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1 L’ARBRE PHYLOGENIQUE Où commence la vie ? A priori, ce n’est pas très compliqué : la vie a commencé par une bactérie. La plus simple possible. A partir de cette cellule originelle, la théorie de l’évolution permet d’expliquer de manière plausible l’apparition de toute la biosphère actuelle : que demande le peuple ? En raccourci voilà comment cela s’est passé : - C’est le début, le premier élément vivant apparaît - Il engendre 3 types de cellules - L’une d’entre elles, l’eucaryote, donne naissance aux champignons, aux végétaux et aux animaux Et voilà les 5 règnes de la taxonomie moderne. Cette belle affirmation – « la vie a commencé par une bactérie » - souffre d’un problème de taille. En effet, une bactérie n’est simple qu’en apparence : sans entrer dans les détails, chaque cellule, si primitive soit- elle, est déjà une incroyable usine chimique, capable de se dupliquer, de se nourrir, de se déplacer… où s’activent une foule d’enzymes, d’acides nucléiques et de protéines. En termes d’organisation et de complexité, une bactérie peut être comparée à un aéroport, voire, selon certains biologistes, à l’ensemble d’une grande ville. La vie n’a donc pas pu apparaître spontanément sous la forme d’une bactérie. Il y a forcément eu plus simple. Mais, là encore, le problème est de taille : il ne s’agit ni plus ni moins que du dilemme de la poule et de l’œuf… transposé au niveau moléculaire. LUCA Pour la première fois, en 1997, des scientifiques venant d'horizons différents se sont réunis pour réfléchir sur la nature du dernier ancêtre commun à tous les êtres vivants actuels. Il a été baptisé LUCA qui est l’abréviation de Last Universal Common Ancestor. D'autres termes avaient déjà eu cours. Carl Woese, le créateur du concept d'archéobactéries avait proposé « progenote » ; « cenancestor », de la racine grecque cen (commun) avait également été utilisé. Il s’avère que LUCA est le nom le plus médiatique car le résumé de la trajectoire de l'évolution du vivant va de LUCA à LUCY. Il définit une entité sympathique, c'est lui qui a ensemencé notre planète, nous sommes tous ses descendants. LUCY Les premiers résultats suggèrent un degré de complexité inattendu chez LUCA. Celui-ci aurait sans doute déjà possédé plusieurs milliers de gènes (donc des protéines différentes). Il semble que tous les grands systèmes qui permettent le maintien et l'expression du matériel génétique étaient déjà présents, ainsi que de nombreuses capacités métaboliques. Un des chercheurs avança l'idée iconoclaste selon laquelle les mécanismes moléculaires de la respiration de l'oxygène étaient déjà présents chez lui, en dépit d'un environnement en apparence dépourvu d'oxygène ! Si la première réaction chimique de l’histoire de la vie reste très mal connue, on peut au moins affirmer avec certitude qu’il s’agit d’une réaction réussie. Sans ce premier événement physico-chimique, nous n’aurions jamais pu voir le jour… Les types de cellules LUCA a évolué en ayant pour « descendance » deux types de cellules : Les procaryotes Ce terme vient du grec pro (avant) et caryon (noyau). Les procaryotes forment un taxon regroupant des êtres vivants dont les cellules ont la structure procaryote. Ces organismes possèdent des enzymes localisés dans la paroi cellulaire et se multiplient par scissiparité (division asexuée). L'étude des procaryotes est en fait celle des bactéries. Elle s'est surtout développée au 19 ème siècle avec les travaux de Louis Pasteur en France et de Robert Koch en Allemagne. Le terme « procaryote » trouve toute sa signification dans les années 1950, lorsque le microscope électronique montre l'absence de noyau vrai dans la cellule. Cette cellule est formée en général : o d’une membrane cellulaire o la membrane plasmique enferme o un nucléide o et des ribosomes o des flagelles permettent à la cellule de se déplacer o sur la membrane cellulaire sont fixées des fimbries qui ont des fonctions particulières Cellule procaryote Les premiers procaryotes étaient peut-être déjà présents lors de l'Éoarchéen, soit il y a plus de 3.600 Ma. Ils semblent donc être les descendants directs de LUCA.

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L’ARBRE PHYLOGENIQUE

Où commence la vie ? A priori, ce n’est pas très compliqué : la vie a commencé par une bactérie. La plus simple possible. A partir de cette cellule originelle, la théorie de l’évolution permet d’expliquer de manière plausible l’apparition de toute la biosphère actuelle : que demande le peuple ? En raccourci voilà comment cela s’est passé : - C’est le début, le premier élément vivant apparaît - Il engendre 3 types de cellules - L’une d’entre elles, l’eucaryote, donne naissance aux champignons, aux végétaux et aux animaux Et voilà les 5 règnes de la taxonomie moderne.

Cette belle affirmation – « la vie a commencé par une bactérie » - souffre d’un problème de taille. En effet, une bactérie n’est simple qu’en apparence : sans entrer dans les détails, chaque cellule, si primitive soit-elle, est déjà une incroyable usine chimique, capable de se dupliquer, de se nourrir, de se déplacer… où s’activent une foule d’enzymes, d’acides nucléiques et de protéines. En termes d’organisation et de complexité, une bactérie peut être comparée à un aéroport, voire, selon certains biologistes, à l’ensemble d’une grande ville. La vie n’a donc pas pu apparaître spontanément sous la forme d’une bactérie. Il y a forcément eu plus simple. Mais, là encore, le problème est de taille : il ne s’agit ni plus ni moins que du dilemme de la poule et de l’œuf… transposé au niveau moléculaire.

LUCA

Pour la première fois, en 1997, des scientifiques venant d'horizons différents se sont réunis pour réfléchir sur la nature du dernier ancêtre commun à tous les êtres vivants actuels. Il a été baptisé LUCA qui est l’abréviation de Last Universal Common Ancestor. D'autres termes avaient déjà eu cours. Carl Woese, le créateur du concept d'archéobactéries avait proposé « progenote » ; « cenancestor », de la racine grecque cen (commun) avait également été utilisé. Il s’avère que LUCA est le nom le plus médiatique car le résumé de la trajectoire de l'évolution du vivant va de LUCA à LUCY. Il définit une entité sympathique, c'est lui qui a ensemencé notre planète, nous sommes tous ses descendants. LUCY Les premiers résultats suggèrent un degré de complexité inattendu chez LUCA. Celui-ci aurait sans doute déjà possédé plusieurs milliers de gènes (donc des protéines différentes). Il semble que tous les grands systèmes qui permettent le maintien et l'expression du matériel génétique étaient déjà présents, ainsi que de nombreuses capacités métaboliques. Un des chercheurs avança l'idée iconoclaste selon laquelle les mécanismes moléculaires de la respiration de l'oxygène étaient déjà présents chez lui, en dépit d'un environnement en apparence dépourvu d'oxygène ! Si la première réaction chimique de l’histoire de la vie reste très mal connue, on peut au moins affirmer avec certitude qu’il s’agit d’une réaction réussie. Sans ce premier événement physico-chimique, nous n’aurions jamais pu voir le jour…

Les types de cellules LUCA a évolué en ayant pour « descendance » deux types de cellules : • Les procaryotes Ce terme vient du grec pro (avant) et caryon (noyau). Les procaryotes forment un taxon regroupant des êtres vivants dont les cellules ont la structure procaryote. Ces organismes possèdent des enzymes localisés dans la paroi cellulaire et se multiplient par scissiparité (division asexuée). L'étude des procaryotes est en fait celle des bactéries. Elle s'est surtout développée au 19ème siècle avec les travaux de Louis Pasteur en France et de Robert Koch en Allemagne. Le terme « procaryote » trouve toute sa signification dans les années 1950, lorsque le microscope électronique montre l'absence de noyau vrai dans la cellule. Cette cellule est formée en général : o d’une membrane cellulaire o la membrane plasmique enferme o un nucléide o et des ribosomes o des flagelles permettent à la cellule de se déplacer o sur la membrane cellulaire sont fixées des fimbries qui ont des fonctions particulières

Cellule procaryote

Les premiers procaryotes étaient peut-être déjà présents lors de l'Éoarchéen, soit il y a plus de 3.600 Ma. Ils semblent donc être les descendants directs de LUCA.

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Depuis 1977, grâce aux travaux de Carl Woese, ce taxon est scindé en eubactéries et archéobactéries.

Les eubactéries Il y en a des milliards d’espèces. Elles occupent la plupart des milieux, et constituent certainement en nombre de cellules, et peut-être en masse, la plus grande partie du vivant. Elles remplissent des fonctions fondamentales dans l'écosystème terrestre, comme par exemple dans le cycle de l'azote ou du soufre. Quand l'on considère que les mitochondries et les chloroplastes sont des eubactéries symbiotiques, cela inclut aussi la photosynthèse et le métabolisme de l'oxygène (les eubactéries sont à l'origine de tout l'oxygène de l'atmosphère), et elles sont donc la porte d'entrée de toute l'énergie qui fait marcher le vivant. Elles jouent aussi un rôle prépondérant dans le recyclage des déchets organiques. Elles étaient là avant nous car les plus anciens fossiles connus, les stromatolites (roches), sont d'origine bactérienne et sont datés de 3,5 milliards d'années. En toute certitude, elles seront également là après nous.

Stromatolites

Quelques photographies d’eubactéries

Les archéobactéries

Ce sont essentiellement des bactéries extrêmophiles qui vivent dans des milieux hostiles à la vie. Nous distinguons : o les thermophiles qui vivent soit dans les eaux chaudes, soit sur les roches des volcans o les halophiles qui vivent dans des environnements salins qui excluent toute autre forme de vie,

Souces chaudes du Yellowstone Volcan sous-marin Désert de l’Acatama o les méthanogènes qui, comme leur nom l'indique, produisent du méthane en réduisant le CO2 à partir de

l'hydrogène moléculaire. Avec l'évolution, ces bactéries ont pu coloniser des milieux de moins en moins chauds. On les retrouve actuellement dans les marais ou comme bactéries symbiotiques dans le tube digestif de certains animaux tels les ruminants ou les termites. Ce sont des bactéries anaérobies strictes et sont donc très sensibles à la moindre présence d'oxygène.

La différence entre les archéobactéries et les eubactéries est d’ordre chimique. C’est tellement complexe mais intéressant que cela pourrait faire l’objet d’un exposé. Ce sont certainement ces cellules qui se rapprochent le plus de LUCA. Les scientifiques admettent qu’elles existent vraisemblablement sur les planètes Vénus, Jupiter et sur la lune Io de Jupiter.

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• Les eucaryotes Ce terme vient du grec eu (vrai) et karuon (noyau), c’est donc une cellule avec un vrai noyau. En fait il existe deux cellules eucaryotes, l’animale et la végétale. Elles possèdent : o un noyau qui a deux fonctions principales : contrôler les réactions chimiques du cytoplasme et stocker les

informations nécessaires à la division cellulaire. Il a un diamètre variant de 10 à 20 microns, ce qui fait de lui le plus grand des organites. Il est composé : - d’une membrane formant enveloppe - de la chromatine qui est la substance caractéristique du noyau et l’élément principal des chromosomes - du nucléole qui contient les segments d’ADN

o un réticulum lisse qui participe à la synthèse des lipides et joue un rôle important dans le métabolisme des glucides

o des réticulums rugueux qui assemblent et transportent les protéines aux membranes o des centrioles qui interviennent dans la division cellulaire. Ils seraient également à la base de la commu-

nication cellulaire en se comportant un peu comme un œil o un appareil de Golgi qui est le lieu ou certaines protéines sont modifiées o des vésicules sécrétrices qui assurent le transport des molécules à l’intérieur de la cellule o des mitocondries qui sont le poumon de la cellule. Elles convertissent l’énergie des molécules organiques

issues de la digestion en énergie directement utilisable par la cellule o du cytoplasme qui est un milieu plus ou moins homogène, le cytosol, dans lequel baignent ces organites o une ou des vacuoles. Chez les végétaux elle représente une gra de partie du volume cellulaire. Son contenu est

essentiellement constitué de solutions parfois cristallisées (saccharose chez les betteraves ou la canne à sucre). Elle joue un rôle primordial dans la croissance de la cellule. Chez les animaux elle s’unit aux lysosomes et, après digestion, s’ouvre vers l’extérieur pour rejeter les éléments non digérés.

o uniquement dans les cellules végétales, des chloroplastes qui sont le siège de la photosynthèse o uniquement dans les cellules animales, un ou des flagelles

Cellule animale Cellule végétale Classiquement, les eucaryotes étaient subdivisés en 4 règnes : Animalia, Fungi, Plantae et Protista. Si les trois premiers pouvaient avoir une définition précise, il n'en était pas de même pour le règne des protistes qui comprenait « tout ce qui n'était pas » animal, végétal ou champignon. Au cours des dernières années les progrès en « systématique » permettent, bien que tout ne soit pas connu, d'esquisser un nouvel arbre phylogénétique des eucaryotes. (cf :Classification phylogénétique du vivant paru aux éditions Belin.)

Les règnes

• Les protistes En systématique, selon la classification classique, le terme protiste du grec Protos (premier) désigne l'un des règnes du vivant regroupant tous les êtres vivants mobiles et unicellulaires. Ils vivent en général dans le milieu aquatique ou sont parasites. Leur nombre serait de plus de 200.000 espèces. Ils constituent une grande partie du plancton. Le règne des protistes se divise en deux parties : les protozoaires, à affinités animales et les protophytes, à affinités végétales

Les protozoaires L'apparente simplicité des protozoaires est trompeuse. En fait, leur cellule unique est plus complexe que la cellule animale typique. Toutes les fonctions nécessaires à la vie sont remplies par cette cellule unique. Ce sont les organelles de cette cellule qui remplissent le rôle des tissus et organes des animaux plus complexes. Les protozoaires jouent un rôle écologique important dans les milieux aquatiques et les sols. Ceux qui font de la photosynthèse fournissent évidemment le carburant aux niveaux trophiques plus élevés, cependant leur

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rôle principal est celui de décomposeurs : ils contribuent largement à retourner les éléments nutritifs vers les producteurs primaires. Les protozoaires parasites causent par contre de nombreux problèmes aux organismes qu'ils infectent. La malaria, par exemple, est l'une des maladies les plus répandues dans le monde et affecte toujours des millions d'êtres humains.

Les protophytes Ce sont essentiellement les algues unicellulaires qui flottent sur l'eau, se déplacent au moyen de flagelles ou sont immobiles et se fixent sur les fonds. Les protophytes peuvent vivre en colonies - leurs cellules sont regroupées à l'aide d'une substance gélatineuse mais gardent leur indépendance. Ces colonies composent des structures plus ou moins importantes, parfois visibles à l'œil nu. Dans leurs formes les plus évoluées, toutes les cellules de la colonie n'ont pas la même fonction. Certaines atteignent une spécialisation précise, comme celles qui sont préposées à la reproduction et assurent le développement de nouveaux individus.

Mais pour simplifier ce règne nos scientifiques n’ont rien trouvé de mieux que de découvrir que certaines formes de protistes, surtout parmi les flagellés, peuvent se nourrir d'une façon ou d'une autre selon certaines conditions en perdant ou acquérant des chloroplastes ; ils peuvent donc être à la fois animaux et végétaux. Rappelons que le végétal crée lui-même sa nourriture par décomposition et que l’animal se nourrit par ingestion. Par ailleurs la famille des myxomycètes est revendiquée par les mycologues qui étudient leurs curieuses fructifications aériennes pédonculées. Cependant comme leur cycle comporte une longue phase amiboïde d’autres taxonomistes veulent les garder parmi les protistes et les dénommer mycétozoaires. Enfin, parmi certains protophytes, la limite avec les formes coloniales d'algues est indistincte et donc le règne protiste chevauche le règne végétal. En bref, il me semble qu’on n’est sûr de rien dans ce règne. • Les fongi ou mycota ou mycophytes ou mycètes Ces quatre appellations concernent les champignons, la mycologie est la science qui les étudie. Environ 72 000 espèces de champignons ont été décrites à ce jour. Les mycètes sont apparus parallèlement aux algues. Dépourvus de chlorophylle ils sont hétérotrophes, c'est à dire qu'ils ont besoin de consommer des matières organiques en décomposition pour fabriquer leur énergie.

L'organisme fongique est dépourvu de tiges, de feuilles et de racines. Il est formé d'un appareil végétatif appelé thalle, sans tissu fonctionnel ni organes différenciés, constitué de cellules végétatives allongées et cloisonnées nommées hyphes. Ces hyphes s'associent le plus souvent en mycélium, sorte de feutrage difficile à voir à l'œil nu et le plus souvent impossible à identifier en l'état. Leur reproduction est très discrète et d'apparence capricieuse, tantôt asexuée, tantôt sexuée, au moyen de cellules spéciales, les spores. Le champignon ne produisant pas de fleurs, il ne peut

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donner un fruit, aussi l'appareil portant les spores et permettant la reproduction est aujourd'hui désigné par « sporophore ». Chez les champignons supérieurs, cet appareil, constitué d'un pied et d'un chapeau, est particulièrement développé. Le reste du champignon, donc le mycélium étant souterrain ou dans le cœur du bois ou de l' hôte animal et donc invisible. Les champignons « inférieurs » peuvent aussi produire des sporophores, mais ceux-ci demeurent microscopiques.

Hyphes du mycélium Spores Champignon supérieur (fam. Basidiomycota)

Quelques familles de champignons

Acomycota Basidiomycota Glomeromycota

Zygomycota Lichen • Les végétaux A la base de l’arbre phylogénique des végétaux (voir annexe 1) nous trouvons les phycophytes dont font partie les champignons et les protophytes que nous venons de voir. A l’étage au-dessus se trouvent les charophytes. Ce sont des « algues géantes » parmi lesquelles nous connaissons bien la chara qui peuple le fond de nos gravières ainsi que la nitella. Puis suivent dans l’évolution et la complexité des cellules :

Les bryophytes Ce sont les premiers végétaux ayant colonisé la surface terrestre, il y a des millions d'années. Peu évolués, ils ne possèdent ni racines, ni fleurs, ni vaisseaux conducteurs de sève, et absorbent donc l'eau par toute leur surface. Cet embranchement est composé de 2 classes distinctes : les Bryopsida (ou mousses, environ 15 000 espèces), et les Hepaticopsida (ou hépatiques, environ 9 000 espèces).

Bryopsida Hépaticopsida

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Psilotum nudum

Les psilophytes Le mot psilophyta vient du grec psilos (nu, dénudé) qui fait allusion aux tiges paraissant dépourvues de feuilles. L'embranchement des psilophytes est une division des végétaux vasculaires qui ne comprend aujourd'hui que des plantes herbacées. Il ne comprend plus qu’une seule famille, les psilotacées. On ne rencontre qu'une dizaine d'espèces dans le monde et une seule en Europe, Psilotum nudum.

Les ptéridophytes Ils constituent un groupe de végétaux qui a connu son apogée au carbonifère (300 millions d'années), c’est la première grande civilisation végétale terrestre. Ces végétaux seraient apparus il y a 400 millions d'années au dévonien, peut-être à partir de certaines plantes terrestres primitives tels les bryophytes.

Particulièrement bien adaptés à la vie terrestre, ils ont constitué, grâce au développement de formes arborescentes, d'immenses forêts dont la fossilisation est à l'origine des gisements de charbon. L'embranchement des ptéridophytes forme un ensemble de plantes vasculaires dont les cellules reproductives femelles sont libérées de la plante-mère pour être fécondées par les cellules reproductives mâles, et ceci obligatoirement en présence d'eau. Il réunit les fougères, les prêles et les lycopodes, cet embranchement est riche de 10 000 espèces.

Fougères arborescente et non arborescente Prêles Lycopodes

Les préspermaphytes Cet embranchement constitua, avec les ptéridophytes, l'un des éléments essentiels de la flore de l'aire primaire. Il serait également apparu il y a 400 millions d'années et aurait atteint son apogée il y a 300 millions d'années. L'une des grandes caractéristiques des préspermaphytes par rapport aux ptéridophytes est de posséder un nouvel organe de dissémination, constituant l'appareil reproducteur femelle : l'ovule.

Il ne reste aujourd'hui qu'une centaine d'espèces, qui sont de véritables "fossiles vivants". Seuls le Ginkgo biloba et le Cyca revoluta sont courants dans nos parcs.

Il existe toutefois d'autres espèces plus rares : le Zamia, l'Encephalartos, le Stangeria et le Macrozaria (pas de photo)

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Les spermaphytes Ce sont les plantes à fleurs. Elles sont apparues peu après l'embranchement précédent à la fin du carbonifère. Jusqu'au crétacé on ne rencontre que des gymnospermes, c'est à dire essentiellement des conifères. Les "vraies" fleurs, formées de pétales et hautes en couleur, n'apparaissent qu'avec le sous embranchement des angiospermes au crétacé. Les spermaphytes sont divisées en trois sous-embranchements :

Les gymnospermes : ils comprennent les conifères, qui sont actuellement représentés par environ 600 espèces vivantes.

Les chlamydospermes : (ils ne figurent pas sur l’arbre phylogénique) Ils sont considérés comme intermédiaires entre les gymnospermes et les angiospermes. Aujourd’hui ils ne sont plus représentés que par 75 espèces.

Les angiospermes : ce sont les plantes apparues le plus récemment sur terre. Ils connaissent aujourd'hui leur apogée. Ce groupe compte en effet plus de 250.000 espèces vivantes, herbacées ou arborescentes et adaptées à pratiquement tous les biotopes de notre planète. Ce sont typiquement celles que nous appelons plantes à fleur, on y trouve toutes les plantes qui forment un fruit.

Gymnosperme Chlamydosperme Angiosperme • Les animaux Avec le règne animal (voir annexe 2) nous montons dans la complexité des cellules et des systèmes. Les animaux les plus simples, les diploblastiques, sont formés de cellules faiblement attachées les unes aux autres qui ne forment pas de vrais tissus, même si elles sont organisées en 2 couches distinctes : l'ectoderme et l'endoderme séparées par une substance gélatineuse, la mésoglée. Ils représentent les premiers organismes au niveau d'organisation cellules-tissus Il y a 3embranchements dans ce groupe. Les porifères ou spongiaires Ce sont les éponges, leur paroi est percée de pores à travers lesquels l’eau enrichie en oxygène et en nourriture pénètre dans une cavité centrale et ressort par un orifice exhalant. Les particules nutritives sont captées dans la cavité centrale par des flagelles. Elles sont dotées d’une grande capacité de régénération et se reproduisent essentiellement de manière asexuée. Elles sont répertoriées sous 3 classes, 14 ordres, plus de 100 familles et je ne sais combien de genres et d’espèces.

Genre Pachymatisma Genre Adreus Genre Mixilla Les cnidaires Du grec Knide (ortie). Ils sont représentés par une dizaine de milliers d’espèces actuelles et des milliers d’espèces fossiles car ils constituaient près de la moitié des espèces animales au début du cambrien (-500 millions d’années). Plus évolués que les spongiaires, ils forment un groupe charnière entre les premiers organismes multicellulaires et ceux qui sont apparus après. Cet embranchement regroupe trois classes :

les Hydrozoaires, constituée essentiellement par les

hydres, la forme polype domine. C’est la seule classe qui possède des espèces d’eau douce.

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les Scyphozoaires qui est celle des vraies méduses.

Scyphozoaires Anthozoaires

les Anthozoaires qui ne comprend que des polypes comme les coraux, anémones de mer, etc … Ce sont des prédateurs qui utilisent leurs cellules urticantes pour “harponner” leurs proies. Ils possèdent une architecture basée sur une symétrie radiale Ils ont en général deux stades, un stade pélagique (planctonique) dans la jeunesse et un stade benthique à l’état adulte. Certains cnidaires vivent en association ou en symbiose avec d’autres animaux ou végétaux tels anémones et poissons clown ou corail et algues.

Les cténaires

Les cténaires, du grec « cténo » qui signifie peigne, sont des organismes uniquement marins, transparents, le plus souvent planctoniques et carnivores. Ils possèdent des cellules ciliées agglutinées en peignes et disposées sur 8 rangées appelées palettes natatoires. Le battement coordonné des cils est à l'origine d'une onde irisée qui parcourt la rangée. Ils ne sont pas urticants contrairement aux cnidaires. Cet embranchement comporte 2 classes :

les Tentaculates, qui possèdent 2 tentacules rétractiles qui leur servent à la capture des proies. Il y a 15 familles dans cette classe.

Les Nudes, qui n’ont pas de tentacules, seules 4 espèces ont été recensées.

Tentaculates Nudes

Continuons l’évolution et remplaçons dans l’embryon des diploblastiques la mésoglée, qui est une gelée comprise entre l’ectoderme et l’endoderme, par un feuillet appelé mésoderme et nous sommes en présence de triploblastiques. Les cellules, qui dérivent de ce feuillet forment en tout ou partie les organes internes à l'exception du système nerveux, qui dérive de l'ectoderme et des organes du système digestif qui sont issus de l'endoderme. Les plus primitifs sont les acoelomates Ils sont caractérisés par le fait que leur mésoderme ne donne pas formation à un coelome. Le coelome est un espace interne où les organes peuvent croître. Le fluide qu'il contient facilite la circulation, et peut servir à tamponner les variations de températures et à absorber les chocs. Il permet de construire un squelette hydrostatique efficace. Ce fluide qui baigne les organes internes peut être filtré pour éliminer les déchets métaboliques. Enfin, il permet au tube digestif de se mouvoir indépendamment du corps de l'animal. Deux embranchements en font partie :

Les plathelminthes Il existe plusieurs milliers d'espèces de plathelminthes. Comme leur nom l'indique, ce sont des vers plats dont la taille varie de quelques mm à plusieurs mètres en fonction des espèces. Ils vivent dans de nombreux biotopes : mers, sols etc. Si la majorité des formes est libre, quelques espèces sont des parasites. Ces organismes ont alors des cycles de vie plus ou moins complexes faisant intervenir un hôte définitif où la reproduction sexuée se produit et un ou plusieurs hôtes intermédiaires. Il existe plusieurs milliers d’espèces.

Douve du foie Planaire

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Les némertes Les némertiens sont des animaux vermiformes qui possèdent une longue trompe pouvant se replier dans une gaine située dorsalement au tube digestif ou faire saillie instantanément quand l’animal veut saisir une proie. Ces carnassiers souvent très colorés ont une taille qui varie de quelques mm à plusieurs mètres. Presque tous sont marins, ils vivent enfouis dans le sable ou cachés dans les fentes des rochers, quelques formes sont pélagiques. 0n trouve aussi des némertiens dans les eaux douces et la terre humide.

Un peu plus évolués, les pseudocoelomates possèdent une cavité interne mais elle n’est pas entièrement entourée de tissus endodermiques.

C’est un groupe très hétérogène qui comporte des individus allant du microscopique à une taille relativement importante et qui vivent dans toute une variété d’habitats. Ils comptent plusieurs dizaines de milliers d’espèces répertoriés dans 9 embranchements.

Les rotifères Ce sont de petits organismes qui ne dépassent pas 3 mm. On distingue sur le corps trois parties bien distinctes : la tête, le tronc et le pied terminé par deux crampons. La bouche est équipée de couronnes de cils qui permettent d'attirer les particules de nourriture. Ils possèdent un appareil masticateur caractéristique : le mastax. Chez certaines espèces, ces couronnes ciliées peuvent avoir un rôle locomoteur. Des 3 classes qui représentent cet embranchement, seuls les seisonidea sont présents dans le milieu marin, les monogononta et bdelloïdes sont terrestres ou d'eau douce.

Les gastrotriches. Du grec « gaster » ventre et « thrix » cheveu. Ils vivent en eau douce ou salée. Ces animaux microscopiques ont le corps couvert «d’écailles » et leur face ventrale comporte de nombreux cils leur permettant de se déplacer. Les 13 familles de gastrotriches sont reparties dans 2 ordres.

Les kinorhynches. Certains ont jusqu’à 1 millimètre de long. Leur corps se compose d’une tête dans laquelle la bouche entourée de cils peut se rétracter, de 11 segments cuticuleux appelés zonites et de 2 épines terminales. Leur habitat est constitué par les fonds marins vaseux.

Rotifère Gastrotriche Kinorhynche Loricifère

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Les loricifères sont des animaux microscopiques (de 0,1 à 0,5 mm), de répartition mondiale, qui vivent sur des sédiments marins, Ils sont composés de deux parties l’introvert et l’abdomen, recouverts d’une « lorica » constituée de six à 30 plaques rigides.

Les priapuliens. clic Ce sont des vers fouisseurs marins de près de 15 cm de long qui vivent enfouis, la tête en haut, dans les sédiments marins. Ils se nourrissent en ingérant et filtrant le sable. Leur corps se compose d’une trompe rétractile, d’un tronc non segmenté recouvert d’un cuticule chitineux qui mue périodiquement et d’un ou 2 appendices caudaux.

Priapulien s’enfonçant dans la vase

Les nématodes. Ces vers ronds dont le corps non segmenté est recouvert d'une épaisse cuticule mènent une vie libre ou parasitaire. Ils ont un tube digestif complet (c'est-à-dire bouche et anus). Par contre ils ne possèdent ni appareil respiratoire ni appareil circulatoire et ni de tunique musculaire. Les nématodes libres se rencontrent dans des environnements très diversifiés : eaux douces, eaux saumâtres, eaux salées. Anguillula aceti vit dans le vinaigre. Les nématodes parasitaires se trouvent chez les vertébrés, les invertébrés et les plantes. Nématode

Les nématomorphes. Du grec « nema », fil et « morphe » forme, ces 320 espèces recencées sont des vers filiformes dont certains peuvent atteindre les 2 m avec un diamètre maximum de 3 mm. On trouve la forme adulte essentiellement dans les eaux douces, une seule espèce est marine. Leurs larves sont les parasites d’insectes et de crustacés décapodes pour les marines.

Les acanthocéphales. clic Les acanthocéphales (vers à tête épineuse) sont de petits animaux vermiformes parasites de vertébrés. Ils sont caractérisés par une trompe rétractable qui porte des épines courbées en arrière qui leur permet de s'accrocher à la paroi intestinale de leurs hôtes. Ils mesurent quelques millimètres, néanmoins une espèce, parasite du cochon, atteint près d'un mètre. Leur cycle vital requiert toujours deux hôtes. Le stade larvaire passe par un insecte ou un arthropode marin. Les vertébrés se contaminent en mangeant ces arthropodes. Les différentes espèces infestent certains poissons, des oiseaux ou des mammifères comme les phoques, les porcs ou les rongeurs, les chiens et chats. Il n'y a pas, dans leur cycle, de phase de vie libre

Nématomorphes Acanthocéphale Entoproctes

Les entoproctes. clic Du grec entos intérieur et proktos anus car l’anus de ces animaux est situé dans la couronne tentaculaire, donc près de la « bouche ». Les entoproctes sont des filtreurs marins, une seule espèce vit en eau douce. D’une taille de 0,5 à 5 mm la plupart des 250 espèces vivent en colonies fixées sur un substrat exposé au courant. Les quelques espèces solitaires vivent en symbiose sur les éponges, les annélidés ou les équinodermes. Les coelomates protostomiens et deutérostomiens feront l’objet d’une étude ultérieure.

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Annexe 1

Les surfaces hachurées représentent les espèces qui n’existent plus et qui ont été découvertes sous forme de fossiles. Les chiffres entre parenthèse indiquent le nombre d’espèces existant actuellement.

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Annexe 2