L’ACQUA E LE CELLULE VEGETALI
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L’ACQUA E LE CELLULE VEGETALIL’ACQUA E LE CELLULE VEGETALI
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�Il deficit idrico causa danni consistenti ai processi cellulari delle piante e quindi alla loro crescita
Importanza dell’acqua per le cellule vegetali
�compromesso fotosintesi/traspirazione: la necessità fotosintetica espone le piante al rischio di disidratazione
�Per effetto della presenza della parete cellulare l’acqua sviluppa una pressione positiva detta pressione di turgoreindispensabile per sostegno e crescita
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H2O
� 80-95% massa cellulare dei vegetali (vacuoli)
� solvente: reazioni chimiche cellulari, spostamento di molecole
� influenza le proprietà delle macromolecole
� partecipa a reazioni chimiche (idrolisi)� partecipa a reazioni chimiche (idrolisi)
� dissipazione di calore (calore specifico, calore latente di evaporazione)
L’acqua è il fattore più limitante per la produttività agricola
irrigazione
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La disponibilità di acqua limita la produttività de lle piante da raccolto
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H2O
2s22p4 tendenzaall’ibridizzazione sp 3
energia del legame idrogenotra due molecole di H O
legame idrogeno
1.75 Å
δ+O
H H105°
0.96 Å
105°
tra due molecole di H2O(4.5 kCal/mol)δ+ δ-
δ+
Calore latente di evaporazione : energia richiesta per portare le molecole della sostanza dalla fase liquida a quella gassosa a temperatura costante per unità di massa; l’acqua ha il più alto valore conosciuto per un liquido 2,26 kJ g-1
Calore specifico : quantità di energia richiesta per innalzare la temperatura di1 °K per unità di massa
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Legami idrogeno tra le molecole di acqua
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Proprietà solventi dell’acqua
L’acqua ha una struttura polare
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Coesione: attrazione tra molecole di H2O
Forza di tensione:capacità di resistere a forze di trazione (es. acqua nella siringa)(fino a -20 Mpa)
Pressione idrostatica: 1 atm = 760 mm Hg
= 1.013 bar
= 1.013 105 Pa
= 0.1013 MPa
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Le molecole di H2O all’interfaccia con l’aria sono maggiormente
attratte dalle altre molecole di H2O che non dalla fase gassosa
TENSIONE SUPERFICIALE
tendenza a ridurre l’area superficiale
la condizione che esisteall’interfaccia è detta
TENSIONE SUPERFICIALE
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TENSIONE SUPERFICIALE
ΤΤΤΤ = J m -2 = N m m -2 = N m -1
Misura l’energia necessaria per aumentare l’area di una interfaccia
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Adesione: attrazione delle molecole di H2Oda parte di una fase solida
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COESIONE + ADESIONE + TENSIONE SUPERFICIALE
CAPILLARITA’
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CAPILLARITA’
l’adesione e la tensione superficiale esercitano una
tensione sulle molecole di H2O appena sotto la
superficie causandone un movimento in salita per il
tubo, che dura fino a quando la forza di adesione è
bilanciata dal peso della colonna di H2O.
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capillarità
2 r π π π π T cos α
Forza di capillarità
cos α = 1
Forza di capillarità = forza di gravità
2 r π π π π T cos α = π r2 h ρ g
h= 149 x 10-5 m2
r (m)
Per un capillare di 50 µn h= 149x10-5/ 25 x 10-6 = 0,596 m
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I MOVIMENTI DELL’ACQUA
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Il movimento dell’acqua tra due compartimentipuò avvenire per:
•DIFFUSIONE (gradiente di concentrazione)•DIFFUSIONE (gradiente di concentrazione)
•FLUSSO DI MASSA (gradiente di pressione)
•OSMOSI (gradiente di potenziale idrico)
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Cioè in risposta a differenze dell’ ENERGIA dell’acqua tra idue compartimenti
La differenza può essere dovuta a:
•Differenze nella concentrazione dell’acqua a causa dellapresenza di solutipresenza di soluti
•Differenze di pressione
•A una combinazione di entrambe le cose
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Diffusione
processo attraverso il quale le molecole In soluzione tendono, a seguito dellaloro agitazione termica, ad occupare tutto il volume di solvente.
La diffusione determina lo spostamento di molecole da regioni ad alta
concentrazione a regioni a bassa concentrazione
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Diffusione di una sostanza da una zona di alta concentrazionead una zona di concentrazione minore
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LEGGE DI FICK
la velocità del movimento di diffusione è direttamenteproporzionale al gradiente di concentrazione
Js = - Ds
∆∆∆∆Cs
∆∆∆∆x
densità di flusso [ mol m -2 s-1 ]
∆∆∆∆x
Ds = coefficiente di diffusione
misura quanto facilmente una sostanza ssi muove attraverso un mezzo
[m2 s-1 ]
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tc=1/2 =d2
Ds
K
dalla legge di Fick si ricava
tempo necessario ad una sostanza s per raggiungere un punto situato ad una distanza d dal punto di partenza tale che la concentrazione sia metà di quella iniziale
K = 1
Diffusione trasporto a breve distanza
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GLUCOSIO: coefficiente di diffusione = 10-9 m 2 s -1
t/2 50 µm = 2,5 sec
t/2 1 m = 32 anni
DIFFUSIONE: TRASPORTO A BREVE DISTANZA
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Flusso di massamovimento di gruppi di molecole in risposta a gradi enti di pressione
(correnti di convezione, flusso di un fiume, caduta della pioggia)
Equazione di Poiseuille
Velocità di flusso = ππππ r4
8 ηηηη
∆∆∆∆P
∆∆∆∆x[m3 s-1 ]
FLUSSO DI MASSA
movimento di molecole in risposta ad un gradiente di pressione
r raggio della tubaturaηηηη viscosità del liquido (per H2O η = 10-9 MPa s-1)
∆∆∆∆P
∆∆∆∆xgradiente di pressione
Flusso di massa trasporto a lunga distanza
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OSMOSI movimento di una sostanza attraverso una membrana semipermeabile
Le membrane cellulari sono selettivamente permeabiliall’acqua
Forza motrice per il movimento dell’acqua = Forza motrice per il movimento dell’acqua =
gradiente di concentrazione dell’acqua +
GRADIENTE DI POTENZIALE IDRICO
gradiente di pressione
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DIMOSTRAZIONE DELL’OSMOSI
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IL POTENZIALE IDRICO DELLE PIANTE
Che cosa è e a cosa serve?
ΨΨΨΨW = ΨP + ΨS
Equazione del potenziale idrico
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E’ la descrizione quantitativa dei diversi stati di energia libera dell’acqua nelle varie parti della pianta
Il concetto di energia libera e di potenziale idrico derivanodalla seconda legge della termodinamica
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L’energia libera è il potenziale per compiere lavoro
L’acqua in cima alla cascata ha una energia libera più elevata di quella alla basee si muove spontaneamente dalla sommità alla base; il movimento può essere sfruttato per produrre lavoro
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ΨΨΨΨW = ΨP + ΨS
Il potenziale idrico è utile per valutare condizioni di stress idrico nelle piante.Viene utilizzato per es. per determinare la resistenza alla siccità e le necessità diirrigazione delle piante da raccolto e come i valori del potenzilae idrico influenzano la crescita e le rese delle piante coltivate.
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Potenziale idrico dell’atmosfera
Il potenziale idrico influenza le piante in molti modi;Il potenziale idrico dell’atmosfera influenza la velocità di traspirazione e la perdita di acqua della pianta; quello del suolo la capacità delle radici di assumere acqua.
Potenziale idrico del suolo
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Il potenziale idrico fornisce una valutazione dello stato idrico della pianta
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RITORNANDO ALL’ EQUAZIONE DEL POTENZIALE IDRICO……………
ΨΨΨΨW = ΨP + ΨS
Il potenziale idrico è il potenziale chimico dell’acqua diviso per il volume parziale molare dell’acqua e quindi espresso volume parziale molare dell’acqua e quindi espresso in unità di pressione
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µ0 = potenziale in condizioni standardR = costante dei gasT = T assoluta in °K
POTENZIALE ELETTROCHIMICO
T = T assoluta in °Ka = attività (per soluzioni diluite corrisponde alla concentrazione)P = pressione idrostatica V = volume parziale molare della sostanzaz = carica elettrica della sostanza E = potenziale elettricoF = costante di Faradaym = massa della sostanzag = accelerazione di gravitàh = altezza alla quale si trova la sostanza
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Potenziale idrico ( Ψw)
Potenziale chimico dell’acqua diviso il volume parziale molare dell’acqua
Il potenziale idrico è l’energia per unità di volume necessaria per trasportare l’acqua a T costante da un punto del sistema al punto di riferimento
È una misura dell’energia libera dell’acqua rispetto allo stato di riferimento, quello dell’acqua pura a P atmosferica in cui µ = 0 (µ0 )
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Ψ w = µµµµw- µµµµ0
Vw
Potenziale idrico [j/m3] = N/m2
[MPa]si misura in unità di pressione [MPa]
0,1 MPa = 1 bar = 0,987 Atmosfere
1 atm = 760 mm Hg= 1.013 bar= 1.013 × 105 Pa= 0.1013 MPa
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Ψ = Ψ + Ψ + ΨΨw = Ψs + Ψp + Ψg
Ψw dipende dalla concentrazione , dalla pressione e dalla gravità
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Ψs Potenziale di solutoo Potenziale osmotico
Rappresenta l’effetto sul Ψw dei soluti disciolti
In una soluzione l’attività dell’acqua è sempre < 1
Ψs è quindi sempre < 0
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I soluti RIDUCONO IL POTENZIALE IDRICOpoichè diminuiscono l’energia libera dell’acqua, cioè la sua capacità a compiere un lavoro
miscelare soluti e acqua aumenta l’entropia del sis tema
diminuzione dell’energia libera rispetto a quella dell’acqua nello stato standard (acqua pura)
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E’ più conveniente considerare la variazione della concentrazione dei solutidi una soluzione piuttosto che quella dell’acqua
In base alla equazione di van’t Hoff
Ψs = - RTCsππππ = RTCspressione osmotica
R = costante dei gasT = temperatura assolutaCs = concentrazione di soluti espressa come osmolalità
(moli di soluti totali disciolti in 1 L di acqua)
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π
Pressione che deve essere applicata ad una soluzione per controbilanciare la diffusione dell’acqua nella soluzione più concentrata
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Ψ s = - ππππ = - RTCs
Il segno negativo indica che i soluti disciolti riducono il potenziale idrico della soluzione
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Ψp Potenziale di pressione
PRESSIONE IDROSTATICA
P = Passoluta – Patmosferica Ψp = P
Quindi l’acqua a pressione ambientale Ψp = 0
Ψp può essere positivo, uguale a zero o negativo
Pressione idrostatica positiva = pressione di turgore (all’interno delle cellule)
Pressione idrostatica negativa = tensione (nello xilema, nel suolo)
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il potenziale idrico dell’ acqua che non contiene soluti, alla pressione atmosferica è uguale a 0
P = P assoluta – P atmosferica
Stato standard
P = P assoluta – P atmosferica
nello stato standard : P assoluta = P atmosferica = 0,1 Mpa
P= 0 ; Ψ = 0 Mpa
nel vuoto: P assoluta = 0; P = -0, 1 Mpa; Ψ = - 0,1 Mpa
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Ψg
Rappresenta l’effetto della gravità sul Ψw
la componente del potenziale idrico funzione della gravità dipende dalla densità dell’acqua (ρw), gravità dipende dalla densità dell’acqua (ρw), dall’accelerazione di gravità (g) e dall’altezza (h) dell’acqua rispetto allo stato di riferimento
ρwg = 0,01 MPa m -1
per piccole altezze (10 mt) è trascurabile
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ΨΨΨΨw = P – ππππ + ρρρρwgh
Ψw = Ψ s + Ψ P + Ψ g
se h < 5-10 m
Ψ w = P – ππππ
Ψw = Ψ s + Ψ P
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L’ACQUA SI MUOVE SECONDO IL GRADIENTE DI POTENZIALE IDRICO
RIDUCENDO LA PROPRIA ENERGIA LIBERA
Ψ iniziale > Ψ finale
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-ππππ = ΨsP = ΨP
Ψ = P - ππππ - ππππ = - RTCs
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ΨΨΨΨ = P – ππππ
![Page 53: L’ACQUA E LE CELLULE VEGETALI](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022072018/62d7e0b317a7c1042d4f3a64/html5/thumbnails/53.jpg)
ΨΨΨΨ = P – ππππ
![Page 54: L’ACQUA E LE CELLULE VEGETALI](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022072018/62d7e0b317a7c1042d4f3a64/html5/thumbnails/54.jpg)
![Page 55: L’ACQUA E LE CELLULE VEGETALI](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022072018/62d7e0b317a7c1042d4f3a64/html5/thumbnails/55.jpg)
Plasmolisi di una cellula di Allium cepa in seguito all’aggiunta di nitrato di calcio (la membrana plasmatica si stacca dalla parete)
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PICCOLI CAMBIAMENTI DEL VOLUME CELLULARE CAUSANO GRANDI CAMBIAMENTI DELLA PRESSIONE DI TURGORE
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Perché la pressione di turgore è importante?
Permette che avvenga la crescita della cellule mediante distensione della parete cellule mediante distensione della parete cellulare
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CRESCITA PER DISTENSIONE
La pressione di turgore si sviluppa a causa della presenza della parete
Se ΨInt < Ψex l’acqua entra nella cellula (principalmente nel vacuolo)
vacuoloSe la parete si rilassa, la P di turgore diminuisce mantenendo il gradiente di Ψ
In una cellula matura la parete non si rilassa.L’entrata di acqua determina un aumento di P immediato che annulla il gradiente di Ψ tra interno ed esterno della cellula
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In una cellula in crescita il ∆Ψ non va a zero perché la parete cellulare cede
rilassamento da tensione
Il rilassamento da tensione e l’espansione dipendono dalla pressione di turgore
Soglia di cedevolezza (Y): valore di turgore al quale si arresta la crescita
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GR = m (ΨΨΨΨp-Y)
GR= velocità di crescitam = estensibilità di pareteY = soglia di cedevolezzaΨΨΨΨp = componente di pressione del potenziale idrico ce llulare
![Page 61: L’ACQUA E LE CELLULE VEGETALI](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022072018/62d7e0b317a7c1042d4f3a64/html5/thumbnails/61.jpg)
VELOCITA’ DEL MOVIMENTO DELL’ACQUA
dipende dalla intensità della forza guida e dalle dipende dalla intensità della forza guida e dalle caratteristiche del mezzo
![Page 62: L’ACQUA E LE CELLULE VEGETALI](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022072018/62d7e0b317a7c1042d4f3a64/html5/thumbnails/62.jpg)
La velocità di trasporto dipende dalle caratteristiche fisiche del mezzo
Velocità di flusso = forza motriceresistenza
Velocità di flusso = forza motrice × conduttanzaVelocità di flusso = forza motrice × conduttanza
velocità di flusso = A x Lp (∆∆∆∆Ψ) = L (∆∆∆∆Ψ)
Lp conduttività idraulica m 3 m-2 s-1 MPa-1
A area della membrana m2
A x Lp = L conduttanza idraulica totale m3 s-1 MPa-1
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La direzione del flusso è determinata da quella del gradiente di ΨΨΨΨw
La velocità del flusso è proporzionale alla grandezza del gradiente
In una cellula il movimento dell’acqua attraverso la membranadiminuirà mano a mano che il ΨΨΨΨw cellulare si avvicina a quellodel mezzo esterno
L’andamento è esponenziale
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La velocità di flusso dipende dal ∆Ψ∆Ψ∆Ψ∆Ψ e Lp
(Jv) = ∆Ψ∆Ψ∆Ψ∆Ψ x Lp
Lp = unità of volume per unità di area per unitàdi temp o time per unità di forza guida[m -3 m-2 s-1 MPa-1]
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t1/2 = (0,69/A Lp) ( V/ ε-Ψs )
t 1/2 = 1 -10 s