2. LA PIANTA DEL BAMBU 1. STRUTTURA

1.Rizomi 2.Culmi 3.Rami

4.Fiori

LA PLANTA DEL BAMBU

1. ESTRUCTURA Explica la morfologa segmentada del bamb: rizoma, culmos, hojas caulinares, complemento de ramas, hojas foliares, inflorescencia y frutos.

Los bambes son gramneas y constituyen el nico grupo de las Poaceae que se diversifica a partir de los bosques (Judziewicz et al, 1999). Estudios moleculares indican que desde el punto de vista evolutivo, los bambes tienen un solo origen y su ancestro ms cercano es el arroz (GPWG, 2001). Estudios morfolgicos sostienen la misma hiptesis, basados en la presencia de clulas raquimorfas en el tejido fotosinttico de las hojas foliares de todas sus especies. La subfamilia de los bambes (Bambusoideae) rene aproximadamente 1400 especies en 101 118 gneros y se ha dividido siempre en dos grupos mayores o tribus: los bambes leosos (tribu Bambuseae) con aproximadamente 1290 especie, y los bambus herbaceos (tribu Olyreae) con aprox. 115 especies (GPWG, 2006). Los bambes leosos tienen un ancestro comn y comparten caracteres morfolgicos nicos tales como la presencia de a) dos diferentes tipos de hojas, las hojas caulinares que protegen los brotes jvenes y frgiles, y las hojas foliares, b) complejos sistemas de ramificacin y c) floraciones gregarias. Sin embargo, los estudios moleculares no han encontrado an la evidencia de un origen nico para las tribus de bambues leosos (Zhang & Clark 2000). Debido a su adaptabilidad, los bambes exhiben una amplia distribucin geogrfica y una gran diversidad morfolgica. Debido a su naturaleza especializada y a sus floraciones infrecuentes, se le ha dado mucha importancia a las estructuras morfolgicas tales como rizoma, culmo, yema, complemento de ramas, hojas caulinares y follaje para su identificacion. A continuacin se describen estas estructuras morfologicas. RIZOMA. Es un culmo tpicamente subterrneo que constituye la estructura de soporte de la planta, y juega un papel importante en la absorcin y en la estabilidad del rodal. Consta de tres partes: a) el cuello del rizoma, con el cual se conecta a su progenitor, puede ser corto o muy alongado, b) el rizoma en s, que se caracteriza por su posicin tpicamente subterranea, por la presencia de yemas, de bracteas, y de races adventicias y c) las races adventicias, las cuales cumplen la funcin de absorcin y tambin de anclaje en la planta, son fibrosas, delgadas, rsticamente cilndricas y adems, es el nico eje vegetativo en los bambes que no es segmentado (McClure, 1966; 1973; Judziewicz et al., 1999; Londoo & Clark, 2004) (ver ilustracin).

TIPOS DE RIZOMA.

Existen dos formas bsicas de rizoma: leptomorfo y paquimorfo (McClure, 1966; 1973; Judziewicz et al., 1999, GPWG, 2006). 1. Rizoma leptomorfo: se caracteriza por presentar: a) forma cilndrica o subcilindrica, ser relativamente recto, con un dimetro generalmente menor que el del culmo en el cual se transforma apicalmente, b) los entrenudos son ms largos que anchos, generalmente huecos (raramente slidos), y relativamente simtricos, c) los nudos pueden ser o no elevados o inflados; d) las yemas laterales son solitarias, y se transforman directamente en culmos, y unas pocas se transforman en otros rizomas; e) las races adventicias pueden estar o no presentes; f) el cuello del rizoma es siempre corto. Este tipo de rizoma lo presenta en su mayora los bambes de la regin septentrional o de zonas temperadas, gneros como Phyllostachys, Arundinaria y Shibatea. 2. Rizoma paquimorfo: Se caracteriza por presentar: a) forma subfusiforme, ser relativamente curvo, con un dimetro generalmente mayor que el del culmo en el cual se transforma apicalmente, b) los entrenudos son mas anchos que largos, slidos y asimtricos, c) los nudos no son elevados o inflados, d) las yemas laterales son solitarias y se transforman en rizomas o en estructuras de soporte; e) presenta proliferacin de races adventicias en la parte mas baja del rizoma y aplanamiento de la parte dorsiventral del eje; f) el cuello del rizoma puede ser corto o elongado. Este tipo de rizoma lo presenta en su mayora los bambes de la regin trpical, gneros como Bambusa, Guadua, y Dendrocalamus. Los rizomas de los bambes contribuyen a conservar el suelo, a estabilizar las laderas, y a prevenir la erosin producida por escorrenta, vientos fuertes o desmoronamientos, debido al sistema de red que constituyen en los primeros 50-100 cm del suelo. Adems, los rizomas pueden ser utilizados para la elaboracin de artesanas y muebles (Londoo & Clark, 2004).

CULMO. Es el eje areo segmentado que emerge del rizoma. Este termino se emplea principalmente con las gramneas (McClure, 1966). El culmo consta de: a) cuello, b) nudos y c) entrenudos. Se le denomina cuello a la parte de unin entre el rizoma y el culmo; nudo a los puntos de unin de los entrenudos; y entrenudo a la porcin del culmo comprendida entre dos nudos. Los nudos son la parte mas resistente del culmo, pueden ser bien prominentes como en Guadua paniculata y G. sarcocarpa, o casi imperceptibles. Los entrenudos puede ser huecos como en la mayora de las especies, o slidos como en Guadua amplexifolia y Guadua trinii. Otros caracteres importantes de observar en el entrenudo son la presencia o no de un exudado blanco sobre la superficie (cera), la presencia de agua en la cavidad interna, y el color y la textura de su superficie. Generalmente en un culmo se observa un incremento gradual en la longitud del entrenudo de la base hacia la porcin media y luego una reduccin hacia el pice. El culmo en Guadua angustifolia puede medir hasta 30 m de altura y 23 cm de dimetro, es verde, erecto, apicalmente arqueado, con ramas con espinas en los nudos basales, con entrenudos huecos, cilndricos, con pared hasta de 2 cm de espesor. Importancia y utilizacin del culmo: es la porcin ms til de la Guadua. De acuerdo a su estado de madurez los culmos tienen diferentes usos (Londoo & Clark, 2004): Brotes nuevos o renuevos: En Amrica no existe el hbito cultural del consumo de los brotes de bamb. En los pases Asiticos, especialmente en China, Taiwn, Japn y Tailandia, los renuevos se consumen frescos, secos, ahumados o en encurtidos, y se venden generalmente enlatados en salmuera. En China se realiza adems la fabricacin de cerveza a base de brotes de bamb. Cronolgicamente en Guadua angustifolia se le llama renuevo hasta la edad de 7 meses, cuando an el culmo esta protegido por las hojas caulinares. Culmos jvenes: En Colombia estos culmos se utilizan en muy poca cantidad para la elaboracin de canastos rsticos, esteras y artesanas. Sin embargo se recomienda, para beneficio del guadual, no cortar los culmos en este estado de madurez. Cronolgicamente en Guadua angustifolia son culmos que tienen entre 1 y 2 aos. Culmos maduros: se les ha reportado mas de mil usos, los ms importantes son como material de construccin (vivienda, puentes, etc.), en las labores agropecuarias (corrales, cercos, etc.), en la fabricacin de muebles y artesanas, en la produccin de carbn vegetal, de fibras y de productos industrializados tales como paneles, aglomerados, y pisos. Cronolgicamente en Guadua angustifolia son culmos que tienen entre 5 y 8 aos. Culmos secos: se utilizan como material de combustin en los fogones domsticos, en los trapiches paneleros y en las fbricas de ladrillo. Cronolgicamente en Guadua angustifolia son culmos que tienen 10 - 12 aos.

YEMA. Esta siempre protegida por una brctea. Todas las especies de Guadua tienen una sola yema por nudo. La yema puede ser activa o inactiva, de carcter vegetativo o reproductivo. En el culmo de Guadua angustifolia la yema se localiza por encima de la lnea nodal y en posicin dstica; rompe su inactividad generalmente cuando el culmo ha completado el crecimiento apical y se desarrollan las yemas del 1/3 basal y apical, mientras que las del 1/3 medio generalmente no se desarrollan. En algunos bambes las yemas basales permanecen dormidas indefinidamente mientras que en otros son las yemas del 1/3 medio las que no se desarrollan; a veces hay ausencia total de yemas en el primer tercio o en las 3/4 partes del culmo. Todos los bambes americanos, con excepcin de Chusquea tienen una sola yema por nudo. Importancia y utilizacin de las yemas: las yemas son importantes en los estudios taxonmicos pues ayudan a identificar especies, secciones y gneros. Tambin cumplen un papel muy importante en el campo de la biotecnologa para la propagacin "in vitro". COMPLEMENTO DE RAMAS. Las ramas en Guadua angustifolia se originan por encima de la lnea nodal. Su nmero y organizacin varan de una a pocas ramas por nudo, y siempre se observa una rama dominante en el complemento. Es caracterstico de este gnero que las ramas del tercio inferior se modifican y se transforman en espinas, desarrollando de 3 a 5 espinas por nudo. Existen complemetos de ramas con mas de 100 ramas por nudo, dispuestas en forma de abanico (Rhipidocladum y Merostachys), con una rama central dominante (Atractantha) o sin ella (algunas especies de Chusquea). En su inicio, la ramificacin puede ser extravaginal, cuando emerge a travs de la base de la hoja caulinar como ocurre en muchas especies de Chusquea; intravaginal, cuando emerge por dentro de la hoja caulinar sin romperla como por ejemplo en Guadua y Arthrostylidium; e infravaginal, cuando emerge por debajo de la base de la vaina sin romperla, como en el caso de los gneros asiticos Dinochloa y Nastus y de algunas especies de Chusquea (Ch. latifolia). La ramificacin de los bambes varia mucho durante los diferentes estados de desarrollo de la planta, sin embargo, la forma mas tpica de ramificacin se observa en la parte media de los culmos adultos. Importancia y utilizacin de las ramas: las ramas son muy importantes por que sostienen el follaje, estructura bsica para los procesos fisiolgicos (fotosntesis, respiracin, etc.). Las ramas secas se utilizan en las labores agrcolas para tutorar cultivos de frijol, arveja, habichuela y tomate a pequea escala. Tambin se utilizan para la fabricacin de escobas. Las ramas apicales del culmo tienen alto contenido de fibra y pueden ser aprovechadas en la fabricacin de aglomerados (Liese, 1985). HOJA CAULINAR. Es una hoja modificada que protege el culmo desde el momento en que emerge hasta sus 6 o 7 primeros meses de crecimiento. La hoja caulinar nace en cada nudo del culmo y tiene como funcin proteger la

yema que da origen a las ramas y al follaje, y adems, darle mayor rigidez al culmo joven, que es muy dbil cuando recin emerge. La hoja caulinar presenta cambios progresivos en tamao, forma, consistencia y vestimento a lo largo del culmo. Las hojas caulinares de la porcin media del culmo son las mas caractersticas de la especie. Las hojas caulinares pueden ser persistentes o deciduas, y en una misma especie se pueden observar hojas persistentes en la base y deciduas en la porcin superior. Una hoja caulinar esta constituida por dos partes: la vaina o parte basal y la lamina o parte distal. Adems de estas dos estructuras presenta: apndices como aurculas y fimbrias, ligula interna que es la estructura de unin entre la vaina y la lamina, y en ciertas ocasiones una faja o anillo en la base de la vaina que le sujeta fuertemente al culmo. La lamina puede ser persistente (Arthrostylidium), decidua (Aulonemia), continua (Guadua), o discontinua con la vaina (Eremocaulon y Elytrostachys). La hoja caulinar de Guadua angustifolia es triangular, de color caf, con la lmina (parte distal) persistente, erecta, 3 o 4 veces ms pequea que la vaina (parte basal); externamente esta cubierta por pelos hirsutos, irritantes al tacto, de color caf, e internamente es glabra (sin pelos) y muy brillante. La lgula interna, es decir la unin entre la vaina y la lmina, es convexa y ciliada en la margen y no presenta ningn tipo de apndices. Importancia y utilizacin de las hojas caulinares: Se utilizan para la fabricacin de objetos artesanales y como elemento decorativo. Son un carcter diagnostico importante a nivel de especie, seccin y gnero (Londoo & Clark, 2004).. FOLLAJE. Es la principal fuente de elaboracin de alimento en la planta. Esta constituida por vaina, lmina, y apndices como aurculas y fimbrias. En el caso de las Bambusoideae, existe el pseudopecolo, estructura de unin, orientacin y desarticulacin entre la vaina y la lmina. La lmina es una estructura que varia mucho en tamao y forma, las hay desde muy angostas (G. angustifolia, o G. trinii) hasta muy anchas (G. latifolia, o Guadua amplexifolia), y desde lineares (G. paniculata) hasta triangular-lanceoladas (G. macrospiculata). Existe un amplio dimorfismo en el follaje de las especies de Guadua, el cual se puede relacionar a veces con la intensidad de luz que reciben y el estado de desarrollo de la planta. Importancia y utilizacin del follaje: el follaje es importante para los estudios taxonmicos sobretodo a nivel anatmico. Se utiliza como alimento (forraje) para el ganado o para animales menores. En China utilizan el follaje para extraer pigmentos, elaborar gaseosas, perfumes, medicinas, etc. INFLORESCENCIA. Es un trmino general que hace referencia a la organizacin de las flores en una planta y no tiene connotacin morfolgica. Segn McClure (1966) la inflorescencia de los bambes es un eje o un sistema de ejes que emergen de un eje comn llamado raquis primario. Tanto el raquis primario como los dems ejes finalizan en una espiguilla. La espiguilla se

considera la unidad bsica estructural en la inflorescencia de los bambes (Londoo & Clark, 2004). Se conoce como flsculo la unidad en la cual una espiguilla se rompe cuando el segmento de la raquilla se desarticula y esta compuesto por el segmento de raquilla, lema, palea y flor. La flor rene los rganos reproductivos y las tres lodiculas y esta protegida generalmente por la palea (Londoo & Clark, 2004). En Guadua angustifolia la inflorescencia es indeterminada, es decir que se prolonga indefinidamente mediante la produccin progresiva de yemas o ramas. En este tipo de inflorescencia, cada eje florfero inicia y completa su periodo de crecimiento independientemente y termina en una pseudoespiguilla multifora e indeterminada, es decir, con un antecio rudimentario al final de la pseudoespiguilla que tiene el potencial para desarrollar ms flores en un futuro. Un carcter importante en este tipo de inflorescencia es la produccin continua de ejes florferos en la parte basal del raquis debido a la presencia de yemas con potencial para desarrollar estos ejes. Otros gneros Americanos que comparten este tipo de inflorescencia son Alvimia, Atractantha, Elytrostachys, y Eremocaulon. Cuando y como florecen los bambes: la floracin en los bambes puede ser gregaria o espordica. Floracin gregaria monocrpica ocurre cuando todos los miembros de una generacin determinada, con un origen comn, entran a la etapa reproductiva aproximadamente al mismo tiempo. En este tipo de floracin todos los culmos de una especie florecen al mismo tiempo independiente de su edad y del lugar en que se encuentren. La longitud del ciclo de floracin vara en cada especie, con un rango de fluctuacin entre 3-120 aos. Despus de florecer y producir semillas, el culmo se seca, la planta se debilita y muere con el rizoma, ocurriendo la muerte total de grandes poblaciones de bamb, ocasionando desequilibrios ecolgicos (osos panda) y a veces con implicaciones sociales (India y Bangladesh). Este fenmeno es comn en Asia y sucede con especies importantes econmicamente tales como Phyllostachys bambusoides Siebold & Zuccarini y Melocanna baccifera (Roxburgh) Kurz. En Amrica, varias especies de Guadua (G. trinii, G. chacoensis) presentan tambin el fenmeno de floracin masiva o gregaria y sus efectos afectan sobretodo el medioambiente sin afectar a las poblaciones humanas adyacentes por no depender econmicamente de ellas. Hasta el momento se desconoce la razn por la cual una especie florece gregariamente; parece ser que ni las condiciones ambientales especificas, ni la edad o tamao de los culmos y de la planta, han sido identificadas como factores significativos que determinen la floracin de especies separadas entre s por miles de kilmetros. Las mltiples investigaciones que se han realizado para entender este fenmeno han sealado que la edad del rizoma parece tener una gran influencia en el proceso de floracin (Liese, 1985). Floracin espordica ocurre cuando todos los miembros de una generacin determinada con un origen comn, entran gradualmente a la etapa reproductiva

en diferentes tiempos, o en intervalos irregulares. En este tipo de floracin ni todos los individuos ni todos los culmos de una especie florecen simultneamente; la floracin puede darse en grandes manchas aisladas, o nicamente pueden florecer algunos culmos del rodal como sucede con Guadua angustifolia. La longitud del ciclo de floracin es irregular, puede ser anual, o presentar intervalos mayores. Despus de la floracin espordica se observa un ligero amarillamiento de la planta, pero con emisin de brotes nuevos; la planta no se muere, y gracias a ello no se presentan desequilibrios ecolgicos ni efectos sociales (Londoo & Clark, 2004). FRUTO. Caracteres del fruto tales como la forma y tamao del embrin, y la forma del hilum son muy significativos y sirven para distinguir grupos mayores dentro de las gramneas y ayudan a delimitar taxonmicamente a la subfamilia Bambusoideae. En las Bambusoideae el fruto es indehiscente, el hilum es casi siempre lineal, y el embrin es ms pequeo que el endospermo. La diversidad de formas en los frutos de los bambes es muy amplia. En la mayora de las especies el fruto es un cariopsis con pericarpio seco, delgado, y tiene la forma de un grano de trigo o de arroz; existen unos pocos gneros con pericarpio carnoso, escutelo grande y endospermo presente, reducido o liquido, como la especie Guadua sarcocarpa de Per y Brasil. Debido a lo extemporneo y raro que es la floracin en los bambes, la informacin sobre sus frutos es aun incompleta. Importancia y utilizacin del fruto: los frutos se utilizan principalmente como fuente alimenticia. Los cariopsis secos de muchas especies, ricos en almidn, son consumidos en frica y en Asia, as como los frutos carnosos de Melocanna baccifera en India. En Amrica, nicamente los frutos carnosos de Guadua sarcocarpa se han reportado como fuente de alimento para las comunidades Machiguengas de Per y Brasil (Londoo & Peterson, 1991). La anatoma del fruto y del embrin ha sido utilizada por cientficos como Holttum y Reeder para la caracterizacin de algunos gneros (Londoo & Clark, 2004). HABITO. La forma tpica y natural asumida por la parte area de una planta de bamb esta ligada directamente a su sistema rizomtico y se refleja en su hbito de crecimiento. Los bambes con rizomas paquimorfos y cuellos cortos, como por ejemplo Guadua amplexifolia, forman plantas compactas, definidas, y cespitosas; bambes con rizomas paquimorfos y cuellos largos, como Guadua angustifolia y G. weberbaueri, forman plantas menos compactas y mas difusas; y bambes con rizomas leptomorfos, como por ejemplo Phyllostachys aurea, forman plantas abiertas, indefinidas y no cespitosas. Este carcter del hbito del bamb toma importancia cuando se realizan aprovechamientos silviculturales, facilitndose la extraccin de los culmos en los bambes no cespitosos, y dificultndose en los bambes cespitosos. La diversidad de formas y de hbitos hace del bamb un elemento ideal en la ornamentacin y el embellecimiento del paisaje, adems de que juegan un papel muy importante como barreras rompevientos (Londoo & Clark, 2004). Con relacion al habito de los culmos, los bambes se pueden agrupar en: a) estrictamente erectos, b) erectos pero arqueados en la punta, c) estrictamente

escandentes y trepadores, y d) erectos en la base y escandentes en la parte superior. ERECTO: Culmos de gran tamao, generalmente huecos, erectos, ligeramente arqueados en la punta. Para Guadua la Altura: 7-30 metros; dimetro: 5-22 centmetros. Ejemplos: Guadua angustifolia, G. aculeata, G. amplexifolia, G. chacoensis, G. superba. ERECTO Y TREPADOR: Culmos de tamao mediano, generalmente huecos, erectos en la base y escandentes en la parte superior. Para Guadua Altura: 20-30 metros; dimetro: 4-8 centmetros. Ejemplos: Guadua weberbaueri, G. sarcocarpa, G. tagoara, G. uncinata. ESCANDENTE: Culmos de tamao pequeo, huecos o slidos, trepadores, escandecentes o arqueados. Para Guadua Altura: 3-12 metros; dimetro: 1-5 centmetros. Ejemplos: Guadua glomerata, G. ciliata, G. macclurei, G. macrospiculata. LA PLNTULA Debido a lo infrecuente que es la produccin de semillas en los bambes, el estudio sobre las plantulas se torna un poco difcil pero sin embargo hay reportes para varias especies en donde se presenta el tipo I (McClure, 1966; Caldern & Soderstrom, 1973). En las gramneas las plantulas tienen valor taxonmico como lo observo Avdulov (1931), el cual reconoci dos tipos diferentes con base en la forma y posicin de la primera hoja extendida de la plantula: tipo I ("panicoide") se caracteriza por que la primera hoja es amplia, oval o lanceolada y su posicin es horizontal o ascendente; tipo II ("festucoide") se caracteriza por que la primera hoja es larga, angosta, y ms o menos vertical en su posicin (Caldern & TRS, 1973).

REFERENCIAS

Avdulov, 1931. AVDULOV, N.P. 1931. Karyosystematic studies in the grass Family. Supplement 44 to The bulletin of Applied Botany, Genetics and Plant Breeding. Leningrad. 352 pgs. (en Ruso). CALDERON, C.E. & T.R. SODERSTROM. 1973. Morphological and Anatomical

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JUDZIEWICZ, E.J., CLARK L.G., LONDOO X. & STERN, M. 1999. American Bamboos. Smithsonian Institution Press, Washington: 392. LIESE, W. 1985. Bamboos: biology, silvics, properties, utilization. Schriftenreihe der GTZ No.180. 132 p. LONDOO & CLARK, 2004. Distribucion, morfologia, taxonomia, anatomia, silvicultura y usos de los bambes del Nuevo Mundo. III Congreso Colombiano de Botanica, Popayan, 7 al 12 de Noviembre de 2004. LONDOO, X & P. PETERSON. 1991. Guadua sarcocarpa (Poaceae: Bambuseae), a new species of Amazonian bamboo with fleshy fruits. Systematic Bot. 16(4): 630-638. McCLURE, F.A. 1966. The bamboo: A fresh perspective. Cambridge: Harvard University Press. McCLURE, F.A. 1973. Genera of bamboos native to the New World (Gramineae: Bambusoideae). Ed. T.R. Soderstrom, Smithsonian Contr. Bot. 9: xii + 1-148. ZHANG & CLARK 2000.