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La perception des sons par les rongeurs
Elodie EyGénétique Humaine et Fonctions Cognitives
Institut Pasteur, Paris
Larynx
Poumons
Trachée
Cavité buccaleCavité nasale
Cordes vocales
Qu’est-ce qu’un son?Un son est une sensation auditive produite par la vibration de l’air.
Trois éléments sont nécessaires à l’existence d’un son:
- une source sonore,
- un milieu de transmission (air, eau),
- un récepteur (oreille, microphone).
Caractéristiques d’un son
Un son est généralement caractérisé par:
- une intensité ou amplitude (volume; en décibels)
- une fréquence (nombre de vibrations par seconde; en hertz)
- un timbre (nombre et intensité des harmoniques)
- une durée
Temps [s]
Fréquence[Hz]
Spectrogramme:
- représentation de la fréquence du son en fonction du temps
- énergie contenue dans chaque fréquence représentée par la densité du trait
0.5 1.0
4
8
12
16
20
Fréquence [kHz]
Temps [s]
1 2 3 4 5 6
2
4
6
8
10
Fréquence [kHz]
Temps [s]
Types de signaux sonores
Signal tonal
Signal bruyant
Variables acoustiques (1)
Temps [s]
Fréquence[Hz]
F0 max
Durée
F0 start
Coefficient = F0 pente
Fréquence fondamentale
Harmoniques
F0 max loc
+ modulation locale
Pour chaque segment temporel:Amplitude relative
[dB]
Fréquence[Hz]
Fréquence max
énergie
1ère bande dominante
de fréquence
Seuil d’énergie
100%Énergie globale
DFA 1 DFA 2
0.4 0.8
1
2
3
4
5
Fréquence[kHz]
Temps [s]
Variables acoustiques (2)
Comment sont perçus ces signaux?
Ouïe développée chez le rongeur
http://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:OreilleHumaine.png
Oreille externe
Oreille moyenne
Oreille interne
http://kimbruit.free.fr/articles/son_et_oreille.php
Moment de la mise en place: variable selon les espèces
Audiogrammes (1)
Domaine de fréquences perçues avec une intensité inférieure à 60 dB
Traduit de Heffner & Heffner 2007
Domaine de fréquences les mieux perçues (intensité de 10 dB suffisante)
Audiogrammes (2)
Fontaine
Vers la pompe
Pied de caméra
Exemple d’un protocole pour réaliser un audiogramme à base de données comportementales
Animaux motivés pour boire placés en face du haut-parleur
Apprentissage: arrêter de boire pour éviter un choc électrique annoncé par une série de sons
Tests pour les différentes fréquences en abaissant progressivement l’intensité
Prise en compte de l’intensité (seuil) à partir de laquelle l’animal ne répond plus
Heffner et al. (2001)
Audiogrammes (3)
Données comportementales Données physiologiques
Redessiné d’après Brown (1971) dans Sales & Pye (1974)Ehret (1974)
Conditionnement d’une réaction à un stimulus dont la fréquence est fixée mais l’amplitude varie
Electrophysiologie
Exemple de la souris
Méthodes actuelles: données plus proches?
�: réponses du microphone à la cochlée; �: réponses évoquées dans le colliculus inférieur
Domaines de fréquences perçuesRésumé des différentes sources bibliographiques pour quelques animaux de laboratoire et l’homme
Sales & Pye (1974); Heffner (1998); Heffner et al. (2001);
Heffner (2004); Heffner & Heffner (2007)
0.5 1.0 1.5
20
40
60
80
100
120
140
1 2 3
4
8
12
16
20
Quelques sons courants (1)Fréquence
[kHz]
Temps [s]
Porte
1 2 3 4 5
4
8
12
16
20
Temps [s]
Fréquence [kHz]
Papier déchiré
1 2 3
4
8
12
16
20
Fréquence [kHz]
Temps [s]
Eternuement
1 2 3 4
4
8
12
16
20ClefsFréquence
[kHz]
Temps [s]
NéonsOrdinateur
Temps [s]
Fréquence [kHz]
Quelques sons courants (2)
5 10 15
4
8
12
16
20Musique
1 2 3 4 5 6 7 8
0.5
1.0
1.5
Temps [s]
Fréquence [kHz] Piano
Temps [s]
Fréquence [kHz]
0.5 1.0 1.5 2.0
3
6
9
12
15
18
21
Quelques sons courants (3)
0.3 0.6
1
2
3
4
5
1 2 3 4
1
2
3
4
5
Fréquence[kHz]
Temps [s]1 2 3
1
2
3
Fréquence[kHz]
Temps [s]
Sifflotement Chant
Fréquence[kHz]
Temps [s]
Voix triste
0.2 0.4 0.6 0.8
3
6
9
12
15
Rire de bébé
0.5 1.0 1.5
3
6
9
12
15 Cri de bébé
Temps [s]
Fréquence[kHz]
Temps [s]
Fréquence[kHz]
Voix normale/chuchotement/voix graveFréquence
[kHz]
Temps [s]
Fréquences perçues et sons courants
Et les signaux acoustiques entre animaux?
Communication vocale dans l’audible et l’ultrason
Audible20 000
Fréquence [Hz]
Temps [s]20
Ultrasons
Infrasons
(Audible)
(Audible+Ultrasons)
(Audible+Ultrasons)(Audible+Ultrasons)
Et les signaux acoustiques entre animaux?
Fréquence [kHz]
Temps [s]
Exemple: vocalisations d’isolement de souriceaux
Vocalisations ultrasonores
Isolement des petits
Mâle en présence d’une femelle en chaleur
Interactions non agressives entre individus de même sexe
Interactions agressives entre mâles
Portfors (2007); E. Ey, non publié
40 (30-65) kHz
22 (18-32) kHz300-4000 ms
Anticipation d’un stimulus aversif, situation stressante
50 (32-96) kHz30-50 ms
(+22 kHz après accouplement, plus de modulations de fréquences)
50 (32-96) kHz30-50 ms
Facilitation ou inhibition des interactions sociales
Motivation et état “émotionnel”;Inhibition d’agression d’un
dominant; alarme?
22 (18-32) kHz (dominé)
50 (32-96) kHz (dominant)
Jeux (juvéniles), stimuli tactiles 50 (32-96) kHz30-50 ms
---
---
---
70 (30-110) kHz1-150 ms
70 (30-110) kHz1-150 ms
70 (30-110) kHz1-110 ms
Facteurs de variations de la perception (1)
Âge
Sexe
Les femelles de certaines lignées subissant une perte d’audition liée à l’âge sont plus atteintes que les mâles (résumé dans Willott, 2007).
Perte d’audition en particulier des hautes fréquences, à partir de 110 jours d’âge (DBA/2J & BALB/cJ; résumé dans McGinn, 1992)
Perte d’audition semblable à l’humain(Ehret, 1974; résumé dans McGinn, 1992)
Auditory nerve compound action potentials in C57Bl/6J inbred strain (d’après Henry & Chole, 1980; résumé
dans McGinn, 1992)
Facteurs de variations de la perception (2)
Fond génétique
Exemple: souris C57Bl/6J: perte d’audition à partir de 10 mois due àl’homozygotie dans le gène Cdh23ahl
Souris sauvages: meilleures fonctions auditives (pressions de sélection différentes; McGinn, 1992)
Dégénérescence du tissu cochléaire chez de nombreuses lignées consanguines (voir le site du Jackson Laboratory)
Auditory nerve compound action potentials in C57Bl/6J inbred strain (d’après Henry & Chole, 1980; résumé
dans McGinn, 1992)
Auditory nerve compound action potentials in CBA/J inbred strain (d’après Henry & Chole, 1980; résumé
dans McGinn, 1992)
Facteurs de variations de la perception (3)
Cycle sexuel pour les femelles
Substances pharmacologiques
Environnement acoustique
Effet d’une stimulation sonore avant la mise en place de l’ouïe (9 jours) chez la souris (habituation à un stimulus sonore; Granier-Deferre & Busnel, 1983)
Potentiel effet positif d’un bruit ambiant modéré pour retarder la perte de l’ouïe chez certaines lignées (résumé dans Willott, 2007)
Effet sur la réaction aux vocalisations des petits (cochons d’Inde: Kober et al., 2007; souris: Ehret & Schmid, 2009)
Perte d'audition, tinnitus, vertiges; permanents ou réversibles (résumédans P.A. Fuchs (Ed.), The Oxford Handbook of Auditory Science. The Ear, 2010)
Salicylates (aspirine), antibiotiques, diurétiques, composants de chimiothérapie
Conclusions & perspectives
Limitation du bruit, en particulier des appareils électroniques et les bruits soudains/explosifs
Tenir compte des sons émis par les animaux eux-mêmes, surtout en situation de stress (même si les ultrasons ne se propagent pas loin)
Importance de l’environnement auquel sont habitués les animaux
Conclusions & perspectives
Développement d’un environnement acoustique “musical”?⇒ adapté aux spécificités de l’espèce (fréquences, rythme…)
Environnement social riche ⇒ diversité de vocalisations⇒ perception accrue de signaux sonores complexes
http://www.superstock.com
Remerciements
Financements:Fondation Simone et Cino del Duca
Equipe de Génétique Humaine et Fonctions Cognitives
Questions: [email protected]