La nutrizione minerale Assimilazione dellazoto. Un elemento è essenziale se in sua assenza la...
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La nutrizione minerale
Assimilazione dell’azoto
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Un elemento è essenziale se in sua assenza la pianta non completa il ciclo vitale
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Assimilazione dell’azoto:
1) ASSORBIMENTO DAL TERRENO NELLE RADICI
2) INCORPORAZIONE IN COMPOSTI ORGANICI
Molto costoso in termini di energia:
NO3- NH4+ aa 12 ATP/N
N2 NH4+ aa 16 ATP/N
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L’accumulo di NH4+ è tossico per piante e animali.Dissipa i gradienti di protoni a cavallo delle membrane (mitocondrio, cloroplasto, vacuolo)Le piante non lo accumulano e lo assimilano appena assorbito.
L’accumulo di NO3- è tossico per gli animali. Il fegato lo riduce a nitrito emoglobina
Oppure si forma nitrosammina cancerogena
Le piante lo possono accumulare nei vacuoli ( diventano tossiche per gli erbivori)o lo trasportano a lunga distanza ad altre parti dove poi viene assimilato.
Le piante trovano nel terreno ed usano sia NO3- che NH4
+
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Riduzione del nitrato
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Il cofattore che contiene molibdeno, il gruppo eme e il FAD sono legaticovalentemente alla proteina.
eme2X
NAD(P)H NAD(P)+ NO3- NO2
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Riduzione del nitrito
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Heldt 10.4 und 5
Siro-heme
Siro-heme
Tetrapirrolo ciclicocon un FeA differenza dell’hemecontiene residuiacetile e propionile
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3 NADPH riducono 6 Fdx
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Assimilazione di NH4+
L’assimilazione di NH4+ procede come durante la fotorespirazione
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Nella foglia:
Prodotti principalidell’assimilazione
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Glutammina sintetasi
•Affinità elevata per NH4+ (Km = 5 uM)•10 volte più NH4+ da fotorespirazione che da assimilazione nitrato• un isoenzima della glutammina sintetasi anche nel citosol•Inibita dall’analogo del substrato glufosinato: si accumula NH4+ tossico (usato come erbicida selettivo per piante ingenierizzate)
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Glutammato sintasi (GOGAT)
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Equivalenti riducenti
dalla via deipentosi fosfati
Aspartato al posto di glutammato
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Regolazione dell’assimilazione del nitrato
•Durante la PS assimilaz nitrato procede solo se ci sonogli scheletri carboniosi (fissazione CO2) per gli aa.(regolazione da glucosio e altri zuccheri)
•Sintesi aa non deve superare la richiesta(regolazione da aa)
•Formazione nitrito non deve procedere più velocemente della sua riduzione ad ammonio, perché se il nitrito si accumula è tossico.Di notte nelle foglie c’è abbastanza NADH per la nitratoreduttasi ma molto meno NADPH nel cloroplasto (solo PPP)per ridurre nitrito e fissare NH4+. Meglio spegnere la nitrato reduttasi per non accumulare nitrito.(regolazione da luce)
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Gene
Regolazione della nitrato reduttasi
glucosioluce
Altri stimoli Luce
Inibitore delle fosfatasi
Fotosintesi
Triosi P
Proteina inib. (14-3-3)
Glutamminae altri aa
nitrato
Acido okadaico
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Scheletri carboniosiper gli aa, prodotti dalCiclo di Calvin
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Gli aminoacidi sono sintetizzati a partire da intermedi glicolitici o del Krebs
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La fissazione di N2
In un sistema chiuso il nitrato proviene dalla degradazione della biomassa.
Fertilizzanti compensano l’asportazione di biomassa
Il mais richiede 200Kg N /ettaro
NH3 prodotto industrialmente con alte pressioni e alte temperature
N N
Nonostante la spontaneità della reazione la reazione è molto lenta per via dell’alta energia di attivazione
ΔGo = -32.9 Kcal/mol = − RT ln Keq
N2(g) + 3 H2(g) 2 NH3(g)
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FISSAZIONE BIOLOGICA
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Fissazione biologica di N2
Simbiosi:
Leguminose(trifogliomedicasoiapisellofagiolo)
eRhizobium
nodulo
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Prima strategia: ridurre PO2 con una emoglobina
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Nella simbiosi con leguminose:
-nodulo in cui O2 è mantenuto basso (per respiraz.)con leghemoglobina nel citoplasma 700uM
Eme :sintesi battericaGlobina: sintesi pianta
Affinità per O2: Km 0.01 M (emoglobina 0.1M)L’ossidasi terminale della catena di trasporto del batterio ha Km 0.001 M
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cyanobacterium Anabaena
spora
Eterocisti si formano quando manca NHanno parete molto spessa che limita scambiManca PSII (non evolvono ossigeno)Anabaena vive in simbiosi con felce Azolla
Seconda strategia: confinare la reazione in una cellula non ossigenica
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nod genes Nod genes
flavonoidi, betaine chemiotattiche per R; attivano nod genes
Nod factors specie-specifici
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Nod factors inducono allungamento pelo radicale
INFEZIONE CONTROLLATA
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Nod factors inducono degradazione parete cellulareSi forma il tubetto infettivo per invaginazione della PM
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Le cellule si de-differenzianosi dividono e formano il primordio del nodulopronto a ricevere i batteri dal tubetto
Controlloormonaledella crescitaauxinaetilene
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Il nodulo matura: forma connessioni vascolari ed esclude O2
I batteri diventano batterioidi (10 v. più grandi) e iniziano a fissare N2
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saccarosio
malato
Fissazione N2 N2
NH4+
glutammina asparagina
PEP + CO2 oxal
Cellula ospite
batterioide
(PEPcarbossilasi)
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E0’ – 0.25VE0’ – 0.4V
1 e- 2 ATP8 e- 16 ATP
Nitrogenasireduttasi Nitrogenasi
½ NADH
½ NAD++ ½ H+
N2 + 4NADH + 4 H+ + 16 ATP 2NH3 + H2 + 4NAD + 16 ADP + 16 P
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N2
Leghemoglobin
O2
malato
4O2
Krebs
NADH
1 N2
8 Ferredoxred
8H2016 ATP
nitrogenasi
2 NH3 + H2
48