L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et...
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L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la
Neurophysiologie
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Enfant autiste
Une absence d'échange avec le bébé.
L’enfant est indifférent à la voix et au visage.
Lorsqu‘elle est sollicité, elle ne répond pas.
Elle fuit même le regard des autres.
Le sommeil est difficile.
Elle est soit très sage, soit fortement agité.
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Christopher Reeves
Christopher Reeves était un acteur américain. Il est devenu tétraplégique à la suite d'une chute de cheval survenue le 27 mai 1995. Il a milité pour la cause des personnes handicapées et a travaillé pour développer la recherche sur la réparation de la moelle épinière.
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Lou Gherig
Henry Louis « Lou » Gehrig (19 juin 1903 – 2 juin 1941)
Joueur américain de baseball chez les New York Yankees.
Surnommé The Iron Horse (le cheval de fer) pour sa durabilité. Il avait établi un record en jouant dans 2130 matchs d'affilés sans en rater un seul.
Sa carrière et sa vie furent raccourcies par la maladie « sclérose latérale amyotrophique ».
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Une Ballerine
Les danseurs/danseuses de ballet présentent un réflexe H de la moelle épinière d’une plus faible intensité que celle de la population moyenne.
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L’enfant autiste Anne, le jouer de basebal Lou Gherig, l’acteur Christopher Reeves, la ballerine –ils représentent tous et toutes des conditions et des situations différentes mais ils ont une chose en commun. Pour comprendre leur capacité ou leur perte de capacité, il faut comprendre le système nerveux.
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Activités complexes: par ex. l’appréciation de la musique, jouer au football
Activités simples: retrait rapide du pied ou de la main.
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Le cerveau
• Le cerveau est l’organe le plus complexe du corps
• Il est composé de cellules individuelles
• Les cellules principales du cerveaux sont les
a) Neurones – les cellules qui génèrent les signaux électriques
b) Cellules gliales – les cellules qui apportent un support aux neurones
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Neurones en réseau
Le réseau neuronal vaudrait-il mieux le considérer comme un organe continu ou plutôt comme un ensemble de cellules individuelles?
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Soma – contient le noyau, ADN.
Dendrite – reçoit les signaux
Axone – envoie les signaux
Le Neurone
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Activités complexes: par ex. l’appréciation de la musique, jouer au football
Activités simples: retrait rapide du pied ou de la main.
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Un réflexe simple
1) Imaginez une personne marchant inopinément sur une punaise
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Un réflexeUne activité du système nerveux qui ne nécessite pas d’intervention du cerveau.
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Un réflexe simple
2) Le percement de la peau est immédiatement transformé en signaux nerveux qui empruntent les nerfs sensitifs (direction de la transmission des signaux selon les flèches).
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Un réflexe simple
3) Au niveau de la moelle épinière l’information est distribuée aux interneurones. Certains d’entre eux envoient leur axones au cerveau ou la sensation douloureuse est enregistrée. D’autres interneurones contactent des motoneurones qui envoient directement des signaux aux muscles de la jambe.
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Un réflexe simple
4) Les commandes motrices des motoneurones permet la contraction musculaire, et donc de retirer très rapidement le pied de la punaise.
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Classification des neurones basée sur les connexions
• neurones sensoriels – envoient les signaux sensoriels de la périphérie vers le centre (cerveau, moelle épinière)
• neurones moteurs - envoient les signaux de commandes du centre vers la périphérie
• interneurones – ne sortent pas du système nerveux central. Ils envoient les signaux entre neurones.
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Classification des neurones en fonction de la direction des signaux
• afférents – signaux de la périphérie vers le centre
• efférents - du centre vers la périphérie
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Le système nerveux est un système électrique
Le champs électrique du système nerveux est crée par une distribution inégale des ions à travers la membrane neuronale.
Les ions qu’on trouve dans le système nerveux sont :
Na+
K+
Ca2+
Cl-
La différence de charge entre les deux côtés de la membrane s’appelle le potentiel de membrane.
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Un neurone est au repos quand
• il n’est pas en train d’envoyer un signal vers un autre neurone
• il n’est pas en train de recevoir des impulsions venant d’autres neurones.
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Potentiel membranaire d’un neurone au repos – potentiel de repos
Mesure du potentiel de repos.
• Un voltmètre
• Différence de potentiel entre une électrode placé à l’intérieur de la cellule, et une autre électrode placée dans le milieu extracellulaire.
• L’intérieur du neurone est négatif par rapport à l’extérieur;
• La valeur du potentiel de repos est de l’ordre de -65 mV.
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220 V
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Potentiel d’action – l’envoi du signal
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période réfractaire absolue
période réfractaire relative
potentiel d’action – crée par l’entrée du Na+ Le Potentiel de membrane
Potentiel d’action – l’envoi du signal
Crée par
• L’arrêt de l’entrée du Na+
• la sortie du K+
Le seuil pour le potentiel d’action
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période réfractaire absolue (non réponse aux signaux entrants)
période réfractaire relative (réponse diminuée aux signaux entrants)
potentiel d’action – transmission des signauxPotentiel membranaire
Potentiel d’action – l’envoi du signal
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Propagation du potentiel d’action
neurone unipolaire
neurone bipolaire, multipolaire
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Facteurs qui déterminent la vitesse de transmission axonique
• Diamètre de l’axone – la vitesse est proportionnelle au diamètre axonique
• La présence de myéline – la myéline augmente la vitesse
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Quelques neurones sont myélinisés. La myéline consiste en des cellules grasses qui entourent l’axone neuronal. La myéline isole l’axone. Les espace entre la myéline s’appellent les noeuds de Ranvier.
Propagation du potentiel d’action
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La perte de myélinePlusieurs maladies telles que la sclérose en plaque ou le diabète engendrent une perte partielle de la myéline autour des axones. Par ex. chez les diabètes, la perte de la myéline autour des neurones sensoriels mène parfois àune perte de sensibilité des pieds. Le diabète doit donc surveiller ses pieds le soir avant de se coucher car les blessures sur ses pieds peuvent passer inaperçues àcause d’un manque de signalisation des pied vers la moelle épinière et vers le cerveau.
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La synapse
Les neurones communiquent entre eux
par les synapses.
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Neurones en réseau
Le réseau neuronal vaudrait-il mieux le considérer comme un organe continu ou plutôt comme un ensemble de cellules individuelles?
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Deux sortes de synapses dans le corps
Entre neurone et neurone
Entre neurone et muscle
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La synapse
Neurone présynaptique – envoie les signaux
Neurone postsynaptique – reçoit les signaux
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La synapse
Synapse axo-dendritique
Synapse axo-somatique
Neurone présynaptique
Neurone postsynaptique
Neurone presynaptique
Neurone postsynaptique
synapse
synapse
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Quand un potentiel d’action arrive au niveau de la terminaison nerveuse:
1) Les molécules de neurotransmetteur contenues dans la terminaison nerveuse sont libérées à partir des vésicule synaptiques dans l’espace synaptique.
2) Le neurotransmetteur se fixe sur les récepteurs membranaires situés sur la membrane postsynaptique,
3) Ceci induit une réponse postsynaptique.
La terminaison axonique et la synapse
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La période réfractaire absolue
La période réfractaire relative
potentiel d’action – transmission des signauxPotentiel membranaire
Potentiel d’action – l’envoi du signal
Non réponse aux signaux entrants
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Terminaison axonique et synapse
5. récepteurs
terminaison axonique présynaptique
1. vésicules synaptiques avec les molécules de neurotransmetteurs
espace synaptique
Membrane postsynaptique
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Le neurotransmetteur agit comme une clé. Il ouvre le neurorécepteur et permet le passage des ions à travers la membrane synaptique
Neurorécepteur
Neurotransmetteur
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La jonction neuromusculaire
Le neurotransmetteur à la jonction neuromusculaire est l’acétylcholine. La réponse du neurone postsynaptique dépend sur le type de neurorécepteur présent sur la membrane postsynaptique. Les deux récepteurs principaux pour l’acétylcholine sont
• le récepteur nicotinique sur les muscles squelettiques• le récepteur muscarinique sur les muscles cardiaques
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Les événements postsynaptiques après le potentiel d’action dans le neurone présynaptique
Le potentiel de repos (avant l’arrivée du signal présynaptique) – approx –65mV
Dans le neurone postsynaptique
1) Potentiel postsynaptique d’excitation (PPSE)
2) Potentiel postsynaptique d’inhibition (PPSI)
3) Potentiel d’action
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1) Potentiel postsynaptique d’excitation (PPSE)
Neurotransmetteur présynaptiqueexcitateur
Réponse postsynaptique est positive. Le neurone postsynaptique est dépolarisé. Normalement par l’entrée du Na+ ou Ca2+.
PRESYNAPTIQUE
POSTSYNAPTIQUE
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2) Potentiel postsynaptique d’inhibition (PPSI)
PRESYNAPTIQUE
POSTSYNAPTIQUE
Neurotransmetteur présynaptiqueinhibiteur
Réponse postsynaptique est négative. Le neurone postsynaptique devient plus polarisé. Normalement par l’entrée du Cl- ou la sortie du K+.
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3) Potentiel d’action dans le neurone postsynaptique
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Classification des neurones basée sur les actions postsynaptiques
• Neurone excitateur – postsynaptique PPSE (augment l’activité postsynaptique, augment la probabilité d’un potentiel d’action postsynaptique)
• Neurone inhibiteur – postsynaptique PPSI (diminue l’activité postsynaptique, diminue la probabilité d’un potentiel d’action postsynaptique)
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Les maladies du système nerveux
Un grand nombre de maladies du système nerveux sont liées à des modifications synaptiques. Des médicaments pour soulager ces patients sont donc les agents qui réagissent sur les synapses.
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Les maladies du système nerveux
Par ex. Les schizophrènes
– Présentent des distorsions de leurs pensées et des hallucinations
– Les problèmes au niveau du système dopaminergique (neurotransmetteur dopamine), qui se trouve dans le système limbique du cerveau.
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La maladie de Parkinson
- Des gestes rigides, saccadés et incontrôlables.
- Un déséquilibre de dopamine et d’acetylcholine.
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Etant donné que le bon fonctionnement de la synapse est primordiale pour le système nerveux, la synapse présente souvent une cible pour les toxines et les outils de guerres. Par exemple, les pointes de flèches empoisonnées au curare sont utilisées par les guerriers de l’Amérique du sud. Le curare bloque les neurorécepteurs nicotiniques provoquant ainsi la paralysie.
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L’intégration synaptique
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Des neurones ont la capacité de recevoir plus ou moins simultanément des milliers de signaux synaptiques. Le neurone postsynaptique intègre tous ces signaux, et si le seuil est atteint, le neurone libère des neurotransmetteurs au moyen d’un potentiel d’action.
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Neurones en réseau
Le réseau neuronal vaudrait-il mieux le considérer comme un organe continu ou plutôt comme un ensemble de cellules individuelles?
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La sommation spatialeLa sommation spatiale représente l’addition des potentiels postsynaptiques (soit des ppse, soit des ppsi) générés simultanément au niveau des différentes synapses sur le même neurone.
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La sommation temporelleLa sommation temporelle représente l’addition des potentiels postsynaptiques (soit des ppse, soit des ppsi) lorsqu’ils se succèdent rapidement sur le même neurone.
![Page 55: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/55.jpg)
Si l’addition des ppse successifs permet au neurone d’atteindre le seuil, le neurone produit un potentiel d’action.
![Page 56: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/56.jpg)
Atteindre le seuil nécessite l’arrivée rapide des signaux synaptiques car chaque ppse ne dure que quelques millisecondes.
Neurone présynaptique
Neurone postsynaptique
Un signal présynaptique de basse fréquence
![Page 57: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/57.jpg)
Atteindre le seuil nécessite l’arrivée rapide des signaux synaptique car chaque ppse ne dure que quelques millisecondes.
Un signal présynaptique de haute fréquence
Neurone présynaptique
Neurone postsynaptique
![Page 58: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/58.jpg)
L’organisation générale du système nerveux
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Le système nerveux
• Système nerveux central (SNC)
Parties du système nerveux enfermées dans des structures osseuses -l’encéphale (cerveau), la moelle épinière.
• Système nerveux périphérique (SNP)
Toutes les parties du système nerveux autres que le SNC.
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Système nerveux périphérique (SNP)
• SNP somatique
Innerve les articulations et les muscles associés à une commande volontaire.
• Système nerveux autonome
Innerve les muscles lisses, les organes internes, les vaisseaux sanguins, le cœur, les glandes. Il est associé aux commandes non volontaires
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Système nerveux autonome
![Page 62: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/62.jpg)
![Page 63: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/63.jpg)
![Page 64: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/64.jpg)
Système nerveux autonome
système sympathique système parasympathique
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Œil
Poumons
Cœur
Foie
Estomac
Intestin
Vessie
Organes reproducteurs
Système nerveux autonome
![Page 66: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/66.jpg)
Quand il y a des lésions au niveau de la moelle épinière elles engendrent des problèmes non seulement pour la motricité mais aussi pour les fonctions autonomes.
Suite à son accident, Christopher Reeves ne pouvait pas respirer sans assistance.
![Page 67: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/67.jpg)
Système sympathique
• Ils ont des cibles communes
• Ils exercent une influence opposée sur leurs cibles
par ex Le cœur • sympathique – accélération de la fréquence
cardiaque• parasympathique – Ralentissement de la fréquence
cardiaque
Système parasympathique
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• Le système sympathique est plus actif en période de crise. Il est associe aux comportements suivants: la combativité, la fuite, la peur et le désir sexuel.
•Le système parasympathique agit principalement sur la digestion, la croissance, la réponse immunitaire, les réserves énergétique.
Système sympathique Système parasympathique
![Page 69: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/69.jpg)
L’anatomie générale du cerveau I
![Page 70: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/70.jpg)
Le neuroanatomieLe système nerveux est un système électrique. Comme pour une maison, nous devons identifier les pièces dans la maison et les connections électriques entre les pièces.
![Page 71: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/71.jpg)
Quelques termes de repère en anatomie
Le cerveau - Vue de côté
Antérieur (rostral)
Postérieur (caudal)
Dorsal
Ventral
![Page 72: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/72.jpg)
Plans de coupe anatomique
Plan médiosagittal
Horizontal
Coronal (ou frontal)
![Page 73: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/73.jpg)
Malheureusement, il existe plusieurs systèmes pour la classification des structures de l’encéphale. Les noms les plus utilisés sont les suivants
Télencéphale (1+2)
Diencéphale (3)
Mésencéphale (4)
Pont (5)
Cervelet (6)
Bulbe (7)
Les grandes divisions du cerveau
![Page 74: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/74.jpg)
Certaines structures importantes dans le télencéphale sont
• Les hémisphères cérébraux
• Les ganglions de la base
• L’hippocampe
![Page 75: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/75.jpg)
Si nous retirons le télencéphale et le cervelet, nous nous trouvons avec le diencéphale, le mésencéphale, le pont et le bulbe.
Cette structure est appelée le tronc cérébral. Certains chercheurs considèrent le diencéphale comme une partie du tronc cérébral. Pour notre cours nous ne considérerons pas le diencéphale comme une partie du tronc cérébrale.
![Page 76: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/76.jpg)
Certaines structures importantes dans le diencéphale sont
• Le thalamus• L’hypothalamus
![Page 77: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/77.jpg)
Certaines structures importantes dans le mésencéphale sont
•Les voies motrices descendantes
•Le colliculus supérieur
•Le colliculus inférieur
![Page 78: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/78.jpg)
Cervelet:Activités motrices
Aspect externe du cerveau: vue latérale
Hémisphère cérébral:Raisonnement
Traitement des signaux sensoriels
mémoire
Tronc cérébral:Fonctions autonomes
![Page 79: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/79.jpg)
Aspect externe du cerveau: Vue dorsale
Hémisphère gauche Hémisphère droite
Sillon cérébral longitudinal
![Page 80: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/80.jpg)
Les gyrus
• Les bosses sur le surface des hémisphères cérébraux
• Ils sont séparés par les sillons ou les scissures
• Les deux hémisphères cérébraux sont connectées par les axones du corps calleux
![Page 81: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/81.jpg)
![Page 82: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/82.jpg)
Le corps calleux
Hémisphère gauche
Corps calleux
Vue dorsale
Coupe mediosagittal
Le corps calleux représente un faisceau d’axones impliqué dans la communication interhémisphérique.
Hémisphère droite
![Page 83: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/83.jpg)
Patient avec déficit de parole mais sans déficits de compréhension des langues
Patient sans déficit de parole.
Les deux hémisphères n’ont pas exactement les mêmes fonctions
![Page 84: L1 – Introduction à la Neuroanatomie et la Neurophysiologie · 2015-04-20 · Neuroanatomie et la Neurophysiologie. Enfant autiste Une absence d'échange avec le bébé. L’enfant](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022041521/5e2e822415d4c344b6136dac/html5/thumbnails/84.jpg)
La capacité pour la production de la parole est associée avec l’aire frontale de l’hémisphère gauche du cortex dite l’aire du Broca. Elle a étédécouverte par le neurochirurgien français Broca.