Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

27
Physiological ecology of natural regeneration of harvested and disturbed forest stands: implications for forest management T.T. Kozlowski * Department of Environmental Science, Policy, and Management, University of California, Berkeley, CA 94720, USA Received 24 July 2000; accepted 26 November 2000 Abstract Forests are indispensable as sources of harvested products and a variety of services. Unfortunately forests throughout the world, and especially in the tropics, are threatened by natural and human-induced disturbances. Regeneration of harvested or otherwise severely disturbed forest stands typically occurs in four stages: 1) stand initiation and regeneration stage, 2) thinning or stem exclusion stage, 3) transition or understory regeneration stage, and 4) steady-state or old-growth stage. Blocks to stand regeneration may occur in each of these stages. Revegetation of severely-disturbed forests often is very slow and unpredictable because of complex interactions among propagules as well as site and climatic conditions. Stand regeneration depends on an abundant and viable seed supply, a suitable medium for seed germination, favorable environmental conditions, and capacity for sprouting or layering of some species. Massive losses of seeds in seed banks occur because of seed aging, failure of seed germination, predation, diseases, and death of seeds. Mortality of seedlings also is high, especially in the cotyledon stage of development, because of low reserves of carbohydrates and mineral nutrients. Growth of older seedlings, saplings, and mature trees is inhibited by air and soil pollution, drought, ¯ooding, soil compaction, insect attacks, and diseases. After canopy closure occurs in a developing forest stand changes in species composition are traceable to competition among plants for light, water, and mineral nutrients. Following severe disturbance of a multi-aged, mixed forest, a mixed-species stand of fast growing, generally short-lived trees typically occupies a site and is succeeded by species that dominated the stand before the disturbance occurred. After a minor disturbance gaps form in the canopy and are recolonized. If plant succession in a developing stand runs its full course the resulting old-growth forest is impacted by frequent minor disturbances and is maintained in an oscillating steady-state in which stand establishment, thinning, gap formation, and colonization recur. In some regions frequent ®res maintain forest stands in a subclimax stage of development. Natural regeneration of harvested or otherwise severely disturbed stands likely will be too slow and unpredictable to provide all the forest products and services required by increasing population growth. Hence, greater emphasis on several concurrent strategies will be needed, including heavy emphasis on arti®cial regeneration of disturbed forests; conservation of the remaining tropical forests; expansion of plantations, agroforestry systems, and forest reserves; expansion of tree improvement programs; more intensive and improved forest management; and expanded research with particular emphasis on seed biology, responses of tree species and genotypes to environmental stresses, tradeoffs between bene®cial and harmful effects of environmental stresses on tree species and genotypes, genetic engineering, potential effects of global warming on forests, agroforestry systems, models of stand productivity; and appraisal by remote sensing of injury to forest ecosystems. # 2002 Elsevier Science B.V. All rights reserved. Keywords: Stand regeneration; Seed production; Seed germination; Competition; Succession; Management strategies Forest Ecology and Management 158 2002) 195±221 * Present address: 2855 Carlsbad Blvd., S-326 Carlsbad, CA 92008, USA. 0378-1127/02/$ ± see front matter # 2002 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PII:S0378-112700)00712-X

Transcript of Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

Page 1: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

����������� ������ �� ���� ���� ����� �� �������� ���������� ������ �� ��� �������� � ��� ������ � ���� �

���� ����������

���������� ��� �������� �� ����� �� ��� ��� ����������� �� ���� �� ��� �� �� ��������� �� ��� !� ���

������� � !��� �"""# ����� �$ %������� �"""

��������

&������ �� � ����� ���� � ������ �� �������� ������� � ������ �� �������� ' ����� ���� ������� ���������� ���

�����( � �������� � ��� ������( �� ������ �� �� ���� � ��� )� ���� ������� ��� ���� ����� �� �������� ��

��������� �������� ��������� ������ �� �� ������� ���� � ���� ������ *+, �� � � ������ � ���� ����� ����( *�,

��� � � �� ���� �-����� ����( *., �� ����� �� � �������� ���� ����� ����( � * , �����)���� �� ���)������ �����

/���� �� �� � ���� ����� �� ��� � �� �� ����� ������ ���������� �� ��������)��������� ������� ���� �� ���� ����

� � ��������� ����� �� �����- � ������ � �� � ��������� � ���� � ���� � ����� � ����� �� 0� �

���� ����� ���� �� � �� � � � ����� ���� ������( ������� ������ ��� ���� ����� ��� ( ������� � ���� �� ��

� ����� �( � ���� ��� ������� � �� ����� � �� ���� ������� 1����� ������ �� ����� � ���� � �� ��� ����� �� ����

�� �( ������ �� ���� ����� ��� ( ������� ( �������( � ���� �� ������ 1������� �� ������ �� ��� �� ����( �������� � ���

������� ���� �� ��������� �( ����� �� ��� �������� �� ���������� � �� ��� ����� ��� 2����� �� ����� ������ ��(

���� ��( � ����� ����� �� � ������� �� �� � ���� �������� ( �������( 3���� �( ���� ������ ( � ��� ����( � ��������

4���� ��� ������ ���� � �������� � ������ �� � � ��� � ������ ��������� �� ������ �� ��������� �� �

�� �� ��� �����( ����( � �� ��� ����� ��� &������ � ������ ������� � �� �����)���( ��-�� ������( ��-��)������

�� � �� ��� ����� �( �� ����� �����)����� ����� ������� ������ ���� � �� ������� �� ������ ��� ���� ��� ��� �� �

������ ��� ������� � ������� 4���� �� �� ������� � ��� ���� � ��� ��� � �� ����� ����� 5� �� � ������� �

�������� � �� � �� � ��� ���� ����� ��� ������� � ���)������ ������ �� ������ �� ���6�� � �� �� ������� �� � ��

�� �� �� � ������� � �����)���� � ���� �� � ���������� �( ��� � �( �� ������� ( � ��� ����� ����� 5

���� ����� � ���6�� � 7��� �� �� ������ �� �� � ������- ���� �� ��������� �� %���� ���� ����� �� �������� ��

��������� �������� ��������� �� �� ������ ���� �� ��� ���� � � ��������� �� ������� �� ��� ������ ������� � �������

��6����� �� � ���� � �������� ������� 8� �( ������ ������� � ������ � ���� � ��������� ���� �� �����( � ���� �

���� ������� � ���7�� ���� ����� �� ��������� �������# � ������� �� ��� ���� � � ������ �������# �-� ��� ��

�� ���� �( ����������� �������( � ������ ��������# �-� ��� �� ���� ��������� � �������# ���� � �� ���� � ��������

������ � ���� �# � �-� ��� ������ ���� ������� ������� � ���� �������( ����� ��� �� ���� ������ � �� ������

�� � ���� �� �� ��������( �������� ������ �� �7�� � ������ ������ �� � ���� �� �� �������� � ���� ������ �

�� ������( �� ��� � �� ���� �( ���� ��� ������ �� ����� ���� � � �������( ����������� �������( ������ �� �� �

�����������# � ������ �� ������ �� �� � �� � 9��� �� ������ ���������� � �""� :������� 0�� � /�;� 4�� ������

���������

"��#���$ 0� � ���� ����� # 0��� �������� # 0��� ����� ��� # <��������� # 0������ # 1 ���� � ���������

&����� :����� � 1 ���� � +=> *�""�, +?=@��+

� ����� � ������� �>== <����� /����( 0).�$ <�����( <4 ?�"">( '04�

".A>)++�AB"�BC @ ��� ��� � ����� � �""� :������� 0�� � /�;� 4�� ������ ���������

�55� 0 " . A > ) + + � A * " " , " " A + � )D

Page 2: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

� ���� ������

&������ �� � �������� ������ � �� � �� �� ����

�� � �� ������ ���� ��� ��������� ������� *����

����( ����( ����� ��( ����( ����( ���� �( �

� � �,( ��� ��� �� �� � � �����# �������

�����( ���������( �� ��� ��� �( � ���� ������ #

���� �������� ������# � ������ ��� �� � ����

*2���� ( +??$# &������ ( +??$# <��� �� ��( +??>#

���� �� ��( +???,� ' ����� ����( ��� ����� �

������� ��� ������� ������ �� ������ �� ��

���� � �� �� ����� � ����� ��������� &�� �-����(

������� �� �� ������� �� �-������ ������� �(

� ����( �������( �������( 3���� �( �������� ( 7��(

� ���� ������ ���� ������ � �������� ������

�� ���� ������ ������� � ������� *��������� �

������( +??A�# ���������( �""",�

����� �� ������� �����)���� � �� ���� ���

���� ��� �� ���� �� ������ �������( ������ ��� ����(

���� �( � � �� � *������� ( +??=# ������(

+???,� 0���� � ����� *+??., �������� ���� �

����������� � ��� 4��� /�� �� � �� ��

.>"(""" ��� ��� ���� 4���� ��� �� ��� ���������

�� ������ ������� �� ��� ��������� �� ���� � �

� �)������ �� ���� � ��� ������ *1����( +??$,�

:������� �� � ��� � ��� �����E� �������� ���

���� �� ���� �� =$�. ������ � ���� � +??"@+??=�

���� ���� ��3��� ������ �� $=�+ ������ � ��

������ � �������� � �� ����� � � ���� �� >�>

������ � � ��������� �� ����� *&4F( +??A,�

5 � ���� �� �������� ������� ���� �� ��� �� ���

���� � ������ ������� �� ������ � ��� ����� ����� ��

� ��� ���� *G����( +?>.# !��� ( +?>=,� 8� �( HH����

� ��� EE ��������� � ��� ������ � ������� ���� ��

������� ������ �� ����� � ����� I��� � �������

�������� �� ������ ������ ������ � �� ����� �

����� �� ������������� �������� � �������� ����

�� �� � �� ���� � � ����������� � 4� ������(

����� ����������)�������� � �� ������ ����� � ���)

������( �������( ������( � ����������� <� ���)

��� �� ������ ������� �� ������� ��� ��������

����� ��� ����� � ���� �� ����� � �� *!��� ( +?>=#

1��� ( +??+,� 0����� � ���������� ��� � 7����

��� �-�� ���� ����������� � ��� ������ �� ��������

�� ���� ������ ( ������� � �� ���( ������ � �� ���

����)����� � ���� �� ����( � ����� 3���� �( ����)

��� �� ������( � ������� �� <F� �� ��� ���������(

���� ��� ����� ����� � ������� � �� ���� ��� �����

���� � *������� ( +??=#8������ ( +??=( +??>#

0���( +??A,� F � ������ ������ �� ����� �� �����

���� ����� �� ������ ������ �� ��� � � �����

*���������( +?A?,�

��������)�� � ������� �� ������� ������� � ��

������ ������� �� ������� �� G�� � �� ���� �� ���

����� � �������� ������ �� ��������( �� ��� ������

������� �� ������ �� �������� � ��� � �����(

������� � �� ���� �� ����( % 7-��� ( � ���)

������ ��������� :�� ���)���� � �� �������� ���)

���� � �� � ������ � ����� ���� ���� ���� ��� ��

��������� ������� ��� ����� � ���� �� ���� *������)

��� �� ��( +??+# ��������� � ������( +??A,�

�� ���� � �� ������ ����� �������� ���� )

��� ��� ������ �� ��������� ������� ���� ���������

���� ������� *I�����)�������� � J����( +??>,�

%�����������( � ��� �����E� �������� �����( �� �)

��� � �� � �� � ������ �� ������ ��� ���� ��� ��

��� �� �7�� ��� ������ ��������� ���� �� �-����� ��

������� &�� �-����( ����� �� � �� ���� ���� ���

������� � ������ �������� �� ��� � �

�����6�� � ������ � �� �� ���� � � :����� *G��)

���( +??�,(4������ *������( +??$,( �<�� *I� �

� <�� ( +??=# 0� <���� � �� ��( +??A,� �� ���� �

���� ��� �� ������ � ���� 3�� ������� ���������(

���� ����� � ��� � �� � ���� �������( � ���� ��

�� ��� ����� �� *0��� ����( +?A$# &�����( +?A># :���

�� ��( +??+,� 0���� ������ � �� ���)����� � ����� �

�� ���� � ���� ������ � ���� �� ���� ��������� */����(

+?A=# :� �( +??�,� �� ���� � ��� ������� � ���)

�� � ��� ����� �� � ��� ����� � ������� *0������

� 0������( +?>�# K���� � ������( +?> # K����

�� ��( +?>A# I� � J�����( +??A# I��( +??>,�

1�������( ���� �� ���� � �� ��� ������������

����� ��� ������� � ��� �� ������� ��� �� ���� )

��� ��� ��� �������� *���� �� �� ��( +??�( +??A#

F��7���( +??=# 0������ �� ��( +??$# ���)���� �� ��(

+??A,� J��� �� ������������ ���� ��� �� ���� � ��

���� ��� ���������� ������ �� �����( 7����( �

����� � �� ��� : ���� �� �� �������� ������� �

��-��)������ ������� �� ������ ������������ ��

���� *+, ���� �� ��� ��������� ����� �������� �( *�,

������ ����������� ���� ���� �� ������( *., �����

��� ������ �� ������� �� ���� �������� ( �� * ,

�������� ���� �������� �������� � �� ���

*/���� � �� ���( +??�,�

����� �� ������� � ��� ��� ��������� � ����

������ �������� � ��������� ����� � ����� �� ������

+?$ %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 3: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

���� �� ��� �������� *%��� � <����������( +?? #

1%����( +?? ,� ' ����� ���� � � ������ ��������

��� ��� � �� ��� � ����� ��� ���� � ��������

� ��� &����������( � � �-���� � �������� ����

���������� � � ��������� ����� ��������� ��

��� ��������� � ���� ��������� ��� ������ � ������

�� ������ ����� *J� �� ���� � &� ��� ( +??A,�

8� �( ������� 6������ � ��� ��� ����� ���� ����)

� � �-���� � ������ �������� ��� � ����� � ���

������ � ����� �� ������ ��������� *&� ��� ( +??.,�

<���� ��� � �� �������� � ����� �� �� �

����������� ������� �� ������ �( �������� � ���

������( ��� � ���� � ������ �� ������ �������( ����

������� � �������� ��� ������� � �� ���� �������

*������( +?>.# %��( +?>?,� 4������� ����-������

�""" ������ �� ����� �� �� ��� ���� ����

������� � ����������� ������� *;� <�������(

+?>=, ��� ���� �� �� ��� �� ���� ������� ��

��������� ������ � �� ����� ��-����� � ���� �

� ���� � ������ ��� ����������� ��������

/���� �� ��� ������� � � �������� � ���� ������

���� �������� ��� *+, ���� ���� ����� �� ���)

������ ������ ��������� �� ���� ���� � ������ ����

��������( � *�, ���� �� � � ����� � ��������

������ ���� � ��� ������ �� � ���� � � ��)

��� � �������� �� ������ ��� ���� ��� ������� �

������� ��� ���� �� �-����� �� ������ ����������

� ������ �� ���� ������������

%���� ���������� �� �������� �� ��������� ���)

������ ������ �� �� ������� ���� � ���� ��6�� ���

�����( � ���� � *+, �� � � ������ � ���� ��)

��� ����( *�, ��� � � �� ���� �-����� ����( *.,

�� ����� �� � �������� ���� ����� ����( � * ,

�����)���� �� ���)������ ���� *F�����( +?>+# F�����

� J��� ( +??$,� :� �� ����� ����� �-������

���� � �6�� ����������� I������ �� ���� � �

�� ����� ����� �� � ��� ����������� ����� �)

�� � � ����� � ������ � ������ �� ��6��� �� �

���� ����� �

&*& ����� � � �� � ��� ��������� � �����

&������ � ���� ������� � �� ������� �� ������

�� �� ���� ���� ������� � ������ � �� � ����)

�����( � ���� � ����� � ���� � �� � �����

��������� � �� ���� � ���� � ������� � �� ����� �

�� ������� �����( � ���� � ����� � ����� �

*���������( +?A+,�

&*&*& ���� 0����

���� ����� �� ������ �� �� �� ��� ���� �����

������ � ��� ����( �� � ������ ��� *���)��)��� , � ��

� ������ ������ 0��� ������ *���� � �1� ������(

�& 0���� ���( �& � � ��( �& ���1��( �& �����1���( �

� ��� ��� ���, ����� ����� ����� � � �� ��� ����

� ��� �� ����� ����� ����� �� ����� ��� � � �����

G�� ��� ���� ��� ������ � ������ ��� � �� ��

��������� �� ������ 7��� ��� � � ���� ��� � ���

����� �� ��������� *��������� �� ��( +??+# ���������

� ������( +??A�,�

/��� �� � � ���� ��� ������ ����� �

��������� � ���� � �� � ��������� ������ �� ��� 5

�������� �������� ������� ��� ����� �� ���� ��

��������� �� �� �# ����� �� )��1� �� ����� ��

������ 5 ������ ������� �������� �� ����� �� �� �

���� �� ���� � �� � �� ���� �������� �� ����

������ I������ ��� �� ����� �� �� � ��� ����

���� ���� �� � ��� ������ ������� �� � ���

������ ������� *J��( +??=,� 1��� �� ��� �� �)

��������� ����� � ������� �� ����� �� ��� ����� ��

�� �� *���( +?=A,�

G� �)�������� ���� �� ��� ������ �� � �����

�� ������� � ���� �� �� � ��� � ���� ��� �������

� �������� ����7��� � �� ����� ��� � ����

*��� 2( ��1�1�( ������1�,( �� �� *���� ��� ��)

�����( ����( ���1�( ���1��( ���0��� �( ����3� ��(

4 51 ���0��( � % � �,� G����� ��� ���� ����� ��

� �1� � ��� �� ���� ����� ��������( ��� ����(

����)�� ��� ����� �� � �1� ��� ��� �� ������� ���

��� ���� ���� �� *G���� � �� 0��������( +?>$,�

��� ����� � ����� ��� ��� ����� � ��

��������� ������ �� �� ������� ����� ��� ����

�� ������� ������� � ��� ���� ���� 4� ��� ��������

�����-��� �� ������ �� � � �����( ���� ��������

�� ����� ������ ������������� ������ �� 5 ���� �

��� ��� ���� ���� �������� �� �� � � ����� ����

*I����)8��� � !�� �� ( +?>+# <�����( +?>.# J��

�� ��( +?>?# J��( +??=# G�� � � �� � �( +??>#

G�������( +???,�

��� ���� ���� ��� �� ���� � �� ��� ���� ���� �

������ � ��������� ������ �� �� �� ���� �������

����� �������� ������ �� ����� � ��� � ������ ���

0�� ������ ��� ��� ��������� �� ���� �� �( ������ ��

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * +?A

Page 4: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

����� �� ����� ��( ��������( ������ �( ���� �����)

�����( � ���� � ������ � �������� *J��( +??=,�

4���� ���� ���� �� ��� ������ �� ������ �� ����

������ ��� ���� �� ���� �� �����) �� �� ��� ��������

&����� ����� �� ����� ������� �������� ���� � ���

� ����� ��� ������ ���� �� ��� ���� �� �������

���� �� ������ � ��������� �� 1 � ����� ��� ��

����� �� ����� �� ���� �# ������ ����� ��

� ������� � ���� �� �� � ����� �� 1������� ��

������ �� � ��� ������� ���� �� ��������� ����

����� �� ����� ��� �������� �� ���������� �

�� ��� ����� ��� 8� �( ��� ���� � ���� �� ��

�������� ���� ��� �� ������ � �������� *���������(

+?A$( +?A?,� :-������� ���� ������ � �������� *�� ��

?"L, ���� � ��� 7��� ��� ���� ������ � �� ���

�������� ��� ���1���1�� ���' �� *2�������( +?$A#

����� �� � 8����( +?A+,( �1������1� ���� *!���(

+?==,( � �1� �31�0��� *���� �� ��( +?>",( � ����

����3��1� *8��� � J����( +?A+,�

&*& & ���� ���1�� �

2������ ����� � ���� ����� �� ������ �� ��

����� ���� ���� ���� ���� �� � ������ ����

���� �������� *0����( +??=,� 4������� �� �����

� ���� � �� ����� �������� ���� �� � � ��� ����

�� ��� ���� ��� � ��������� �� ���� �������� ��

������� � ������ �� �� ��� &�� �-����( �0 �� ����� �

� � �1� ��� ��� ������ ��������� ���� ����

����( ������ %�1�� 3�����3���� ������� ����

����� 0��� ������ *���� 61����� � ��� � 4 � ���7

��� �1� � ���, ��� ���� ���� ���� � ��������

� ������# ������ *���� �& ����3��1� � )��2 �1�

���� ����, � ����� ������ � ������� 5 4���

���1�� ����� ��� ������� ���� ���� ���� � �

����� ���� � �����# � ��� ���1�� � � ����� +"@

+� ���� *�����( +??=,� 0��� ������ *���� ����� �

����� 8��, ������ ���� ���� ���� �����

�� ����� ���� ����� �� ������ �� �� ��� ����

����� ���� �� ���� ���� �� 0��� ����� �� ������� ���

���� ���� �������� �� ��� � ���� ��� �( ����

����)��� ���� *���� � �� �� ��� �� ���� ���� ����

�� ���, � ���� ��� ����� � ����� *���������

�� ��( +??+,�

&*&9& ���� ����� ��

��� ���� �� �� ����� �� ������� � ������( ����

����� ���� ��� ��� �� ����( � 3�� �� �����

���� ��� ��� �� � ���� ����� � ��������� �����)�����

����� �� �������� �� � ����� �� �� � ���� ����� ��

����1�1�( ���1 �( ������ ��1�1�� :1���1�� ��� 2�

%�21�( � ���1�& :1���1� ����� � 4 51 ���0��

����� ������� �� �� ���� ����� � ��� ���� ���

���� �� + ���( ������ 4 � ������ ����� ����

�������� ��� �� �� > ���� *J�����( +?A ,� 0���� �� � �

������ ����� �� �� �� ���� �����)�����( � ���� �

����� �� � ��3��� ���� ���� ����3�2��1��

;����� ������� �( � %3�� *��������� � ��)

����( +??A�,� /� ������� ��0 ' � �;��� �����

�� ���� ����� ��� ���� +"" ���� *F���� �( +?>",�

5� �� ��� �������� ��� ����� �� ��� ����� �� �(

�����31� ���1� �1�( �� ���� �������� � ������

������ ��� ���� ="" ����� F ����� ����� �����

������ ��� ����( ����� �� ���� � �� ��� ��( �&

���1� �1� ��������� ��� ���� � ����� �� ����� ��

*K��������� � %���� ( +?$>,�

I��� � ���� �� � � ���� ������ � ����� ���

���� �� �������� �� ������������� �� ���� ��

������� ����( ������������� ������� ������ � ���)

���( � ������ �� ������� ������ � � ��������

�� ���� �� � ��������� 4� ����� �� ��� ����� ����

��� �� ������� � ������ �( ������( �%4( � �����( �

����� ������� ���� ��( � � 9��� �� ��� ����� ��

� ���������� � ����� *8��� ��� ( +?A�#

F���� �( +?>"# ����( +?>�# I�<���� � 1���)

��)8� ������( +?> # ���������( +?>$# ����� �

������( +?>>,�

&*&�& ���� ���� ��� �

��� ����� ��� �� ����� � ������ ��������� ��

������ ������ � ���� �� �������( �������� ��

������ � ������ �� I��� � ����� ��� ��� �����

������� ��� ���� 7��� � � ���� ��� ����� ��� ���

���� ����� *������� �, �� ���� ��� ������� �

��������� ������ ���� ���� � *�������� �����)

��� ,� :-����� � �� ��� 3���� ������� � �� ����

��������� *���� :1���1�� 61������ ;����, ����

���� ����� ���� � *��������� ����� ��� ,�

:������� ������� � �� ������ � ������ � �����)

�� ����� ��� � � ��������� ��� ��� ���� �������

8������( ����� ������ �� ��� ����� ��������

�� � ������� G����� ��� ������� � �� ����

���1�� � <0 � � ���1����� � ����� ����

��� �� �� ����������( ����� �� � ����31� ��� �7

� �� � )��2 �1� ���������� �� ����� � �� ����

��� �� �� ���������� ��� ���� ��� �� �� ������

*1����� � ���������( +?A$�,�

+?> %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 5: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

0��� ����� ��� �� ��������� �� ��� �������

� �-� ��� � ��� ����� � ��� �� �� ��� ������ �

���� � � �� �� ����������� ������� 4 � ���� �

���� ������� �� ��� ��� �� ������� ������)

��� *;����� � J������( +?>A, � ������ ��

����� �� ��� �������� �� ������ �� � �����

� ������ � �������� �� ����� � ������ ��������

0����� �� ���������� �� �����# ��� �� ������� �

���� ���( ���� ���� �� ��� ����� � ������ �� �����

�� �� �� ���� �� ���� 4� ������� ������ � ��

����� ��� �� ���������� � ����� �� ������� %

����� ��� ��� ������� �� ���������� �� ���

�� ������ �� ����� � ��� �� ����� �-���� � �������

�-� � � �� ������� �� �������� 0�����

���������� �� � ������ � �� ��������# ����

����� �� � ��� � � �� �� ��� ����# �� � ���

� ����� � �� ��� ������ �������� � � ����� ��

�� ��������� *��������� � ������( +??A(�,�

&*&+& ���� �������

/���� ����� �� ���� ������ �� ����� �� ��

�-����� ���� ������ �� ���� � ���� �� ��

����� �� �������� � ��� ���� ����� ������� � ���)

� �� �� � ����� �� J� � ������ ��� � �� ����

����� ��� ���� �� �� ��� ������ �� ��6���

���� ����� �� ������ �� ���

0���� �� �� ���� � ��� ������ �� ���� �(

� ���� � *+, ���� ���������( *�, ���� �� �������)

������ �� ���� �B�� �-��� ( *., ���� �� ������ �

�� ������ ������( * , ������� ����� � ��� ������(

� *=, ������ ���� ��� � �� ������ 0��������

����� ����� ������� ������ ���� � ���� � ��

���� �� ��� ��� ���� � ��� �-����� �� � ����)

��� � ���� �� �� ������� *1��� � ���9����)

1����( +?>?,�

����������� ������� �� ����� �� ������� ����

�-���� ����� ��� ����� 0���� ������ ��

������������� ����� ��� �������� ���� ���

������ �� � ��� ������� ���� � � �� ������ 4

������ �� � ������ ��� ��� ���� �� 9���� �������

�� ����� � ������� ����� � ���� ���� � ��� �

������ � � �� *0��������( +?A ,( ����� ������

���� *<�� � � <�� �( +?$�# 1����� � J �����(

+??�,( ��� �� �� ������ ���� ����� �� ��� *�������

� %������ ( +?$=,( � � �������� �� ����

������ *0��� � 29������( +??.,�

I��� � ������� ���� ������������� �� ����

��� �� ���� � � � ������� *���� <0 � � ����(

=��� �� � ����, � ���� � )������� *���� % � � ����(

���1� ����( � � �1� ���31�,� :-����� �� ������

������ ���� ���������� ���� ��� � ���� ��7

����1� ����( ���� � >���� �� � � ���� �� ����

*0���( +?>"(�,�

0��� ���� � �� ���� ���� �� �����������

� � ������ ������ �� ������������� �����

������� �� ����� ��� :����� ���� � �����

�� �� �������� �� �����- � ������ � �� ����� �

� ����� � ��� � ����� � ��� ������ � ������ �)

� � �������� ����� � ������ � �� � 3�� �� �� ���)

������ �� �����( ����( � ������� ���������� *��

� 0����( +?>�# /�����( +?>?,� �����������

������ ���� � ���� �� �� �������� �� ���

��� � ���� �� �� � ����� � ��� � ���� ���

5 ���� ������ ������ �� ����� �� ����� �� �������

���� ���� ��������� �� ���� ������ � �-� ���

�� ��� ������ � ��� � ����������� ������

���� �� 0�� ������ ���� � �� ��� � ?��2

����( <�� ����( %�21� ����( % � � ����( �������� �

�1���( � �1� ��0 � ���( �& ���0��( � �& ��0 ��1� �

*!��� � /�� ����( +?$.# ��������� � ������(

+??A�,� 5 ����� �� ���� ������ �� ����( � ���� �

�& � ������ �& ���1��� �& ���1�������1�( � �

���1� �1��( ���� ���� � �� ��� ��������� �� ���

���� ���# � ����� ������ *�& ������ ���� �&

����3��1�( � �& ����� �1�, �� ������ ���� �

*�� 7��� � I� ���( +?>=# �� 7��� �� ��( +?>A#

�� 7��� � 0��������( +??",� I��� � �� :1���1�

� ��� �� � �� ���� �� ��� �� ���� ��� �� ���

������( ����� � ������� �� ������ ������ �� ���

������( � ���� ��������� �� ���� *������� (

+?>.,�

&*&@& ����� �� ����������

I��� � ��� ������� ����� �� ���� ����� ��� ���

������� ���� ���������� ��� ������� 0������ �����)

���� ��� ������� ������ ������� � ��� ���� ��

������ � ����� �� ��� � ������ ��� 4 ������ ��

�� ��� ��� ����� �� ��������� � �� �����( ����(

� � ��� ���� ���� ����� ��� ����� � ��� ���

4������ � �� ��� �� ������� ���� � ������ ��

�-� ��� �� ��� ��������� � ��� ����� ���� �� ���

������� ����� � ���� � �� � ����( � ���

���� ��� ���� �� ��� ������� � ���� � ����

����������� ���� ��� ���� � �� ���� 4 ������ ��

������ ���� �������� ���� ��� ���� ��� ���������

��� 7��� ���� ������ ��� ���� � �� ��� ���������

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * +??

Page 6: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

�� ���� ��� 1 � ����� ����� ���� ���� ����

������� ���� *��������� � ������( +??A(�,�

������� ����� � ��� ���� *���� �� � ����

������ ��� �� �� ����������( ���( � ������ �,

����� ��� ����� � ������ � ��� �������� ������� �

�B�� ������ ����� ������� ���7�� ��� �� �������

������� ����� ������� �� ���������� ������ 8���

����� ������ ����� ���� ��� �� �� ����������

� ����� ��� � ������ �� ������ ���� � � ���� )

�� �� �������� �� �� ���� ����� */�����( +?>�#

!� �� �� ��( +?? ,�

&*&�& A������ �� ������� �

���������� �� ���� ������ � ������ �� ���������

�� �� ���� �� ������� � ���� ������ �� �����

*��������� � ������( +??A# 8���� �� ��(

�""",� ��� ������� ��� ���� ���� ���� ����� �

����� ���� �� ����� �� �� ���� ���� � ���� ���

���� ������ 9��� � ��� ��� ���� ���� �������

������� � �� ������ � �� ��� ������ �� ��� ���� ���

�� ���������� 0�� ������� �� � ����� � ������ ���

���������� �� ���� ����)����� ������� *���� :1��7

�1� ����, � ��� ����� '0 */�� ( +?=",� 5 4������

�������� � �� ������ �� ���� 7�� �� ������ �����)

��� ���� ������� � ���� */� ����( +??>,� 1���

����� ������ ������ � � ����� �������� %�� ��

��( �������( � ������ ������ ���� � ���� ��� �

�� � �����-�� ������� � � � )������� � ������

*/������( +?A ,� 0��� ������ �� ����)����� �����

���� ���� ������ �� ���� ������� *���� ������, ���

�� �� ���� ��� ������� ���� � ������ 0�� ����

���� �� �������� �������� /����& ����� ��� �

��1�1� ����1� ��� ������ �� � ��� ���� 7�� �

���� ��� ����� �� ����)������ � � ����� ���� �

��� 7��� ��� ���� *4����� ( +?A # I��� �

0����( +?>.,� ���������� �� ���� ������ ��� ��

��� � )��1�( � ����31�( 4 51 ���0��( <0 � �( �

B���� *��������� �� ��( +??+,� 4������� ���� �����

�� ������� � �� ��������� � ������ � � ��� �������(

��� ������ *���� ��51 � ������� ����( � �1� � � ��(

�& ��3 ����( �& ���� ��( � %�2� 1� � �� �31�, ��

�����������7���( ������������7�� *��������� �� ��(

+??+,� F ���� ����� ��� ���� �� ���� ��� �������

����� �� �������� �� ���� ������ � ���� ����

������� � ������ �� ������� ��� ������ ���� ���

��� ��� 3���� � *M��� �� ��( +??>,�

0��� ������ ���� ���� �� ���� ��-�� �

��������� ���������� � 5 ��� 1������� � �����

� � ����� �� �� ������� 7�� �� ������� � ����

���� � ���� � ��� ���� ��� � ��� ����

��� ������� ���� � ����� �����( �����( � ���

������� ���� ����� ��� �� �������� ��� �� 7��)

��������� ���� ����� ��� � %��� *+?A , ����7��

����� �� �� �� 5���� � �� *+, ��������� �����������

��� ���� � � ������ � ��������� �������� *����

:1���1� ��� ���( :& ���� �� ��( � � ������

���� ��1�,( *�, �������� ����������� ��� ���� ����

�� ���� ������� � � ���� ����� ��� *���� �����7

��� � ����( ���� 1� �� ��1�( �� �� ��0���(

��01�1� ������3��( � �& 1���,�

0��� ������ �� �������� �� ������� �� �����

� �� ��� *����� �,� 4������� �� ���� ���� (

����� � �� ��� �������� ��� ����� �� �� �� ��

����� �� �� � ���� � �0 ��( ����( �3��������� �(

���1�( ����3��( � ���( %�21�( � A 01��1� *J���(

+?.?,� J���� � ��� �� ���� � ����� ������ �

���� ������� � ����� ��� ������ �� � �� �����

�� ��� � ����� ��� �� ��� ���� �� 5����� �

������ ��� ���� ������ � ���� �����31� ���1��7

�1�( ��������3��� ���1��( �& ���1� �1�( � :1���1�

���� � � � */������( +?A ,� 5 ��� ���� 1�� �� �

������ � ��� ��������� ����� �� ��� ������ �� �

�������� �� ����� � �� ����� ����� �� ��� *G����(

+?$>,� �& ��� ��� � %31>� �� ������ � � ���

����� �� ��� �������� �� ����� ��

&*&,& ��� �������� ���1��� � �����

��������� �

&*&,&*& � �� �3������� �� ��� G��� ������� �� �� �

�������� � ������ ����������( �������� �� ����

� �� ��� ����� ��( � ���������� ���� �� �

��� ������ � � ���� ����� �� ��������� ������ �� ���

G�� ���������� ���� ���� ����� ��� ������ ���

���� ���� � ������ � ������ ���������� ��

��� ����� � ���� ��� ����� � �� ��� ���� �����)

� � ������� �� �� ����� � ������������ � �� ���

���� �� ��� ����� ������ �� ������ ���� � ���

��� � �� ����� ��� ����� ��� ��� � ������ ��� ���

�� ��� ��� ���� ������ ��� ������ �� ��� ���� ��

������ ���� �� ���� ����� � ����� �� *0����(

+??=,�

1� ��� ���� �� ����� �� ���� ������� ����� ��

��� ���� ���� � 7������ ����( ������� ����� (

� ���� ������� � �� ������ ���� ������� �

����� *G� ��� � ���������( +?$=,� J����� � ����

�"" %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 7: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

������ �� ���� ������� ����� ���� �� �� ���

������ � ������ �� ������ �� ������( �������

����� �� � � �� ���� �� ��� ���� *&���� �

������( +??+,� 0��� �� ���� � ����� ����

������ �� ���� �������� ����� �� ����� ���� ����)

����� � ���� *���( +?==,� 4������� �& ���' ��

����� ����� ��� ������ � ������ �� �������� ��

��6��� �������� �� ������( � �� ����� ������ ��

���� ����� ��� ������ � ���� ��� �� ��� ���� �

���� �-����� �� ����� ���� ������ ��������

*G����( +?A ,� /����� ���� ���� �� � �1� ���01�

� 1� ���� ������� ����� .@= ���� ���� �������� ��

������ � �� ���� � � ��� � ������ ��� 8������(

���� �� ����� ������ �� ���� ����� ����� ����� ����

�� �� ����� ��� ���� ��� ����� �� ��� ��� �� ���

���� � ����� �� ����� � ����� � �� ���� ����

*4����� ( +?A ,�

1��� ������ �� ���� �� �� �7� �� � ���� )

����� �� ������� � ������ ������ � �� ���� ��

������ 0����� ������ ( ���� �� ��� ����

���� ( � ������ ���� ���� ����� ��� � ������ �

������( � ��� � ���� ���� ������ � ���������

<������ �� ���� �� ���� � ������� ��� ���

� �� � �����( ������ ������� � �����( ����� ������(

����������� �������( � ���� �������� *���������(

+???( �""",�

<������ � ���� ������ �� � ��� � ����

�������� � ���������� 5� � ����� ���� ���� �� ����

*��� ��� � �� ������, *������ � <� ��( +??�# !��(

+??.# 1����� �� ��( +??$,( ������� ���� ���� ������

*<�����( +?> , � ��� ��������� �� ������� ���

*G����� � �����( +?>.# 8� � �� ��( +??$# <����(

+?>.# 1���� � 2���( +??"# ����� � /����(

+??=,( � ����� ���� �� ��� *� � � J�( +?>+#

%������� �� ��( +??"# 4 ����� � 0�� ��( +??+,(

� ������� ���� ����� *2��� � 0 ��( +?>"#

G��������( +??"# 0��� ������ �� ��( +?? # 8�� �� ��(

+??=,� ��� � � � ��� � ���� �������� �

��������� ������� ���� ������ ���� ��� ��

������ ����������� ����� ��� � � ���� ����� �

������ ��� G��� �������� ������ �� � ������� ��

�� �� � ��� ���� ��7��� ������� ��� ��� ��

������� ������ �� ������ �� ���� ������ �

� ������ � ������� *���������( +???,�

&*&,& & ��1�3�� ��� � ���� ��6������ � ��� ���� ���)

�� ��� �� ��������� �� � ���� ���� �� �����

���� ��� ����������� �������� � ��� ������� ;���

���� ��� �� �� ����( ������ � �� ��� �� ����� �����

��������� �� ��� ����( �� ������ �� ����� ���� ���

� �������� ������� ��������� 4���� ����� ���

�� ��������( ������������� ������ ��� �� �� ����

���� �� ������� � ��� ��� � �� ������ � �� �)

������ � ���� ���� � ���� *������( +?A�,�

1��� ����� ����� *�-��� ����� ���� ����������

���� ��� �� ���������� ����� � ��� ��� ���� ���,

������ � ���� ���� ��� ����� ��� ���� ���� �

7��� ���� *���� ( +?$?,� 8������( ����

�������� � ����� ��� ���� �� ����� �� )

����� ������ ������ � ��� ���� ����� ����� 7���

���� *0���( +?$$,� %�����������( ��� ����� � ��

���� ����� �� ������� ����� ������� 0���� ��

:1���1� ����( ��� 2 ����( %�2� 1� ����( � ���1�

���� �� ���� � ����� � �� ������� �� ����� ��

� �1� ����( 4 51 ���0�� ����( �� �1������1� ����

*��������� �� ��( +??+,� ��� ����� �� ������� � ����

����� ��� ��� ����� ���� ��� ���������� ������

*0����� � /���( +?$?,� F ���� ����� ��� �9�����

�� ��� � ���� ������ �� ��� ���� ������� ���� �

������� ���������

&*&,&9& )�� ��� 5 � ���� �� ���� �������� �����

�� ��� �-��� ������ ��� ��������� � 8� �( ����

����� ��� �� � � ������ �� ������ �� �� ���)

�� ��� �� ������ � *���������( +?>=# ���������

� ������( +??A�,� 8������( ��� ����� ���

���� �� ������� ����� ����� �������� �� �

������ � �� ������� '����� ���� � �� ����� ��

� � ��� � ������ ��� ����� �� ��� ��� �����)

���� ����� ��� # ���� � ��� �� ��� ������� � ������

����� ��� *���������( +??A,� 0���� �� ���� ���)

� � ������ *���� ��� 2 � ���, ����� �� ������

� ��� ���� *I�/��� � %����( +?> ,� ��� �����

�� B���� �51�� �� � %& � �� �31� �� ����

�������� ��� ��������� ��� � ��� � � �����

0���� �� ����� ������ ������� ����� �� ���� � ���

������� ��� ��� ���� ����� �� �-����� *0���� �

J� ���( +?>",�

F � ������ �� ������ ����� ������� ���� ���� ��

� ���� ������ � ���� �� �������� ���� ����

������ 5 3������ ������ ������ ���� �� � � ����

�������� � ��� ���� ������� � *���� :& � ���, ��

���� ������� ����( ������ ������ �� �� ����)������

������ *���� ���� �10�1�( ���1� ���� ����, � ���

������� ��� ���� �������� ������ ��� �������

*0��� � �� ��( +?>?,�

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * �"+

Page 8: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

&*&,&�& %�������1��� /��� ����� � �� ���� ���)

� � � �����6�� � ����� ��� �� ���� ����� )

���� �� ����������� 5 ���� ������ ���� � �

����� �� ���� �������� �� � ����� �� �� �� �����

�� ����� ��� �-������ �� ��)������ � �����������

���������( ��� ������ ���������� ������� ��

��6����� �� �������� ��� ������� ������ ��)

���� ��� ����� ��� *1��� � ���9����)1����(

+?>?,� I��� � �� ����� ���� ��� ���� ���

��������� �� ����� ���� ���� ������������

&�� �-����( ���� ����� ��� �� ���� ����� ������

���� �� � ���� �� ������� ��� ���� �� �� ���� ����

�� �-��� /��� ��� � ��� ��� �� ���� �������

��� ���� ��� �� �����31� ������� �1�( �������

� ���)� � ��� ���� �� ��� ����� �� ������ ����

*/������( +?A ,� 4 ������ �� ��� ���� ��� �� ����

������ � ������ *���� �������� ��� �1���1�,

����� ��� ���� ����� ������ �� ���� � � ����� ���

���� �� ��� ��� ��6����� ��� �� ����� �� *<������ �� (

+??=,�

F����� ����������� ��� ����� ��� ��� ����)

���� ��� ����� �� ������� � ������� ���� �� ���

������ ��� ����� �� ������ ������ �� ����� ��

�������� �� � ������ */������( +?>># /�����(

+?? ,� 0���� �� � � ������ ���� ����� �� ����

���� ���������� � �� *���� ����� ����� �����,�

:-����� �� ����� �� �& ������ *<����7���( +?=A,

� � ��� ��������� � *���� � :���( +?AA,�

8������( ����� �� �-����� � � ����� �� ����

������ *���� ���� ������ ���, ����� �� ���� � ��

���� ���������� � �� *���( +? +,�

&*&,&+& ���� ��� �� �� /��� ���� ����� ��� �

���� ������ � ��������� � �� �������� � ���� ��

�� ����� � �� ����( ����� 6�����( � ������������ 0����

�� ���� ��������)�� � ����� �� �� �� �� ���

����� ����� � �� ���� ��6������ � ��� ����� ��� ( ���

��� ��� &�� �-����( ����� �� ���1�� � � �1�

��6���� ���� ��� ������ ��� ��� ����� ��� � 5

������� ���� ��� �� %�1�� �������� � ���������

�� ����� � ���� �� ������ � ���� ����� � ���1�� ����

������ �� ���� ��������� �� ������( ���� ��� �����

����� � ������ � �� .L( ������ � ������ �

������ �� ??L � ������� �� ? L� 0��� � ��

���� ����� � ������� � �� %& �������� � � �&

���01� *<������ � /���( �""",� ��� ����� ��

� � ������ ������ ��� ��6���� ���� ����� ���

����� ��� *8�� � 0�� �( +?>"# G�������(

+?>.# F����)0����� �� ��( +??.,� 8� �( �����

������ � ���� �� ����� � ������ �� ����� ������ ��

� ����� � ���� ���� � �� ������ ����� ����� ��� �

0��� ����� ��� �� ���� ������ �� ��� � 3�� ��

�� ������������ G����� ������� � ������� ����

����� ��� �� ���� �����)�� ������ ����� ������ �

���� ����� ������� �� >@+� �( ����� ��� �� �1��7

����1� ��� ����� �� �������� ���� � > � ��� � ��

���1�� ��� ����� � �" � ��� *F��� �� ��( +?=?# !� ��(

+?$+,�

G���� ��� ��� �� ���� ����� � ����� ��� ��

����� �� ������ ������ � ���� � ���1�� �10�������

� �1� ���1��� �� �& ���01�� �& �31�0��� ( � �&

� �� � ���� ��� ����� �� ����� ��� �� �������� ��

��� ���������� ����� � ������( ���� ����� ���

��������� �� ��� ����� � � ������� �� ��)��� ������

/��� ��������� � ��� ������� � ������� ��

������� �� ��� ����� � ������� �� ��)��� �����

*%�� ( +?$+# ������� � 8� �����( +?A$# 8��(

+?>>,� 0��� ����� ��� ��������� �� � ������� �� ���

��� ��� �� ��)��� ���� �� ����� �� ������� �� ��� ������

���� � ��� ������ 3���� 8������( ��������� ��

����� ��� �� ��� ����� ����� � �������� ����

������� � ���������� � ���� ������� *�����

�� ��( +?$+,�

��� ������ � �� ����� � �� ���� ��� ������ �

������ �� ��������� �� ��� ������� �� �� �� � �

���� ���� �� ������� ������ �� ������ �� ���� ���� �

����� ��������� �� 2���� ��� �� �� � ����� ��

������� �������� �� ��6�� ��� ��������� � ��

������� �( ������ ������( � ��� ��� �������

I�������� � �� ������ ������ ���� �� � �����)

�� ������� ������# ��������� � �� ��� ��� ��)

���� � ������� ���� ������� �� ��� ������

������ *0��� � ���������( +?$>(�( +?A",� G��

����� � �� ���� �� ��� ���������� ���� � �1�

��� ��� ����� ����� ��� � �� ��� ������ ������

� � ��� ��� ������ �������� G�� �����

����)�������� ������ �� ���� ��� �-����� �� ������

����� � �� ������ ��� ������ ������ ������ �-� ���

� ���� �������� �� ������ � � ��������� � ��

���� ������� � �� ��� ��� �������

��� ������ � �� ������� ������� ������ ���

��������� � �� ������ �� �� ����)����� ����� ��

���� �� ���������� �� ������ � ������ ���� ���

������� � �� <& ���1����� � ���� �-���� ��

������� ������� ������ �� � ������� �� �����

��� � .)N.( )���������� ��O +)+( �����������

�"� %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 9: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

*I<1', *1����� � ���������( +?A ( +?A$(

+?AA,�

&*&,&@& ���1����� ��� ��� �1��1��� �3�� �����

���� ����� �� ������ �� �� ���� �� ��������

������ �� ���� ��� �� ������ � ��� �� �

���� *1��� � ���������( +?A=# ������( +?>.#

���������( +?>=�(,� 0�� ����� �� � ����

���� ������ � �������� ������ ��( ���������(

���������( ������ ����� ��( � ���� ���� ���

4������� �� � ���� ����� �� �� ������� ����

������� ���� �������� � � ������� �� ����

����� ��� � �� � ������( � ���� � �������

�� � ��������� ����� ����� ��� ���� ������ � 9��� ��

�� �� �� ������ � ���� � ������� ����� ��� �

*0��� � ���������( +?$>,( ���� ������ �� � ���

������� ���� �� ��������� � �������� ��� ������

�� � ������ �� ����� �� ������� ���� �� ��)

�� ��� � �� ������ �� �� �� ��� ������

*��������� � �� ��( +?$.# ��������� � ������(

+?$=# G���� �� ��( +?$?# ��������� � <���� (

+?A"# G� � ���������( +?A�# <� �� �� ���� �

���������( +?A?(�# 0�� �� � � � ���������(

+?>"# %���� � ���������( +?>+(�(# F���� ���

� ���������( +?>�# 0� ��� � ���������(

+?> ( +?>=(�# ���������( +?>=�( +?>$,�

��� �9�� � ���� �� �� ������ �� � ���� �������

���-��� *0F�,( ��� � *F.,( 3�������( �-���� �� ����)

�� *%F2,( ����-����� ������ *�4%,( � �����)

���� *���� ����( ��� �)��� �����( ��� �������(

�� ����� �-����( ��� ��� �����( � �������� ��

������� *1��� � ���������( +?A=# ���������(

+?>"�( +?>=# ��������� � <� �� �� ����(

+?>$(�,�

������ �� ��������� ����� ���� �������� �

� ����� ���� ����� ��� � �� � ������ *<� �� )

�� ���� �� ��( +?A$# ���������( +?>$�(,� ��� ���� ��

���� ���� ���� �� ������� ���� ��� � 9��� ��

������ �� � ������ �� ������ �� ���������� �

������ ���������� ������ �� �� ��� ���� ��� )

���� �� 3����� � � ������ � � � 9��� �����������

��������� *��������� �� ��( +??+# ���������( �""",�

0��� ������ �� ����� ��� ��� �� ������� ������ ��

����� � ������ �����( � ��� � ������ ������(

������� � ���� ������� �� ����������( � ����� �

�� ������ �� ������� ����� � ����� *1��� �

���������( +?A=# %���� � ���������( +?>�,� 5

��� �� � ���� ���� ������� ������ �� ������� ��

������� �� ��� ����� ������� ���� ��� ���)

���( ������� ( � � ������� �� ��� ������� �

�-� ��� *0��� � ���������( +?$$# /� ��(

+?A�# <���� ( +?A?# J�����- � <� ��(

+?A>(�# 8���( +?>"# :���� � 8����� ( +?>"#

<�� � � /� ���( +?>�# ����( +?>.( +?>A#

J��� )���� ��( +?A>( +?>�( +?>># ��������� �

<� �� �� ����( +?>$(�# F����� � /������(

+?>$# ���� � 4�� ��� ( +?>=# ������ �� ��(

+?>=# 0� ��� � ���������( +?>=,�

0�� ��� � ������ ���� ����� ��� �� � �� ��

������ � ��� ������ ���� ��� �� ��� ���� ������� ,(

���� � ������ � ���� �������� �� �����( ��� ��� ��

��-���� �� ��� ������ *�� � ' ��( +?> # K����(

+??.,� G����� ���� ����� ��� �� � ���������

������� �� ������� �� "�=L ��� ������� �( ����� ��

���� ��������� ���� ����� ��� �-����� �� ���

���� � ��� ������� � � ����� �� ���� ��� ��� ������

�� �������� *���������( +??A,� <� �������� ������

� ������ �� ��� ��� � ����� ��� �� ����� ��

������� � ������ �� ���1�� �� �� ���� ������ ��

<���� � �� �� *+?>.,� 0�� ��� �� ���� �� �

������� � ;����� ������ ��� ������� � ��� �����)

�� ����� ���� ����� ��� � ����� � �� ��( �

��-� � � ����� � �� ������� � �� � �������( ����

�������� � 3�� � � ��� ���� �������� ���� ��� ���

����� �� % � � *0� �� �� ��( +??>,�

0��� �� �� ������ ��-� ������ *���������,

�� ��� ����� ����� ����� �� �� �������� ����

���� ����� ��� � ������ �� �������� � �� ��

*8���P � ( +??�,� 4�������� � � ���� ��� ��� ���(

����� �( 6�� � ��( ����� ��( ���� ��� ����( ��)

�����( � ��� � � ����� ����� ���� ����� ��-�

����� �� �� ������� �� �-����� ( ��� �� �� �

�������( ���� �( � ����������� *���( +?A (

+?> ,�

G���)������� ��-� ����� �� ��� ��� ��� � �

�����( 3�����( ������( �B�� ����� �� ���� �����

������ *���� ���� � ��������3��� � ��������

��� �1���1�,� I��� � � ��� � �� � ��� ��-� � ��

����� � �� ��� ���� ����� ���� � ����� ���� ����� )

��� � ������ �� �� ��� 4���� ���)������ 7���

������� ��� ��-� �( ���� ����� �� �������� �� ��

� ������ ������� ������� */������( +?A ,�

4������� � � �������� �-������ �� ��� �����)

��-���� �� ��������� ����� ������� ��� �7 �

�� ��� ������ ����� ������� �� ����� ��)

��� �� � ������� �� ����7�� �� ���� �������� � ����

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * �".

Page 10: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

� ����� ��������� �� ���� ����3�� *���������(

+??=,� K������ � %����� *+??�, � %�����

*+?? , ���� ������ ��������� ������ �� ������1�

3�����3�� �1� � ���� ����� �� � �1� �������� �

�� �� � 0���� � 4������� �������� ��� �� ��

��������� ���� ��� � � ����� ����( ����� ��)

��� �� ���� ����-�7�� �� ������� ���� ���

���� � �� �� �� ����� ��

4 ����� �� ��������� ������( � ���� � ����

� ��������( �� ������( ���������( � ���� ����)

�� �� ������ �� � ����� ���� � ���� ���� � ������

�� ��� 8������( ���� ����� ��������� �� �������

�� ��-���� �� ���� ������ �� � ������� ������

������� 0�������� ����� ������ ���� �� �

���������( ����� ���� ����� ��� ( � ������

������ � ������ � ������� �� ���� ������ �

�������� *��������� � �� ��( +?$.# ���������

� ������( +?$=# 0��� � ���������( +?$>�#

G���� �� ��( +?$?# ��������� � <���� ( +?A"# G�

� ���������( +?A�# F��7 ��� � ���������(

+?>�# ���������( +?>$(,� ������� � ��� ���

�� ������� ������ �� ��� ��������� �� ����

� �������� *4���� � /��� ( +?A=,( �� ������

*��������� � ������( +?$$( +?$># ������( +?>.,(

������ ����� �� *������� � I����( +?>.,( �

���� ���� �� *F��7 ��� �� ��( +?A # I���� �

���������( +?A=,�

0������� �� �������� ��-���� � ���� � �������

�� ���� ����� ��� ( �������� �� ������ ��( �������

������ � ������( � ������ � ��������� 4� ����

�������� � � ��� ��� � ����� �� ������� �

� ������ � �� ����� ���� ���� 8������� ��-����

����� ������ ���� ��� ���� �� ������ � ��������� �#

�������� �����# ������ �� �������� ������� #

� � ���� �� �� � ����� � ������( ���� � � ����

�������� ������� *��������� � �� ��( +?$.#

G� ��� �� ��( +?$.# ��������� �� ��( +?$A# 0��� �

���������( +?$>�(# 0��� �� ��( +?$># ���������

� 0���( +?A"# G� �� ��( +?A+# G� � ���������(

+?A�# ���������( +?>$(�,�

/��� 7��)���� � ������� ���� ���� �� ���

��� ���� �� � ����� ���� � �� �� � ���������

�� ����� � 9��� ���� � ����( �� ��( � ��� ����

*���������( +?>$�,� 5 ���� ��� 7��)���� ��)

�� ���� �� *���� ���( ����� ��( ������( ���- �

���� �, ���� �� �7�� � ����� � ���� ���� �

� ���� � �� � ������ *I�� ���� �� ��( +?A�#

<������ �� ��( +?>.,� 8������( ���� 7��� ����

��������( ��� ����� �( ��� ������� ( � �� �

��������� <���� ���� ���� �� �������� �������

��� ��� �� ������� ������ ��� ���� ������� �

�������� ������ � ����� ��� �������� ��

��������� <F� �� ��� ��� ��������� ���� *I����

�� ��( +?A # J�� � ���������( +?A # I���� �

���������( +?A=,� 0����� �� �� *+?>+, � �����

��� 7��)���� ���� ���� �� ������ �� ��� �� �

���� � ����� ��� ���� ������� ����� ���� ����

���� �������� �� <F� �� �� ���� �����

0������������ ���� ���� �� *���� ����� ��(

��� � ���( ��� �������� ����( � ���� �,

������ �� ������� � ���� ���� �� ������� �

������ ������ *I���� � ���������( +?A=, ���

���� ���� �������-�� &�� �-����( ��� ����� �

�� �� � �� � 9���� �& ��� ��� ������ � � �������

��� ��������� � ��� ��� � ���� ���� �������� ��

������ �� *��������� � <���� ( +?A",� ��� �����)

��� ���� ����� ����� �� �& ����� ��� ����� ���

��� ���� ���������� ������� *G���� �� ��(

+?$?,� &����������( ����� �� ��� ���� � ��� ��

������ � ������ ����� �� � �� ��� ����������

& & %3 �� �� � ���� �2��1� � �����

��� ���� ������ � ������ �� ���� ����( ���� � �

���� ��� ������( �� ������� �������� �� �����

� � ��� � ��� ���� � ����� �� �� �������� ��

������ � � ������ � ��-��)������ �� ��� �����

� ��� ���� ��� ��� ��������� �� ���������

�� � �� �� ��� ���� ������ ( ���� � �� ���

����� ��� 5 <��� �� ��� ���� ������ �� �������

����� � ��-���� �������� ���� ���� � ��� �� ������

��������� ���� ��� � ��� ��� � ;���� ��

���3��� ��� *1 ���� �� ��( +??>,�

& &*& ����� � � � ���1����

5 ������ �� �� ��� ����� � �� ���� �������

������� ������������� ���� ���� ��� ��� ��

��� ������ 3���� &�� �-����( ���� �� =L �� ��� �����

� �� ���� �� �� ������� �� ��� ������ 3��� � +=")

���)��� )��1� ����� � � �� � *����( +?.>,� 5

=")���)��� 4& �1� � ��� ������ ���� ����� ����� ���

������ 3��� � ��� ���� � ������ ��� ����� ���� ��

�-� �# ��� ���� ����� ���� � ����� ���� ��� �����

��� ����� ����� ���� �� �� ����� ����� *8���� �� �

1��( +?AA,� ��� ����� � �� ���� ��� �� ������ ������

��� �� �� � �� +"@+=L � ��� ( ��� )��� � �1�

�" %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 11: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

�� �� � ���� �� +L � ���� ������ �� �������

*0���� � /� ��( +?>",�

' �������� �� �� �� �� �� ������ �� �� ��

�-����� �� ����� ��� ��� � ������� ����� �

�� ����� �� ����� ������� �� �� 3���� ��� ������

�� �� 3��� �� ��� ���� ��� �� �� � ��� � �� �

������ ������� �� HH�� �����EE �� + � �� ���� � ���

� ������� �������� 0� 3��� ��������� ������� ��

�� >"L �� ��� ���� ����� � � ��� ������ 3���

*<���� � ����( +??+,�

����������� ����� ���( ������( � ������� ��

� � � �������� �� �� �� �������� � 3�� ��

�� �� 3��� *����( +?>.,� :-����� � ����

�1�3�0 � �0�� � ���2��� ��� *F�������

�� ��( +?>>,� 2����� � ����� ��� �� �� 3��� ��

�� �� ������ �� ��7��� �� ���� �� �� ���

����� ��( � ���� � ���� ��� ����������� *����

�� ��( +?? ,�

5 ����� ������ �� � �������� �� �� �-����� ��

�� 3��� �� ������� ���� ��������� �� �����)

�� ������ � ���� ��� )��2 �1� �2���� �( )��1�

������ ��( � ?��2 �51 � 1� *8��� �� � G���)

���( +?> , � ������ �� ������ ������ *����

�� ��( +?>=# <���� � ����( +?>$,� ���

������� ����� ����� ��� �� �� 3��� �� ������

�� ����� � ����� � �-����� �� �� �� �� ������

����� � ���� � ����� � � ���� � �� ��� �-�� �

�� ��� � ���� � ����� �� 8� �( �� 3��� �-���

������� ��������� �� ������� ������ ���� �� ��

� ���� �� ����� *���� �� ��( +?>=,� &�� �����

� �������� ������ *)��1� �������( ���� �1C�����(

���3� �3���1� 31� ��, � )& ������� ������ � !�

��� ������ �� ������� ����� � ����� �� ������

����� �� ��� ��� ����� � �� � ����� ����

��� ��� �� >"" ���� �� ��+ �� ��� ����� �

�� � ����� ���� ��� ��� �� +="" ���� ��� ��+

*8 �� ��( +???,� &������� � �� ����� ��� ����� ��

�& ����1� ��� �� �������� �� � ���� � ���

����� �� �� 3��� � � � � �� ������� ������

� ��� ����� ��� *���� � ����( +??.,�

��� ������ � �� ��������� ��� ���� ��

��������� �� ������ ��������� �� ���� � ������

������ ���� �� ��� ������� ����� ������� � ��� � � ��

�& ��� ��� � �& ���' �� �� �� *0���� � 8� �(

+?A # 4���� � 2� ���( +?>>,� J�� ������� ��

�& ������ ����� �� ������ � ��� �� �� �

� ��� �� �� �� *I� �� � �� � �( +?>$,�

<��������� ��� ���� ���� ��� �� ���� ������

�0 �� � ���� ���� �� � ����� ������ *<� ��

� ��������( +?>�,( ������ �& ���' �� ����� �

�����31� ���1� �1� ������ *������� �� ��( +?>>,( �

������ � �1� ������� ������ �� � ������

������ �� ������ *:������ � G����( +?>A,�

<��������� ��� �� ��� ����� �� �� � � �������

����� �� �� � ���� � �� � ����� � ��������

�� �� �� ���� ����� ��� */���( +?$># 4��� �� �

!�� �� ( +?A?# 8� �� � 2��( +?>"# <� ��( +?>.#

; �� I�������( +?> ,� /��� % � � � � ��)

��� � ���� ����� � ������ ���� ���1���1��

���' �� ����� �� � ������ ���� ����� *<���

� %���� ( +?>$,� 5 )& ������ �� ������� ���� �����

� ������ ������� ���� �������� �� �� ��� &�( %(

�( � � *F��� ( +?$+,�

4� �� � ��������� � �� ��7�� ���� ����� �-�����

���� � � ���� ������ ����� ������ ���� ������

� ���� ��� ��� ������� �� ��� ����������

���� �� ��� ���� ���������� ����� ���� ��

������������� � ����� ������ ���� ������ ���)

� ���� /����� ��� ���� � ������ ���� � ��� � �

���� ������ ��7�� � *���� ���� �������� ���

� �� �� ��� ��, ������� ������( ��������� ������

�� ?"L *G�� � � �� � �( +??>,� :�� ����� ���

���� ���������� ����� ����

��� ��� �� � ��- �� ���� ���� � ������ �� �

������ �-��� ���� � ��� ��� � � ����� %��

������ �� ������ �� ��� ��� ��������� � ����� ��

�� ���� �� ��� �� ���� ���������� ����� �� ����

���� � � �� *G�� � � �� � �( +??>,�

<��������� �� �������� � �� �� ����� �� �)

������� *� ������7 ��������� , ����� �������

��6������ �� �� ���� �� ���� ������ ��� �� ������ 5

��-��)������ �� �� ��� ������� �� �� � ������

� ������ �� ����� � � � ����� � �� ��������

�� �� ��� ����� �� �� �� � �������� ���

������ � � ��������� �� �������� *0����� �� ��(

+?? ,�

/���� ������ �� �� �� ����� �� 6���� ������

��� ����� �� ��������� � �� � ���� ���

�������� �� �� � 3�� �� �� � �������� ������

�� ������ �� � ���� �� �� ������ 4� ���������

�� ����� *+??=, *+, ������ �� �� ��� �� ������

��� ����� ������ �� ������ � 3�� �� �� ������� (

������� �( �� ����� ���������� *���� ���

���������� � ������ � � ���� ������������ ��

������ � ��� ���� �� � � ������ �� ���� ��

������,( *�, ������ � ������ �� ����� 0���C�

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * �"=

Page 12: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

�� ����� �� ������ ������ � �� ����� �� � ���

������ ������ �� �� � ��������� *���� �� ������)

� � ��� ���� �� ���������( ����� � ��� � 3�� � ��

����� ������ � �� ��( �������� � ��������(

����� � �� �7�� ���� � �� � ��� ���� �� �(

� ����� � ����� ����, *8� ��� � 4���� ( +?>>,

*., ����� �� ���� ��������� ������� �������)

��� � &�� �-����( ����)��� ��� � %)7-� � �� ��

������ ��� ��������( ��� ���� �� �7� �� ����� ��

� ���� � ���� ����������

1�� ����� ������� � ��� ������ � �� �� �

��������� �� � � �������� � ��������� �������

���� �������� ������ ��� �������� � ����� �

�� � ������ � �� ���� ����� � � �� � � ���� )

�� � � ���� ������� ���� ����� ������ � ���

������ *�����( +??=,� 0�� � � ������� *+??+,

� ����� ��� �� �� "L �� ��� � ������ � �� �

������ ���� �� ������ ��� ������� ���� ���

���� ��� � ��-� � ���� ���� ������� F �� �

���� � �� � � ���� �� � �� ������ ��������

������ �� ����� ������� 8� �( ������ ����

���� � � �� ����� � ��� ��� �� �� ����

�������( ���� ������ ������� � ��� ������ ������ ��

�� � ��������� �

&9& %���� � � � 1�������� ��������� � �����

I��� � ������� �� ���� ���� �� ���� �� ����

��������� �����( ������� � � ������� �� ��� � ���

��� � ��� �������� �� � �������� �������� �

&������ �� ��� ��� ����� ���� ���� ������

�� ��� ��� ������ 3��� � � � � ������ �� �����

��� ���� ���������� � ��� �������� *��� � �, �����

2� ����� ��� ��������� 0��� ��� ���� ����

����� �� ���� �� �� ������ �� ��� �����# ��� ����

���6�� � ���� ��� �� ������ �� ������ ������)

� ��( � ���� � 7���( ����� ��( � � ��� �����

5 �������� ������� ���� ���� ��� �� 7���� ��

�-�� ��� �� �� ��� �� ������ �� � �����# ����� ���

���� �� ������ �� ���� �� � ������� ����� ���

J��� ��� ���� ���� �� ��� ���� �� ���� ����)

� ����� � ������ � ���� ������ �� ����)����� �

������� F� ������ �� ���� ������ �� ��� ��� ��

���� �� ���� � ���� ���( ���� ��� �����)����� �(

�����)����� ��� ��� ������ ����� ��� ���� ������ ��

���� � *�� ���( +?>=,�

5 ������ ������� ��� �9����� �� ��� �� ����

��� ������ ���� �� ��� ���� �� �� �� � ��� ����

���� ;��� ���� ��� ������� �� 7���� �� ������ ��

�� ��� �� �9� � �����# ������� ����� ��� ��

������ �� ������ �� ��� ���� ���������� ����� ��

��� ��� � �( � �� ������� �# ����� ����� ��� ��

�� �� ���� ����� � ���� � ��� ��� ������ ��� ��

7���� ������ �� �� �� ������� ���� ����� ������� �

�������� �� ���� � �� � ���� ��� ��� ������

*/���( +?> # 0�� � � G�������( +?>># G���)

����( +?>?,�

G���)� ������� ������ �� ���� ����� ������ ���

������ � ������ �� ��� � ������� � ������ ��

���� ��� � �� ����� ��� �� � 3�� � ������ �

��������� � �� ��������� ������ ��������� *���)

� � J� ���( +??$# J ������ � 2����( +??A,�

/���� �� �� *+?A�, ��� ����� � ������ � ����

�������� � ���� ����� �� ��� � ������� ��

����� ��� �������� �������� �� ���� 1 �

����7�� �� ������ ���� �����6�� ��� � ������� ��

������ ��� ����� �� �� � ������ �� ��� �

�������� � �� ���������( ���� ����� ��� ( � ����

�������� *���� <����� � �� ��( +?A?# I�� �� ��( +?>=#

/� ( +?>?# /�����( +??+# 8���� ( +??+# 0�����

� /����� ( +??�# 0����� �� ��( +??�# &��� � �� ��(

+??.# �� �� ��( +??.( +??$# ����� �� ��( +??=(

+??$# �������( +??$(�# �� � �� ��( +??$,� 2�

������ ������ � ������� ��� ���� ������� �

������ ����� � �-���� ���� �����( ������� �

������ ������ �� �����( � ��� �� ��� � ����� � �� ���

�������� ( �������� ��( � ������)������ � ���� )

���� �� ������ �������� *G�� � � �� � �(

+??>,�

&�& ������7����� � ��7��#�3 �����

0��� � ���������� �� ���� ���� �� � �� ����

�� ������ �� ������� � ����� ��� ��� � ���

�������� ���� ��� �� ���� �� � ���)������

���- �������

&�&*& �1����� �

I�������� �� � ���� ����� �� � �� ���� ���� ��

�������� � ����� �� ���� �� �� �-����� ��

������ � ��������� G����� ��������� �� � �����

� �� ������� ���� �� � ����� ������� (

��������� � ��-��)������ ������ �� � ����������

����� ����)��)���� ����� ���- ���� ��� ����

���� ���� ��� ������� � ��� �������� �� ������)

��� � 8������( ���)������ ���� ��� ���� �� ��

�"$ %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 13: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

������ ����� �� ��� �� � ���� ��6����� ���

������� �� �� ��� ���� ����� � ��� ���� �

���������� �� � ��������� �� ������ � ������� ��

*���������( +??=# �����( +??=,� :-����� �� ������

������� �� ���)������ ������ �� ������� �� ��

����)��� ��� � �� �� �� � �1� ����� � �& ��3 ����

�� ��� ���������� '0 ��:1���1�7����� �� �� � ���

��������� � �1� ������ ��� ��� ���� �����

��������� � A"@>" ����� 5 ��� ��������� '0

���)����� � ����)� ����� � ��1�1� ��������� ��

����� ���� �� ������ �� �� � ���� ������� �

�� ������ �� ������)����� � ���� ���� ����� �

������� &������ � ���� � � ��� � ��� ���������

� 1��������� ��� �� � � �� �� �)����� ����

����� � ������ *%& �������� �( )& ����� � �( �

���1�� �����3�� ��� �, ���� �� ������� ����� ����

������ �� ������ ���� ����� � �� ������� � *�&

���01�( �������� �������, ���� � ��� ����

������� �� :1���1� ����( �& �10�1�( � ���1��

��� *&����� �� ��( +??>,�

<��������� �� ��� ���� ��� ���� ���� � �������

���� �� � ��� �������� �� ������� � �� ������ �� ���

:��� ������� � ������ ������ �� ������ �����)

�� ��� �� ��� ������� � ������ � ���� � ��

*J��( +??=,� 8� �( ���� ������ �� � ������� � ���

����)��� ��� �( ���)����� �( ������ �����)�����

������ ���� �� ���� � ���� �� ������ ��

������ ��� ���� ��� ���� �� ����� �� ������� ��

��� ������� � ������ �� ���� ���� �����( �������(

�� ������� �� �� ��� �������� ��� ������� �� 4����

�� �� ������� �� ��� ���� � �� ����� �����

5 ������ �� ��� ����� �� �������� �� ������� �

��� ��������� �� ��� ����)������� � ������ ��

� 3�� �� �� ��� ���� �� ��� � �� ��� �� ����

������ ������� �� *�����( +??=,� 5 4��� ����

7��� ��� � !� � � !���( ��� ���� ����� �� �&

����1� ��� � �& 0����� ��� �� ����( ���� ������

����� �� �& ����� ��� � �& ���1��� F ���� ������

�� ����� 7�� � ��������� �� ���� ������ �� �� ��������

�� ���� ����� ������� �� � � ������� � �� 7��

����� � ���� � ��� ���� � ���� � �������� ��

����� ������� � ���� ������ ���� �� � ��� ����� ��

������ ���������� � �� ��( ���� ������� ��

��� ������ � ��� ���� � ���� �� � ���)

������ ��� ����� ��� �������� ���� �� �����

��������� �������� ���� � ����� ��� ���� �

��� �-� ��� *<��� � J��� �( +?=.# /�����

� 0 ��( +?$># ���������( +??�,� 0������ � ��

� �� � ��0 ���� � �� ��� � ��� ��� ���� 7�� ��

������ �������� ���� ��� ��� � �� ���� ����

*1�� ���� � ���� ( +?>$,� ��� ������� � �)

��� �� �1������1� � � ��� � ���� ��� � ��� ��� �

�� ���� � ��� ������ */���� � 8��������(

+?$=,� 4�� � � �� ���� ������ �� �& ����1� ���

��� ���� ��� � ������ ���������� *0���� �

K��( +?A.,�

��� ������ ��������� �� ��� ��� ������ ��)

�� ��� ���� ����� ���� ��� ���� ������ ������)

� ��� &�� �-����( ��� 7��� ��� ���6�� ��� �&

������ ������� ���������� � �� %& 3�����3�����

8������( %& 3�����3���� �� ����� ������ �� ���

� ����� ������ 7��� �� �� �� � ��� �& ������ ��

����� ���� ��� *�����( +??=,�

0������ � ��������� ������ ������� �� ������)

������ � �� ������ ������ �� ���� ����� &������ �

���)���� � �� ������ ������ �� �� ������ ��

�����( ������( �� ��( � ��� � ����� �������

�������� &��)����� �( ����)�����)����� ����� ���

����� ���� � � �� ������� �� ������)

����� �( �� ���)����� ������� 0������ ����������

������ � ��� ��� ���- ������ �� ������������(

��������� � �� ���� �� ����� �� ����� 5� ��� �����

�� ������� �� � ��������� �� ������ � ������)

� ��( ���� �� ��� ����� �� �� ���� ���� ���

����( ���� �� ���� � ��� ���� � ������� 7� ��� ���

���� ������� � ���� ������ *���������( +?A?#

��������� �� ��( +??+,�

1 � ���� ������� � ��� ������ ��� ������

��� ��� �� ��� ������ � �� ��� ��� �������

*����� ���������� ���� ������ �� ��� �� �� ��

������ ������, � ������ �������� � ���

3�-� 5� �� �� ��� ���� ����� ��� ��� ��� ���

������� ��� ������ � ������ ������ ���� �

��� ��6�������� � ������ ������ ����������

��� ��� �� ������ �������� ������� ��������

���� ��� ������ ����( �� �� ��� ��� ��� ������(

������� �� ��� �� ����� ���( ����� �� ����� ��

�� ��� �����( � ���� ��������� *'�� �� ��( +?>>#

1�� �� ��( +?? # &�� ����( +??$# %���� �� ��(

�""",� <��� ������� ���� � ������ �����(

���� �( � ��� ������� *���� ����� ���� ��

������ ����� �� ��� ������ �� �, ���� ���� =( (

� . � ��+ ��� ���( ����������� *8������ �� ��(

+??+,� 4������� �� ������ � ���������

/���� <� �� ������ ����� ���� +? � ��+ ��� ���

��� ��� 7��� > ���� �� � �� ��= � ��+ ��� ��� ���� �

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * �"A

Page 14: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

��� �-� ? ���� *J��� � /��� ( +?>�,� 5 ��(

/���� � �� �� ������� ��� �� ��� ������� �����

������� ������ � ����-������ +" � ��+ ���

��� ������ ������� ��� �� ��� ���������

����� ������� ������ � ���� ��� ��� ���

*'�� �� ��( +?>>,�

&�& & ���3�� ��� �1����� �

0������ � ��9������� �� � 3�� �� �� ���

������ ������ *+, ��� ������ ��� ������� ���

� ���� ��� ���� � ��������� ����( � *�, ��� �����

�� ��� � ���� � ������ � ���� �� � �����6�� �

� ����� � � ��� �� *�����( +??=,� �������� ��

������ � ������� �� ���� �� �� ���� � �������

�� �����-� 5� ������� � ����� ����� �� �� � ��� �

� �3 0 � � � �� ������ �� � ������ � �� �

������� ���������( �����( ����( ������ �(

��������� �� ��( � ����� �������� &����������(

��� ���� �� ��� � ������ � � ��� ���� ����

*<� ��� � 0�����( +?AA# �����( +??=,�

4���� � �� ��� �������� ����� ��� ����

������� � ������ ������ ��� ���� � �� ��� ��

���� ������� ��� ���������� � � ������ �� ����

������� � �� ��� 0��� ����7��� �� ���������

�� ������� � �� ����( ������� �� �� ���

����� �� � ��� ( � �������� �� � ���� ���

����� �� �� �� ����� ���� � ����� �� ���

����� ��� 4 �-���� �� �������� �� ��� HH��� �

�����EE ��������� �� ���������� � � ������ ��

�� �� �� ���� ����� �� ������� %���� ����� ��

������� ������ �� ���� � ���� �� �� �-������( � �

� ���� ��� ���� �������� *���� �� �����,( � �������

��� ����� ���� � ����� ����� �� � ��� �� ��� ��

������� ���������� � �� ���)����� � ������ ��

� 3�� � � ���� ��������( �������( � ���������

:��� ��� ����� ��� �� ������� ��� ����� ��

������ � ������ �� ������� � ���� �� ����)

����� �� �� *�����( +??=,�

��� � ������� ����� �� ���� � � ��� �

��������� �� �������� ���� � �� � �������

*���� ( +?>=,� F � ��� ���� ��� ��� � �� ��

���� ��� � ������ ��������( ���� ������ �����

� ���� �� �����6�� � ��� ���� �� �������� �����

����� �� 0�������� ���� ��� ���� ������� �� ��

�� ������� ��� ����� �� �������� � ���� ��

����� ������� &�� �-����( � 0���� 4���� ����� ��

�� ������ � ��� � �� �� ������� ����� ��

� ��6��� ���� �������� �� ����� ��# � �������

�� ���� ����� � ������ �� �� ���� ��# ���������

������ ������ � ����� ��� ���� ������ ( ����(

� �� ��� ����� ��# � �������� �� ���� ������ ��

�� ������ � ��� � � �� ����� �� *%����� �� ��(

+??",�

&�&9& �3������� �� �� �� ��#�3 �����

0����� ��� ����� �� ������� �� ��������( ���

������� � ���)������ ������ �� ����� �����)��� �

� ���� �� ��� ��� )��� ����� �� ������ ����)

��� � ���� ������ ��� ���� � ����� �� ���)������

������� ���� ������ ������ ������( ������ �������

������ � �� ���� 4� ������ ���� ������ �����

�-���� � ��������� � ��� ���)������ �����

0����� ��������� ( ���� ��� ������( � ����)

���� ��������� ��� �-����� � ��� ���)������ ����(

��� ������ ��� ����� �� �� � � ��� ������

�������� �� �� ������ � ��� �� � � ������ ����

*F����� � J��� ( +??$,� 5 �� ��� ������ ��7)

�� � �� �� ��� ����� � ���)������ ������ �� �� ��

�� ����� �� �� �� � ������ ������� � ������

F��)������ ������� �� ������ �� ���6�� � �� ��

������� �� *� ���� � ���� �� ���� ��� �����(

�� �������( �� ���� � 7���, � ���� ����)���6�� �

���� ������� �� ��� � ������ ��� 7���� 8� �(

���� �� �� ��������� �����( ��� �� �� �� �� �

������� � �����)���� � � ���� �� ����� ��

����� �� ������ ����� � ���� 5 ��� ������� ���

�������� �� ���������� �( ��� � �( �� ������� (

� ����� ����� ����� G�� ���)������ ������� ��

������ �� ��� � ���6�� � �9�� ������� �� ����

�� �� �� �� � �����)���� � �� ����� ����

� ����� *�����( +??=,�

5 � � ����� � ������� �� ���)������ ������

�� ������� �� ���6�� � ������ 7���� &�� �-����( � ���

���������� '0 ������- �& �����( � �& ��3 ����

������� �� �� �� �� �� 7�� *������( +?A ,� 5 ���

������ '0 �& ���' �� �� �9�� HH7��)���-EE

������ *��������� �� ��( +??+,� 5 ��� ���������

'0 �& ����1� ���( � �1� 0���� ���( � �& ��� ���

�� �� �� �� � � � ����� �� 7��� 4������ � ��

7��)����� � ������ � ���� ��������� �� 7�� �� ����

��������( ���� ����� ��� ( � 3����� �( � ���� �

���� ������ � ��� ���� �� � �� �� *� ������ ���

� ��,( ���� ���( � ���� ��� ������� � *2���(

+?>+# 2��� � 2�����( +?>+# 8 ��( +?>># /������(

+?>?# ��������� �� ��( +??+# ��������� � ������(

+??A(�,�

�"> %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 15: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

� �����������

4������ � ���� �� ��������� �� ������ �����)

����( �������� � ��� ������( ���� ������ � �)

������� ������ �� ��� ��������� ������ ������� �

������ �� ������� ���� ��� ��� �� �� � � :���E�

���� ������� �������� %���� ���� ����� �� ���������

����� ������� �� ���������� � � ����� ���� ��

����( � ���������( � ������ ���� ���7�������

/���� �� ��� ���� ��� �� ��� � ������� ��

������ ����� � ��� �������� ( ���� � � ����

���� ����� �� 6������ ���� 8� �( ��� �������

�� ����� � ����� � ���� ���� ����� ���� ���7��

�������( � ���� � ����� ����� � ���� ����)6�����

����( ����� �� � �� �������� �� �� � ����( �

� �� ���� ���� �������� *0����( +??=,� 8������(

��7�� � ���� ����� �� ��������� ������ �� ��

������� � �� ����� ������� �� ����� � ��� ��)

������ ��� �� ��� ���� ������ ������� � �������

� ������� ������� ���� ������ � � ��������

������� �� �� � �� ���� ���� � ������ ������

�� ��������� ������� ��� ��� �� �� �� ����� ����� )

������ � ������������ ������ ���1����� � ��������

�� ����� � ���� �� *+, ���������� �� ��� ���� )

� � ������ ������� ��� ����� ���� �� ��� ���������

:������� ����� �� ������ � ����� �� � �� ��� �

���� ������������ � �������� �� ��� � � ��

������ *I����� �� ��( �""",� :������� �� ���������

��� ����� � ����� ������ �� ������ ������� ����

��6���� �������� �� � ������ ����������( ����

��� �����( � �� ������# *�, �-� ��� �� �� ���� �

*K���� � ������( +?> # :� �( +??�# I�����)

�������� � J����( +??>,# *., ���������� � �� ����

������ �������� � ������� ������� ����� ��� �������)

��� �� ���� �� ��� �������� *%��� � <����������(

+?? # 1%����( +?? ,# * , �-� ��� � � ��� )

��� � ������� �� ����������� ������ *;���� �%��(

+?>.# %��( +??>,# *=, �������� ������ � ���� �

*���� ���� � �� ���� ������� � �� �� ��� ���� ����

���� ����# �� � ������ �# ������ � ��� )� ����

� ���� �� �� �������� ��� � �������� ( �������(

3���� �( 7��( � ���� ������ ���� �� ����)

��� �� ������ �������, *���������( �""",# ����

� �� ���� � ���� � �� �� ���� �( ������ ��������(

� ����������� ������� *���� ������ ������� �

�������� ( ���������� ������� ( ���� ������� ( � ����

�������� , *��������� �� ��( +??+# ��������� �

������( +??A�,# *$, �-� ��� �� ���� ��������� �

������� *���� ������� �� ����� � ���� �������� � ��

�-����� ��� ��� �� ��������� � � � � �� ���

������# ��� � �� ������� ��� �� � ������� �

���� ��� �# ������� �� �������� �� ������ ��������

�� �������� � ���� ������ ��� ����� �( ������ �(

� ���� �������� , *2�����( +??=,# *A, �-� ��� ��

������ ���� ���� � ���� ���� ����� � �������)

��� �� ������ ��������� � ���� � �������

����������� *J ������ � 2����( +??A# ���������(

�""",� G� �� �� � �� � ���� ���� � � ���������

������ ��������� �� ���� ���� ���� ������ �

��7�� ���� 8� �( ��� ���� ������ �� ����� �

��� �� �-����� ������ �� ������ ������� � �������

����� �� �� � � ����� ������ � ������������ ��

������ �� ��� I������ ��� � �� ��� �����������

����� ��� � �� � ���� � ����� �� � ���� �� ��

�������� ���� ��6���� �� �)���� ������� � ��

������� ������ *J��� �( +?>.( +?>=( +?>A# &� �)

�� ( +?>A# J� �� ���� � &� ��� ( +??A,� 0���

�-����� �� �������� ������ ��� � ���� ���

������� ��

+� ���� 0 ���� ���� � ����� � ���� �� ����

�������( � ���� �� ���� 6�����( ������ � �

���� � �� ����� �� ������ ������ �

�� ������( ���� �� ���� �� �( ������ ��

� ���� �� �� �������� � ���� ��������� �( �

����� � 3�� � � ���� ������

�� ����� �� 0 ���� ���� � ����� �����������

������� �� �� ������ �� ������ �� *��������

� ��� ������� ���� �� ��������� �,( ������ ��

� ���� �� �� �������� � ������ � �����( �

���� �� �������� �� ������ �� ���� � ���

������� ���� �� ��������� ��

.� <������� ��� 1� ���� �� ��� �������� �

� ��1�0������ ���� � ����� � ������� � ���� �� �

������ � ����� �� � ���� �� �� � ���(

��������( � ����� � ������ � � �����������

��������( ������( � ������� �� ����� �� ��(

� ������ �� � ���� �� �� ���� ����� � � �

�� � ����� ��� �� ������� �� *%���� �

���������( +?>+(�(# ��������� � 8�-���(

+?>.# 0� ��� � ���������( +?>=(�,�

� %����� 0��#��� 0���C� �� ��� 3���1� �����

��� �������� �2������ � ��� 1� ���� �� ���

��������� �� �� � ���� �� �� �������� ��

������ �� �� � ���������� 5 ��� ��� ���

��������� ���� ��� ����������� ����� ��

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * �"?

Page 16: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

� ���� �� �� �-������ ������� ���� �� �����

���� ����� �� �7�� ������ ���� ���������

����� �� � �������� � ������ � ���� �

�� �� :-����� � ���� ���� ������ �� �������(

3���� �( � 7���

G������� ����� �� �� ���� ����� ��������� �

� ������� ���� � � ��6��� ���� ��������� G���

��7��� �������� ���� ������ ����������� ���)

�����( ������� � � ���� �� ��������� � �����������

������( � ���� � � � 9��� � �������� �� �� ��

*���������( +?$>( +?A�( +?A?( +?>�( +?>.( +??$,�

%�����������( ������ � ���� � �������� ���� � ���

����������� �9����� �� � ����� �� �� ��� ������

���� ���� ��� ������ ����� ��� ��� � ������� ���

������� � ����� ��������� �� �������� 8� �(

������ �� ���� ����� �� �� �-������ �� ���� ����

������ � ������ �������� � ����� ���� ������ � ����)

��� � � 9��� ���� �� ��� �� � � ������� ��

������ �� �� ���������� �������)�������� *<���� �

� !� ��( +?A># 4����( +?>># 1�-� � 0����(

+??+# ��������� � ������( +??A�,� :-���� � �����

����� �� ���� ������ ���� � ����� ���� ������ ��

����� ��������� � �� � ����� ��������� ������(

�������� �� ���� �������� ( ������ ������� ��

3���� ���� � � ����� ����� ����� *�� � �����

���� ����, � ������ ������ *1� ���( +?>.# 0����)

��� � I�� ����( +?>$# 1� ��� � 0����� (

+??",� 4 ������ �� ������� ��� ��������� ����� � ��

���� � �� 3���� ���� */���� �� ��( +?>=#

0������� � J���( +??", � � ����� ����� ������

*<������ �� ��( +?>.( +?> # 1������ �� ��( +?> (

+?>$,�

��� ����������� ������ �� 3���� � � ����� �� ��

��� ��� ���� ����� ���� ���� � ���� ��������)

��� ����� ��� �( � ������� �� ���� ����� ��� �

������ �� �� ��( � ���� � �� � � 9��� � ��������

*���������( +?>��( +?> (�(# %������ �� ��( +?>�#

� � � ���������( +?>�(�( +?>.# ��������� �

������( +?> # ������� � ���������( +?>$# ����

� /������( +?> # 0� 2���� � ���������(

+?>$( +?>># M����� � ���������( +?>A(�#

��������� � ������( +??A�# J���� � �����(

+???,� 8������( 3���� � ��������� �� �� �7��

������ ��� �� 9��������� ���� � ������ � ��)

�� � �� �� &�� �-����( 3���� � ��� ����� �������

���� � ��� ���� � ���� �� �������� �����6�� �

��������� ������ �� ���� ����������� ������ ����

��������� ������� HH2��� ���� ����������EE( ������

����� ��� �� ���� � ��� ���� � �� ���( ����)

����� ��� ��� �� �������� ����� �� � �����

��������� ������ � ������� �������� �����������

������ �� ����� �� �� � ����� �� ������� ���� *���,

��� �������� *&��������� � ����( +??",� 5

������ ( 3���� � �� ���� ���� � ��� ����� � ����

� ���� ���� ������ ������ � � � ����� �� ��

*������ � ���������( +??A# ���������( +?>"(�(

+?>��( +??A# � � � ���������( +?>��(# ��������

� <������( +?>=,( ������� ����� �� � ��������

�� ������ �� ������ �� � ����� � ��������

���� *%���� � ���������( +?>.,� <������ ��

����� �� 3����� �� �� �� ��� ��������� ��

����� � ��� �� �� ������� ���� ����� �� �����

*K� � � I����( +??"# :��� �� ��( +??$,� &����� �

��� ������� ���� ��( ������ �������� ��9�������(

� � 3�� �� ����������� �� ��� � ����� �

����� � ��� �� &����������( 3���� � ���� �� )

�� � ���� ��������� �� ����� �������( ��������

�� ��� ����� ��( � �� ������ ������ �� �����

��� �� �� � �� ��� ����� ��������� */����(

+??=# ������ � <��� ���( +??A# 8����� �

1��� ��( +??># M��� �� ��( +??>,�

:��� � ������� �� ��� � ������ �� ����

������ � ����� � ��������� � ���� �������� �

� �� ������� � �� ������ *0���� �� ��( +??>,�

' ����� ���� ��� ����� ��� �� ���� 3���� �

������� ���� ���� ������������ � � ��������

��� ����� �������� ��������� ���� �� �7��

������ �� �� � ������� �� � ������ ���� ���)

���� ���� ������ ������ ��� � ���� �� ������ �

���� � � ������������ *I����� ( �""",� I������

��� ����� ���� ����� ���� �� � ������� ���� ��)

��� �� ��� ��� ������ � �������� �� ����� �����

*0�������� �� ��( +??$# ���� ���� �� ��( �""",�

4������� �� � ���� ����� ������� ����� ��� �����

�� ������� �� ���� ��������� ���� ����� *%�����

� /������ ( �""",� 5 4�����( < �( ������ �

��1�1� ���1�� � �( �& 0����� ���( � �& ���� ���

�� ��������� �� ��� ����� ������� ������� � �����

�������� *���� �� ��( +?? ,� 5 4������ ��������

�� �1������1� ���� 8���� �� ������� ���� ���)

��� � ����� ��� ����� ��� ����� ��� �� ����)

�� 3���� � ���6�� � � ��� 1���� ����� *!����

�� ��( +??.,� ���-�� ��� �� ���� 3��� � ��)

�� � �� � ��� �� �������� �� ��� ��� �������)

� � �������� 3������ � ���� ���� � � ��

�+" %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 17: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

�� � � ������� �� 3���� */����( +??=,�

<� ������� �� ������������ ���� ��6���� ����������

�� ��� ���� � � � �� �������� 3������ � �

������� � �� ���� ���� 3���� � ������� ��

*1��� �� �� ��( +??># ���� �� ��( +??>,� ��� ��)

���-����� �� ��� ������ �� 3���� � � ������� �

��������� � � ������ � ���� � � ��� ��� � ��

��� ��� � ������� ������� �� �� � ������)

��� �� �7�� � ������ � ������ ������ ��

3���� �� <�������� �� � ���������� �� ����

���� ��������( ������( � ���� ��� �� ��

�� ���� ��� �� ������� ������� �� � ��� � �� �

3���� *1��� �� � 8�����( +??># 0� �� �� ��(

+??>,�

��� ������ �� 7�� � �������� ��������� � ��

���� ��������� �� �� �7��� 8����� ������ � ����

� ��� � ������( �����( � �������� ������)

���� �� ����� *���� ������� � ���� ����� � ����#

���� ������ # ���� ������ # ���� �� �� ��� ����� ��

�� ����������� ( � ����� ( � ���� �# ������)

��� �� �� ��# � ��� � ������ ��������� ��

� ������ � �� � ������� ( � � ���� � �������� ,

*��������� � 4����� ( +?A # <� ���� �� ��( +?>.#

�� �( +?> # �� � �� ��( +??$# ��������� � ������(

+??A�,�

F��� ��� ���� ������ � ���� � ��9������ ���

������� ���� ��������� �-���� � 7�� �� ������� �

� � ���� 7��� ����� �� ����� ������ � �

��������� � �������� 8������( � � ��������

������ 7��� ��� ��������� ��� ��� � ������� �

��������� ��� � � � ������ � ���� � �� � ��

1�� � ������ �� ��� ���� � ��� �� �7�� ��

��������� ��� � � � ������ �� ������� �����

*������� ����� �� � �������� 7���,( � ���� �

���� �����( � ���� �� � ���� � �������( �����)

��� �� ��������( � ������ �� ����� ���� ������ ���

� �� *����( +?A # <� ���� �� ��( +?>.# /������(

+?>?,� /�� � � �� ��� ������ �������� ��������

� ���� ����� �� �& ��� ��� �� �� *<���������(

+?A$,� /��� % �� �������� � ����7��� � ���

������ 3��� �� �& ������� �� � ���� � �����

�� ��������� ��� � � *G����( +?>$,� '�� �� ���)

������ ��� � � ��6����� � ������� �� 7�� ������(

�-����� �( � ���� ������ � ���������� */������(

+?>?,�

+� =���� � ��� ���� ��� ������� �� ������ �� �� �

�� ���� ���� � � ������ �� ����� � ������ �

�� �� �� �� � ����( �������( �������( � � ����)

�� �� �������� *&������ �� ��( +?>A( +?>>#

1<�� �� ��( +??+# 8������� � J���(

+??�# ��������� � ������( +??A�,�

�� ����� �� ����� ��0�� #��� ��� ��� ����

�� ���� ���������� � ����� �� � 3�� �

���������� � ������ �� ������ ���������

*1�� ��( +??+,# ������� ��� �� � �������

������ �� <F� � ����� ����� ������� �

����������� �� ������ ��������� *%���� �� ��(

+??$,# ������ �� �-������ �� ���� ������ �����)

���� �� ������� <F� � ��� ��������� �(

�����)���� � ��������( � � ������ � ����

����� � ���� �� �� ����� � �������� *8� ����(

+??�# 1� �� �� ��( +??�# ������ �� ��( +??�#

���������( �""",�

.� ��������� �������� ������� � ��� ����� �

������� �� ���� �� �� �� �� ���� �������

����� � ���� ��� ������ � ������ �

�� ������ ��� ���� �-����� ���� � �� ��������

� ����� ���� ������ �� �������� �������

*8�-���( +?>=( +?>A# /�������( +?>A# %��(

+?>?# F�� �( +??$# �����( +??$@+??A,# ���)

�������� � ������ � �� � �������� �

����� �� �� ��� ���� �������� ��� �� ��� �

� ����( ����( � �� ��� ����� �� *���������

� 8�-���( +?>.# 8�-���( +?>A( +??$# 0 ���(

+??=# %��( +??>,�

� ���� ��� � ������� �� ������ �� �������

�� � �����������# ������ �� 3��� �� ��� (

����( � �� ��� ����� �� ������� ������

��������� *J ������ � 2����( +??A,� 1�����

�� �� ������ � ���� � ���� �����- ��������

� ������ �� �� � � ������ � ����� �� � ���

����� �� ��� ����� ��� � 3�� � ������ �

��������� � �� ������ ��������� *FE8� �

;�����( +??=( +???# ���� � J� ���( +??$#

I�� � ; G� ���( +??># ����� ���� �

FE8�( +???# FE8� �� ��( +???,�

=� <���� ���� ��� �� ����� � �� ������ ��� �����

�� 6� ���� � 9��� �� ������ ��������� *0���� �

�����( +??.# 8������ � �������� ( +??>,�

�������� �������

��� ������ ����� � �� ���� � !�� 0Q���� �

� ������ �������� �� ��������� � ���������

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * �++

Page 18: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

����������

4����( 1�I�( +?>>� 0����� �� ������ � ������ ���� ����

���� ����� ������ � �� %���� 4���� ���� ������� &��� 0��

. ( +"."@+" $�

4����� ( <�:�( +?A � :����� �� 7�� � �������� �������� ����)

� ��� ' ���� 0����� 5 � ���������( ����( 4����� ( <�:� *:���,(

&��� � :��������� 4���� �����( %�� M���( %M( '04(

��� �A?@.+?�

4 ����� ( !�1�( 0�� ��( ��( +??+� <��� ( ����� � � ����

�� �� �� ������ �� ������ ��������� ���9�� ��

������� �� � ���� � �������� � � ������ ���������

1 /�������� I�����( ;��� A� '%:0<F( ����( &� ��

4��� �� ( I�( !�� �� ( 1�2�( +?A?� ��� ����� �� ����� ����

� ���� � � ��� ����� �� ������ �� ���������� ����

������ 0�� &��� 4���� ."( +�?@+.=�

4���� ( 2�( 2� ���( 4�( +?>>� :����� �� ��� � � � ���� ������

� ������ � I�����)7�� < � !� &��� ���� +>( +""@+"=�

4����( !�<�( /��� ( !�4�( +?A=� %�� ������� ������ � ���

��������� �� ���� ����� � ������ �� ���������� !� 4�� 0��

8����� 0�� +""( � @�>�

/�����( :�&�( 0 ��( ��( +?$>� :���� �� ��������� � ����

� �� � � ����� � �� �� ������ � � ���� 4���� &���

.�( ?@= �

/����( ����( 8��������( &���( +?$=� ;����� � � ������

���� ������ � ���� 4������ ������ ������� 4���� &��� �?(

+=@�.�

/����( 2�( &�� ��� /���( 2�( J�<���( /�( +?>=� :����� ��

���� ������ � ���� ������ ������ ��� HH&������EE

��� �6�� � ��� 0���� ����� � ������� 4� 8����� +A+(

.?+@.?A�

/����( !���( �� ���( I���( +??�� ��� ������ �� �� �������� �

������������� �� ������ 5 � /����( !���( �� ���( I��� *:���,(

4�� �������� :����� � /������������ ; %���� � ��� ����(

%�� M���( %M( '04( ��� .@?�

/� ��( ��J�( +?A�� :����� �� ��� � �-������� �� ��� � �

������� ������ � ��������� �� �� ��� : ���� � ������� .(

+..@+.>�

/�����( 1�( +?>?� 0��� ����� ��� ���������� �� �1������1�

���������� � ���� /��� � ��� �� 4���� !� /��� +( ++?@

+.$�

/����( ��/�( +??=� ' ����� �� � ���� �����@3������ �����)

����� /��0�� � =( +=.@+=>�

/���( &�4�( +?> � I� ��� �� ��� ������ ������� � �����

������ ���������� 5 � 1��� ( :�( 1�� ��( 8�4�( ;�6���)

M ��( <� *:���,( ����������� :����� �� �� �� �� ��� G��

������� !� �( ��� 8���( ��� %������ ��( ��� �..@� .�

/���( ��5�G�( +?$>� :���� �� ���������� � �� ���� ��������� � �

����� ������ � ������� � ������� &��� ��� $A( +@$A�

/� ����( 4�0�( +??>� ����)7�� ������ � �������� � � ����

����� � � ������ �� ���� ����� ������� � ������ 4����

!� /��� $( A=@+"+�

/�����( !�I�( +?? � 0����� ���������� �� I�������� � �

2���� ��� ( � � :����� � ��� �� �����( %�� M���( '04�

/������( 8�8�( +?A � :����� �� 7�� � ������ 5 � ���������(

����( 4����� ( <�:� *:���,( &��� � :��������� 4����

�����( %�� M���( %M( '04( ��� .�+@.$ �

/������( 8�8�( +?>?� ��������� /�� � � � <����� � G���� ��

;������� 1 ���� �� ' �������� �� <����� � �����(

/�������( <4( '04�

/� ( 2�/�( +?>?� : ���� �� �� ����� � ������� ��������

� ������ � �������� ����� � � ����� �������� J ��� :���

.( +++@+."�

/�����( 8�( +??+� 1����� � ������ �� ���� ���� � ����

��������� �� �-�� ��� � &��� :��� 1 ��� �( +�?@+ ��

/���� ( I�/�( ! �( !�&�( G����( !���( +?A�� 0��� �������

� ��6�� �� �� ������� ����� �� ������ ������� !� :��� $"(

> ?@>A��

/����( !���( +?A=� %����� �� � ������ �� � �� ���� ������ �� ������

����� 5�� 0��� !� ���� ?( �?A@.".�

/������( !�G�( +?>>� 0��� I��� � � 2���� ��� � <���

R 8��( %�� M���( %M( '04�

/�� ( :�J�( +?="� I������� &������ �� :���� %���� 4�����

12��)8���( %�� M���( %M( '04�

/�������( !�J�( +?>A� 0�� �7 � ������ 7-� � ����� �

����������� �������� 5 � 2����( 8�J� *:��,( 4������������

��������( ������������� � ���� ���� 1��� �� %�9����( I��)

�����( ��� %������ ��( ��� .+@ =�

/�����( ��<�( +?>�� 0��� ���� � ������ � ���������� � �

������ ��� �� ����� �� ��� /������� + ( .+ @.+=�

<���� ( ��G�( +?A?� ������� � ������� ����� ��� �� ����(

:1���1�( � )��2 �1� ������ ���� �� ������� ���-��� �

��� �� : ���� � ������� +>( +=?@+A"�

<����( I���( +?>.� :����� �� ���� ���������� � ������

������ � ���� ������ � ��� ��������� �� �� � ������ 5 �

����( <�I�( �����( ��!� *:���,( <��� ����� � �� G��� �

���������� 0������� � 8���� �������� <������� G�������

�����( /������( <F( '04( ��� +$A@+>$�

<������( 0�( /���( &�4�( �"""� ��� ���� �� ������� � ������ �

� ������ � ���� ����� � �� �� � � �������� ������ �

������ �� ��� !� :��� >>( +""@++��

<����� �( ��!�( %����( 5���( 0�����( ��F�( �������( 0���( +?A?�

������� � ��� �������� ������ �� �� � ������� � : ���� �

1 ��� .( +@="�

<������( I�!�( F��� ( ��4�( !� ��( ����( +?>.� G��� ������ � ��

��� ����� � ������� 5 � ���������( ���� *:��,( G���

I�7��� � �� � 2�����( ;��� A� 4���� �����( %�� M���(

%M( '04( ��� +?A@�.��

<������( I�!�( 1������( ��I�( !����( ��8�( +?> � ��� ���������� ��

������ �� ��� � ��� ����� ��� � ������ �������� � 4�

8����� + $( + .@+ ?�

<� ����( <�( <�� ��( ��( �����( ��( �����( J�( G������( I�(

+?>.� &��� � &�������( ;��� +� &����� &��� /������ � :������

G����( %�� M���( %M( '04�

<��� 555( &�0�( 0�( F�:�( /����( 5�<�( 2����( ��( �� ��( +??>�

:������� � ��6�� �� �� � �� � ������������� /��0�� �

>( =@=��

<���� ( ��J�( ����( ��G�( +?>$� ������� ����� ����� ���

�� ����� ������ � �� ������ ������� 55� <��� �� �

����� ��������� ���� � �� 3���� F������ $?( =� @=.+�

<���� ( ��J�( ����( ��G�( +??+� ��� ������ � �� �� 3���

��� ������ � �������� �� ��� /��0�� � +( A$"@A$$�

<�� �( ��1�( <�� �( ����( +?$�� ������ � ����������� � ���

� ����� � I�����)7� � �� � ������ &��� 0�� >( �+@.+�

�+� %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 19: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

<������ �� ( %�J�( +??=� &��� ������� 5 � %���� ����( G�4� *:��,(

: ������� �� : ���� �� �� /������( ;��� �� 4����

�����( 0 I����( <4( '04( ��� �+@.��

<���������( 4�( +?A$� /�� � � ��� ��� ����� ���� ����� �

���� � ������ ���� � �������� 1 ����� < � !� &��� ���� $(

+A?@+>$�

<���( &�/�( J��� �( &�2�( +?=.� 0������ � �� ���9� �� � ���

1������� F����� '0 &��� 0����( <� �� 0���� &��� :-�� 0� �

���� ��� +.A�

<���� �( !�( !� ��( ��2�( +?A>� 1���7��� �� ������� ������ �

�� ���� ������ � ����� � � � ���� � � �1������1�� !� :-��

/��� �?( >?=@?" �

<���� �( !�( <������( J�<�( %����9�( 0�( +?>.� 2���� ��� (

������ � �� ��� �� � � ����� �� ���1�� �� ������

� ��� ��� � � ����� �� 4���� !� /��� .+( +@?�

<���( :�<�( %���� ( 1�( +?>$� %����� �( ��������( � �����

������ � � =)���)��� I�����)7� �� ���� � � ��� ������

��������� � < � !� &��� ���� +$( A�A@A.��

<� ��( 0�2�( ��������( 0���( +?>�� 2����� ����� ��� �� �����

7� �� ������� ���� � � ���� ��������� �� �� � �

����� ������� &��� 0�� �>( ."?@.�"�

<� ���( !�8�( 0�����( ��F�( +?AA� 1�� ���� �� ������� �

���� ���� ����� � ����� ���� � ���� ��� �������� �

��� ����� � 4�� %�� +++( +++?@++ �

<� ��( I�!�( +?>.� �� � ������ ����� � ����� � 3�� � �

�������� �� ����������� �� � ������� �� 5 � 8�-���( ��4�

*:��,( �� � ������ � 4������������ ���� � � G���� (

:�� �����( 0��� �( ��� "+@ �$�

<� �� �� ����( 8�4�( ���������( ����( +?A?� :����� �� ������

���-��� � ��� � � ���1� ���� ���� ������ ��� 5� ;������

� 9��� � ������� < � !� /��� A( +A"@+A=�

<� �� �� ����( 8�4�( ���������( ����( +?A?�� :����� �� ������

���-��� � ��� � � ���1� ���� ���� ������ ��� 55�

<����������( ������ �( � ������� < � !� /��� =A( +A$@+> �

<� �� �� ����( 8�4�( ���������( ����( !� �� ( ��( +?A$� :����� ��

������ ���-��� � � �1� ��� ��� ������ �� � ��� �������

����� !� : ���� � S��� =( + +@+ $�

<�� �( ��5�( /� ���( 2�:�( +?>�� ;����� � ������� ������ �

������ � ��� � � ��� �)�������� �� ����� �� �

�� �� ����� ����� ��� &��� 0�� �>( �=A@�A.�

<�����( 1�!�( +?>.� 8��������� ��� I� ��� �� 4 ���@�� �

5 ������ �� ' �������� �� <����� � �����( /�������( <4( '04�

<����7���( G�/�( +?=A� 2������� ������ � � �1� �������

1�� 1���� <��� &�� �� ����� .�

<�����( !�4�( +?> � 2� �������� ������� ���� ������ ��� ������ ��

������ � ����� �� !� 0��� 0�� .=( +@+"�

I��( I�;�( I����( ��G�( 0�����( 8�8�( +?>=� 4 ������� �� ����

������ ������� :��� 1����� �?( + =@+$?�

I��( ;�8�( ; G� ���( G�( +??>� 1����� ������� � ����� �� �(

�� ������� /���� :��� 0�� 4�� A?( +$?@+A"�

I����)8���( 0�( !�� �� ( G�<�( +?>+� 4�� �������� �� ��� ����

9� *����� ��� �� �����,� F������ ="( �.+@�.��

I�����( ��( J��� ( 0�( J���� ��( !�( �"""� :� ��� ������

�� ������� ��������� /��0�� � ="( ..?@. =�

I�� ����( I�<�( '���( ��( 1��� ( ��:�( 8� ( ��1�( +?A��

4 ���� ���� �� � ���� ����( ����� ������� �� ����� �������

<���� 4���� �$ *A,( $@>�

I����( G�!�( ���������( ����( +?A=� :����� �� ������ �����

�� � ����� � � ���� ������ � � ������� ������ ��

����� �� ��� < � !� &��� ���� =( ?"@?$�

I����( G�!�( ���������( ����( J��( ��0�( +?A � 0�����

���������� �� � �1� ��� ��� � � �1� ���01� � ������

�� �� ������� � ���� ���� � ��7�� �� < � !� &��� ����

( =A+@=A �

I�( ����( J�����( 0���( +??A� ������ �� �������� �� � ��� �����

� :������ 5 � G��( 4�I�( 0���( %�:�( 8� ���( 1�I� *:���,(

&������ � 5 ����� <��� R 8��( J� �� ( '�( ��� +AA@

�"=�

I�/���( I�0�( %����( 4�G�( +?> � 0��� ����� ����� �

����� ��� �� ���� ������ ������ :����� =.( =" @="$�

I�<����( 1�&�)2�( 1��� ��)8� ������( <�!�( +?> � '����������)

� � ��� � ������ ��� � �1� � ��� ������ �������� �� ��

$�( =>+@=>>�

I�����)�������� ( I�J�( J����( G�!�( +??>� 4���� ������

�����)����� ����� ��������� /��0�� � >( A+@ AA�

I��( 1�( +??>� �� � ���� ���T��� ����� �� %�� K�� ��

%�K� &��� �( ."@. �

I��� ( I�5�( 0����( ��G�( +?>.� ��� <������ �� �������

I������ � �� &�������( 1���� 0��� ' ��������( :��

J �� �( 15( '04�

I� �( M�)D�( <�� ( !�)J�( +??=� :���� �� � �� ���� �� ���� ��

<�� ��� 7� � ���� ���������� ���������� =( =A@$$�

I� ��( 0�J�( �� � �( 0�G�( +?>$� G��� ������ ����� �� ����

��� � � � �1� ������ �� �� � 1� � � &��� 0�� .�( $+ @

$�=�

I����� ( I�( �"""� J���)��� ���������� � ��� � ������

4��� �������� ��� ������ � ������������� /��0�� � ="( A?.@

>"$�

:����( ����( 8����� ( I�/�( +?>"� ������� ������ � �����

��� ���� ����� �� �� � �1� ���01� �� �� �� ��� �����

������� ���-��� �-������� < � !� &��� ���� +"( .=A@.$+�

:������( ��!�( G����( 4�0�( +?>A� <���������� ������ �� ������

������ � ����� � �� ����� �� � ������ ��� &��� 0�� ..(

.=$@.$$�

:���( 1�4�( �������( 4�:�( <�����( 0�!�( I����( G�!�( !��� (

1�/�( +??$� 0����� ������ � 3����� ����� �� �� � ������

����� �� � ������� � ��� ��7�� ��)�� ���� � �

-���� ��� �� � �������� ++�( �.?@� A�

:� �( !�( +??�� �� ���� &������� � ��� ������� ���� �� �� �

��� 5 �������( 0���( : ���� �� �� � 4����������� ���)

�����( � � :����� � <��� �� �����( %�� M���( %M( '04�

:���( !�!�( 1���� �( 1�!�( /����( <�G�( +??+� ������ ����

��������� � ��� � ��� �� �������� � ������� � ����)

����� �� ������� � ��������� :��� 4���� +( �>?@."��

&����( !�1�( ������( ;�( +??+� �� � ������� ��� �� ��� � ������

� �� � ���� ��� ��������� /��� ���� =A( +@.��

&4F( +??A� 0��� �� ��� G����E� &������� &��� � 4���������

F�� ����� �� ��� ' ���� %��� �� ����( 5����

&�� ����( ��( +??$� 4��� � ����������� � ����� ���� ��

��� ����� � �������� ����� � /����E� 4��� �������

&��� :��� 1 ��� >"( �+@. �

&�����( 1�<�( +?A>� %����� � ������ � � ����� �� ��� ������

� �-��� � ���� ������� � ������� � ��� ;������ 4���� !�

:��� .( [email protected]��

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * �+.

Page 20: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

&������ ( 5�0�( +??$� 0���� ��� &����� 1 ���� �� F-����

' �������� �����( F-�����

&������( !�!�( 0�����( !�( 1<�� ( /�( 8�����( /�( <���( J�( +?>A�

���0����� 1�)������� �� �������� � ���� ����� ��

��1�1�� 1��� 2� � 2� ��� �"$( +?�@+??�

&������( !�!�( 8�����( /�( 1<�� ( /�( <���( J�( ����� �� ��)

���( I�( +?>>� I�������� � �� ���������)����� � ��1�1�

�� �� ������� �-������� �� ��� � ��� �� � ���� ����7

����� ���3 �1� 1�� 5 � 8 ����( !�G�( �������( I�:� *:���,(

2� ��� 1 ������� �� G���� �� ��� ��� �� �����( %��

M���( %M( '04( ��� � .@�="�

&� ��� ( !�&�( +?>A� 5����� � � 9����7��� �� �� �)����

������� � ������� 5 � J��� �( 2�:� *:��,( J� �)���� 0������ �

:������ 0��� ���( %�� M���( %M( '04( ��� .@+?�

&� ��� ( !�&�( +??.� �������� � ������������� ������( ���������(

�� � ������ :��� 4���� .( �"�@�"=�

&��������� ( J�8�( ����( &�4�( +??"� 5���� �� ���������

������� �� � ���� � �� ��������� ���� ��� 5 � 0��� ��(

1� *:��,( 1 ���� � �� I� �� :��������� G�������

0�����( G��� J������( 5%( '04( ��� A�@?"�

&��� �( 4�4�( 0�����( 8�8�( �� � �( 0�G�( +??.� 4 ����������)

���� �� ����� �� ������ �� ���� :����� A ( A?�@

A?A�

&�����( !�J�( &�����( I���( 1J�� ( !�0�( I���( I�( +??>� 5���

�� ��� ������ � ����� � ������ ��������� � �� ���

� � ��� %�� : �� �� :�������� +( A$@?=�

2�������( !�0�( +?$A� <� ���� ���� ������� � ������ F����

������ :����� >( .+@ .>�

2���( 4�1�( +?>+� &��� ������ ����� �� ����� �� ��� '0 &���

0���� 2� � ���� ���� GF �$( ��� �">@�."�

2���( 4�1�( 2�����( ��8�( +?>+� &��� ������� � ����� ��

� ����� �� � ������ ������� 5 � 0����( ��J� *:��,( :�)

������� �� ��� G����( ;��� ?/� 8���� �� � ������

0����� ��� :�������( 4�������( ��� %������ ��( ��� $+@

> �

2���� ( !�<�( +??$� ��� �� � ��������� �� � ����� ���������

5 � 1I� ��( ��( J����( !� *:���,( ��� J�������� �� &�������

� 4������������ <�� ��� ' �������� �����( 5��( %M( '04(

��� +@+ �

2��� ( :�J�( 0 ��( ��( +?>"� <������ �� ������ ������

������� 4���� !� 0��� ���� +>( +$.@+>?�

2�����( ����( +??=� &����� �� ����� 5 � %���� ����( G�4� *:��,(

: ������� �� : ���� �� �� /������( ;��� .� 4����

�����( 0 I����( <4( '04( ��� +"=@+">�

8�����( ��4�( 1��� ��( G���( +??>� ����� �������� � ��

��� � ���� � � ��� 3����� /��0�� � >( A$=@AA��

8��( !�/�( 0�� �( 1�I�( +?>"� 0��� ����� � 2� � ������

������ /������� +�( �=$@�$.�

8�������( &�4�( J���( �:� *:���,( +??�� /����� ����� ��

���� �� &���� <����� <4/ 5 ��� ��� �( G��� �����( '��

8 ( S�( M�����( :�( F��( %�( ������( M�( +???�

������� ����� � ����� ����� ��� �� ������ ����� � ��� 7���

� ����� � � ����� ������ ���� � ��� �� � � �������� ��

)��1� ������� ������� ���� �������� +?( $�=@$. �

8 ��( ��J�( +?>>� <����� � ������ 5 � /�����( 1�2�( 19��(

!� *:���,( ���������� ;������� �� <����� �� G����( %�� M���(

%M( '04( ��� +A@ $?�

8��� �� ( !�( G������( &�5�( +?> � &���� �������� �� �� ��� ��

�-� �� �� ����� �� � ������ � �������� �� 3���� 4 �

/��� =.( > +@>=+�

8��� ��� ( !�&�( +?A�� 0��� ������ � �� ������� 5 � ���������(

���� *:��,( 0��� /������( ;��� .� 4���� �����( %�� M���(

%M( '04( ��� + =@� =�

8��( !�G�( +?>>� J���� � �� � 2������ ' �� 8�� ( J� �� (

'��

8� ��( ��!�( 2��( ��1�( +?>"� 0��� � ������ �� ������

����� �� � ��� ������)��� ( �������� � ����)������ �����

���� � ���� � ������� 4���� !� 0��� ���� +>( [email protected].�

8���( ��J�( +?>"� 5 ���� ��� �� � � 9��� �� �� �� �� �� ������ ���

4 � ���� �� � �������� .+( .?=@ >?�

8� ����( 2���( +??�� ��� IF:B'0I4 &4<: ������� ���

��9������ � ������� ������� +?>?� <���� ���� �� � 0�� ++(

A=@>.�

8���( !�1�( J����( F�J�( +?A+� 0��� ���� *���� ����3��1�

1����, ������ � ��������� !� :��� =?( ="A@=�"�

8���� ( G�4�( /���( &�4�( <������� ( %�!�( 8����� ( ��4�(

!��� ( ��/�( �"""� :������ <F� � � �� ��������� � ��

������ �� ����� F������ +�.( .+�@.+A�

8������ ( ��( �������� ( ��( +??>� 0������� ������ �� �� � ���

�������� �� � �T ������� 0 �� !� &��� ���� +.( ?"@++"�

8�� ( ��( I����( 8�( 0���� ��)!��������( 4�( ; F��������(

<�( +??=� 0��� ������ �������� � ����� ������ � ���

�������� �� ���� ����� � ��� � ���� �� �� 0��� ������ ����

.=( �.@.$�

8������ ( ��4�( +??=� I���������� � 5 � %���� ����( G�4� *:��,(

: ������� �� : ���� �� �� /������( ;��� +� 4����

�����( 0 I����( <4( '04( ��� ?@ $+�

8������ ( ��4�( +??>� 8������ ���� �� ������� � ��� ����� ���

���� 5 � ��������( 2�8�( G����( 1�( 8������ ( ��4� *:���,(

<��� I��-��� 1������� � &������� � G��� 5 �������

0��� ���( /���� ( ��� +@� �

8������ ( ��4�( 0����( I�J�( J��������( I�0�( +??+� <� ��� �

��� � ���� �� J�� 4���� ������ +>=" � +>==� 55� %��

������ �� <F� �� ��� ���������� &��� :��� 1 ��� .>( +A.@

+??�

8� �( !�( J�( 0���( �� ( ��!�( +??$� 5��� �� ������ ������� �

� ��� ������� ���������� �� ����� ����� 0��� 0�� +$+( A?@>$�

8� ���( 4�&�( 4���� ( J�G�( +?>>� �� �� ����� � �� ���

/��0�� � .>( . @ "�

8���� ( 1�4�( +??+� '�� �� � �������)���� ������ ������� �

������ �� �� � ����������� �����)���� ������ �� � ����)

��� �������� ������� ���� �������� ?( �?.@."$�

8���� �� ( /�4�( 1��( I���( +?AA� ��� ����������� �� ����

������ ����� �������� ������� :��� 1� ���� A( +>=@

�"A�

8�-���( ��4�( +?>=� ��� ����)��� � ����� �� ��������� � ���

��������B� ���� �� �� ����� �� ��-�� ����� � �����������

�������� 4������� 0���� =( �=+@�A=�

8�-���( ��4�( +?>A� 4����������� �-������ ���� � ������ � ���

���� ���� ��� �����U 4������� 0���� =( �=+@�A=�

8�-���( ��4�( +??$� G����@ � )����� �� � ��-������ ����

������������� 5 � F �( <���( 8�-���( ��4� *:���,( ����@<���

5 ������ �� 4 ����������� 4������ <4/ 5 ��� ��� �(

G��� �����( '�( ��� [email protected]$�

�+ %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 21: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

8���P � ( !�( +??�� 4��������� ���� ��� �� ���� � �� � ������

� ����� ��� � ������ �� 0��� �� �( ������ ���� �

��� � ����� 0��� &� � �$( $.@A.�

!��� ( 2�4�I�( /�� ����( !�/�( +?$.� 2���� ��� � <��� !�

8����� 0�� .>( .+"@.�"�

!���( 1���( +?==� 2����� 8���� �� ��� :������� &��� ������

/���( 4������( ��� +@�$��

!��( <�M�( +??.� 0��� ������ � � ���� � �� ���� ������ �

������ � ��������� ��� ������� : ���� � <� ����� �"(

.=@ ?�

!����( 5�I�( G����( 2���( ���� ����( ��!�( +??.� 0�� �������

� ������� 3��� ��� ����� ���� �������� � ��� ������ ������

!� 8������ +="( =>?@$+ �

!� ��( J�( +?$+� :����� �� ����� � ����� ��� �� ������ ���� ������

���� 5 �� 0��� ����� 4���� �$( .A@ =��

!� ��( ��8�( 0�����( ����( I�-� ( ��1�( 0���( I�0�( 0� �����(

��J�( +?? � G���� �� � ���� ����� � ���� 3��� ���

�������� :��� 1� ���� $ ( . =@.$A�

!��� ( <�&�( +?>=� %����� � <��� � � ������ &����� :����)

����� G����( %�� M���( %M( '04�

� �( /���( J�( ��( +?>+� %����� � ������ � ���� �� ��� ����

��������� ���� ��� 5 � J�( ��( ������( :�G� *:���,( G����(

%�� M���( %M( '04( ��� +=.@+$+�

���� ( ��/�( <����( J�!�( G����( 0�( I���( 4�!�( /����� ( 8�J�(

+???� %���� ������� ���� �� ��� <�< �����( /� ��� (

&J( '04�

���� ( 1���( +?$?� :����� �� ���� ���� ��� � ����� ���

�� ������( �� 3����( � ����� ����� < � !� /��� A( +A$+@

+A$ �

���� ( 1���( :���( 4�%�( +?AA� G��� ���� ��� �

���������� ������ � ����� ��� �� : ���� ����� �

��������� �� � ������ &��� 0�� �.( �A@..�

���� ( 1���( J� ���( 0�( +??$� ���� ���������� ������ �

� �� � ������ ���� �������� +$( +@ �

����( 4�!�( +?A � '�� �� 7�� � � � � ���� �� 5 � ���������(

����( 4����� ( <�:� *:���,( &��� � :��������� 4����

�����( %�� M���( %M( '04( ��� >.@=++�

�� �( ��:�( �� ( ��<�( �� � �( 0�G�( +??$� 0������ � ������

�� 7�� � ������ ���� 1�� �� � ����� ���� ��� ��)

����� ������ ����� &5�:)/2<� ���� �������� +$( .+?@..+�

���( ��G�!�( +?=A� G� �)��������� ������ � %����� ������� !�

:��� =( A+@ A>�

������( 4�( +??$� 0��� ����� � �� ���� �� ����������� ����

�������� ������ �� � �1� ��� ��� � ��� �������� �� 0�

4������� 4���� &��� ."( =+@$.�

������( ��( +?>.� 4�� ������ � ��������� � ������ � �� ��� 5 �

'����( /�( � ����( !� *:���,( 4������� �� 4�� ������ ��

� &����� :��������� ������( I�������( ��� %������ ��(

��� �>=@�? �

�� ( 4�4�( 0����( <�( +?>�� 8���� �� � ������ �� ������

� ��� ��� ���� ���� �� 5 � �� ( 4�4� *:��,( ���

���������� � /���������� �� 0��� I�������� �( I��� �

� 2���� ��� � :�������( 4�������( ��� %������ ��(

��� �".@� +�

�� ( 1�4�( ' ��( 5�4�( +?> � 0��� ������������ � ����� )

��� ����� ��� �� ��� ��� ������ � ��� ���2 �� ���1��� � G�����

/��� 2�� + =( >A@ ? �

������( I�( +?A�� : ���� �� �� � ���� �� ���� ���� �� 5 �

���������( ���� *:��,( 0��� /������( ;��� �� 4���� �����(

%�� M���( %M( '04( ��� +@+"+�

����� ����( <�0�( FE8�( ��J�( +???� J�� �� � ���� � ���� �

�� ��� �� ��� )��� � �������� ��������� �� � �� �� �

1� � � < � !� &��� ���� �?( $>A@$?=�

������( :�;�( +?A � :����� �� 7�� � �������� ������� �

������ ��������� � ���������� ' ���� 0����� 5 � �������)

��( ����( 4����� ( <�:� *:���,( &��� � :��������� 4����

�����( %�� M���( %M( '04( ��� �=+@�AA�

�����( ��J�( �� � �( 0�G�( 1�� ��( ��0�( +??=� 5 ������� �

� ������� ��������� � �� �������� ������ < � !� &��� ����

�=( +.@ � �

�����( ��J�( 1�� ��( ��0�( �� � �( 0�G�( +??$� ����� �

��� ���� ����� ��� ������� � �� � � ���� ������� &���

0�� �( +.?@+=.�

���������( ���� *:��,( +?$>� G��� I�7��� � �� � 2�����( ;���

�� �� � G��� <� ������� � ����� ��� 4���� �����(

%�� M���( %M( '04�

���������( ����( +?A+� 2����� � I�������� � �� �����( ;��� +�

0��� 2���� ��� ( F ���� � � 0���� 2������ 4����

�����( %�� M���( %M( '04�

���������( ����( +?A�� ���������� �� ���� ������� 5 � G���� �

0������ ����� /������ � '�������� � '0I4 &��� 0���� 2� �

���� ���� 5%�)�( ��� ��?@� �

���������( ����( +?A$� I������ ������ � � �� ��� ������� ��

���� ������ '0I4 &��� 0���� 2� � ���� ���� %:)��( ��� AA@

?"�

���������( ����( +?A?� ���� 2����� � : ���� �� �� 0��������

' �������� �� G��� ��� �����( 0�����( G4( '04�

���������( ����( +?>"� 5���� �� �� �������� � ������

���������� /��0�� � ."( >>@?.�

���������( ����( +?>"�� ����� ��� �� ���� ����� �� �������� � !�

4������ $( �?@ +�

���������( ����( +?>�� G��� ������ � ���� ������� ��� 5� G���

��7���� &��� 4����� .( =A@?=�

���������( ����( +?>��� G��� ������ � ���� ������� ��� 55�

&����� �� &��� 4����� .( + =@+$+�

���������( ����( +?>.� ������� � ����� �� ������ � ����� �����

�� ���� � ���������� ������� 5 � ����( <�I�( �����( ��!�

*:���,( <��� ����� � �� G��� � ���������� 0������� �

8����( �������� <������� G������� �����( /������( <F(

'04( ��� $A@>>�

���������( ����( +?> � :-�� �( ����( � ����� �� 3���� �� 5 �

���������( ���� *:��,( &����� � � �� � 2������ 4����

�����( %�� M���( %M( '04( ��� +@A�

���������( ����( +?> �� ����� ��� �� ����� �� �� �� 3���� �� 5 �

���������( ���� *:��,( &����� � � �� � 2������ 4����

�����( %�� M���( %M( '04( ��� +�?@+$ �

���������( ����( +?> � �� � ����� ��� �� 3���� � �� �����

/��0�� � . ( +$�@+$A�

���������( ����( +?>=� 0��� ����� ( 3���� � � ���� ������� !�

4������ +( >=@?$�

���������( ����( +?>=�� :���� �� ����� � �� �� � �1� ��� ���

����� � ��� � ������ �� ���� B)���������� ���� ��

��( �)����������)������������ ��� �������( �� ����

��������� < � !� &��� ���� +=( +"""@+"" �

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * �+=

Page 22: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

���������( ����( +?>=� :����� �� 0F� � �� � ���� ���

��������� 5 � G� ��( G�:�( 1�� ��( 8�4�( 2������� ( ��

*:���,( 0����� I��-��� � ;������� � ����������( :�����(

� ����� 5������ 0� ���� ' �������� �����( 0� ����( <4(

��� .+@ =+�

���������( ����( +?>=�� 1������� � �� ������ �� � ���� �� ��

� � ������� ������ � ���������� �� ��� 5 � ;���( ;�/�(

/�����( 2�<�( 8���( I�2�( �����( I�/� *:���,( 1������ ���

:������ � ���� �� <����� 5 9���� 8�� � %� )8��

/��� � :��������( 0��� .=� G����( <��������( ��� =A.@

$"?�

���������( ����( +?>$� :����� � ������ � ��������� � �� �����

� �� �� � �1� ��� ��� ����� �� ��� � ������ �� ����

<�� � :��� !� &��� ������ +$( >A@?"�

���������( ����( +?>$�� ��� ���� �� � ���� �� �� �������� �

���� ������ !� 4������ +�( �[email protected]

���������( ����( +?>$� :���� �� �(.($)�/4 � ���� ����� ��� (

���� ��������� � � �������� �� � �1� ��� ��� ������ ���

:��� !� &��� ���� A( .>=@.?"�

���������( ����( +??�� <��������� ������ � �� �� � �����

�� ��� /��� ���� =>( +"A@����

���������( ����( +??=� ����������� ������ �� ������ �� ��� 5 �

%���� ����( G�4� *:��,( : ������� �� : ���� �� ��

/������( ;��� .� 4���� �����( 0 I����( <4( '04(

��� >+@?+�

���������( ����( +??$� ��3���� � � ������ � ����� �� 5 �

1I� ��( ��( J�����( !� *:���,( ��� J�������� �� &������� �

4������������ <�� ��� ' �������� �����( 5��( %M( '04(

��� +?>@�.=�

���������( ����( +??A� ����� ��� �� ����� �� �� �� 3���� � �

��� ���� �����BB�������� �������� ����B��B�� �����B��)

������������

���������( ����( +???� 0��� ������ � ������ �� �����

�� ��� 0 �� !� &��� ���� + ( =?$@$+?�

���������( ����( �"""� ����� ��� �� ����� �� �� �� ��� )

� ���� � ���� �� �� ��������� ������( �������� � ���������

��� ������� � ������� <���� ���� �� � 0�� +?( ?+@+A"�

���������( ����( 4����� ( <�:� *:���,( +?A � &��� � :���������

4���� �����( %�� M���( %M( '04�

���������( ����( <���� ( !�!�( +?A"� :���� �� ��� ����� � ��

� ����� �������� � �� � � ����� ������ �� � �1� ��� ����

< � !� �� � 0�� ="( .==@.=>�

���������( ����( <� �� �� ����( 8�4�( +?>$� ����� ��� �� �����

�� �� �� � ���� �� �� �������� � ��� 5� 0�����( ����� ��

������ ��( � �� � ����� ���� &��� 4����� A( =@=+�

���������( ����( <� �� �� ����( 8�4�( +?>$�� ����� ��� �� �����

�� �� �� � ���� �� �� �������� � ��� 55� &���� ����� �

����� ��� �� �������� � &��� 4����� A( +"=@+.��

���������( ����( 8�-���( ��4�( +?>.� ��� ���� �� � �������

� ���� �� �� � ����������� ������� 5 � 8�-���( ��4� *:��,(

�� � ������ � 4������������ ���� � � G���� ( :�� )

�����( 0��� �( ��� ==+@=$A�

���������( ����( ������( ��( +?$$� &��� ������ � �� ����� �� ���

/��� ���� .�( �?.@.>+�

���������( ����( ������( ��( +?$>� 4 ����� ������ �� ��� ������ ��

�� ������ � ������� ������ � ����� �� ��� ���� 4������ �

%��� 0������� *0��� /, + ( .+@.=�

���������( ����( �� ��( !�:�( +?$.� :����� �� ����� �( ���� �(

������ �( � ���� � ������ �� �� � ������ ��� 0��� 0�� ?=(

+$ @+A �

���������( ����( ������( 0�2�( +?> � :���� �� 3���� � � ����(

���������( � �� ��� ������ �� 5 � ���������( ���� *:��,(

&����� � � �� � 2������ 4���� �����( F�� ��( &J(

'04( ��� + =@+?.�

���������( ����( ������( 0�2�( +??A� ���������� �� G����

�� ��( � � :����� � 4���� �����( 0 I����( <4( '04�

���������( ����( ������( 0�2�( +??A�� 2����� <� ���� � G����

�� ��� 4���� �����( 0 I����( <4( '04�

���������( ����( 0���( 0�( +?A"� :����� �� ��������� � ����

����� ��� � ��������� � �� ��� � �� � ������ ��� 5 �

������� �� �� ��� 5 ��� ��� � 0�������� � 0��� �������)

���� ��� ( ��� �( ��� +?@� �

���������( ����( ������( !�8�( +?$=� :���� �� ���� � �������� ��

��������� � ���� ����� ��� � ������ �� �� � ������ ���

0��� 0�� +""( +.?@+ �

���������( ����( �����( ��!�( ������( 0�2�( +??+� ��� ������)

����� :����� �� G���� �� ��� 4���� �����( 0 I����(

<4( '04�

���������( ����( 0���( 0�( ������( !�8�( +?$A� 5 3�� � ��

���������� � �������-���� �� ����� � ��������� �� �� �

������ ��� 4�� !� /��� = ( A?"@A?$�

�����( ��!�( /����( !�0�( +??=� G��� ������ � �� �� �� � 0�����

4���� �����( 0 I����( <4( '04�

J�����-( ��!�( <� ��( G���( +?A>� ��� ����� �� ����� �

�� ������� ������ �� ������� ( � ��� ��������� �� �-����

������ ���� ������ �������� �� � .( �.+@�.$�

J�����-( ��!�( <� ��( G���( +?A>�� ������� ������ �

�� ������� �� �-���� ������ ���� ����� �-����� ��

����� � ������� ���-���� : ���� � ������� +A( �=?@

�$>�

J ������( !�!�( 2����( 0���( +??A� 4������� � �� �����������

:����� �� &����� 1 ���� �� 4���� �����( 0 I����(

<4( '04�

J��( 1�4�( +??=� 0��� � ��� 5 � %���� ����( G�!� *:��,(

: ������� �� : ���� �� �� /������( ;��� .� 4����

�����( 0 I����( <4( '04( ��� �AA@�?.�

J��( 1�4�( �����( ��( 0����� ( ��J� *:���,( +?>?� :����� �� 0���

0��� / ��� 4���� �����( 0 I����( <4( '04�

J��( ��!�( ���������( ����( +?A � :���� �� ����� � ���� ���� ��

� ����� �� ��� �� � � 0��� "( ?.@="$�

J��� �( 2�:�( +?>.� 4 �������� ��� ������� ������� /���� :���

0�� 4�� $ ( �. @� .�

J��� �( 2�:�( +?>=� 4 �-������ �� ����� ��� ��� ����� ��

���������� !� :��� A.( .>+@.?$�

J��� �( 2�:� *:��,( +?>A� J� �)���� 0������ � :������

4������� � 4���� ������ 0��� ���( %�� M���( %M( '04�

J� �� ����( I�/�( &� ��� ( !�&�( +??A� 1 �� � �� � ��������

� ��� �� ��������� ����� ��� ������ � ���� � �

4������ ��� �� �� �������� <� ����� /���� ++( +"=.@+"$=�

J�����( 0�( +?A � :����� �� 7�� � �������� �������� 5 � ���������(

����( 4����� ( <�:� *:���,( &��� � :��������� 4����

�����( %�� M���( %M( '04( ��� ��=@�="�

J����( F�J�( �����( ��4�( +???� &���� ����� � �� ���� ������

���� ������� ���� �������� +?( ?�=@?.��

�+$ %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 23: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

J��� )���� ��( 2�( +?A>� :���� �� ������� ���-��� � �����)

�� ������( �������������� � ��� ��������� �� 0��� �� �

������� � � ������ � �� ���� ��� 4����� ��� ���� �.( +..@

+ �

J��� )���� ��( 2�( +?>�� :���� �� ������� ���-��� � <F�

�-� �� � 0F�)����� � � 0F�)���������� 0��� �� �

������ ��� ������� ����� +$( + "@+ �

J��� )���� ��( 2�( +?>>� :���� �� ������ ���-��� � <F�

�-� �� � 0��� �� � ������ ��� ������� ����� ��( +">@+++�

J���( 4�:�( /��� ( 0�( +?>�� <� ������ �� ������ ����� ��������

����6��� 5 ������ � A( >?@?.�

J���( 8�( +?.?� J���� � � ����� ����� �� �� /��� 2�� +"+( ="=@

="A�

1����( 4�( 2���( 8�( +??"� 0��� ������� � � ���� ��

� 7��������� ���� �� ��� ���� � � �� �-����� ��

������ �� ������ � 0��( 1����� &��� :��� 1 ��� .>(

+@+��

1 ����( &�I�( �����( 1�!�( :���( !�!�( +??>� < ��� ��������� �

� ������ ���� �� ���� �� ������� �� ������ ��-�����

� �� ��������� &��� :��� 1 ��� +" ( � ?@�$.�

1�����( ��:�( ���������( ����( +?A � ��� ���� �� ������� � �

������ � ��������� � �� ����� ���������� < � !� /���

=�( �.?@� =�

1�����( ��:�( ���������( ����( +?A$� 5����� � �� ������� )

����� ������� � ��� ���� ������ �� ����� ����������

�������� �� �� .A( ..$@. "�

1�����( ��:�( ���������( ����( +?A$�� <��������� � � ��� �

������� � �� ����� ���������� < � !� /��� = ( � A.@� A?�

1�����( ��:�( ���������( ����( +?AA� <� ��� � �������� �

�� ��� �� �������� ������� � �� ����� ��������� ���� �

���� ������ � ������� < � !� /��� ==( �">@�+=�

1� ��( !���( J��� ( ��&�( 8� ����( 2���( ������( /�4�( +??��

2����� � ����� �� ���� �-����� �� ����)�� <F� � ����� �

*&4<:,� <���� ���� �� � 0�� ++( �+.@����

1���( 4�1�( ���9����)1����( 4�( +?>?� ��� 2���� ��� ��

0����( �� :����� � ������ �����( F-����( '��

1��� ( :�( +??+� I���������� � ��� ������� ������� ��

�-����� �� � ��� 4��� /�� ����� � � ���������@

������ � ������ �� 5 � 1�� ��( 8�4�( 1��� ( :�( 0�� ����(

I�G�( 0�����( :�)I�( G����( /�8� *:���,( :������� :-����)

�� ��( 0��� =� G����( <��������( '�( ��� �.@ .�

1� ���( <�1�( +?>.� ��� � ���� �� 3��� � ������ � ������

������� 0�� 8����� �+( �"+@�+=�

1� ���( <�1�( 0����� ( I���( +??"� :���� �� � ���� �� � �

������ � 3����� � �� ����� *4 ��3 �3 ���� � 0� �,� 4�

8����� �A=( +$+@+$$�

1�����( 0�( J �����( <�2�( +??�� 5 ���� �� ������� � ������

�� ����� ����� ����� � �� ��� �� ���� �� ������� � �

S����� < � !� &��� ���� ��( +=+$@+=�.�

1�-�( !�2�( 0����( I�/�( +??+� /������ ������ � ������� 5 �

I����( 1�J�( I��������( ��1� *:���,( &����� ���� �����

1 ��� ������ 4���� ����������( I�������( ��� %�����)

� ��( ��� >?@++=�

1<�� ( /�( 1<��( I�:�( �������( I���( ������ ( I�!�( /��� (

��4�( ���( ��&�( +??+� 0���� �� �������� �� ��1�1� �

� �������� �� ���� ������ � �� ������ ������� ������

������� � �� � <��� ���� ?( =?"@=? �

1%����( !�4�( +?? � �������� ��� ��� ��� �+�� � ����� ����� �

�� ������� �� �7�� �� ������� /��������� <� ����� .( .?"@ "=�

1��� ��( G���( /����( :���( /�-( !�/�( <���( <�4�( 2�����(

0�G�( 8����( I�!�( 1������( ��!�( ����( /�!�( +??>� ������

����� 3���� � �� ���� ��� � ����� /��0�� � >(

$?$@A"=�

1��� ��( G���( 8�����( ��4�( +??>� &����� �� ���� �

� ��� ������� ��� /��0�� � >( $AA@$>"�

1�����( ��<�( 0���( G�( 8���( !�G�( +??$� 0��� ������ �

� ���� ������ ���� ����� ���� � � ����� ���� G��� ���

����� �� < � !� &��� ���� �$( ��=@�.$�

1������( ��I�( !����( ��8�( <������( I�!�( +?> � ��� ������ ��

�������� ���� ��7��� � ��� ���� ������( 3����� �( �����

������( � ������ !� 4�� 0�� 8����� 0�� +"?( $" @$"$�

1������( ��I�( <������( I�!�( !����( ��8�( /����( 2�( +?>$� ��� ���

�� � ���� ��������� � �� �������� � ���� ��� � �� � � �

��� ����� �� �������� ��7�� �������� � ��� ������ !� 4��

0�� 8����� 0�� +++( >=>@>$ �

1�� ����( ��( ���� ( 1�( +?>$� ��� ���� �� �� � � �������� �

�� ��� �������� �� ������( � �� � ��0 ���� �

�� ��� � ��� ���� /������� +>( �� @�."�

1�� ��( 8�4�( +??+� 5 �������� � 5 � 1�� ��( 8�4�( 1��� ( :�(

0�� ����( I�G�( 0�����( :�)I�( G����( /�8� *:���,( :�������

:-������ ��( 0��� .=� G����( <��������( '�( ��� --�@--��

1�� ( :�&�( /�� �����( :�( 1����( ��( G�( M�( +?? � 5 ������ �

4��� � �������� ( � �)���( � �������� ��� /��0�� �

( .�?@..>�

1���( !�/�( ���������( ���� *:���,( +?A=� ����� ��� �� �� �� ��

4�� �������� � 4���� �����( %�� M���( %M( '04�

1����( %�( +??$� ��� ������ 0����� ������ &������ � F��

&������ %���� ( %�� M���( %M( '04�

%��( ������( +?>?� 4����������� 0������ � ��� ������� ������

4���� ����������( I�������( ��� %������ ���

%��( ������( +??>� I������ � � ������ ����������� �������

���( ����� � � ������� 4������� 0���� .>( ��.@� $�

%���( K�( +?A � :����� �� 7�� � ��� 1������� � ����� � 5 �

���������( ����( 4����� ( <�:� *:���,( &��� � :���������

4���� �����( %�� M���( %M( '04( ��� "+@ . �

%���� ( ��&�( �����( I�0�( 0��( G�4�( ��������( 1�( �"""�

0�� ��� ������ �� � ������ ������ ������ ��������

��� � ������ ����� ������� /��0�� � ="( +?@ .+�

%�����( I�( '��( <�( 0����( :�4�( +??"� 0����� �� � ������� ��

������ ���� ����� � � �� ��( ������ ������� ��������

�� ����� ���� ����� � �( ��( /����� 5 � 4 ����� ( 4�/�

*:��,( 4���� ����� �� I���������� � <������ ' �������� �����(

%�� M���( %M( '04( ��� �+=@��?�

%������( ��I�( ���������( ����( � �( K�<�( +?>�� ����� ��� ��

���1� ���� ���� ������ �� �� 3���� � �� ����� < � !� /��� $"(

+$>=@+$?=�

%����� ( 1�)<�( +?? � 0������ �� ��������� � �������

��������� �� ��� ����� ���� ����� ������1� 3�����3�7

� �1� 8������ F������ ?>( +@A�

%����� ( <�( /������ ( ��( �"""� 4������� � �� ����� ���������

���� �� ����� �������� � /��0�� � ="( A>.@A?��

%����( ��!�( ���������( ����( +?>+� ����� �� �� 0F�)��������

� �1� ��� ��� ������ �� �� ����)�������� ����������� < �

!� /��� =?( A"@ A=�

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * �+A

Page 24: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

%����( ��!�( ���������( ����( +?>+�� ������� �� �������� �� �����

������ �� ����� �� �� �� 0F� � ���� �� ��� �-������

����������� F������ =+( ..@.$�

%����( ��!�( ���������( ����( +?>+� 5 ������ � �� 0F� � � )

����� � ����)�������� ���������� � ������ �� �����

�� ��� : ���� � �������( 0��� 4 �=( �A@.?�

%����( ��!�( ���������( ����( +?>�� ��� ���� �� ����� �

�� �������� �� ���1�� ����� ��� ������ �� �� 0F� � ������� �

����������� F������ =.( . @.?�

%����( ��!�( ���������( ����( +?>.� &����� � � 0F�)������

� ������ � ���1�� ����� ��� � �& � ��� ������ ��� &���

0�� �?( A.?@A="�

%����( ��!�( G����������( 0�I�( 2� ����� ( <�I�( +??$� ����

����� ��� �� ������� <F� � �������� � ��� �������� 5 �

���( 2�G�( 1�� ��( 8�4� *:���,( <��� I��-��� �

���������� :��������� 4���� �����( 0 I����( <4(

'04( ��� +@�+�

%�������( 0�( ����( 0�1�( ���� ��( !�/�( +??"� 0��� ��������( �� ���

� ������ � ����� ���� ������� ����� ����� ������ �� )

������ ������ 5 � �����( !�/� *:��,( ;������� � :����� �

�������� � : ���� �� �� G����( <��������( '�( ��� +?@

.$�

%���( ��&�( <����������( 4�( +?? � 0�� � %����E� J����

������� � � ������� � /������������ I��� ���� �� G�������

� 5�� � �����( G��� ��� ( I<( '04�

%�� ( /�( +?$+� :���� �� ��� � ��)��� �������� � ���

����� ��� ������ � ����� �� � �1� �������� � J� %���� +?+(

+�+?@+��"�

F�������( 0�&�( <���( I�/�( <���( I�4�( S����( 1�( +?>>�

<��� ����� � ���� �� �� �� ���� �� �� ��� ������ �� ��

������ ������ � ������ F������ A=( �"A@�+��

FE8�( ��J�( ;�����( %�5�( +??=� 0�����)��� �� ��������

�6���� � ��� �����)��� �� ����� �� � �� �� � ������

1� � � � ��� F���� � < � !� &��� ���� �=( +==.@+==A�

FE8�( ��J�( ;�����( %�5�( +???� 1��T 3�-���� �� � �� ����

� ���� � ����� ��� ����� � ������� �������� ��9������ �

�����)��� �� ��� &��� :��� 1 ��� ++>( =A@A+�

FE8�( ��J�( J���( :�( J���( F�( %�������( M�( 0��( ��( +???�

J�� �� � ���� � ���� � �� ��� � ������� ��-��)

� ���� ���� � ������� &� � �� 4 � &��� 0� =$( �.A@� A�

F��7���( 1�J�( +??=� /�����������( ����� � ����� 5 � %���� ����(

G�4� *:��,( : ������� �� : ���� �� �� /������( ;��� +�

4���� �����( 0 I����( <4( '04( ��� �++@�..�

F����� ( !�( /������( 0�( +?>$� %�� ������� ������( ��� ������)

��� � ������������� �� �� �������� �� �" :�����

����� �� �� 0��� �� � � �1� �������� � J� : ���� � �������

*0��� 4, "( �>A@."��

F�����( <�I�( +?>+� &����� ��������� � � %���� 4����

������� � �9�� ������� ��� &��� :��� 1 ��� .( +=.@+$>�

F�����( <�I�( J��� ( /�<�( +??$� &����� 0� � I� ���� G����(

%�� M���( %M( '04�

F��7 ���( 1�F�( ���������( ����( +?>�� :����� �� ����� �������

� �������� � ���� ����� ��� � ������ �� � �1�

3������� � ������ ��� �� � � 0��� $ ( �==@�=>�

F��7 ���( 1�F�( ���������( ����( 1�����( ��:�( +?A � :����� ��

���� ���� �� � ��������� �� ������( �� ������ ( �

� �������� � � �1� ��� ���� �� � � 0��� "( $"?@$+A�

F��� ( <�( +?$+� <��������� ������ ����� � ����� ��� ����� �

����� �� � ������ ����� 0���� 0�� :-�� /���� +=( + =@

+==�

F��� ( !�0�( 0����( &�( %�� �����( 8�( +?=?� :���� ������

����� � ����� ��� ����� �� �� ����������� � �����������

<� � 4���� :-�� 0� �( %�� 8�� /���� $�"�

F����)0�����( 4�( 0 ���)<��� ��( 1�:�( ;�6���)M ��( <�(

+??.� J���� � ���� �� � � ���������� � ������� ����� )

��� � � ��� �1� �1�� &� �� :��� A( =>=@=?"�

F���� �( I�!�( +?>"� 0� ��� � � ������ 5 � ���� ( ��;� *:��,(

0� ��� � � �� ��� <�< �����( /� ��� ( &J( '04(

��� [email protected]

F�� �( &�( +??$� 0������ ��� ������ � ������������ ����� �

������ ��� �������� � �� ��� � ����������� ��������

:������ ?�( ��=@�. �

��( 0�G�( < ��( <�I�( 0�� ��� !��( !�4�( +??.� &����� ������

��7 �� �� 7��� �������� ��� 5� ��� ����� �� ���������

������ ��������� < � !� &��� ���� �.( +?>"@+?>>�

��( 0�G�( < ��( <�I�( 0�� �( !�( 0�� ��� !��( !�4�( ����(

����( ����� �( :�( +??$� &����� ������ ��7 �� �� 7���

�������� ��� �������� ( ����� ����� � �� ���� :���

1� ���� $$( +@ .�

����( ��G�( +?>.� ��� ����� � ���� �� � � ������ �� <. �

< ������ � ��� � �������� �� 8��� �� �������

F������ =>( �$@.+�

����( ��G�( F������� �( ��( <��� ( 8�G�( +?>=� ������� �����

����� ��� �� �� �� ����� � ���� �� �� �� 8��� ������

���� ����� �� <F� ����� � ��� �� ���� � �� 3����

�� � �������� A?( >?$@?"��

����( ��G�( <���� ( ��J�( 2����( J�!�( 1���( ��4�( +?? �

������� ����� ��������� �� �� 3���� ���������� ����

������� � ���� ��� �� ��� �� �� �� ����� 5 � <������(

1�1�( ����( ��G� *:���,( :-�������� �� : ���� �� ��

8������� ���� �� �� ��� 4���� �����( 0 I����( <4(

'04( ��� +A=@�">�

������( !�0�( ���������( ����( +??A� ;����� � �� � �����

��������� � ����� �� �� 3���� �� �������� �� �� +( +> @

+?��

�����( I�4�( +??=� &������( ��������� ( � ������� � 5 �

%���� ����( G�4� *:��,( : ������� �� : ���� �� ��

/������( ;��� �� 4���� �����( 0 I����( <4( '04(

��� +.=@+=.�

������� ( ��I�( %���� ( 1�( K�����( 0�1�( +?>>� 5 3�� � ��

�����31� ���1� �1� � ������� ����� � ��� ���� ������

� �������� �������� �� I�����)7�� &��� 0�� . ( ...@. .�

������� ( !���( +?>.� 1�� ���� � ������ � ������ ����� ���

�� :1���1� � ��� ������ 4 � /��� =�( >+@?��

��������( 0���( <������( !�J�( +?>=� ����� ��� �� �������� ��

*:1���1� ������ ��� ������� �, ������ �� �� �����)����

3���� �� &��� 0�� .+( A$"@AA+�

���� ��( I�( 0����( '�( ���( I�4�( /������( 8�G�( I���(

4���( 1� ��( !�!�( FE%���( !�( F ��( I�:�( 2��������( I�/�(

+??�� <� ����� � �������� ��������� � ��������� ��������

�������� /��0�� � �( .= @.$��

���� ��( I�( G���� ( <�( 1<�����( <�( 8� �( ��( I�� ( ��(

&��( !�( �� ( S�( 0��� ( ��( <����( /�( +??A� :� ��� �

� ���� �� �� �� �7�� �� ������������� %���� A( A A@A=A�

�+> %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 25: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

�� 7���( %�!�( I� ���( %�F�( +?>=� 0��� ���� � � �����

������� � �� ��� ���� �� ��� ��������� ����� � ��� ������� !�

�� � �������� +�"( $=@>+�

�� 7���( %�!�( 0��������( ��4�( +??"� 0��� ���� � � ����� ���

���� �� ����)������� � ������ ���� � � ���� ���1� �1��

4 � /��� $$( +..@+.>�

�� 7���( %�!�( 0��������( ��4�( /���( 0�4�( +?>A� 0��� ���� �

� ����� �� ����� ���� ��� ��� ��� �� ���� ������ �

��� ��� �� ����� � �� �� ����� ��� �� � �������� A+(

[email protected]+�

���( 5�<�1�( +?==� ��� � 3�� � �� ����)��� � ����� � � ���

���� ����� �� ����� � 7�� < � &��� /� � /���� ++A�

������( 0�( <��� ���( 0�( +??A� &�������� �������� �������� 5 �

I���( 2�<� *:��,( %����E� 0������� 0����� I��� �� � �

%���� :��������� 5�� � �����( G��� ��� ( I<( '04(

��� +?=@�+ �

������( <�0�( +???� ���������� ������ � ��� ������ ��

����������� � ��� ����� ��� ���� ������� ���� �����

�� ������ �������� ��� � �������� ��������� �� /��0�� �

?( A$?@AA>�

���������( I�4�( +?>$� 0��� 4�� �� <�� ��� ' �������� �����( 5��(

%M( '04�

�����( 0�( ������( ��!�<�( +?>>� ������������ ��������� �

���� �� ����-����� ���� � ��� � �� ���� ������ ���

������ �������� �� �� A�( >?@?.�

������( 1�I�( <� ��( ��G�( +??�� <� ��� � ���� ������

���������� ��� �� ��� ���� � � ����� ��������� �����)

��� �� G���� !� 4���� &��� A( .$@.?�

�� �( 0�!�( +?> � 5 �������� �� G���� � &��� 1 ���� � � ���

' ���� 0����� G����( %�� M���( %M( '04�

�� �( 0�!�( 4 �����( ��J�( J�� ( ��I�( +??$� 5 �������� ��

G���� � &���� G����( %�� M���( %M( '04�

������� ( ��0�( +??=� 0����� � �������� � 5 � %���� ����(

G�4� *:��,( : ������� �� : ���� �� �� /������( ;��� .�

4���� �����( 0 I����( <4( '04( ��� .�=@.."�

���)����( 1�J�( G���� ( I�:�( G���� ( :�F� *:���,( +??A�

/������������ 55� ' ����� �� � � ������� � ��� /�������

��������� !����� 8� �� �����( G��� ��� ( I<( '04�

�������( !�8�( %������ ( I�<�( +?$=� 1������ �� ���� 7�

����T �������� ������ G���������� &��� ��� �( +@+=�

����( ��/�( +?>.� :����� �� ��� � � ����� � �� ��� � � ��

������� ������( ��� ��������� ( � ���������� � �� �� �

�� � ������ ����� ������ �� � �������� A.( �?+@�?$�

����( ��/�( +?>A� S� ����� � �� � ����� �� �� ��� �� � ���� �

������� ���� �������� .( $.@?+�

����( ��/�( 4�� ��� ( ��2�( +?>=� 4���� � ������ �� F. ����� ��

������� ������ � ���� � ��� ������� 0�� � �."( =$$@=A"�

����( I�1�( /������( ��!�( +?> � :���� �� 3���� � � ����� �

������ �� 5 � ���������( ���� *:��,( &����� � � �� � 2������

4���� �����( F�� ��( &J( '04( ��� +?=@�+?�

�����( <�<�( +??$@+??A� 0� ���)���� � 3�� �� � ���� ����������

� ������������ J���� � ���� ���� ������ � ��

���������� 4������� 0���� .=( A+@?"�

���( :�J�( +?A � 4���������� 4���� �����( %�� M���( %M(

'04�

���( :�J�( +?> � 4���������( � � :����� � 4���� �����(

F�� ��( &J( '04�

�������( /���( I����( 0�<�( +?>.� ��� � 3�� � �� ��� ����� �

���� �������� � ������ � �� ������� ������ �� ������

���� � 4���� ������ ������ ��� 0�� 8����� +?( .$A@

.A��

�������( I�G�( +??$� 1����� � ������ �� ��� ���� ����

��������� � ����� ������� ������� :��� 1����� ?"( +$+@+A.�

�������( I�G�( +??$�� J ���� �������� ������ � ���� ����

��������� � ����� ������� ������� :��� 1����� ?"( +A=@+> �

���� ( !�0�( ����( ��G�( +??.� :���� �� ��� 3����� � ��� �����

� ���� �� � �� ������� F������ ?.( �"+@�"A�

���( :�5�( +? +� :���� �� ���������� � ���� ����� ��� � !� &���

.?( +.@ + �

������( 8�8�( �����( 0�4�( FE%����( :�2�( +??�� <���� ���� �

����������� ����� ��� �� ����)�� <F� � ����� �� <���� ����

�� � 0�� ++( �=+@�$.�

����( 0�/�( 1�� ��( !�1�( ����( I�:�( K���( J�( +?? � 5 �����

3��� � ��� ���� � �� ����� ���� ����� �� � ��� 0��

1�� ������ 4������ < � !� /��� A.( +�="@+�$"�

����( :�:�( +?>�� 5 ���� �� ��� � �� � ���� ��������

���� � ������� 5 � �� ( 4�4� *:��,( ��� ���������� �

/���������� �� 0��� I�������� �( I��� � � 2���� )

��� � :�������( 4�������( ��� %������ ��( ��� "?@ . �

���� ����( I�1�( 1<����( ��( ��� ���( <�1�( �"""� 2����)���

� ���� �� �� ������ �� ���������� ������� �� � �������� �

/��0�� � ="( A $@A=+�

�� ���( !���( +?>=� I������ � ������� � �������� �������� 5 �

������( 0���4�( G����( ��0� *:���,( ��� :����� �� %����

I������ � � ��� I� ���� 4���� �����( %�� M���(

%M( '04( ��� +A@..�

0��� ( ��( 29������( 0�( +??.� I������ ��� �� � �1� � ������ �

���� ������� ��� � ����� � �������� �������� ��� < �

!� &��� ���� �.( >$ @>A"�

0���( :�( +??A� ��� ������ � ��� ���������� ���� 5 �

I��� �� ( ��:� *:��,( ��� 2������������ �� 4��� ��

;������� � <����� 5 ������ �� G����( %�� M���( %M(

'04( ��� �A.@�?$�

0 ���( ��4�( +??=� 0�� � � ������������ 4������� 0���� ."( =@

==�

0���( 0�( +?>"� 0����� � ����� ��� �� ���� 1����

������ ������ 1��� &��� .( +$+@+$=�

0���( 0�( +?>"�� 0����� � ����� ��� �� ��������� �����

1��� &��� .( �?"@.">�

0���( 0�( ���������( ����( +?$$� ;����� ������� �����

����� ��� �� � �1� ��� ��� ������ �� �� ���������� %����

�"?( +" �@+" �

0���( 0�( ���������( ����( +?$>� ��� ���� �� ������� � � ����

��������� � �� �� � ������ ��� < � !� /��� $( ++A.@++>.�

0���( 0�( ���������( ����( +?$>�� :����� �� ��������� � ����

����� ��� � ���� ������ � ��������� � �� � �1� ��� ����

/��� 2�� +�?( �.>@� $�

0���( 0�( ���������( ����( +?$>� :����� �� ��������� �

��������� �� ��� �� � *� �1� ��� ��� 4���, ������ ��� 55�

1� ��� ( ����� ( I<�4( I��� ( <I:<( <I44( :��<( �

%�4� /��� 2�� +�?( �>$@�?.�

0���( 0�( ���������( ����( +?A"� :���� �� ������� �

�������� ������� ������ � ������ �� ��� � �� � ������ ���

%�� ������� $?( ?.@=""�

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * �+?

Page 26: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

0���( 0�( ���������( ����( ������( !�8�( +?$>� :����� ��

��������� � �� �� � ����� ���� ��������� � ���� ����� ���

� ������ �� ��� � ������ ��� < � !� /��� $( �==@�$��

0���( ��( +?$$� ;����� � ����� �� �� � ���� ���� ����� ��� ��

���� �������� � ����� �� ����� ' ��� &��� 1��� 5 �� +$( +A@�"�

0����( 2�4�( K��( !�<�( +?A.� ���� �� ��������� �������� �

��� ��������� � �� ���� ������ � ��1�1� ����1� ���� < � !�

&��� ���� .( � .@�="�

0��������( <�0� *:��,( +?A � 0���� �� G���� �� �� � ��� ' ����

0����� 4��������� 8 ����� ="� '0 &����� 0�����( G)

��� ��� ( I<( '04�

0�����( :�)I�( <��� 555( &�0�( 2�����( 2�( +?? � %������

������� � ������� ������� �� �� � ���� ����� � ���

������ ������ � �� 4���� F������ +""( "$@ +��

0�����( <�!�( /���( !�8�( +?$?� 1�������)���������� � ������)

��� � � ����� ��� � ���� ������ � ��������� � ��

���6����� !� � �� 1 ��� ��( .. @..A�

0� 2����( 4���( ���������( ����( +?>$� ��� ������ �� 3���� �

� ���� ������ � � ������ �� %3�0��� ���� ���

����� ������ ��� !� 8����� 0�� $+( �$=@�A$�

0� 2����( 4���( ���������( ����( +?>>� ����������� �

������ ����� ��� �� 3���� � �� ������ �� �� ;���� 0��� � ��� ��

/������� �"( �>$@�?.�

0�������( !�( J���( M�( +??"� <����� ������ 5 � 0�����( /�4�(

%����� ( I��� *:���,( 5������� �� 4��������� <����� 4�� 0��

4��� �( 1���� ( G5( '04( ��� ?=+@?>$�

0� ��� ( !�( ���������( ����( +?> � :���� �� ����������

���� ����� � � � ����� ��� �� )��2 �1� ���������� ��

������ �� �� 0F�� : ���� � ������� *0��� 4, .>( +??@�+��

0� ��� ( !�( ���������( ����( +?>=� :����� �� ���������� ������

� ������ � �����6�� � ����� ��� �� ��3�� >��� ��

������ �� �� 0F�� �� � � 0��� >>( .??@ "=�

0� ��� ( !�( ���������( ����( +?>=�� :���� �� 3���� � �� ���� �

������ � �����6�� � ����� ��� �� %�2� 1� � �� �31�

������ �� �� 0F�� : ���� � ������� *0��� 4, .>( +??@�+��

0�����( 8�8�( 0����( ��1�( ����( G�1�( +??�� ��� ���� ��� ���

������� �� � �������)���� �������� ������ ��� ������ �

��� ������ �� ����� � ��� 4 �� ���� :��� 0���� �.( +=@.=�

0����( I�( �����( <�( +??.� ������ ����������� � �����

����� ���� � ��� 4��� � �������� �� ���� +?A> �� +?>>�

0�� � �$"( +?"=@+?+"�

0����( I�1�( +??=� &����� �� � ���� ����� � ���� � ���7���

5 � %���� ����( G�4� *:��,( : ������� �� : ���� �� ��

/������( ;��� �� 4���� �����( 0 I����( <4( '04(

��� +==@+$=�

0����( I�G�( J� ���( %�:�( +?>"� ��� ������� ������� ����� �

5 � /�����( !�G� *:��,( ����� � 0���������� �� ��� ' ����

0����( � � :����� � G����( %�� M���( %M( '04( ��� + =@�."�

0�����( !�( ���������( !�( 0����( /�( +?>+� 2� �-� ��

�������� �� � �� � �� �������� � ��� � ����

���� ���� ��� ������� ����� +=( .$=@ ""�

0������( F���( 1��� ( :�( 0���( !�( +??$� /����������� �

&� ��� �� 0� :��������� 4 2���� �����������

0��� ���( %�� M���( %M( '04�

0����� ( 4�1�( /����� ( ��!�( +??�� ��� � ������ ����� � ���

����� �� �� ��-�� ��������@� ������� ������ ��������� �

������ 1���� � < � !� &��� ���� ��( +A�A@+A.>�

0�������( 0�1�( I�� ����( ��J�( +?>$� <���������� �� ����

������ � ��� ���������� ������ � 3���� � ����� � ������

�� � �������� >+( �$@�?�

0����( ��:�( %���� ( !�<�( M� ( M�( +??>� %��������� �� ���

3��� ������ � �������� ������� ��� �� �� ��� �����

1���������� ������ /��0�� � >( A"$@A�"�

0������( 1���( 0������( 8���( +?>�� �� � ����� ���� � 0�:� 4���

5� I���������� ( ������� � ����� <���� �� &��� ���� $+(

+�+@+. �

0��� ����( !�4�( +?A$� ��� ����� �� �� �� � � �1� � ������ 4��� �

�������� � �� ���� ������������� � � ������ �����������

� 2 ��( ������ 4������� 4���� !� :��� +( >.@>A�

0����( 0�8�( /� ��( /�;�( +?>"� &����� :�����( .�� :����� � G����(

%�� M���( %M( '04�

0��� ������( G�( 2�� ���( !�( /��( /�<�( +?? � :����� ��

������ � ���� ����� ����������� 5 � 0� �( /�I�( �

F��������( <� *:���,( 0��� <������ � <��� �������� �

:�������( 4�������( ��� %������ ��( ��� +$A@+>?�

0�� �( J�( �������( 4�( +??+� <� ����� � ��� ������ �� ��

�� ��� ���� ��� ����� � �� ����������� :����� A�( +?$ @

+?A��

0��� �( I���( 2����� ���� ( !�0�( 8�����( ��4�( +?>?� G����

������ � �� ��� � ��� ��-� 3��� ��� ������� :���

1� ���� =?( +AA@�" �

0��������( <�( ������( ��( ������( /�( +??$� :����� �� ���� �����

� ����� �������� �� ������� ����� �( 0 �����( 4���� �

:��� 4���� $( ++.@+.+�

0����( :�( 8� �( 0�2�( +?A � :���� �� ��� � � � ����� ����

���� ��� � ��� �� �� &��� 0�� �"( �=@�?�

0� <���� �( M��� ( 2�( S� ���( 2�( +??A� ��� � ��� ��

����� � � �� � � ��� ����� � ������ ������ � ��� ����

������� �� �������� ��� �� !� ��� ���� &��� ���� +"(

.�+@.�$ *� <�� ���,�

0�� �� � �( G�( ���������( ����( +?>"� :���� �� 0F� �

�� ������� ( ���������� � �� � ������ � � 9��� � ��� �

������ �� �� ����� ���������� < � !� &��� ���� +"( A>@>+�

0�� �( 1�I�( G�������( ��<�( +?>>� F ��� ��7 ���� ��

������� ������ ������ � ������ �� �������� ;�������

A=( >+@>$�

0� �� ( &�!�( !�� �� ( 0�J�( 2������( 0�;�( 4���( 0�4�( +??>�

&���� ������� � � �������� ��� �� � ����� � ���)

��� � �� � � ��� � 3����� /��0�� � >( $>+@$>?�

� �( K�<�( ���������( ����( +?>�� �����������( �����������(

� ������ ����� ��� �� ������1� �� ������ � ������ �� ��

3���� �� �� � � 0��� $$( � .@�==�

� �( K�<�( ���������( ����( +?>��� 0��� ����������� �

������ ����� ��� �� ���1�� ����� ��� ������ �� �� 3���� ��

�������� �� �� ==( +=@ �"�

� �( K�<�( ���������( ����( +?>�� 0��� ����������� �

����������� ����� ��� �� :1���1� ��������� ������ �� ��

3���� �� < � !� &��� ���� +"( .">@.++�

� �( K�<�( ���������( ����( +?>.� ����� ��� �� � �1� 0���� ���

� �& ��� ��� ������ �� �� 3���� �� < � !� &��� ���� +.( $..@

$.?�

����� �� 55( !�<�( 8����( !�4�( +?A+� %���� ���� ����� ��

I�����)7� � ����� 7� � �-����� ����� � ��� 0���� %���

�� <����� �� 4�� 1���� %�� >$( .=>@.A"�

��" %&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ *

Page 27: Kozlowski, T.T. 2002. Physiological ecology of natural regeneration ...

������� ( ��/�( 8� �����( 0�/�( +?A$� 4����� �� ���� � �

����� �� ��� /��0�� � �$( ?=@+"+�

����( ��( 5�����( ��( '��9��( ��( +?>"� 5 3�� � �� ���� ������

� ��� ������� ������ � ����������� �� �� �� � ���

���� 5 � ��� ��( %�<�( �����( ��!� *:���,( 4������ ��

�� �� �� G��� � 8��� ���������� 0������ G����( %�� M���(

%M( '04( ��� ."?@.�+�

���� ( I�( +?>=� ��� �������)���� ���������� �� �� � ����)

��� � 4�� %�� +�=( >�A@>=��

�����( ;���( �����( :�8�( 8� �����( 0�/�( /�������( 8�0�( 0 ��

!��( 4�2�( +?$+� ����� ��� �� � �1� � �� � ��� �� ������ �� �

�������� .$( �>=@�?"�

������( &�( +?>.� ���� �� ����� ���� ��� � ��� ������������

4������� 0���� +( +.+@+$.�

����( J�( 1��� ( 0�( 4��� ��� ( I�4�( <������� ( !�( +??>�

8�������� � ������� � �� ��� � ������ ��������� ������

�������� � ��� � ���� �� /��0�� � >( A=A@A$ �

����( :�( +?.>� ' ������� � �P��� ��� ;������� � ��� 8��������� �

�� �� /��� �� �� /������������� 0��� / =( +=.@+=>�

�������( 8�( ���������( ����( +?>$� :����� �� 3���� � �

���������� ������ � ������ � ������ ������� �� ���1��

������3���� ��� >��� �� ������ ��� �� � � 0��� ?�( +".@++��

������( 8�( ���������( ����( 0� ��� ( !�( +?>=� ����� � ��

� �1� ���� 8��( � �1� �31�0��� ( � 4�� 2 ������� �

����� �� �� 0F�� �� � � 0��� >>( +�.@+.��

'��( <�( /�������( ��( 0����( :�4�0�( +?>>� 4� �� ��

������� � ����� 4��� �� 5� ����� � �� �� � ������� �

!� :��� A$( $$.@$>+�

; �� I�������( ��( +?> � ������ ����� ������ ��� � �

������ ����������� �� ������ �� � ��� ������( ������ �

�� ��� ������� ( � ����� �� � ������� �� < � !� &���

���� + ( .+@ .$�

;����( %���( %��( ������( +?>.� 4����������� � ��� 0���� ��7

����� T ��������� 4������� 0���� .( [email protected]?�

;�����( <�G�( J������( 4�<�( +?>A� F-������ �������� �

����� � �� ������ �� � �������� > ( +".>@+" .�

;� <�������( &�2�( +?>=� 0��� � �������� � ������ �

��� ����� � ����� �� � ������� ������� � �����)

������� ������ 4������� 0���� .( +>+@+?=�

G����( M�( /�����( 2�8�( ���������( ����( +?$?� :����� �� ��� ��)

������ ���� � ������ ������ � � �� ������� ��

�-���� ���1�� ����� ��� ������ �� � �������� ( $>=@$?"�

G����( ��( +?$>� : ���� ����� *� ��� ��������� : ����, �

��� ����� ������ � ��� ��� � � ��� <������ :��� ?( >.@ ?=�

G�� �( ��8�( �� � �( 0�G�( +??>� &����� :��������� 4 ����� �

1������� 0���( � � :����� � 4���� �����( 0 I����( <4(

'04�

G����( 8�( +?A � :����� �� 7�� � �������� �������� ������

' ���� 0����� 5 � ���������( ����( 4����� ( <�:� *:���,( &���

� :��������� 4���� �����( %�� M���( %M( '04(

��� �A?@.+?�

G����( <�0�( +?>$� :����� �� ��������� 7�� � ���� ��

����������� � ������ �� �������� � �� ����� �� �

��������� /���� &������ 0���� �( >A@?=�

G����( ����( +?>.� ������ �� �������� ����E� ��� ��� �

��������� %��� 2����� +$.( �@ A�

G�������( ��<�( +?>.� 0�� ��� ������� ���� �� � ���� �

������ �� �������� &��� 4����� ( A$?@A??�

G�������( ��<�( +?>?� < ��� ��� � ��� ��� �9�� ������ ��

������ ������ :����� A"( =.$@=.>�

G���� ( /�G�( �� 0��������( G���( +?>$� 0��� �������� ����������

�� ����� �� � ������ � ������� � �� � ����� ���� ���� 0�

4��� !� /��� =�( = $@= >�

G�����( 0���( �����( I�1�( +?>.� <� ��� � ���� ������

���������� � ��� ����� �������� 4���� !� 0��� ���� ��( . .@

. >�

G� ���( <�8�( ���������( ����( +?$=� M����� ���� ����� ��� �

������ � ������� &��� 0�� ++( .>$@.?��

G� ���( <�8�( ���������( ����( �� ��( !�:�( +?$.� :����� ��

��������� � ��� �� � ������ ����� G���� ++( >A@?"�

G�������( !�( +???� ����� ������� �� ��� �� � ������� �� ��

/��0�� � ?( >=A@>$��

G��������( ����( +??"� ������ ���� ������ �����)���7 � ����

���� ������ ( ����� � ��������� � ��� ������� �������

!� ����� 4���� .( $"@ $?�

G�����( ��J�( +??�� 1�-�� � ���� ������ �� ���� � � ���

������ � ���������� &4F &������� ���� �� +".� &4F(

����( 5����

G�( <�<�( ���������( ����( +?A�� 0��� ���������� ������ ��

����� � �� �� � �1� ��� ��� ����� � ��� � ������ �� ����

�( (=)�� G��� ���� +�( ��?@�..�

G�( <�<�( ���������( ����( :����( ��&�( 0���( 0�( +?A+� :����� ��

����� � �� � � �1� ��� ��� ����� � ��� � ������ �� ����

�( )I �� ������ � ������ � ��������� �� < � !� /��� ?(

+A.A@+A ��

M�����( &�( ���������( ����( +?>A� :���� �� 3���� � ����� � ��

�����( � ������ ������� � ������( ���� ����( �

������ � �������� �� � �1� ���� 8�� ������ ��� !� :-���� /���

.>( �?.@.+"�

M�����( &�( ���������( ����( +?>A�� :���� �� 3���� � �� ���� �

������( ���� ����( � ������ � �������� �� �������� �

>��� �� ������ ��� 0 �� !� &��� ���� �( =@=>�

M���( !�( ;�����( J�( ; <����( ��( 4���( ��( +??>� &����� � �

�������� �� ��� �� � ��� � ������ /��0�� � >(

$?"@$?=�

K������ ( F�( %����� ( 1�<�( +??�� 4��������� ������ ��

������1� 3�����3�� �1� � ���� ����� ��� �� ��� �����

���� ������� < � !� &��� ���� ��( +.+"@+.+?�

K���������( !�( %���� ( 1�( +?$>� :������ ������ � ��

� �������( �����31� ���1� �1�( � ��� F���� <����

��������� ������� :����� ?( ++. @++ =�

K����( 1�( +??.� 0�� ��� � ���� ������ � ������ �( ������

� �� ��� ��������� �� ������ �� �� ����� ����� ����������

!� 8����� 0�� $>( =.@$��

K� �( !�( I����( G�!�( +??"� <� ��� � ��� � � ����� ��

4/4 � -���� �� � �� ��� �� � �� � ���� ���� �����

�� � ��� � ��� � ��� � ��� � � ������� �� �

<��� : ���� � +.( �AA@�>$�

K����( /�!�( ������( !�( +?> � 4������ &����� ���� 5�������� ��

G����( %�� M���( %M( '04�

K����( /�!�( � G��( 2�( 0���( ��( +?>A� 2���� � :-��� &�������

G����( %�� M���( %M( '04�

%&%& "'�#�� ( )���� ����� ��� ���������� *+, - !! . *�+/ * ��+