carstvo graa odjeljak pododjeljak razred

Protoctista Phycobionta talusMycota (=Phycophyta, alge)

(Phycophyta + Mycota = Thallophyta, steljnjae)

Plantae Cormobionta kormus(=Cormophyta, Embriophyta, stablaice)

1 Bryophyta Hepaticaemahovine Musci

2 Pteridophyta Psilopsidapapratnjae Lycopsida

Sphenopsida

Filicopsida

3 Spermatophytasjemenjae

1 Coniferophytina GinkgoataePinatae

2 Cycadophytina LyginopteridataeCycadataeBennettitataeGnetatae

3 Magnoliophytina Magnoliopsida(=Dicotyledonae,dvosupnice)Liliopsida(=Monocotyledonae,jednosupnice)

Tracheophyta

Gymnospermaegolosjemenjae

Angiospermaekritosjemenjae

Archegoniatae

odnos glavnih skupina biljakastariji nazivi za pojedine skupinesistematski pregledpoloaj mahovina

Rosenbryum sp.

vjerojatno prve kopnene biljke ne smatraju se predcima viih biljaka evoluirale su iz zelenih algi (Charophyta) kao i ostali oblici

Chloro. = Chlorophytes; Pleur. = Pleurophytes; Ulvo. = Ulvophytes; Charop. = Charophytes; Micromonad. = Micromonadophytes; Liv. = Liverworts; Horn. = Hornworts; Trach. = Tracheophytes. (Modified from Mishler, B. D. et al. (1994) Phylogenetic relationships of the "green algae: and "bryophytes." Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 451-483.)

Alternativna teorija - evolucija od najednostavnijih vaskularnih biljaka (npr. Rhynia)pojednostavljenjem i redukcijama

SRODSTVENI ODNOSI

SRODSTVENI ODNOSI

Prema Judd et. al (2002:161)

Za razliku od njih: nije diferenciran pravi kormus iako postoje slinosti

(analogije) su nevaskularne biljke, nemaju provodnog sustava,

nema ksilema ni floema (leptoidi i hidroidi) nema lignina velika ovisnost vegetativnog tijela o vodi velika ovisnost spolne reprodukcije i zatvaranja ciklusa

o vodi vegatativno tijelo je gametofit sporofit je maleni i ovisan fizioloki o gametofitu

Kao i druge kopnene biljke imaju viestanine spolne organe (anteridije i arhegonije) parenhimske su grae (nisu nitaste i algama nalik biljke) imaju zatitu od dehidracije kutikulom zigota ostaje unutar enskog spolnog organa i tamo se

dalje razvija embriofiti - mnogostanini embrio koji se razvija u

sporofit mnogostanini sporangiji rast trodimenzionalnim meristemom heteromorfna i heterofazna izmjena generacija

OSNOVNE KARAKTERISTIKE SKUPINE

Bazzania trilobata

OBIM I EKOLOGIJA

Obim skupine:

oko 22.000 vrsta u svijetuoko 700 vrsta u Hrvatskojbriologija / briolog

Ekologija:

zahtijevaju znatnu koliinu vlage u zraku i tlurastu i kao epifiti na drugim biljkamaponekada pioniri vegetacijepodnose dehidraciju tijekom sunih periodapodnose smrzavanje tijekom hladnih periodamahovine su konkurentne na posebnim

mikrostanitima (stijene, zidovi, panjevi,niska razina svjetlosti)brzo razmnoavanje (kratak ciklus).

Carstvo Plantaeodjeljak Bryophyta (eng. mosses)odjeljak Hepatophyta (eng. liverworts)odjeljak Antoceratophyta (eng. hornworts)

Carstvo Plantaeodjeljak Bryophyta

razred Muscirazred Hepaticaerazred Anthocerotae

Carstvo Plantaeodjeljak Bryophyta

razred Muscirazred Hepaticae

A

B

C

KLASIFIKACIJA

Razliiti klasifikacijski pristupi

KLASIFIKACIJA

Antoceratophyta (Antocerotae, eng. hornworts)stanice gametofita sa samo jednim krpastim kloroplastom, sporogon nalik rogu s dva zaklopca

Hepatophyta (Hepaticae, eng. liverworts)gametofit talusna, tj. krpasta oblika

Bryophyta, Musci (eng. mosses) gametofit s jasno razvijenim listiima i stabalcem

GAMETOFIT

Najrazvijeniji gametofit u kopnenih biljaka!(histoloki i anatomski)

alge mahovine preslice/papratnjae golosjemenjae kritosjemenjae

gametofit

sporofit

trend

trend

GRAA GAMETOFITA

krpasti, talozni, esto dihotomski razgranjens donje strane - jednostanini rizoidi (6)sloeno graen u poprenom presjekukutikula (1)zrane komore (2)asimilacijski parenhim (3)dini otvori (4)spremini parenhim (5)nosilac dodatnih organa (za razmnoavanje)

21

3

4

6

1

2

3

4

5

5

Razred Hepaticae

GRAA GAMETOFITA

Razred Muscidiferenciraniji nego u prethodnog razredaanalogni organi kormusufiloid - listi, analogni organ listu (4)kauloid - stabljiica, analogni organ stabljicirizoid - analogni organ korijenufiloidi zavojita razmjetaja (1)ponekada sredinje rebro (2)rast etveroreznom tjemenicom (3)diferencijacija mezofila (lamele) (5) i

kauloida (6)

filoid

kauloid

rizoid

2

34

1

4

5

2

2

6

Nespolno razmnoavanje:

fragmentacija, cijepanje vegetativnog tijala na komade (u nepovoljnim uvijetima jedini nainrazmnoavanjestvaranje vegetativnih tjeleaca, samo neke skupine u posebnim organima (Hepaticae)

Koarice s rasplodnim vegetativnim tjelecima(Marchantia sp.)

Uzduni presjek koarice s rasplodnim vegetativnim tjelecima (Marchantia sp.)

Blasia sp. (SEM, zvjezdasta vegetativna raspolodna tjeleca

RAZMNOAVANJE

Spolno razmnoavanje:jednodomne i dvodomneheteromorfna i heterofazna izmjena generacijaspolni organi: arhegonij i anteridijstvaranje gameta: jajna stanica i spermatozoidopolodnja: oogamijazigota ne naputa arhegonij nastanak embrija - embriofiti

RAZMNOAVANJE

Graa anteridija

1

23

4 8

56

7

drak (1)sterilni ovoj od jednog sloja stanica (2)spermatogeno stanije (3)smjeten izvan tkiva (Musci) (4)

smjeten unutar tkiva (Hepaticae) (5)anteridijsko udubljenje (6)izvodni kanali (7)spermatozoid (8)

Spolno razmnoavanje:organ nalik bocivrat (1)vratne kanalne stanice (2)trbuna kanalna stanica (3)jednoslojni ovoj oko jajne stanice (4)jajna stanica (5)drak (6)

RAZMNOAVANJE

Graa arhegonija

ponekada prisutne zatitne stanice - parafizepoloaj na gametofitu uspravan (Musci)poloaj na gametofitu visei (Hepaticae)uronjen u gametofit (Anthoceras)

5

6

1

2

3

4

Hepaticae - IZMJENA GENERACIJA

Arhegoniofori, nosioci arhegonija

Anteridiofori, nosioci anteridija

Mladi embrio (2n sporofit)

Vei broj razvijenih sporofita

GRAA SPOROFITA

Razred Hepaticaetrajno fizioloki ovisan o gametofitu parazitira prikaen haustorijem (1)haustorij (2)drak (3)sporangij - sporogon (4)sporogeno tkivo (arhespor) (5)redukcijska diobaspore (n) (6) nastaju u tetradama (7)elatere, sterilne stanice (8)higroskopsko gibanje elatera pomae

rasijavanje spora

12

3

4,5

5,6,87

1

Hepaticae - IZMJENA GENERACIJA

GRAA SPOROFITA

Razred Muscitrajno fizioloki ovisan o gametofitu parazitira prikaen haustorijem (1)rastom trga embrioteku

(poveani arhegonij)kaliptra i vaginulahaustorijdrak ili seta (2)sporangij - tobolac (3)

1

2

3

GRAA SPOROFITA

Razred Muscikaliptra - ostatak embrioteketobolac - otvaranje anulusom (1)peristomij - higroskopsko gibanje (2)kolumela - sterilno tkivo sporangija (3)apofiza - donji, sterilni dio tobolca (4)sporogeno tkivo (5) - redukcijska dioba spore (n) u tetradama (6)diferencijacije - pui (7)

1

2 3

45

62

3

1

5

5

7

Musci - IZMJENA GENERACIJA

Razred Musci

spore (2) se raznose vjetromkliju u proklinicu - protonemu (1)razvija se vei broj pupova (3)busenast rast (4)

1

2

3

4

Musci - IZMJENA GENERACIJA