Koch’s postulates paraphrased…Micorriza doença? • Alguns fitopatologista da época...
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Micorrizas
Prof. Everlon Cid Rigobelo
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Micro-organismos
• Seres vivos mais primitivos do planeta
– Surgiram a 3,9 bilhões de anos atrás
• Adquiriam diversas características
– Adaptabilidade para coexistência com outros
seres vivos
– Diversas relações em forma e função2
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Fungos
• Seres eucarióticos
– Unicelulares ou pluricelulares
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Fungos ≠ Plantas
• Aclorofilados
• Ausência de celulose na parede celular
• Não armazenam amido
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Fungos = Animal
• Quitina na parede celular
• Armazenam glicogênio
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Classificação em Filos
Eumycota Mastygomicota Zygomicota
Ascomycota Deuteromycota Basidiomycota
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Classificação em Filos
Chytridiomycota Neocallimastygomicota Blastocladiomycota
Microsporidia Glomeromycota
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Micorrizas
• Surgiram a 400 milhões de anos atrás
– Aparecimento com as plantas terrestres
• Simbiose entre plantas e micro-organismos
heterotróficos
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Micorrizas
• Fungos saprofíticos
– Surgiram a 1 bilhão de anos atrás
– Elaboraram estratégias para colonizar os tecidos
vegetais
– Estabelecer mutualismos com as plantas
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Fungos Saprofíticos
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Zigomiceto Mycena hematopus Ascomicetos
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Hifas
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Tipos de Hifas
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Fungos Micorrízicos
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Pacispora sp Funneliformes sp
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Exigências de uma simbiose estável
• Capacidade de se comunicarem
molecularmente
– Mecanismos de tropismos e tactismos
– Interação célula-célula
– Integração morfológica e funcional
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As consequências dessa simbiose
• Permitiu a coexistência dos parceiros
• Facilitou a evolução
• Promoveu a diversidade das espécies
• Colonização do habitat terrestre
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Micorriza doença?
• Alguns fitopatologista da época
consideravam como doença.
• Ficou provado experimentalmente
– Órgão morfologicamente característico
– Com dependência fisiológica íntima e recíproca
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Estrutura
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Como surgiram as micorrizas?
• O processo evolucionário é desconhecido
– Fungos fitossimbióticos originaram de fungos
saprofíticos obrigatórios
• Ao longo do tempo
– Adquiriram elevado grau de compatibilidade
genética e funcional
– Com os parceiros autotróficos
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Como surgiram as micorrizas?
• Fungos saprófitas perderam
– A capacidade saprofíticas tornando-se biotróficos
– Capacidade de patogênese
• Adquiriam regulação
– Na capacidade de síntese de enzimas hidrolíticas
– Que causam citólise e necrose de células do HO19
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Fungos de raízes são micorrizas?
• Nem todos os fungos que habitam as raízes
formam micorrizas
– Fungos sem nenhum efeito sobre as raízes
– Relações naturalistas
– Associações peritróficas
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Simbiotrofismo
• Facultativo
– Fungos associado as raízes e com certa
capacidade saprofítica
• Obrigatório
– Fungo perdeu a capacidade saprofítica
– Para completar o ciclo depende de células vivas
do hospedeiro
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Simbiotrofismo
• Incapacidade de viver saprofiticamente
• Incapacidade de realizar fotossíntese
– Associação com raízes
– Obtenção de C e outros nutrientes da planta HO
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Simbiotrofismo
• É uma parceria favorecida:
– Biotrofismo bem desenvolvido, balanceado e
permanente
– Compatibilidade estrutural e fisiológica entre os
parceiros
– Habilidade dos simbiontes de atuar de maneira
regulável
– Controlando os benefícios mútuos da relação
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Benefícios da relação micorrízica
• Aumento da produção de plantas em solos
marginais
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Benefícios da relação micorrízica
• Facilitam a recuperação de áreas degradadas
e solos contaminados
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Benefícios da relação micorrízica
• Redução do uso de insumos agrícolas
– Fertilizantes
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Tipos de Micorrizas
Arbusculares Ectomicorrizas Orquidoides
Ectendomicorrizas Arbutóides Ericóides
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28
Smith, E.S; Read, J.D. Mycorrizal symbiosis 2.ed. New York: Academic Press, 1997.605p.
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Micorrizas Arbusculares
• Formadas por fungos Glomeromycotas
– Fungos septados
– Colonizam Gimnospermas e Angiospermas
– Algumas Briófitas e Pteridófitas
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Glomeromycotas
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Plantas
Gimnosperma Angiosperma Briófitas
Pteridófitas
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Micorrizas Arbusculares
• Formação de arbúsculos
– Estruturas ramificadas e típicas das MAs
• Colonização das células do córtex
• Alguns fungos formam vesículas
– Hifas com dilatações terminais
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Micorrizas Arbusculares
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Ectomicorrizas
• Na maioria formado por fungos septados
– Pertencentes as Basideomicetos
– Não penetram no córtex das raízes
– Formação da rede de Hartig
– Formação do manto fúngico ao redor das raízes
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PROCESSO DE COLONIZAÇÃO DAS ECTOMICORRIZAS
Figura 3. Estabelecimento de ectomicorrizas em Angiosperma e pino (A); Raíz de pino
colonizada por Pisolithus tinctorius, mostrando a formação do manto de hifas (B); Corte
transversal de raíz de Populus tremuloides, mostrando a rede de Hartig (C)
1. Ativação dos propágulos
do fungo;
2. Formação do tubo de hifas
na rizosfera;
3. Formação do manto e
rizomorfo;
4. Penetração nas junções
celulares da raiz
(intercelular);
5. Colonização do córtex
pelas hifas;
6. Formação da rede de
Hartig.
A
CB
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Ectomicorrizas
• Provocam intensas modificações morfológicas
– Nas células colonizadas
• São típicas de árvores de clima temperado
– Coníferas
• Elevada frequência nos ecossistemas = MAs
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Ectendomicorrizas
• Muito semelhante as ectomicorrizas
– Rede de Hartig grossa
– Elevado grau de penetração intracelular
– Ocorrem nas partes mais velhas das raízes
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Ectomicorrizas
• Membros das coníferas
– Pinus
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Ectomicorrizas
• Ascomiceto
– Tricharina
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Ectomicorrizas
– Surgem em solos sob intensa ação antrópica
– Wilcoxina mikolae solos elevada MO
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Micorrizas Arbutóides
• Espécies vegetais
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Pyrolaelliptica
Arctostaphylosuva-ursi
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Micorrizas Arbutóides
• Fungos Lactarius e Russula
• Planta - Monotropa uniflora
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Lactarius sp Russula sp Monotropa uniflora
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Fungos – Micorrizas Arbutóides
Hebelomacrustuliniforme
Laccarialaccata
Lactaniussahgufluus
Rhizopogonvinicolor
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• Esses mesmos fungos formam ectomicorrizas
– Com outras plantas
– Aparentemente a planta regula o desenvolvimento
da ectendomicorriza
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Mico-heterotrofia
• Plantas aclorofiladas dependentes de fungos
desprovidos de clorofila
– Depende de suprimento externo de compostos
orgânicos
– Fornecidos pelo fungo para germinar
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Mico-heterotrofia
• O estímulo que o fungo causa na planta
– Origina-se do solo ou de um HO secundário
– Pinus
46Sarcodes sanguineaMonotrope uniflora
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Mico-heterotrofia
• Ocorre em orquídeas
• Briófitas e Pteridófitas
– Estádio gametofíticos
• Fungos transfere compostos orgânicos
– HO secundário para HO monotropóide aclorofilado
– Importante função ecológica
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Micorrizas Ericóides
• Ocorrem na família Ericaceae
– Plantas distribuídas no mundo todo
– Hemisfério Norte
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Micorrizas Ericóides
• Família Epacridaceae
– Hemisfério Sul
• Gêneros de Plantas
– Rhododendron, Vaccinium, Epacris
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Micorrizas Ericóides
• Fungo septado
– Produz hifas enroladas no interior das células
– São muito específicas quanto ao hospedeiro
50
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Micorrizas Ericóides
• Raízes ericóides
– Células epidermais não produzem pêlos radiculares
– Células colonizadas intracelularmente
• Calluna vulgaris
51
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Micorrizas das Orquídeas
Orquidoides
• Formados de fungos septados
– Colonizam intracelularmente as raízes
– Formam enrolados de hifas no interior celular
52
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Orquidóides
• Oquídeas aclorofiladas
– Mico-heterotróficas
• Fungos
– Rhizoctonia repens
53
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Tipos de Micorrizas
54
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ESTRUTURAS DO FUNGO NAS RAÍZES COLONIZADAS
VESÍCULAS ARBÚSCULOS55
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Glomus clarumGlomus claroideum
Glomus caledonium Glomus etunicatum
Fungos Micorrízicos
56
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ECTOMICORRIZAS
Alterações morfológicas em raízes colonizadas por ectomicorrizas
57
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FISIOLOGIA DA ASSOCIAÇÃO
Fungo – planta
Absorção do P orgânico pelo
fungo da solução do solo;
Conversão do P em grânulos de
polifosfato nos vacúolos;
Armazenamento nas vesículas;
O P inorgânico é transferido
para a parte aérea via xilema;
Planta – fungo
Transferência de carboidratos
oriundos da fotossíntese
(sacarose) via floema;
Nas raízes são hidrolisados
(glicose e frutose);
Transferência para o fungo
pelos arbúsculos.
ENDOMICORRIZAS
58
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Planta – fungo
Transferência de carboidratos
oriundos da fotossíntese
(sacarose);
Nas raízes são hidrolisados
(glicose e frutose);
Transferência para os fungos
rede de Hartig.
Fungo – planta
Absorção do P pelo fungo da
solução do solo;
Acúmulo dos nutrientes P e N
no manto na forma de
polifosfatos e aminoácidos;
Transferidos para a planta na
forma de P inorgânico e
glutamina.
ECTOMICORRIZAS
59
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FATORES QUE INFLUENCIAM OS FMAs
Relação entre os teores de N e P na parte aérea do milho e soja e a taxa de
colonização micorrízica.
60
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Faixa de P disponível no solo, ppm
Espécie fungica <6 6-12 >12
Índice de ocorrência, % do total
Acaulospora morrowae 31 45 27
Acaulospora scrobiculata 20 50 47
Acaulospora mellea 12 0 0
Scutellospora pellucida 13 10 9
Glomus etunicatum 8 15 18
Entrophospora colombiana 18 10 4
Tabela. Relação entre a disponibilidade de P no solo e a ocorrência
de espécies selecionadas de fungos MVA.
61
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PH DO SOLO;
Figura. Efeito do pH do solo na geminação de esporos de
fungos micorrizicos.62
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Espécie Ocorrência/
Densidade
Faixa de pH do solo
<4,5 4,6-5,5 5,6-6,5 >6,5
Acaulospora
morrowae
Ocorrência/
Densidade
100
4,2
91
4,6
68
4,6
50
1,5
Acaulospora mellea Ocorrência/
Densidade
100
9,7
80
7,3
66
4,4
25
1,0
Acaulospora
scrobiculata
Ocorrência/
Densidade
75
3,0
76
3,9
75
5,3
100
3,8
Glomus etunicatum Ocorrência/
Densidade
0
0
33
2,8
34
2,4
25
1,0
Tabela. Espécies de fungos MVA, predominantes na rizosfera do
cafeeiro com diferentes pH.
63
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CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DO SOLO;
Figura. Efeito da temperatura na colonização de Hordeum vulgare por dois
isolados de Glomus mossae de diferentes origens 64
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PRATICAS
AGRÍCOLAS
CONSEQÜENCIAS DA
INTERFERÊNCIA
Monocultura Seleção para sobrevivência
Rotação Relação fungo-hospedeiro
Pousio Reduz a colonização, esporulação
Policultura Diversidade genética aumentada
Cultivo intensivo Reduz a infectividade, esporulação
Fertilizantes Depende da fertilidade do solo, cultura
Calagem Altera a população dos fungos
Pesticidas Reduz a colonização, elimina propágulos
Tabela. Efeitos mais comuns de práticas agronômicas que modificam o
ambiente da camada arável e influenciam os FMAs
65
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FUNGO
PLANTA
ALGODÃO ABACATE MAMÃO MANGA CAFÉ CITRO
S
A. morrowae 3,9 - - - - 10,5
A. scrobiculata 2,0 1,0 1,0 1,4 1,5 2,4
G. clarum 5,3 1,2 1,7 1,8 4,1 9,7
G.
macrocarpum
5,8 1,1 2,7 1,7 1,7 -
G. intraradices - 1,2 1,1 1,2 - -
G. margarita 1,0 1,1 1,5 1,8 5,2 4,9
S. heterogama - 1,2 1,7 1,3 - 0,9
EFICIÊNCIA MICORRIZICA – Capacidade do fungo em promover
crescimento ou outro benefício para a planta.
Tabela. Influência da relação fungo planta nos efeitos sobre o crescimento de culturas
selecionadas.
66
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DEPENDÊNCIA MICORRIZICA - É o grau pelo qual a planta
depende do fungo para o crescimento ou produção máxima, a um dado
nível de fertilidade
Dependência micorrízica de várias espécies vegetais de interesse agronômico.67
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Figura. Crescimento de Stylosanthes e Brachiaria com e sem micorriza (Glomus
etunicatum) em função da disponibilidade de P na solução do solo. 68
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FATORES QUE INFLUENCIAM OS FMAs
FATORES CLIMÁTICOS
Intensidade luminosa;
Temperatura;
Quantidade e distribuição das chuvas
69
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FMAs – Efeito nas Plantas
• Melhoria do estado nutricional, por aumentar a área de
absorção das raízes, devido às mudanças morfológicas e
fisiológicas nas plantas;
• Aumento na mobilização e transferência de nutrientes
(P, N, Cu, Zn);
• Maior capacidade de sobrevivência e crescimento
inicial de mudas transplantadas;
70
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FMAs – Efeito nas Plantas
• Maior produtividade em solos pobres e locais
adversos;
• Maior tolerância das plantas aos estresses
abióticos;
• Redução das perdas por fatores bióticos.
71
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Figura. Extensão de raízes pelas hifas do
fungo (1); Hifas em raízes (2); Resposta
do ipê: c- sem inoculação e m - inoculada
(a) e do citros (b) à inoculação com
FMAs (3)
2
3
1
72
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Figura. Mudas de
genipapo: A: inoculada e
B não inoculada
A B
Figura. Mudas de
genipapo: A: inoculada
com Scutellospora
heterogama e B inoculada
com Glomus etunicatum. A B
73
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74
• Formação de barreira física, resultante do desenvolvimento do manto que
envolve e protege as raízes;
• Aumento da resistência das plantas ao “deficit” hídrico;
• Plantas com grande quantidade de segmento radiculares colonizados,
apresentam redução significativa no ataque a patógenos;
• Absorção de fitotoxinas, que podem ter efeito contra ação de patógenos;
Efeitos não nutricionais
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Efeitos não nutricionais
• Competição por substratos ou compostos estimulantes na micorrizosfera,
responsáveis pelo quimiotaxismo de patógenos;
• Acúmulo de substâncias antimicrobianas nas células corticais como tanino;
• Modificação no espectro e quantidade de exsudatos que estimulam e dão
sustentação à comunidade microbiana, com ação antagônica.
75
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AÇÃO MECANISMOS PRINCIPAIS
BIOFERTILIZANTES •Maior absorção e utilização de nutrientes do solo.
•Amenização de estresses nutricionais e nutrição balanceada.
•Acessos a nutrientes pouco disponíveis.
BIOCONTROLADORA •Ação de biocontrole sobre certos patógenos e pragas.
•Redução de danos causados por pragas e doenças.
•Amenização de estresses causados por fatores diversos como metais
pesados e poluentes orgânicos .
•Efeitos benéficos na agregação do solo, melhora a conservação da
água e do solo.
BIORREGULADORA •Atua na produção/acúmulo de substâncias reguladoras do
crescimento (desenvolvimento e fixação).
•Interface favoravelmente na relação água-planta (aumenta a
tolerância a déficit hídrico).
•Alterações bioquímicas e fisiológicas (acúmulo de certos metabólitos
secundários) Atua na produção/acúmulo de substâncias reguladoras
do crescimento (desenvolvimento e fixação).
•Interface favoravelmente na relação água-planta (aumenta a
tolerância a déficit hídrico).
•Alterações bioquímicas e fisiológicas (acúmulo de certos metabólitos
secundários)
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Ação - Biofertilizantes
•Maior absorção e utilização de nutrientes do solo.
•Amenização de estresses nutricionais e nutrição
balanceada.
•Acessos a nutrientes pouco disponíveis.
77
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Ação - Biocontrole
•Ação de biocontrole sobre certos patógenos e pragas.
•Redução de danos causados por pragas e doenças.
•Amenização de estresses causados por fatores diversos como metais
pesados e poluentes orgânicos
•Efeitos benéficos na agregação do solo, melhora a conservação da água e
do solo.
78
![Page 79: Koch’s postulates paraphrased…Micorriza doença? • Alguns fitopatologista da época consideravam como doença. • Ficou provado experimentalmente –Órgão morfologicamente](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022040303/5e8a9cbf31ef24633c11c69c/html5/thumbnails/79.jpg)
FMAs NO BIOCONTROLE DE DOENÇAS
0
20
40
60
80
100
15 20 25 30 35
Avaliação dos sintomas da murcha (dias)
% d
e p
lan
tas in
fecta
das
Test
G. clarum
G. etunicatum
G. albida
Acaulospora
Figura. Mudas de tomateiro inoculadas com fungos micorrízicos e transplantadas para
infectário contendo Ralstonia solanacearum.79
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UTILIZAÇÕES DAS MICORRIZAS
Figura. Recuperação de aterro sanitário (A); Revegetação de áreas degradadas com mudas de espécies
nativas micorrizadas (B); Revegetação de dunas (C); Recuperação de begônias anteriormente atacadas por
fungo de raiz (D) Recuperação de oliveiras com redução da incidência de doenças em geral e tolerância à
seca (E)
A B C
D E
80
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Considerações Finais
81