Marjatta Jokela, Seija Jaakkola,Pekka Huhtanen, TimoRokka,

Hannu Korhonen,Pirjo Salo-Väänänen ja

Vieno Piironen

Keskeisten alkutuotanto-tekijöiden ja prosessoinninvaikutus maidon laatuun

Kirjallisuuskatsaus

Marjatta Jokela, Seija Jaakkola, Pekka Huhtanen, Timo Rokka,Hannu Korhonen, Pirjo Salo-Väänänen ja Vieno Piironen

Keskeisten alkutuotantotekijöidenja prosessoinnin vaikutus

maidon laatuun

Kirjallisuuskatsaus

Effect of production and processing factors on milk quality

Literature review

Maatalouden tutkimuskeskus

Jokela, M.1, Jaakkola, S.2, Huhtanen, P.2, Rokka, T.3, Korhonen, H.3, Salo-Väänänen, P.4 &Piironen, V. 4 1998. Keskeisten alkutuotantotekijöiden ja prosessoinnin vaikutus maidon laatuun.Kirjallisuuskatsaus. Maatalouden tutkimuskeskuksen julkaisuja. Sarja A 41. Jokioinen: Maata-louden tutkimuskeskus. 96 p. ISNN 1238-9935, ISBN 951-729-520-0.

1 Valio Oy, PL 30, 00039 Valio, marjatta.jokela@valio.fi2 Maatalouden tutkimuskeskus, Kotieläintuotannon tutkimus, 31600 Jokioinen,

seija.jaakkola@mtt.fi, pekka.huhtanen@mtt.fi3 Maatalouden tutkimuskeskus, Elintarvikkeiden tutkimus, 31600 Jokioinen,

timo.rokka@mtt.fi, hannu.korhonen@mtt.fi4 Helsingin yliopisto, Elintarvikekemia, PL 27, 00014 Helsingin yliopisto,

pirjo.salo-vaananen@helsinki.fi, vieno.piironen@helsinki.fi

Jokela, M.1, Jaakkola, S.2, Huhtanen, P.2, Rokka, T.3, Korhonen, H.3, Salo-Väänänen, P.4 &Piironen, V. 4 1998. Effect of production and processing factors on milk quality. Literature review.Publications of Agricultural Research Centre of Finland. Serie A 41. Jokioinen: Agricultural Re-search Centre of Finland. 96 p. ISSN 1238-9935, ISBN 951-729-520-0.

1 Valio Oy, PL 30, FIN-00039 Valio, Finland, marjatta.jokela@valio.fi2 Agricultural Research Centre of Finland, Animal Production Research, FIN-31600 Jokioinen,

Finland, seija.jaakkola@mtt.fi, pekka.huhtanen@mtt.fi3 Agricultural Research Centre of Finland, Food Research, FIN-31600 Jokioinen, Finland

timo.rokka@mtt.fi, hannu.korhonen@mtt.fi4 University of Helsinki, Food Chemistry, Pl 27, FIN-00014 University of Helsinki, Finland

pirjo.salo-vaananen@helsinki.fi, vieno.piironen@helsinki.fi

ISBN 951-729-520-0

ISSN 1238-9935

Copyright

Maatalouden tutkimuskeskus

Marjatta Jokela, Seija Jaakkola, Pekka Huhtanen, Timo Rokka,

Hannu Korhonen, Pirjo Salo-Väänänen ja Vieno Piironen

Julkaisija

Maatalouden tutkimuskeskus, 31600 Jokioinen

Jakelu ja myynti

Maatalouden tutkimuskeskus, tietopalveluyksikkö, 31600 Jokioinen

Puh. (03) 4188 7502, telekopio (03) 418 8339

Painatus

Vammalan Kirjapaino Oy, 1998

Sisäsivujen painopaperille on myönnetty pohjoismainen joutsenmerkki.

Kansimateriaali on 75-prosenttisesti uusiokuitua.

Alkusanat

Tämä julkaisu koostuu kolmesta kirjalli-suuskatsauksesta. Ne liittyvät esitutki-mukseen, jonka maa- ja metsätalousminis-teriö teetti maataloudellisten yhteistutki-mushankkeiden maito-ohjelmaa varten.Ohjelman valmistelu aloitettiin syksyllä1994 ja se on jo pääosin käynnistynyt.Maito-ohjelma sisältää yhteensä 12 osa-hanketta, jotka käsittelevät kotieläintuo-tannon kehittämistä, maidosta saatavienkomponenttien monipuolista hyödyntä-mistä ja sitä tukevan erikoistuotannon ke-hittämistä sekä teknologisten prosessienvaikutusta maidon laatuun. Yhtenä osa-hankkeena on ”Keskeisten alkutuotanto-

tekijöiden ja prosessoinnin vaikutus maidonlaatuun”, mihin tämä kirjallisuusselvitys liit-tyy. Tämän osahankkeen tavoitteena on sel-vittää maidon laatuun vaikuttavia tekijöitäeläimen ravitsemuksen, maidon prosessoin-nin ja ihmisravitsemuksen kannalta.

Ensimmäisessä kirjallisuusselvityksessäon tarkasteltu lehmien ruokinnan vaikutustamaidon koostumukseen ja laatuun, toisessaprosessoinnin vaikutusta maidon laatuun jakolmannessa maidon laadun ravitsemuksel-lista merkitystä ihmiselle. Lisäksi alussa onjohdantokappale maidon laatuhinnoittelustaSuomessa ja sen tulevaisuuden haasteista.

Huhtikuussa 1998

Marjatta Jokela, Seija Jaakkola, Pekka Huhtanen, Timo Rokka,Hannu Korhonen, Pirjo Salo-Väänänen ja Vieno Piironen

3

Sisällys

Alkusanat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

I Maidon laatuhinnoittelu Suomessa ja tulevaisuuden haasteet, Timo Rokka. . . . . . 91 Maidon laatuhinnoittelu Suomessa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Maidon laatuhinnoittelun uudet kriteerit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

II Ruokinnan vaikutus maidon koostumukseen ja laatuun, Marjatta Jokela, SeijaJaakkola & Pekka Huhtanen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Tiivistelmä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1 Johdanto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2 Ravintoaineiden sulatus ja metabolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142.1 Hiilihydraattien sulatus ja metabolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142.2 Raakavalkuaisen sulatus ja metabolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.3 Rasvojen sulatus ja metabolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172.4 Kivennäis- ja hivenaineet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172.5 Vitamiinit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

3 Maidon koostumus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193.1 Valkuainen ja sen synteesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193.2 Ei-proteiiniset typpiyhdisteet (NPN) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.3 Rasva ja sen synteesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.4 Laktoosi (maitosokeri) ja sen synteesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223.5 Muut maidon hiilihydraatit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223.6 Maidon kivennäisaineet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223.7 Maidon hivenaineet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233.8 Maidon vitamiinit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233.9 Maidon muut aineet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

4 Ruokinnan vaikutus maidon koostumukseen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254.1 Pötsifermentaation merkitys maidon koostumuksen säätelyssä . . . . . . . . . . . . . . 254.2 Infuusiokokeiden merkitys tutkimusmenetelmänä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254.3 Maidon valkuaispitoisuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

4.3.1 Infuusiokokeet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264.3.2 Kasvilaji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264.3.3 Nurmirehun säilöntätapa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264.3.4 Säilörehun esikuivatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274.3.5 Säilörehun käymislaatu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

5

4.3.6 Nurmirehun sulavuus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304.3.7 Väkirehun määrä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304.3.8 Väkirehun koostumus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314.3.9 Ruokintastrategiat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

4.4 Maidon rasvapitoisuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334.4.1 Haihtuvien rasvahappojen infuusio pötsiin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334.4.2 Karkearehun koostumus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344.4.3 Laidun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344.4.4 Kasvilaji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344.4.5 Nurmirehun säilöntätapa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344.4.6 Säilörehun esikuivatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344.4.7 Säilörehun käymislaatu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354.4.8 Nurmirehun sulavuus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354.4.9 Väkirehun määrä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354.4.10 Väkirehun koostumus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364.4.11 Ruokintastrategiat ja lisäaineet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

4.5 Maidon rasvahappokoostumus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384.6 Maidon valkuais/rasva-suhde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394.7 Maidon laktoosipitoisuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394.8 Maidon kivennäisainepitoisuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414.9 Maidon hivenainepitoisuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414.10 Maidon vitamiinipitoisuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424.11 Muiden aineiden pitoisuudet maidossa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

5 Maidon antioksidantit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

6 Maidon hygieeninen laatu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

7 Maidon maku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477.1 Laiduntamisen vaikutus maidon makuun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487.2 Lipolyysi maidon maun heikentäjänä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

7.2.1 Laiduntamisen ja heinäruokinnan vaikutukset lipolyysiin . . . . . . . . . . . . . 497.2.2 Erilaisten sisäruokintamenetelmien vaikutukset lipolyysiin . . . . . . . . . . . . 50

8 Luonnonmukaisesti tuotetun maidon laatu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

9 Yhteenveto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Kirjallisuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

III Prosessoinnin vaikutus maidon laatuun, Timo Rokka & Hannu Korhonen . . . . . . 63

Tiivistelmä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

1 Johdanto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

2 Maidon lypsy ja jäähdyttäminen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

3 Separointi ja vakiointi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

6

4 Homogenointi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

5 Maidon kuumennuskäsittelyt. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 685.1 Pastörointi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 685.2 UHT-käsittely ja sterilointi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

6 Pakkaus ja varastointi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

7 Yhteenveto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Kirjallisuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

IV Maidon ravitsemuksellinen laatu, Pirjo Salo-Väänänen & Vieno Piironen. . . . . . . . 77

Tiivistelmä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

1 Johdanto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

2 Maidon kalsiumin, vitamiinien ja hivenaineiden ravitsemuksellinen merkitys . . . . . . 792.1 Maidon kalsium ja sen ravitsemuksellinen merkitys . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

2.1.1 Kalsiumin merkitys luustolle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 792.1.2 Kalsiumin muita profylaktisia ominaisuuksia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

2.2 Maito vitamiinien, seleenin ja jodin lähteenä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

3 Maidon laktoosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813.1 Laktoosin ravitsemuksellinen merkitys . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813.2 Laktoosi-intoleranssi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813.3 Laktoosin isomeroituminen kuumennusprosesseissa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

4 Maidon proteiinit ja niiden merkitys ravitsemuksessa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 834.1 Proteiinien ravitsemuksellinen merkitys . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 834.2 Maidon aminohappokoostumus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 854.3 Aminohappokoostumuksen ravitsemuksellinen merkitys . . . . . . . . . . . . . . . . . . 854.4 Maitoallergia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 874.5 Maidon proteiinien ravintoarvon heikkeneminen prosessoinnin aikana . . . . . . . . 88

4.5.1 Maillard-reaktiot maidon kuumennuksessa: laktulosyylilysiininsynty ja sen määrittäminen furosiinina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

4.5.2 Aminohappojen välisten ristisidosten muodostuminen . . . . . . . . . . . . . . . 894.5.3 Aminohappojen rasemisoituminen kuumennuskäsittelyissä. . . . . . . . . . . . 89

5 Maidon rasva ja sen merkitys ravitsemuksessa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 905.1 Maidon rasvahappokoostumus ja rasvahappojen imeytyminen . . . . . . . . . . . . . . 905.2 Rasvahappokoostumuksen, lipoproteiinien ja kolesterolin merkitys ihmisen

terveydelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 905.3 Maitorasvan pysyvyys. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 925.4 Maidon anti- ja pro-oksidantit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

6 Maitotuotteiden kuumennuskäsittelyjen voimakkuuden osoittaminen . . . . . . . . . . . 93Kirjallisuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

7

I Maidon laatuhinnoittelu Suomessaja tulevaisuuden haasteet

Timo Rokka

1 Maidon

laatuhinnoittelu

Suomessa

Hinta, jonka meijerit maksavat raakamai-dosta tuottajalle, muodostuu nykyään mai-don kemiallisen koostumuksen ja mikro-biologisen laadun perusteella. Kemialliseenkoostumukseen hinnoitteluperusteena vai-kuttavat maidon sisältämä rasva ja proteii-ni. Mikrobiologiseen laatuun vaikuttavatbakteerien pesäkemäärä ja somaattiset so-lut. Lisäksi maidon hinnanmuodostukseenvaikuttavat vuodenajan perusteella mää-räytyvä kausiosa ja meijerin tuloksen perus-teella määräytyvä jälkitili. Näiden lisäksi

maidon hinnanmuodostukseen vaikuttaamyös edellisistä hinnanmuodostustekijöistäyhteenlaskettu summa, jonka perusteellamääräytyy meijerin tuottajalle tilityshinnanpäälle maksama 17 %:n arvonlisävero. Tä-män lisäksi meijerit maksavat maidostatuottajalle Euroopan Unionin määrittele-män siirtymäkauden tuotantotuen, jokariippuu tilan maantieteellisestä sijainnista.Taulukossa 1 on esitetty maidon hinnan-muodostus.

Maito luokitellaan kolmeen eri laatu-luokkaan: E-, I- ja II-luokka. Nämä luokatperustuvat bakteerien pesäkemäärän kah-den kuukauden analysointitulosten liuku-vaan geometriseen keskiarvoon. Vastaavas-ti luokitellaan somaattiset solut, mutta kol-men kuukauden geometrisenä keskiarvona.

9

Taulukko 1. Maidon hinnanmuodostus.

1. KoostumusosaValioryhmän suositus

- Rasva 1,25 penniä / rasvakymmenys- Valkuainen 4 penniä / valkuaiskymmenys

2. Laatuosa + 7 penniä / litra ↔ - 120 penniä / litra- Bakteerien pesäkemäärä- Somaattiset solut

3. Kausiosa + 19 penniä / litra ↔ - 21 penniä / litra4. Jälkitili tuloksen mukaan

+ Arvonlisävero 17 % (kohdat 1 - 4 yhteensä)

5. Tuotantotuki + 70 penniä / litra → + 60 penniä / litra- aleneva lisähinta

Hintaluokka määräytyy huonoimman omi-naisuuden luokan mukaan. Taulukossa 2 onesitetty tuottajamaidon laatuhinnoittelunluokitus. Lisäksi voidaan laatuhinnoittelus-sa käyttää muitakin kriteereitä. EsimerkiksiValioryhmässä on meijereille annettu mah-dollisuus käyttää laatuhinnoittelun perus-tana myös muita laadun mittareita, kutenmaidon makua ja lämpötilaa. Laatuluokatmuodostavat maidon laatuhinnoittelun pe-rusteet, jotka vaihtelevat meijeriryhmit-täin. Taulukossa 3 on esitetty Valioryhmänsuositus tuottajamaidon laatuhinnoitteluk-si.

Maidon koostumushinnoittelu perustuumaidon valkuaiseen ja rasvaan. Niille onmäärätty ns. hinnoittelukymmenys, jossakustakin prosentinkymmenyksestä tilite-tään tuottajalle lisähintaa. Maidon koostu-

muksen perusteella on määritetty myös ns.normimaito, jossa on 3,3 % valkuaista ja4,3 % rasvaa. Koostumushinnoittelu vaih-telee meijeriryhmittäin. Esimerkiksi Valio-ryhmän suositus koostumushinnoittelunperusteiksi on valkuaiskymmenyksen osal-ta 4 penniä ja rasvakymmenyksen osalta1,25 penniä. Tällöin normimaidon hinnaksimuodostuu 1,86 mk/l. Tässä hinnoittelussamaidon valkuaisen osuus korostuu ja rasvanvähenee. Toisaalta EU:n maatalouspolitiik-ka on korostanut jonkin verran rasvan ase-maa hinnoitteluperusteena maksamalla yli-jäämärasvan vientituen, jonka viljelijätmaksoivat aikaisemmin itse. EU on kuiten-kin muuttamassa hinnoittelua enemmänvalkuaista suosivammaksi. Tällä hetkellämaidon hinnasta 70 % on peräisin valkuai-sesta ja 30 % rasvasta.

10

Maidon Bakteerien pesäkemäärä Somaattiset solutlaatuluokka 2 kk:n geometrinen keskiarvo 3 kk:n geometrinen keskiarvo

kpl / ml kpl / ml

E - luokka alle 50 000 alle 250 000

I - luokka 50 000 - 100 000 250 000 - 400 000

II - luokka yli 100 000 yli 400 000

Taulukko 2. Tuottajamaidon laatuhinnoittelun luokitus.

Taulukko 3. Valioryhmän suositus tuottajamaidon laatuhinnoitteluksi.

Maidon 1. Kuukausi 2. Kuukausi 3. Kuukausilaatuluokka penniä / maitolitra

E-luokka + 7 + 7 + 7

I-luokka Perushinta

II-luokka - 10 - 30 - 120

Kausiosan perusteella määräytyvänkausihinnan avulla meijerit ovat pyrkineettasoittamaan vuodenajoista johtuvia mai-dontuotantovaihteluita. Valion antamasuositus on ollut talvikuukausina suurimmillaan 19 penniä lisähintaa ja kesäkuukau-sina enimmillään 21 penniä halvempi hinta.

2 Maidon

laatuhinnoittelun

uudet kriteerit

Maidon tuotantoprosessien kehittyessä jaerilaistuessa sekä maidon ravinnollisten osa-tekijöiden painotusarvojen muuttuessa tar-

11

Laatutekijät Teknologinen Ravitsemuksellinen Hinnoittelumerkitys merkitys

Kemialliset laatutekijätRasva ++ + +Proteiini +++ +++ +++

Kaseiini +++ +++ 0Heraproteiinit ++ ++ 0Muut + + 0

Laktoosi + + 0Kivennäisaineet ++ +++ 0

Kalsium +++ +++ 0Fosfori + ++ 0Muut + ++ 0

Vitamiinit 0 ++ 0B-vitamiinit 0 ++ 0C-vitamiini + ++ 0Muut 0 + 0

Hivenaineet + ++ 0Sinkki 0 + 0Rauta + + 0Kupari - 0 0Muut - + 0

Biologisesti aktiivisetyhdisteet + +++ 0

Hygieeniset laatutekijätMikrobit - - -

Hyötymikrobit ++ ++ 0Haittamikrobit - - - - - - -

Somaattiset solut - - - - - -Toksiinit - - - - - 0

+ - +++ = positiivinen merkitys- - - - - = negatiivinen merkitys0 = ei merkitystä

Taulukko 4. Maidon eri komponenttien laatu- ja arvostuskriteerit teknologian, ravitsemuksen jahinnoittelun kannalta.

vitaan maidon hinnoitteluperusteiksi uu-denlaisia hinnoittelukriteereitä ohjaamaanmaidon tuotantoa ja jatkojalostusta meijeri-teollisuuden kaikkia osapuolia, niin tuotta-jaa kuin kuluttajaakin, hyödyttävästi.

Maidon hinnoittelun perusteiksi tulisi-kin luoda uudenlainen hinnoittelujärjestel-mä, joka ottaa nykyisten hinnoitteluperus-teiden ohella huomioon myös maidon erikemiallisten ja mikrobiologisten kompo-nenttien ravitsemuksellisen ja teknologisenmerkityksen. Taulukkoon 4 on koottu joi-takin maidon laatu- ja arvostuskriteereitäteknologian, ravitsemuksen ja tämänhetki-sen hinnoittelun kannalta.

Luotaessa uusia maidon hinnoittelukri-teereitä olisi otettava huomioon erilaistenmaidon komponenttien käyttäytyminenprosesseissa. Komponentteja, joilla on jota-kin erityistä merkitystä joissakin prosesseis-sa, tulisi korostaa hinnoittelussa. Toisaaltatämä vaatisi tuottajien maidontuotannon

ohjaamista ennalta määrättyyn meijeripro-sessiin. Nykyisen kokoisilla karjoilla on vai-kea tuottaa kyllin suuria keräilyeriä maitoa,jotta tietyn meijeriprosessin raaka-aineentarve voitaisiin tyydyttää. Raaka-aineentarpeen tyydyttämiseksi tiettyä maidonkomponenttia hyödyntävän prosessin käyt-töön vaadittaisiinkin alueellista tuottajienruokinta- ja tuotosmetodien yhtenäistämis-tä.

Maidossa ravitsemuksellisesti merkittä-vien komponenttien käyttäminen hinnoit-telun perustana tulee varmaankin jatku-maan, mutta perinteisten hinnoitteluperus-teiden, rasvan ja proteiinien, rinnalle voinousta uusia maidon osakomponentteja,kuten kivennäisaineet, hivenaineet, vita-miinit, laktoosi ja erilaiset biologisesti aktii-viset yhdisteet.

12

II Ruokinnan vaikutus maidonkoostumukseen ja laatuun

Marjatta Jokela, Seija Jaakkola ja Pekka Huhtanen

Ruokinnalla voidaan vaikuttaa joihinkinmaidon laatutekijöihin, kun taas toisiin silläei ole vaikutusta. Maidon rasvapitoisuuttaon mahdollista vähentää ruokinnallisin kei-noin, mutta sen vähentäminen niin, ettävalkuaispitoisuus pysyy samana tai lisään-tyy, on vaikeampaa. Ruokinta ei ole yleensävaikuttanut maidon laktoosipitoisuuteen,

eikä kalsiumin ja fosforin pitoisuuksiin. Joi-denkin hivenaineiden sekä A- ja D-vitamii-nin pitoisuuteen ruokinnalla on todettu ole-van vaikutusta. Ruokinnan vaikutuksiamuiden vitamiinien pitoisuuteen sekä mai-don makuun on tutkittu Suomessa vielä vä-hän.

Avainsanat: lypsylehmä, maito, maidon laatu, ruokinta

Dairy cow feeding and its effects

on milk compositon and quality

Abstract

Feeding has an effect on some milk qualityfactors, but not on others. Milk fat can bereduced by feeding, but reducing it so thatthe protein content remains the same or in-creases is more difficult. Feeding does notnormally affect either milk lactose contentor the calcium or phosphorus content ofmilk. The contents of some trace elements

and vitamin A and D have, however, beenchanged by feeding. The effects of feedingon the content of other vitamins or on theflavour of milk have as yet been studiedrather little in Finland.

Key words: dairy cow, feeding, milk, milk quality

13

1 Johdanto

Lypsylehmien ruokinta perustuu Suomessapääasiassa kotoisiin rehuihin, nurmirehui-hin ja rehuviljaan. Niiden yhteenlaskettuosuus kokonaisenergiansaannista on yli 80% (Karjantarkkailu 1993). Suurin muutoslypsylehmien ruokinnassa viimeisen kahdenvuosikymmenen aikana on ollut heinänosuuden väheneminen ja säilörehun osuu-den lisääntyminen. Säilörehun käyttöä ovatlisänneet heinän käytön vähenemisen lisäksisäilörehun korjuumenetelmien kehittymi-nen, hyvä tuotantovaikutus ja edullinentuotantokustannus.

Maidon valkuais- ja rasvapitoisuuteenvoidaan vaikuttaa ruokinnalla jonkin ver-ran, mutta suuret muutokset eivät ole mah-dollisia, jos maidontuotanto perustuu nur-men maksimaaliseen hyödyntämiseen tilal-la. Muutokset maidon koostumuksessa, eri-tyisesti rasvapitoisuudessa, liittyvät ravin-toaineiden saantiin ruuansulatuskanavasta.Tämän vuoksi maidon koostumuksenmuuttaminen edellyttää entistä tarkempaarehuannoksen koostumuksen ja ruuansula-tuskanavasta imeytyvien ravintoaineidenyhteyden ymmärtämistä (Heikkilä et al.1995a).

2 Ravintoaineiden

sulatus ja metabolia

Rehun hiilihydraatit, valkuaisaineet ja ras-vat muuttuvat lehmän pötsissä, umpi- japaksusuolessa haihtuviksi rasvahapoiksi(VFA), pääasiassa etikka-, propioni- ja voi-hapoksi. Ohutsuolessa ne muuttuvat glu-koosiksi, aminohapoiksi sekä keskipitkiksija pitkiksi rasvahapoiksi.

2.1 Hiilihydraattien sulatusja metabolia

Rehun hiilihydraateista tärkeimmät ovat

ruohon ja karkearehun selluloosa, hemisel-luloosa (ksylaani ym.) ja fruktosaanit (liu-koisia sokereita), viljan tärkkelys ja juuri-kasvien sakkaroosi (Holmes & Wilson1984). Hiilihydraattien sulatuksen tär-keimmät lopputuotteet ovat etikka-, pro-pioni- ja voihappo. Käymisessä muodostuumyös pieniä määriä muurahais-, isovoi-, va-leriaana-, isovaleriaana- ja kapronihappoa(Bondi 1987). Lisäksi syntyy hiilidioksidiaja metaania. Palorypäle-, meripihka- jamaitohappo ovat tärkeitä sulatuksessa syn-tyviä välituotteita, ja näistä maitohappoavoi joskus esiintyä pötsinesteessä (McDo-nald et al. 1988). Normaaliruokinnallaetikkahapon mooliosuus on 60–70 % pöt-sin VFA:sta, propionihappoa muodostuu15–20 % ja voihappoa muodostuu vähiten,10–15 %. Pötsissä tuotetut haihtuvat ras-vahapot imeytyvät diffuusion avulla suo-raan pötsin, verkkomahan ja satakerran sei-nämien läpi verenkiertoon (Holmes & Wil-son 1984).

Etikkahappo kulkeutuu pötsistä mak-saan lähes muuttumattomana. Maksa tuot-taa etikkahappoa myös pääasiassa pitkäket-juisia rasvahappoja hajottamalla, mikä lisääetikkahapon kokonaistuotantoa (Thomas &Chamberlain 1984). Normaalioloissa mak-sasta lähtevästä etikkahaposta 10–20 % onperäisin tästä endogeenisestä (sisäisestä)lähteestä, mutta osuus on paljon suurempirasvahappojen ollessa peräisin rasvakudok-sesta esim. maidontuotantokauden alussa(Costa et al. 1976). Pitkäketjuisten rasva-happojen hajotus maksassa voi tällöinjohtaa myös huomattavaan endogeeniseenß-hydroksivoihapon tuotantoon (Baird1981). Suurin osa voihaposta muuttuu pöt-sin seinämässä ß-hydroksivoihapoksi (Hol-mes & Wilson 1984). Pääosa propioniha-posta imeytyy pötsin seinämän läpi sellaise-naan pienen osan muuttuessa maitohapoksi(Thomas & Chamberlain 1984). Imeyty-neet rasvahapot kulkeutuvat veren mukanamaksaan. Maksassa propionihappo muun-tuu glukoosiksi. Etikka- ja ß-hydroksivoi-happo kulkeutuvat maksan kautta kudok-siin, jossa ne voidaan käyttää energian jarasvahappojen lähteenä (McDonald et al.

14

1988). Etikka- ja voihappo kulkevat asetyy-li-KoA:n kautta sitruunahappokiertoon,jossa ne toimivat energianlähteenä hape-tuksessa (kuva 1). Asetyyli-KoA:n muodos-taminen palorypälehaposta mitokondriossamahdollistaa glukoosin hapettamisen sit-ruunahappokierrossa (Van Soest 1982).

Vaikka märehtijän ohutsuolesta imey-tyy suhteellisen vähän glukoosia, on senglukoosin tarve perusaineenvaihduntaansama kuin muillakin eläimillä. Tämänvuoksi maksan kyky tuottaa glukoosia glu-koneogeneesin avulla on erittäin tärkeää(Van Soest 1994). Glukoosin hiilen eläin saapropionihaposta, glukogeenisista aminoha-poista tai hiiliyhdisteestä, jossa on paritonmäärä hiiliatomeja (Bergmann & Pell1985). Propionihapon lisäksi hiilen lähtee-nä voivat olla maitohappo, isohapot, valeri-aanahappo, mobilisoidun rasvan glyseroli jaglukogeeniset aminohapot sekä paljon vil-jaa (tärkkelystä) sisältäviä ruokintoja käy-tettäessä ohutsuolesta imeytynyt glukoosi(Van Soest 1994). Bergmann (1977) on las-kenut, että lampaalla glukoneogeneesinlähtöaineista yli 40 % muodostuu propioni-

haposta, 15 % maitohaposta, 35 % glukogeenisis-ta aminohapoista ja yli 10 % glyserolista. Tärkke-lyksestä vaihteleva osuus, yleensä selvästi alle 100%, on ”löytynyt” glukoosina porttilaskimosta.Pötsiin infusoitu tärkkelys tuotti jopa enemmänglukoosia kuin juoksutusmahaan infusoitu tärk-kelys (Taniguchi et al. 1995).

2.2 Raakavalkuaisen sulatusja metabolia

Kasvien sisältämä typpi voidaan jakaa valkuaisai-neisiin (proteiinit) ja ei-proteiinityppeen (NPN),joka koostuu liukoisesta NPN:stä ja liukenemat-tomasta osasta, johon kuuluvat mm. nukleiiniha-pot. Kasvien valkuaisaineet voidaan puolestaanjakaa kahteen ryhmään: lehtien ja varsien sisältä-mät valkuaisaineet ja siemeniin varastoituneetvalkuaisaineet (Van Soest 1982).

Pötsin mikro-organismit hajottavat rehun si-sältämät valkuaisaineet peptideiksi ja aminoha-poiksi, ja osa aminohapoista hajotetaan edelleenorgaanisiksi hapoiksi, ammoniakiksi ja hiilidioksi-diksi (McDonald et al. 1988). Pötsin mikrobitkäyttävät ammoniakkia yhdessä joidenkin pepti-

15

Kuva 1. Haihtuvien rasvahappojen tärkeimmät metaboliareitit märehtijällä (VanSoest 1994).

dien ja vapaiden aminohappojen kanssamikrobivalkuaisen valmistamiseen. Bak-teerit pystyvät valmistamaan sekä välttä-mättömiä että ei-välttämättömiä amino-happoja, joten eläin ei ole riippuvainen re-hun sisältämistä aminohapoista (McDonaldet al. 1988).

Koska märehtijä pystyy hyödyntämäänmyös ei-proteiinityppeä, osa rehun typestävoi olla yksinkertaisina orgaanisina yhdis-teinä, kuten aminohappoina, amideina(mm. ureana) ja amiineina sekä epäorgaani-sina yhdisteinä, kuten nitraattina. Useim-mat näistä hajotetaan pötsissä nopeasti janiiden typpi siirtyy ammoniakkipooliin(McDonald et al. 1988). Rehun virtauksenmukana sekä hajoamaton rehuvalkuainenettä pötsissä muodostunut mikrobivalkuai-nen joutuvat entsymaattisen sulatuksenkohteeksi juoksutusmahassa ja ohutsuoles-sa.

Urea tulee pötsi-verkkomahaan suoraanverestä (Siddons et al. 1985) ja sitä hajotta-van entsyymin, ureaasin, joka oletettavastion mikrobiperäistä, aktiivisuutta on todet-tu olevan sekä pötsi-verkkomahan sisällössäettä sen seinämässä (Boda et al. 1976). Tä-ten ammoniakkia voisi tulla pötsi-verkko-mahaan sekä endogeenisen urean hajotuk-sesta että pötsistä tulevan typen mikrobi-sesta hajotuksesta. Ammoniakki imeytyysaman tien. Ruokasulan kulkiessa sataker-ran läpi ammoniakin määrässä voikin ta-pahtua nettohävikkiä (Engelhardt & Hauffe1975). Edellä mainittuja prosesseja on tut-kittu hyvin vähän, eikä niihin vaikuttaviatekijöitä tunneta (Smith 1989).

Typpiyhdisteiden imeytyminen juoksu-tusmahasta on todennäköisesti määrällises-ti merkityksetöntä. Ammoniakin imeyty-mistä estää ilmeisesti pääasiallisesti juoksu-tusmahan alhainen pH. Sopivassa pitoisuu-dessa hajoamaton urea voisi imeytyä edel-lyttäen, että rehussa on annettu ureaa sellai-sessa muodossa, että se ei ole hajonnut ko-konaan pötsissä, mutta voi hajota juoksu-tusmahan olosuhteissa. Tällainen urealisäon esimerkiksi isobutylideenidiurea, jokahajoaa suhteellisen hitaasti (Stangassinger& Giesecke 1980). Endogeenistä typpeä

saapuu huomattavia määriä juoksutusma-haan. Pieni osa siitä on ureaa, mutta suurinosa on kuitenkin vielä valkuaisaineita(Smith 1989). Harropin (1974) arvion mu-kaan lampaan juoksutusmahaan saapuvastakokonaistypestä 65–90 % oli valkuaisainei-ta, joista suuri osa oli valkuaisaineita pilkko-vien entsyymien muodossa.

Valkuaisaineiden sulatuksessa synty-neet aminohapot ja peptidit imeytyvätohutsuolesta ja kulkeutuvat veren mukanamaksaan. Maksassa niitä voidaan käyttäävalkuaisainesynteesiin tai ne voivat siirtyäveren mukana muualle elimistöön käytettä-väksi. Aminohapot, joita ei tarvita näihintarkoituksiin, kuljetetaan maksaan ja hajo-tetaan ammoniakiksi ja ketohapoiksi. Keto-happoja puolestaan voidaan käyttää amino-happosynteesiin tai glukoosin tuotantoon.Ammoniakki muuttuu ureaksi ja se poistuujoko virtsan mukana tai palautuu syljenmukana takaisin pötsiin (McDonald et al.1988).

Märehtijällä voi imeytyä huomattavamäärä ammoniakkia suoraan pötsistä ve-reen ja sen mukana maksaan ja sitä kauttatypen kiertoon (McDonald et al. 1988).Pötsin bakteerit käyttävät ammoniakin hy-vin tehokkaasti, jos sitä on vähän tarjolla jaantavat sen kerääntyä nestefaasiin, silloinkun sitä muodostuu yli niiden tarpeen. Kuneläin saa vähän typpeä rehussaan, suuri osaeläimen metaboloimasta typestä on kierrä-tetty todennäköisesti pääasiassa pötsinkautta ja hyvin vähän typpeä poistuu virt-san mukana (Van Soest 1982).

Rehun valkuaisaineet hajoavat pötsissäusein liian nopeasti suhteessa energiapitoi-sen kasvimateriaalin hajoamiseen. Tämä li-sää ammoniakin muodostumista pötsissä,mikä johtaa rehun valkuaisaineiden biologi-sen arvon laskuun. Tämän vuoksi mikrobi-en kyvystä muodostaa ammoniakista val-kuaisaineita yritetään hyötyä mahdollisim-man paljon syöttämällä eläimelle ei-prote-iinityppeä. Toisaalta tavoitteena on valku-aisaineiden pötsihajoavuuden vähentämi-nen lisäämällä ohutsuoleen saapuvan ohi-tusvalkuaisen (pötsissä sulamattoman val-kuaisen) määrää (Wallace & Cotta 1988).

16

2.3 Rasvojen sulatus ja metabolia

Kasvien rasvat (lipidit) voidaan ryhmitelläsiementen varastorasvoihin (pääasiassa tri-glyseridejä), lehtien lipideihin (galaktolipi-dit) ja sekalaiseen ryhmään, johon kuuluvatvahat, karotenoidit, klorofylli, välttämättö-mät öljyt sekä muut eetteriin liukenevat ai-neet (Van Soest 1982). Eläinperäiset rasvatovat glyseroliestereitä ja rasvahappoja, jois-sa lähes kaikki hiilisidokset ovat vetyato-milla tyydyttyneitä. Öljyt ovat tyydytty-mättömiä, mikä tarkoittaa, että yhdestä taiuseammasta hiiliatomista puuttuu vetyato-mi, ja hiiliatomit ovat yhdistyneet kaksois-sidoksin. Rasvat ja öljyt toimivat elimistössälähinnä energian lähteenä. Tämän lisäksikaikki nisäkkäät tarvitsevat pieniä määriämonityydyttymättömiä rasvahappoja ku-ten linoleenihappoa (Webster 1987).

Märehtijän rehuissa olevista triacyl-glyseroleista suuri osa on C18-monityydytt-ymättömiä linoli- ja linoleenihappojen osia.Nämä hajotetaan entsymaattisesti baktee-rilipaasien avulla pötsissä. Kun ne ovat va-pautuneet esteriyhdisteistä, bakteerit liittä-vät vetyä (hydrogenoivat) tyydyttymättö-miä rasvahappoja, jolloin lopputuotteenasyntyy steariinihappoa. Sekä linoli- ettälinoleenihapolla on cis-kaksoissidoksia,mutta ennen vedyn liittämistä yksi kaksois-sidos muutetaan trans-muotoon. Tämänvuoksi pötsistä voidaan löytää trans-happ-oja (McDonald et al. 1988).

Märehtijän elimistön varastorasva sisäl-tää melko paljon steariinihappoa (C18:0),huomattavia määriä trans-isomeereja sekäjonkin verran haaraketjuisia rasvahappoja.Erityisesti maidon rasvassa on huomatta-vasti rasvahappoja, joissa on myös paritonmäärä hiiliatomeja. Nämä rasvahapot eivätole tunnusomaisia kasvien lipideille, jotenmuutosten pitää tapahtua märehtijän eli-mistössä. Suuri osa näistä rasvahapoistamuodostuu ilmeisesti pötsissä (Church1983). Pötsissä muodostuu siis myös haa-raketjuisia rasvahappoja ja rasvahappoja,joissa on pariton määrä hiiliatomeja (C13,C15 ja C17). Näitä rasvahappoja käytetään il-meisesti pötsissä pitkäketjuisten rasvahap-

pojen valmistamiseen (Church 1983).Märehtijän dieetin rasvapitoisuus on ta-

vallisesti pieni (alle 50 g/kg). Rasvan lisää-minen rehuun pienentää pötsimikrobienaktiivisuutta, hidastaa hiilihydraattien käy-mistä ja vähentää rehun syöntiä. Lyhytket-juiset rasvahapot imeytyvät suoraan pötsinseinämän läpi. Pitkäketjuiset rasvahapotkulkeutuvat ohutsuoleen, missä tapahtuumm. tyydyttymistä. Dieetin lipidejä voi-daan suojata pötsin mikrobisulatukselta.Tällöin ne kulkeutuvat muuttumattominapötsin läpi ja altistuvat vasta ohutsuolessaentsyymisulatukselle. Jos suojattu rasva si-sältää tyydyttymättömiä rasvoja, elimistönja maidon rasvahappokoostumus muuttu-vat (McDonald et al. 1988).

Ohutsuoleen virtaavat rasvahapot ovatyleensä pitkäketjuisia C12-C18 rasvahappoja.Rasvahapot, jotka sisältävät 10–12 hiiliato-mia, imeytyvät porttilaskimon kautta ve-renkiertoon. Tällä imeytymisellä on hyvinpieni määrällinen merkitys. Pääosa rasvaha-poista imeytyy lymfajärjestelmään, jolloinne kulkeutuvat rintatiehyen kautta valti-moverenkiertoon, joten ne ”ohittavat”maksan. (Thomas & Chamberlain 1984).

2.4 Kivennäis- ja hivenaineet

Tärkeimmät kivennäisaineet kalsium (Ca),fosfori (P), magnesium (Mg) ja natrium(Na) ja hivenaineet kuten rauta (Fe), kupari(Cu), koboltti (Co) jne. voidaan antaa rehus-sa epäorgaanisina suoloina tai orgaanisinayhdisteinä. Kivennäisaineiden irtoamiseenorgaanisista yhdisteistä voi liittyä joitakinsulatusprosesseja, mutta tärkein kiven-näisaineiden nettomääräiseen imeytymi-seen vaikuttava tekijä on tasapaino ruuan-sulatuskanavaan virtaavan ja siitä todelli-sesti imeytyvän määrän välillä (Webster1987).

Kuvan 2. tärkein viesti on natriuminsuhteellinen virtaus elimistön osien välillä.Tässä esimerkissä lehmä syö 40 g natriumiapäivässä. Pötsiin virtaavan natriumin määräsyljen mukana ja pötsin seinämän läpi on500 g päivässä, joten vain 8 % (40/500)

17

ruunsulatuskanavaan tulevasta natriumistaon peräisin rehusta (Webster 1987).

Hivenaineita on varastoituneena leh-män elimistöön hyvin suuria määriä päivit-täiseen tarpeeseen verrattuna. Kivennäis- jahivenaineiden puute kehittyy yleensä hi-taasti, poikkeuksena tästä ovat kuitenkinnatrium, kalsium ja magnesium. Myrkylli-syyttä saattaa ilmetä pitkään jatkuneen ki-vennäis- ja hivenaineiden liiallisen saanninseurauksena (Webster 1987).

Seleeniä on kasveissa useassa kemialli-sessa muodossa: selenometioniinina, seleno-kysteiininä, seleniittinä, selenokysteiini-happona, selenokystationina, Se-metyylise-lenometioniinina, Se-metyyliselenokysteii-ninä sekä muina yhdisteinä (Peterson &Butler 1962, ks. Aspila 1991). Osa seleenis-

tä käytetään pötsissä mikrobivalkuaisenmuodostumisessa (Paulson et al. 1968,Hudman & Glenn 1984). Pötsistä ei imey-dy seleeniä nettomääräisesti (Wright & Bell1966), vaikkakin pieniä määriä selenometi-oniinia saattaa imeytyä (Hidiroglou & Jen-kins 1973). Osa seleenistä palaa takaisinpötsiin pääasiassa syljen mukana (Dejnekaet al. 1979), minkä seurauksena nettomää-räisesti imeytyvän seleenin määrä on lähesnolla (Hidirouglou & Jenkins 1974). Selee-nin pääasiallinen imeytymispaikka on ohut-suoli (Aspila 1991).

Jodin tehtävä elimistössä on kahdenhormonin, trijodityroniinin ja tetrajodityro-niinin (tyroksiinin), tuottaminen kilpirau-hasessa (McDonald et al. 1988).

18

Kuva 2. Natriumin eritys ja imeytyminen (g/päivä) ruuansulatuskanavassa jasolun ulkoisessa nesteessä (ECF) lehmällä, joka ei lypsä (Webster 1987).

2.5 Vitamiinit

Rasvaliukoiset A-, D-, E- ja K-vitamiiniimeytyvät ohutsuolesta rasvan mukana sap-pi- ja haimanesteen läsnäollessa pääasiassadiffuusion avulla (McDonald et al. 1988,McDowell 1989). Huomattavia määriä ka-roteenia tai A-vitamiinia voi hajota pötsissä.Useissa tutkimuksissa erilaisilla dieeteillänoin 40–70 % vitamiinista on hävinnyt en-nen suolistoa (Ullrey 1972). Useimmat tut-kijat olettavat tämän viittaavan pötsissä ta-pahtuvaan hajotukseen. Näiden aineidenimeytymistä pötsistä pidetään epätodennä-köisenä, vaikka toisaalta ei ole vielä todis-tettu, että sitä ei tapahtuisi (McDowell1989).

Osa A-vitamiinin esiasteesta, ß-karotee-nista, muuttuu A-vitamiiniksi ohutsuolenseinämässä. Useilla karoteenia saaneillaeläimillä ohutsuolesta imeytyvä vitamiinion pääasiassa A-vitamiinia, mutta naudoillavoi imeytyä myös huomattava määrä karo-teenia. Imeytynyt karoteeni voidaan varas-toida maksaan tai rasvakudokseen. Nauta-eläimen rodulla on suuri vaikutus siihen,imeytyykö karoteeni karoteenina vai A-vi-tamiinina (McDowell 1989).

On esitetty, että vain noin 50 % rehuan-noksesta saadusta D-vitamiinista imeytyy.Auringonvalossa oleskelu tuottaa myös eli-mistössä D-vitamiinia. Tasekokeiden pe-rusteella näyttää siltä, että E-vitamiiniaimeytyy, tai ainakin pidättyy elimistöön,paljon vähemmän kuin A-vitamiinia. Vieläei tiedetä, miten suuri osa sontaan tulevastaE-vitamiinista on peräisin imeytymättö-mästä tokoferolista ja miten suuri osa on eri-tetty sapen kautta. E-vitamiinia varastoi-daan kaikkiin elimistön kudoksiin, muttaeniten kuitenkin maksaan (McDowell1989).

K-vitamiinin imeytymistehokkuus onvaihdellut 10 ja 70 %:n välillä vitamiinili-sän muodosta riippuen (McDowell 1989).K1-vitamiinia on useissa kasveissa ja K2-vit-amiinia valmistetaan ruuansulatuskanavas-sa bakteerien avulla (McDonald et al.1988).

Vesiliukoisten vitamiinien uskotaanimeytyvän sekä yksinkertaisen diffuusionavulla että kantaja-aineen välittämässä pro-sessissa, joka vaatii natriumia. B12-vitamiinitarvitsee kantaja-aineekseen tietyn glyko-proteiinin ennen kuin imeytyminen onmahdollista (McDonald et al. 1988). Va-paata tiamiinia (B1-vitamiinia) voi imeytyäsuoraan pötsistä, mutta sitoutunut tai mik-ro-organismeissa oleva tiamiini ei voi imey-tyä pötsin seinämän läpi. Pötsistä imeyty-misen uskotaan tapahtuvan aktiivisen me-kanismin avulla (McDowell 1989).

3 Maidon koostumus

3.1 Valkuainen ja sen synteesi

Maidon valkuainen jaetaan kahteen ryh-mään: kaseiinit ja heraproteiinit. Lehmänmaidon valkuaisesta yli 75 % on kaseiinia(Davies et al. 1983). Heraproteiineihinkuuluvat ß-laktoglobuliini, α-laktalbumi-ini, proteoosipeptonit sekä tavallisesti hyvinpieniä määriä seerumialbumiinia ja immu-noglobuliineja (Rook & Thomas 1983).

Koska kaseiinit ovat fosfoproteiineja jaosa glykoproteiineja, niiden synteesi käsit-tää sekä aminohappojen yhdistämisen ettäsen, miten erilaiset ei-proteiiniyhdisteet lii-tetään muodostuvaan molekyyliin. ß-lak-toglobuliinien ja α-laktalbumiinin syntee-sit eivät ainakaan teoriassa ole yhtä moni-mutkaisia kuin edellä mainittujen yhdistei-den, vaikka α-laktalbumiini muodostuukinosittain glykoproteiineista (Mepham 1987).Taulukossa 1 on esitetty maitovalkuaisenkoostumus ja pitoisuudet kahden kirjalli-suuslähteen mukaan.

Maidon valkuaisaineet muodostuvataminohapoista valkuaisainesynteesissä. Tu-massa oleva DNA sisältää geneettisenkodin, joka siirtyy lähetti-RNA:n (mRNA)mukana ribosomeihin. Ribosomeissa lähet-ti-RNA liittyy ribosomi-RNA:han (rRNA).

19

Lähetti-RNA:n päässä oleva kolmenemäksen koodi tunnistaa siirtäjä-RNA:ssa(tRNA) olevan kolmen emäksen käänteisenkoodin sen aminohappokompleksista. Lä-hetti-RNA:n läsnäollessa aminohapot jär-jestäytyvät vierekkäin niin lähelle toisiaan,että ne voivat muodostaa peptidisidoksia(Rook & Thomas 1983, Larson 1985). Ka-seiinien hiilihydraattiosat syntetisoidaan jaliitetään aminohappoketjuihin todennäköi-sesti Golgin laitteessa (Rook & Thomas1983).

3.2 Ei-proteiinisettyppiyhdisteet (NPN)

Urea diffusioituu nopeasti veriplasman jamaidon välillä. Maidon ureapitoisuus, ja tä-män vuoksi ei-proteiinitypen pitoisuus,riippuu plasman ureapitoisuudesta (Rook &Thomas 1983). Myös maidon ammoniakinpitoisuus on samalla tasolla kuin veressä(Davies et al. 1983). Maidossa on NPN-yh-disteitä noin 1 g/l (250–350 mg N/l), mikä

on noin 6 % maidon kokonaistypestä. Ureamuodostaa noin puolet NPN:stä (Jenness1985) (taulukko 2).

3.3 Rasva ja sen synteesi

Lehmän maidon rasva koostuu pääasiassatriglyserideistä (970–980 g/kg) ja pienistämääristä diglyseridejä (2,5–4,8 g/kg), mo-noglyserideistä (0,16–0,38 g/kg), koleste-roliestereistä ja kolesterolista (2,2–4,1g/kg), vapaista rasvahapoista (1,0–4,4g/kg) sekä fosfolipideistä (2–10 g/kg). Suuriosa maidon rasvan rasvahapoista on pitkä-ketjuisia, 16–18 hiiliatomisia happoja jasuuri osa näistä on tyydyttymättömiä (Rook& Thomas 1983). Maidossa on yhteensänoin 400 erilaista rasvahappoa.

Maidon rasvan triglyseridit ovat kalvonympäröiminä pieninä pallosina eli globuuli-membraaneina (Rook & Thomas 1983).Maidossa olevat rasvahapot voidaan ottaasuoraan verestä tai ne valmistetaan lähtöai-neista maitorauhasessa (de novo). Lyhytket-

20

Taulukko 1. Valkuaisen koostumus ja pitoisuudet (g/l) kuoritussa lehmän maidossa (Davies &Law 1981) ja lehmän maidossa (Jenness 1985).

Kuorittu lehmän maito* Lehmän maito

keskimäärin keskipoikkeama

Valkuainen yhteensä 32,71 1,80Kaseiini yhteensä 26,92 1,54Seerumivalkuainen yhteensä 5,79 0,32

αs1-kaseiini 10,25 0,57ß-kaseiini 9,60 0,50 9,3

κ-kaseiini 3,45 0,32 3,3

αs2-kaseiini 2,74 0,21 2,6

τ-kaseiini 0,88 0,15ß-laktoglobuliini 3,14 0,19 3,2

α-laktalbumiini 1,23 0,09 1,2IPL** 0,97 0,10seerumialbumiini 0,45 0,04 0,4laktoferriini <0,1lysotsyymi hyvin vähän

* Arvot ovat 29 näytteen keskiarvoja viidestä eri meijeristä** IPL = immunoglobuliinit, proteoosi-peptonikomponentti 3 sekä laktoferriini

juiset rasvahapot (C4–C14) valmistetaan ko-konaan maitorauhasessa, kun taas palmitii-nihapon (C16) maitorauhanen ottaa suoraanverenkierrosta tai se syntetisoidaan maito-rauhasessa. Pitkäketjuiset rasvahapot (C18ja sitä pidemmät) ovat kaikki peräisin ve-renkierrosta (Mepham 1987, Rook & Tho-mas 1983).

Maidon rasvahappojen de novo -synteesintärkein reitti on malonyylitie, jossa tapah-tuu kaksi pääreaktiota. Ensimmäisessä vai-heessa asetyylikoentsyymi-A-karboksylaasimuuttuu malonyylikoentsyymi-A:ksi ase-tyylikoentsyymi-A:n katalysoimassa reak-tiossa. Reaktion toisessa, rasvahapposynte-taasin katalysoimassa vaiheessa lähtömole-kyyliin lisätään kahden hiiliatomin yksiköi-tä malonyylikoentsyymi-A:n muodossa.Lähtömolekyyli voi olla joko etikka- tai voi-happo, ja synteesi päättyy kun rasvahappo-molekyylissä on enintään 16 hiiliatomia(Rook & Thomas 1983). Rasvahappoketjunpidentämisessä tarvittava pelkistävä aineNADPH saadaan suunnilleen puoliksi glu-koosin hajoittamisesta pentoosifosfaatti-kierrossa tai etikkahaposta isositraattikier-rosta (Bauman & Davis 1975, Larson1985).

Märehtijällä rasvahappojen valmistami-sen lähtömolekyyli on usein butyryyliko-entsyymi-A, joka voidaan muodostaa etik-kahaposta tai suoraan ß-hydroksivoihapos-ta, joka voi myös olla lähtömolekyyli. Run-

saasti propionihappoa tuottavilla ruokin-noilla, jolloin kaikki propionihappo ei täysinmetaboloidu maksassa ja osa siitä kulkeu-tuu veren mukana maitorauhaseen, myös sevoi toimia lähtömolekyylinä. Tällöin syntyyrasvahappoja, joissa on pariton määrä hii-liatomeja (Rook & Thomas 1983). Tämä voitapahtua myös pötsissä, jolloin syntyy C15-ja C17-rasvahappoja. Karkeasti ottaen noin50 % maidon rasvahapoista valmistetaanetikkahaposta (40 %) ja ß-hydroksivoiha-posta (10 %) ja 50 % veriplasman triglyseri-deistä (Kaufmann & Hagemeister 1987).

Triglyseridien biosynteesi tapahtuu leh-män maitorauhasessa pääasiassa sn-glyser-oli-3-fosfaattireittiä pitkin. Glyseroli-3-fos-faatti saadaan joko glyserolin fosforylaatios-ta plasman lipidien hydrolyysin aikana taiglykolyysistä trioosifosfaattien kautta. Ras-vahapot muutetaan asyyliKo-A:ksi ennenkuin ne kiinnitetään glyserideihin. Kiinnit-tyminen tapahtuu asyyliKo-A-syntetaasinavulla (Rook & Thomas 1983). Maidon fos-folipidit muodostetaan de novo fosfatidireit-tiä myöten. Kolesteroli voi olla peräisin re-husta tai se on syntetisoitu joko muualla eli-mistössä tai maitorauhasessa. Kolesterolies-terit muodostetaan maitorauhasessa (Tho-mas & Rook 1983). Märehtijän dieetti sisäl-tää vähän kolesterolia, ja toisaalta osa siitävielä hydrolysoidaan pötsissä. Tämän vuok-si märehtijän maidon kolesteroli on lähesyksinomaan endogeenistä alkuperää. Kole-

21

Taulukko 2. Lehmänmaidon pääasiallisten NPN-yhdisteiden pitoisuudet (Wolfschoon-Pombo &Klostermeyer 1981) ja niiden vaihtelu (Jenness 1985).

Yhdiste Pitoisuus Pitoisuuden vaihtelumg N/l

Kokonais-NPN 296,4 229-308Urea-NPN 142,1 84-134Kreatiini-N 25,5 6-20Kreatiniini-N 12,1 2-9Virtsahappo-N 7,8 5-8Oroottihappo-N 14,6 12-13Hippurihappo-N 4,4 4Peptidi-N 32,0Ammoniakki-N 8,8 3-14

α-Aminohappo-N 44,3 29-51

sterolin synteesin esiaineena maitorauhases-sa on etikkahappo (Hawke & Taylor 1983).

3.4 Laktoosi (maitosokeri)ja sen synteesi

Erittyvä maitomäärä riippuu muodostuvanlaktoosin ja apikaalimembraanien potenti-aalisen kyvyn mukaan (Holmes & Wilson1984). Laktoosi muodostaa heikkoja yhdis-teitä metalli-ionien, kuten Ca2+ ja Fe3+

kanssa, ja sen on arveltu helpottavan kal-siumin imeytymistä ohutsuolesta. Laktoo-sin tärkein biologinen tehtävä on kuitenkintodennäköisesti maidon vesipitoisuudensäätely (Davies et al. 1983). Maidon tärkeinhiilihydraatti, laktoosi, on muodostunutglukoosista ja galaktoosista 1-4-hiilisidok-sella ß-galaktosidiksi (Larson 1985). Noin80 % laktoosin hiilestä on peräisin verenglukoosista. Glukoosimolekyyli muodoste-taan ilmeisesti lähes kokonaan glukoosista,mutta galaktoosimolekyyli muodostetaanosittain lisäksi etikkahaposta ja glyserolinhiilestä (Mepham 1987).

Laktoosin valmistus alkaa Golgin lait-teessa ja jatkuu rakkuloissa, joihin virtaavettä ja ioneja (Thomas & Chamberlain1984). Yksinkertaisimmassa kaaviossa,missä glukoosi on molempien laktoosimole-kyylien esiaine, glukoosi-1-fosfaatti muo-dostuu glykolyyttireitin välituotteista(Mepham 1987):

1. glukoosi + ATP ➠ glukoosi-6-P+ADP

heksokinaasi

2. Glukoosi-6-P ➠ glukoosi-1-P

fosfoglukomutaasi

Glukoosi-1-P voi muodostua vaihtoeh-toisesti esim. etikkahapon hiilestä. Glukoo-si-1-P muutetaan UDP-galaktoosiksi kah-den entsyymin katalysoimassa reaktiossa:

3. glukoosi-1-P + UTP ➠ UDP-glukoosi

+ PPi

DP-glukoosifosforylaasi

4. UDP-glukoosi ➠ UDP-galaktoosi

UDP-galaktoosi-4-epimeraasi

Laktoosisynteesin viimeisessä vaiheessaUDP-galaktoosi ja glukoosi yhdistyvät lak-toosisyntetaasin katalysoimassa reaktiossa:

5. UDP-galaktoosi + glukoosi ➠

laktoosi + UDP

Reaktiossa UDP = uridiinidifosfaatti,UTP = uridiinitrifosfaatti ja PPi = pyrofos-faatti (Larson 1985).

3.5 Muut maidon hiilihydraatit

Maito sisältää myös lukuisan määrän muitahiilihydraatteja, mutta yleensä selvästi lak-toosia pienempinä pitoisuuksina. Näihinkuuluvat monosakkaridit glukoosi ja galak-toosi sekä oligosakkarideihin kuuluvat fu-koosi, N-acetylglukosamiini ja N-acetylne-uraminihappo (Mepham 1987). Sitruuna-happoa eli sitraattia syntyy sitruunahappo-kierrossa mitokondrioissa, mistä se kulkeu-tuu solunesteeseen. Märehtijät eivät pystyhajottamaan sitruunahappoa, ja siksi sitäonkin niiden maidossa melko suurina pitoi-suuksina (ks. taulukko 3). Maidossa se muo-dostaa pysyviä liukoisia ioneja kalsiuminkanssa. Tämä pienentää Ca2+:n aktiivisuut-ta, mikä auttaa lisäämään maidon kalsium-pitoisuutta. Sitraatin siirtymismekanismiamaitoon ei tunneta, mutta todennäköisestise tapahtuu Golgin laitteen läheisyydessä(Larson 1985).

3.6 Maidon kivennäisaineet

Maidossa kivennäisaineet ovat ioneina, liu-oksessa olevina ioniyhdisteinä ja valkuaisai-neisiin sitoutuneina ioniyhdisteinä sekä kal-siumfosfaattina kaseiinimiselleissä. Ylei-simmät positiivisesti varautuneet ionit, ka-tionit, ovat natrium, kalium, kalsium jamagnesium sekä negatiivisesti varautuneetionit, anionit, kloridit, epäorgaaninen fos-

22

faatti (Pi), sitraatti, sokeri- ja nukleotidifos-faatit, karbonaatit, sialyloligosakkaridit javalkuaisaineet (Davies et al. 1983). Maidonkivennäissuolat voidaan jakaa diffundoitu-vaan ja ei-diffundoituvaan (kolloidiseen)osaan. Diffundoituvaan osaan kuuluvat io-nit ja yhdisteet, joilla on pieni molekyylipai-no ja ei-diffundoituvaan osaan valkuaisai-neisiin sitoutuneet aineet (Davies et al.1983).

Jotkut aineet, kuten Na+, K+ ja Cl-,ovat lähes kokonaan diffundoituvia, kuntaas toiset, kuten Ca2+, Mg2+, Pi, ja sitraattikuuluvat molempiin. Yksiarvoiset ionitmuodostavat heikkoja ja moniarvoiset ionitvahvoja yhdisteitä (Davies et al. 1983).

Lehmän maidon kivennäisainepitoisuu-det on esitetty taulukossa 3. Lehmän mai-don kalsiumin ja fosforin kokonaismääriensuhde on yleensä melko vakio (Ca:P =1,25). Näiden määrä on lisäksi vakiosuh-teessa kaseiinin määrään. Yksi grammaka-eiinimisellejä sisältää noin 0,9 mmol kal-siumia ja 0,8 mmol fosforia (Jenness 1985).

Maidon kivennäisainepitoisuudet vaih-televat merkittävästi maidontuotantovai-heen mukaan. Kalsium- ja fosforipitoisuu-det ovat korkeimmillaan maidontuotanto-kauden alussa ja lopussa (Kaufmann & Ha-gemeister 1987). Epäorgaanisen fosforin pi-

toisuus riippuu Forarin et al. (1982) mu-kaan myös lehmien poikimakuukaudesta.

3.7 Maidon hivenaineet

Maidon hivenaineiden pitoisuuksista ja olo-muodosta löytyy hyvin vähän tietoa. Moly-bdeenia on ilmeisesti pelkästään ksantii-nioksidaasissa ja kobolttia ainoastaan B12-v-itamiinissa. Rauta on välttämätön aineosaksantiinioksidaasi-, laktoperoksidaasi- jakatalaasientsyymeissä. Maidon hivenaineis-ta sinkin pitoisuus on suurin (taulukko 4).Kupari ja rauta ovat jossakin määrin sitou-tuneet rasvapallosen solukalvoon (Jenness1985).

Seleniitti siirtyy ilmeisesti lähinnä passii-visen diffuusion avulla maitoon. Toisaaltaon myös esitetty oletus, että osa siirtyisimaitorauhaseen epiteelisolujen avulla aktii-visen kuljetuksen kautta (Allen & Miller1981).

3.8 Maidon vitamiinit

Vitamiineja ei syntetisoida maitorauhases-sa, joten maidossa olevat vitamiinit ovat pe-räisin verestä. Maidossa on huomattava

23

Taulukko 3. Lehmän miaidon kivennäisainepitoisuudet (Jenness 1985).

Kivennäiaine Kokonaispitoisuus Diffundoituvaammol / l

Natrium 25,2 25,2Kalium 35,3 35,3Kalsium 30,1 10,4Magnesium 5,1 3,3Epäorgaaninen fosfaatti 22,3 12,4Fosfaattiesterit 3,4 2,6Kloori 28,0 28,0Sitraatti 10,6 9,3Muut orgaaniset hapot 2Karbonaatti 2Sulfaatti 1

määrä A-vitamiinia ja sen esiastetta ß-karo-teenia. C- ja D-vitamiinin pitoisuudet ovatpieniä, ja E- sekä K-vitamiineja on vain hyvinpieniä määriä. Maidossa on useita B-ryhmänvitamiineja, kuten tiamiinia, riboflaviinia,nikotiinihappoa, B6-vitamiinia, pantoteeni-happoa, biotiinia, foolihappoa, koliinia,B12-vitamiinia ja inositolia (McDonald et al.1988). Taulukossa 5 on esitetty lehmän mai-don keskimääräiset vitamiinipitoisuudetkahden kirjallisuuslähteen mukaan.

3.9 Maidon muut aineet

Maidossa on myös hyvin pieninä pitoisuuk-sina useita aineita, kuten solun aineenvaih-dunnan tuotteita (esim. UDP-glukoosia),hormoneja (esim. prolaktiinia, kasvuhor-monia) sekä kasvutekijöitä (jotka stimuloi-vat DNA-synteesiä ja solunjakautumista)(Mepham 1987). Hiilidioksidin pitoisuuson samalla tasolla kuin veressä (Davies et al.1983).

24

Taulukko 4. Lehmän maidon hivenainepitoisuudet (Jenness 1985).

Hivenaine Pitoisuus Hivenaine Pitoisuus

(µg/l) (µg/l)

Alumiini 100-2100 Mangaani 3-370Arseeni 30-100 Elohopea <0,1Barium <110 Molybdeeni 5-150Boori 30-800 Nikkeli 0-130Bromi 60-25000 Rubidium 100-3400Kadmium <0,5 Seleeni 4-1200Kromi 5-82 Pii 1300-7000Koboltti 0-20 Hopea <54Kupari 10-1200 Strontium 40-2000Fluori <50 Tina 0-1000Jodi 5-400 Titanium 20-500Rauta 100-2400 Vanadium <311Lyijy <5 Sinkki n. 4000Litium <29

Vitamiini Jenness (1985) Hartman & Dryden (1974)

A-vitamiini 0,5 0,410D-vitamiini (kolekalsiferoli) 0,0004 25 (ky/l)

E-vitamiini (α-tokoferoli) 0,98 1Tiamiini (B1) 0,44 0,430Riboflaviini (B2) 1,75 1,450Niasiini/nikotiinihappo 0,94 0,82Pyridoksiini (B6) 0,64 0,640Pantoteenihappo 3,46 3,400Biotiini 0,031 0,028Foolihappo 0,050 0,050Kobalamiini (B12) 0,0043 0,006Askorbiinihappo (C-vitamiini) 21 21Koliini 121 121Myo-inositoli/inositoli 50 110

Taulukko 5. Lehmän maidon keskimääräiset vitamiinipitoisuudet.

Maidossa on myös soluja (valkosolut, mak-rofaagit, lymfosyytit) ja maitorauhasen ha-joavia epiteelisoluja. Niiden pitoisuus onsuurin ternimaidossa sekä poikimisen jäl-keen juuri ennen kohdun palautumista(Mepham 1987).

Lehmän maidosta on löydetty noin 50entsyymin aktiivisuutta. Jotkut näistä ovatleukosyyttien osia ja osa voi tulla maitoonsuoraan verestä. Suurin osa on kuitenkinjonkin muun maidon aineosan osana, jotenne tulevat maitoon näiden aineosien muka-na. Joillakin harvoilla entsyymeillä (esim.galaktosyylitransferaasilla) tiedetään ole-van tehtävä solujen biosynteesissä. Jotkutentsyymit (esim. plasmiini, lipaasi) toimivatsubstraatteina, joita on yleensä maidossa.Näillä voi olla joko hyödyllisiä tai haitallisiavaikutuksia maidon prosessoinnissa ja mai-totuotteissa. Ei ole kuitenkaan olemassa hy-vin dokumentoitua tapausta, jossa maidonentsyymillä olisi ollut suoraan ravitsemuk-sellista arvoa maidon kuluttajalle (Jenness1985).

Maidossa olevien entsyymien pitoisuu-det ja aktiivisuudet vaihtelevat suuresti laji-ja yksilökohtaisesti. Yleisesti ottaen aktiivi-suus on suurempi ternimaidossa kuin tuo-tantokauden keskivaiheilla. Mikä tahansasairaustila, joka sallii suurempien määrienleukosyyttejä tai joidenkin veren aineosiensiirtymisen maitoon, lisää tiettyjen entsyy-mien aktiivisuutta (Jenness 1985).

4 Ruokinnan vaikutus

maidon

koostumukseen

4.1 Pötsifermentaation merkitysmaidon koostumuksensäätelyssä

Pötsin haihtuvista rasvahapoista (VFA)etikkahappo ja etenkin voihappo lisäävätmaidon rasvapitoisuutta, ja propionihappoja glukoosi vähentävät sitä (Thomas &

Chamberlain 1984, Thomas & Martin1988). Tyypillisellä suomalaisella rehuan-noksella, joka perustuu rajoittuneesti käy-neeseen säilörehuun ja viljaväkirehuun, eri-tyisesti ohraan, näitä yleistyksiä ei voida so-veltaa. Ruokintatyypillemme on ominaistasuuri voihapon ja pieni propionihapon osuuspötsin VFA:sta (Huhtanen 1995).

Pötsikäymiseen (fermentaatioon) vai-kuttavien tekijöiden ymmärtäminen onedellytyksenä sille, että on ylipäätään mah-dollista ennustaa ruokinnan vaikutuksiamaidon koostumukseen. On ymmärrettä-vä, mitä rehulle tapahtuu pötsissä ja mikävaikuttaa lopputuotteiden syntymiseen janiiden suhteisiin sekä miten lopputuotteetkäytetään maidon muodostukseen.

4.2 Infuusiokokeiden merkitystutkimusmenetelmänä

Yksittäisten ravintoaineiden vaikutustamaidontuotantoon ja maidon koostumuk-seen on tutkittu infusoimalla ravintoaineitasuoraan ruuansulatuskanavaan tai verisuo-nistoon. Infusoidut ravintoaineet on annet-tu yleensä perusrehun lisänä tietyllä ruokin-tatasolla. Ravintoaineita on infusoitu kun-kin ravintoaineen sulatus- ja imeytymis-paikkoihin. Kokeissa on infusoitu mm.haihtuvia rasvahappoja pötsiin, glukoosiajuoksutusmahaan tai verisuonistoon, keski-ja pitkäketjuisia rasvahappoja ja triglyseri-dejä verisuonistoon, valkuaisaineita juoksu-tusmahaan ja aminohappoja sekä juoksu-tusmahaan että verenkiertoon (Thomas &Chamberlain 1984).

Tyypillinen esiaine-tuote -tyyppinenyhteys on etikkahapon, voihapon ja pitkä-ketjuisten rasvahappojen positiivinen vai-kutus maidon rasvatuotokseen ja amino-happojen maidon valkuaistuotosta lisäävävaikutus. Glukoosin saannin vaikutus mai-don laktoosituotokseen on erilainen, silläinsuliinia saaneiden eläinten laktoosin eritysei vähene ennen kuin maitorauhasen glu-koosin saanti vähenee huomattavasti (ks.Thomas & Chamberlain 1984). Esiaine-tuote -mekanismi voi olla myös negatiivi-

25

nen, kuten propionihapon ja glukoosin ne-gatiivinen vaikutus maidon rasvatuotok-seen, sillä se lisää rasvan pidättymistä eli-mistöön (Ørskov et al. 1969).

Edellistä monimutkaisempia vaikutus-mekanismeja ovat etikkahapon vaikutuslaktoosi- ja valkuaistuotokseen, propioni-hapon ja glukoosin vaikutukset valkuais-tuotokseen ja aminohappojen vaikutuksetrasva- ja valkuaistuotoksiin. Etikkahapollaon tärkeä merkitys maitorauhasen tarvitse-man energian, ATP:n, tuotannossa, kuntaas propionihappo ja glukoosi voivat vai-kuttaa valkuaistuotokseen ”säästämällä”aminohappoja hapetukselta tai lisäämälläaminohapposynteesiä maksassa (ks. Rook1976).

Aminohappoinfuusiot, esim. kaseiini-infuusiot juoksutusmahaan (ks. Gow et al.1979) ovat joskus lisänneet kasvuhormoninerittymistä, mikä saattaa selittää havaitutvaikutukset. Kasvuhormoni itsessään eikuitenkaan ole lisännyt maidon valkuaispi-toisuutta (Bines et al. 1980, Peel et al.1981). Tämän lisäksi voidaan Schwabin etal. (1976) tulosten perusteella todeta, ettäaminohapposeos- ja kaseiini-infuusioilla eiole samanlaista vaikutusta maidon rasva- javalkuaistuotoksiin (Thomas & Chamberlain1984).

Ruokinnan vaikutusta maidon koostu-mukseen on käsitelty useassa kotimaisessaartikkelissa. Huhtasen (1993a) ja (1995)sekä Heikkilän et al. (1995a) artikkelit kä-sittelevät ruokinnan vaikutusta maidon ras-va- ja valkuaispitoisuuksiin. Seuraava tar-kastelu perustuu paljolti näihin kirjoituk-siin.

4.3 Maidon valkuaispitoisuus

4.3.1 Infuusiokokeet

Käytettäessä ruokintoja, jotka tuottavatpaljon voihappoa pötsissä, glukoosista voitulla maidontuotantoa rajoittava tekijä.Huhtasen et al. (1993a) ja Miettisen jaHuhtasen (1996) kokeissa tähän viittasiplasman pienentynyt glukoosipitoisuus voi-

happoinfuusion jälkeen. Tällaisessa tilan-teessa aminohappojen käyttö maksan glu-koneogeneesiin lisääntyy (Heikkilä et al.1995a).

Pienempi valkuaistuotos voihappoin-fuusioilla (Blauwiekel et al. 1992, Mietti-nen & Huhtanen 1996) tukee ajatusta, ettäimeytyneiden aminohappojen hyväksikäyt-tö maidon valkuaisen synteesiin on heiken-tynyt paljon voihappoa tuottavilla ruokin-noilla. Blauwiekelin et al. (1992) kokeessaero valkuaistuotoksessa oli suurempi pro-pioni- ja voihapon välillä kuin valkuaistäy-dennysten välillä. Propionihappoinfuusionvaikutus maitovalkuaisen tuotokseen ver-rattuna voihappoinfuusioon oli lähes sa-manlainen kuin Tuorin (1992) tutkimuk-sessa rypsirouhelisän vaikutus valkuaistuo-tokseen (Heikkilä et al. 1995a).

4.3.2 Kasvilaji

Puna-apila-ruohosäilörehulla ei ole ollutmerkittävää vaikutusta maidon valkuaispi-toisuuteen ruohosäilörehuun verrattuna(Heikkilä et al. 1991, 1992). Myöskäänpötsifermentaatiossa ei havaittu eroa näidensäilörehujen välillä (Vanhatalo et al. 1995).

Ruohosäilörehuilla fermentaation vähe-neminen siilossa on lisännyt maidon rasva-pitoisuutta. Tätä ei havaittu puna-apila-ruohosäilörehulla huolimatta vähäisem-mästä proteolyysistä ja pienemmästäNPN-pitoisuudesta ruohosäilörehuun ver-rattuna (414 vs. 591 g liukoista N/kg koko-nais-N) (Huhtanen 1993a).

4.3.3 Nurmirehun säilöntätapa

Nurmirehun säilöntätavalla (säilörehu vs.heinä) ei ole ollut selvää yhtenäistä vaikutus-ta maidon valkuaispitoisuuteen, eli se on ol-lut toisissa kokeissa suurempi ja toisissa pie-nempi säilörehuruokinnalla heinään verrat-tuna. Tämä on voinut osittain johtua säilön-nän onnistumisesta (Heikkilä et al. 1995a).

Säilörehuun perustuvan ruokinnan on

26

usein väitetty olevan syynä maidon pieneenvalkuaispitoisuuteen. Tämä väite voi perus-tua vähäisempään mikrobivalkuaissyntee-siin säilörehuruokinnoilla heinäruokintaanverrattuna (Heikkilä et al. 1995a). Agricul-tural Research Council (1984) otti säilöre-huruokinnalla käyttöön pienemmän mik-robitypen synteesin tehokkuusarvon pötsis-sä verrattuna heinään ja ruohoon perustu-vaan ruokintaan. Sekä maidon pienempivalkuaispitoisuus että mikrobivalkuaissyn-teesin tehokkuus voivat pitää paikkansa, jossäilörehu on huonolaatuista. Hyvälaatuisensäilörehun ei kuitenkaan ole todettu pie-nentävän maidon valkuaispitoisuutta (ks.Heikkilä et al. 1990 ja 1993, Tuori 1992)eikä mikrobivalkuaissynteesin tehokkuusole huonontunut heinäruokintaan verrattu-na vaan pikemminkin päinvastoin. Tuotan-tokokeiden tulokset vastaavat pötsin typpi-metaboliaa lehmillä, jotka ovat saaneet sa-malla kasvuasteella korjattua säilörehua jaheinää, joita on täydennetty kolmella eri vä-kirehutasolla (Jaakkola & Huhtanen 1993).

4.3.4 Säilörehun esikuivatus

Esikuivattua säilörehua saaneiden lehmienkuiva-aineen syönti on yleensä lisääntynyt,mutta tuotos on pysynyt samana tai pienen-tynyt tavallista säilörehua saaneisiin verrat-tuna. Tulokset ovat vaihdelleet paljon riip-puen esikuivatuksen vaikutuksista säilöre-hun käymiseen sekä korjuuajan säistä(Heikkilä et al. 1995a). Esikuivatuksen vai-kutukset maidon koostumukseen ovat ol-leet vaihtelevia (kuva 3). Esikuivatus lisäsimaidon valkuaispitoisuutta keskimäärinhieman (0,3 g/kg), mutta vaihtelu oli suurta(-1,5–2,9 g/kg). Näissä kokeissa maidonvalkuaispitoisuuden muutos ja säilörehunkuiva-aineen syönti muuttuivat saman-suuntaisesti (korrelaatiokerroin 0,74)(Huhtanen 1993a). Maidon valkuaispitoi-suus on lisääntynyt eniten, kun säilörehunkuiva-aineen syönti on lisääntynyt huomat-tavasti, mutta maitotuotos on pysynyt sa-mana (Bertilsson 1983, 1987). Edellä mai-nituissa kokeissa maidon valkuaistuotoksen

lisääntyminen liittyi lähes yksinomaan esi-kuivatulla säilörehulla tuotetun maidonsuurempaan valkuaispitoisuuteen (Huhta-nen 1993a).

4.3.5 Säilörehun käymislaatu

Nurmirehujen säilöminen säilörehuksi pe-rustuu happamuuden lisäämiseen sekä il-man poistamiseen rehumassasta. Rehumas-san pH:ta voidaan alentaa lisäämällä re-huun happoa, maitohappobakteereita taientsyymejä. Hapot ovat voimakkaasti käy-mistä rajoittavia, kun taas biologiset säilön-tämenetelmät voimistavat rehussa tapahtu-vaa luonnollista maitohappokäymistä.Muurahaishappo on tällä hetkellä enitenkäytetty happosäilöntäaine. Säilörehunkäymisen aikana muodostuu vaihtelevamäärä erilaisia käymistuotteita, kuten mai-tohappoa, haihtuvia rasvahappoja ja etano-lia. Näiden määrä rehussa riippuu säilöttä-vän materiaalin kemiallisesta koostumuk-sesta, kuiva-ainepitoisuudesta, käytetystäsäilöntäaineesta ja säilöntäaineen annoste-lutasosta. Käymisasteella on suuri vaikutusmaidon koostumukseen, sillä rehun käy-mistuotteet vaikuttavat pötsissä muodostu-vien lipogeenisten ja glukogeenisten rasva-happojen suhteeseen (Huhtanen 1995).

Kun ruoho säilötään säilörehuksi, senvesiliukoiset hiilihydraatit käyvät maitoha-poksi ja VFA:ksi. Säilörehun fermentaatio-tuotteiden metabolia pötsissä tuottaa hyvinvähän tai ei lainkaan ATP:tä mikrobienkäyttöön (Chamberlain 1987). Tämänvuoksi käymisen rajoittaminen siilossa voisituoda enemmän energiaa pötsimikrobienkäyttöön ja lisätä mikrobivalkuaissynteesiä(Huhtanen 1993a).

Maidon valkuaispitoisuus on ollut suu-rempi lehmillä, jotka ovat saaneet rajoittu-neesti käynyttä säilörehua verrattuna run-saasti käynyttä rehua saaneisiin lehmiin(Huhtanen 1993b, Heikkilä et al. 1989d,1991)(kuva 4). Tämä ero voi johtua rajoit-tuneesti käynyttä rehua saaneiden eläintenparantuneesta mikrobivalkuaissynteesistä(Jaakkola et al. 1991, 1993a, Huhtanen et

27

al. 1996). Jaakkolan et al. (1993a) tulostenperusteella voidaan olettaa, että vaikkamuurahaishapon lisääminen rehuun vähen-tää proteolyysiä siilossa, sillä on vain hyvinvähän vaikutusta säilörehun valkuaisen ha-joamiseen pötsissä. Lisääntyneen mikrobi-typen synteesin pötsissä täytyy heijastaaosittain runsaampaa ATP:n saantia vesiliu-koisista hiilihydraateista kuin säilörehunfermentaatiotuotteista. Mikrobivalkuaisensynteesi oli kuitenkin runsaampaa silloin-kin, kun se laskettiin fermentoituvaa orgaa-nista ainetta kohti. Tämä viittaa siihen, ettäsäilörehussa olevien typellisten aineidenmuodolla on vaikutusta mikrobivalkuais-synteesiin. Kun proteolyysissä ei ollut eroa,mikrobivalkuaissynteesi fermentoitunuttaorgaanista ainetta kohti pysyi samana, mut-

ta pitkälle käyneellä rehulla synteesin te-hokkuus sulavaa orgaanista ainetta kohti olipienempi (Huhtanen et al. 1996).

Rajoittuneesti käyneessä säilörehussasuurempi osa NPN:stä on peptideissä ver-rattuna runsaasti käyneeseen rehuun (Nse-reko & Rooke 1993). Peptidien ja amino-happojen välitön saanti lisää mikrobien kas-vua verrattuna ammoniakin hyväksikäyt-töön typen lähteenä. Säilörehun käymisasteei vaikuttanut pötsin ammoniumtypen pi-toisuuteen, vaikka rajoittuneesti käynyt säi-lörehu lisäsi mikrobien kasvua runsaastikäyneeseen säilörehuun verrattuna (Jaak-kola et al. 1991, 1993a). Tämä voi johtuasiitä, että pötsimikrobit saavat enemmänpeptidejä ja aminohappoja suoraan rajoittu-neesti käyneestä säilörehusta (Heikkilä et

28

Kuva 3. Säilörehun esikuivatuksen vaikutus maidon koostumukseen sekä valkuais- ja rasvatuo-tokseen (Huhtanen 1993a) (Aineisto: Bertilsson 1983, 1987, Castle & Watson 1984, Ettala et al.1982, Gordon 1980a, 1980b, 1981, 1986, 1987, Gordon & Peoples 1986, Tuori et al. 1994).

al. 1995a). Toisaalta voidaan todeta, ettäpötsiin infusoitu maitohappo ei lisännytmikrobitypen synteesiä (Jaakkola & Huhta-nen 1992a), mikä tukee käsitystä, että mai-tohapolla ei ole merkitystä pötsimikrobienenergian lähteenä (Huhtanen 1993a).

Useissa kokeissa maidon valkuaispitoi-suus on ollut pienempi paljon maitohappoasisältävää rehua saaneilla lehmillä verrattu-na rajoittuneesti käynyttä rehua saaneisiin.Rajoittuneesti käynyttä rehua saaneidenlehmien suurempi maidon valkuaispitoi-suus voi johtua lisääntyneestä mikrobival-kuaissynteesistä, kun lehmällä on enemmänvesiliukoisia hiilihydraatteja käytettävis-sään. Monissa kokeissa rajoittuneesti käy-neen rehun suurempi syöntimäärä vaikeut-

taa maidon valkuaispitoisuudessa olevienerojen tulkintaa. Yleisesti ottaen maidonvalkuaispitoisuus lisääntyy, kun rehunsyönti lisääntyy ja eläimen energiatase para-nee. Maatalouden tutkimuskeskuksessa 14kokeesta (49 säilörehusta) tehty regressio-analyysi osoitti, että kokeen sisällä maidonvalkuaispitoisuus korreloi positiivisesti säi-lörehun vesiliukoisten hiilihydraattien(WSC) kanssa, mutta negatiivisesti käymis-happojen kokonaismäärän ja ammoni-umtypen kanssa. Ero valkuaispitoisuudessasäilyi myös, kun erot säilörehun syönnissäotettiin huomioon (Huhtanen 1993a).Myös Rook et al. (1992) totesivat, että sekämaidon valkuaispitoisuus että -tuotos kor-reloivat negatiivisesti säilörehun ammoni-

29

Kuva 4. Säilörehun käymisasteen vaikutus maidon koostumukseen sekä maidon valkuais- ja ras-vatuotokseen (Huhtanen 1993a). Yksi piste edustaa maidon koostumusta runsaasti ja vähän käy-nyttä rehua saaneilla lehmillä samassa tutkimuksessa.

umtypen kanssa.

4.3.6 Nurmirehun sulavuus

Eräs tärkeimmistä karkearehun ruokinnal-liseen arvoon vaikuttavista tekijöistä on su-lavuus. Nurmirehun laadun parantaminenkorjaamalla se aiemmassa kasvuvaiheessaon useista kokeista tehdyn yhteenvedonmukaan parantanut maitotuotosta ja val-kuaispitoisuutta (Huhtanen 1993a). Yh-teenvedon mukaan säilörehun D-arvon (gsulavaa orgaanista ainetta/kg kuiva-ainet-ta) paraneminen lisäsi maitotuotosta keski-määrin 0,26 (0,08–0,49) kg, valkuaispitoi-suutta 0,16 (0,04–0,47) g/kg ja valkuais-tuotosta 12,1 (4,9–23,8) g per 10 g D-ar-von paranemista kohti. Suluissa olevista lu-vuista voi nähdä, että hajonta oli kuitenkinmelko suurta, mikä saattoi johtua väkirehu-määrien eroista ja säilörehun laadun ja syön-timäärien eroista kokeiden välillä (Heikkiläet al. 1995a). Säilörehun syöntimäärä saat-taa jäädä odotettua pienemmäksi, jos aiem-min korjatun säilörehun käymislaatu onhuonompi kuin myöhemmin korjatun(Huhtanen 1993a).

Säilörehun sulavuuden paranemisestajohtuva valkuaispitoisuuden lisääntyminensaattaa liittyä lisääntyneeseen säilörehunkuiva-aineen syöntiin, joka yhdessä parem-man orgaanisen aineen sulavuuden kanssalisää mikrobivalkuaissynteesiä pötsissä.Suurin osa julkaistusta aineistosta viittaa sii-hen, että valkuaisen pötsihajoavuus vähe-nee, jos säilörehu tehdään myöhemmälläkasvuasteella (Huhtanen 1993a). Koskaraakavalkuaispitoisuus ja todennäköisestimyös pötsissä sulamattoman rehuvalkuai-sen ohutsuolisulavuus heikkenevät saman-aikaisesti on epätodennäköistä, että ohut-suolesta imeytyvän sulavan rehuvalkuaisensaanti lisääntyisi kasvuasteen myötä (Jaak-kola & Huhtanen 1992b).

Valkuaispitoisuuden ja -tuotoksen li-sääntyminen eivät voi yksin johtua hyvinsulavan säilörehun runsaammasta kuiva-

aineen syönnistä. Thomasin et al. (1981) jaHeikkilän et al. (1989d) kokeissa maidonvalkuaispitoisuus ja -tuotos paranivat aikai-sin korjatulla säilörehulla myöhään korjat-tuun verrattuna, vaikka säilörehun kuiva-ai-neen syönnissä ei ollut mitään eroa. Tässä ta-pauksessa positiivinen vaikutus voi liittyä li-sääntyneeseen mikrobivalkuaissynteesiin,mikä puolestaan voi johtua lisääntyneestäsulavan orgaanisen aineen saannista sekä säi-lörehun suuremmasta energiapitoisuudesta(Huhtanen 1993a). Vaikka typpitappiotpötsistä pienenivät säilörehun sulavuudenhuonontuessa, ei-ammoniumtypen (NAN)virtaus ohutsuoleen lisääntyi hieman säilöre-hun sulavuuden parantuessa (Jaakkola &Huhtanen 1992b).

4.3.7 Väkirehun määrä

Säilörehuun perustuvassa ruokinnassa re-huannoksen väkirehun määrän lisääminenon lisännyt maito-, rasva- ja valkuaistuotos-ta, mutta sillä on ollut vain hyvin vähän vai-kutusta rasva- ja valkuaispitoisuuteen (0–2g/kg) suomalaisissa kokeissa väkirehumää-rän ollessa kohtuullinen (25–60 % kuiva-aineesta) (kuva 5). Rehuannoksen väkire-hun määrän lisääminen on johdonmukai-sesti lisännyt maidon valkuais/rasva -suhde-tta, mutta vaikutus maidon valkuaispitoi-suuteen on ollut melko pieni. Vaikutus val-kuaispitoisuuteen näyttää olevan suurempiväkirehun osuuden ollessa pieni verrattunasuurempaan väkirehun osuuteen (Heikkiläet al. 1995a). Heikkilän (1994) kokeessavaikutus oli vain 0,1 g/kg väkirehukiloakohti, kun väkirehun (vilja+sivutuotteet)määrä lisääntyi 9:stä 15 kiloon päivässä. Ai-emmassa kokeessa vaikutus maidon valku-aispitoisuuteen oli noin 0,3 g/kg väkirehu-kiloa kohti väkirehumäärän vaihdellessa 5ja 10 kilon välillä (Heikkilä et al. 1989b).Tämän perusteella näyttää siltä, että josmaidon keskimääräistä valkuaispitoisuuttahalutaan nostaa Suomessa 1 g/kg, tarvitaannoin 1000 kiloa enemmän väkirehua leh-mää kohti vuodessa (Heikkilä et al. 1995a).

30

4.3.8 Väkirehun koostumus

Hiilihydraatit

Ohran korvaaminen kauralla on lisännytmaitotuotosta, ja alentanut rasva- ja valku-aispitoisuutta niin, että rasvan ja valkuaisentuotosmäärät ovat olleet yhtä suuria mo-lemmilla viljoilla (Heikkilä et al. 1988,1991). Ohran fysikaalinen käsittely pienen-si maidon rasvapitoisuutta merkittävästi(44,1 vs. 41,1 g/kg) ja samalla maidon val-kuaispitoisuus lisääntyi hieman (Huhtanen& Heikkilä 1995). Edellä mainitun kokeenvaikutusmekanismeja ei vielä tunneta,mutta todennäköisesti ne liittyvät ainakinosittain muutoksiin pötsikäymisissä. Käsi-telty ohra vähensi hieman palmitiinihaponosuutta ja lisäsi öljyhapon ja etenkin linoli-hapon osuutta maidon rasvahapoissa käsit-telemättömään ohraan verrattuna (Heikki-lä et al. 1995a).

Ohran korvaaminen sokerijuurikasleik-keellä (Huhtanen 1987) tai vehnänleseellä

(Huhtanen 1991) tai ohra-kauraseoksenosittainen korvaaminen kuitupitoisilla sivu-tuotteilla (Huhtanen et al. 1995, Heikkiläet al. 1990) eivät vaikuttaneet maidon val-kuaispitoisuuteen. Toisaalta ohrarehunsyöttäminen (Ala-Seppälä et al. 1988) ja oh-ran korvaaminen kuitupitoisilla sivutuot-teilla (Huhtanen 1993b) vähensivät maidonvalkuaispitoisuutta, mutta lisäsivät valku-aistuotosta. Näissä kokeissa valkuaispitoi-suuden väheneminen kuitupitoisilla rehuil-la saattaa johtua yksinkertaisesti laimene-misvaikutuksesta ja/tai hyvin tunnetusta li-sääntyneen rasvapitoisuuden aiheuttamastavalkuaispitoisuuden pienenemisestä. Mai-don suurempi valkuaistuotos sokerijuuri-kasleikkeellä (Huhtanen 1987) ja ohrare-hulla ruokittaessa (Ala-Seppälä et al. 1988)voi liittyä lisääntyneeseen ei-ammoniumty-pen (NAN) virtaukseen ohutsuolessa, mikäjohtuu näiden lisärehujen pienemmästä ha-joavuudesta pötsissä sekä propionihaponosuuden kasvusta pötsin VFA:ssa, jolloinaminohappojen hyväksikäyttö maidon val-

31

Kuva 5. Dieetin väkirehun osuuden vaikutus maitotuotokseen ja maidon koostumukseen (Heikki-lä et al. 1995a).

kuaisen synteesin paranee (Heikkilä et al.1995a).

Valkuaisrehut

Rypsirouhe on märehtijöiden tärkein valku-aisen lähde Suomessa. Huolimatta riittäväs-tä sulavan raakavalkuaisen saannista, ruo-hosäilörehuun perustuvilla ruokinnoilla hy-välaatuinen valkuaislisärehu on lisännytmaitotuotosta ja rasva- ja valkuaistuotosta.Rypsirouheen vaikutus maidon rasva- javalkuaispitoisuuksiin on ollut vaihteleva,mutta useimmissa tapauksissa rasvapitoi-suus on pienentynyt hieman ja valkuaispi-toisuus ja valkuais/rasva -suhde lisääntynytverrattuna lehmiin, jotka eivät ole saaneetvalkuaislisärehua (kuva 6) (Heikkilä et al.1995a).

Valkuaislisärehun vaikutukset voivatjohtua lisääntyneestä pötsissä hajoamatto-

man valkuaisen määrästä ja lisääntyneestäpötsin mikrobivalkuaissynteesistä, mikätaas johtuu lisääntyneestä syönnistä ja mah-dollisesti parantuneesta synteesitehokkuu-desta. Vaikka valkuaislisän vaikutuksetovat olleet positiivisia, mitään lisähyötyä eiole saatu rypsirouheen pötsihajoavuudenpienentämisestä kuumennuskäsittelynavulla (steam-heat processes) (Huhtanen1991, Tuori 1992, Huhtanen & Heikkilä1995, Varvikko et al. 1995). Myöskään ka-lajauholla ei ole saatu parempia tuloksiakuin rypsirouheella, kun tarkastellaan val-kuaistuotosta lisättyä valkuaisyksikköä tailisättyä hajoamatonta valkuaisyksikköäkohti. Tämä viittaakin siihen, että arvioi-dun hajoamattoman rehuvalkuaisen saan-nin ja maidon valkuaispitoisuuden välinenyhteys ei ole kovin yksinkertainen, ilmeises-ti sen takia, että valkuaisen hajoavuudenmuuttaminen voi vaikuttaa pötsin mikrobi-

32

Kuva 6. Rypsirouhelisän vaikutus maitotuotokseen ja maidon koostumukseen (Heikkilä et al.1995a). (Aineisto: Heikkilä et al. 1986, 1989a, 1992 ja julkaisematon, Huhtanen et al. 1991, Huh-tanen & Heikkilä 1995, Tuori 1992, Tuori & Syrjälä-Qvist 1995, Jaakkola et al., julkaisematon, Var-vikko et al. 1995).

valkuaissynteesin tehokkuuteen (Heikkiläet al. 1995a).

Valkuaisrehun vaikutukset maidon val-kuaispitoisuuteen voivat riippua perusre-hun koostumuksesta (Heikkilä et al.1995a). Huhtasen (1993b) ja Huhtasen etal. (1995) kokeissa kuitupitoinen rehu lisäsivalkuaispitoisuutta hieman enemmän kuintärkkelyspitoinen lisärehu. Kuitupitoisenväkirehun kanssa valkuaisrehu lisäsi mai-don valkuaispitoisuutta enemmän kuin vil-jan kanssa. Vastaavasti valkuaisrehu lisäsimaidon valkuaispitoisuutta käytettäessämuurahaishapposäilörehua, mutta ei käy-tettäessä entsyymisäilörehua (Jaakkola etal. 1995). Heikkilän et al. (1995c) tutki-muksessa valkuaispitoisuus lisääntyi enem-män täydennettäessä runsaammin käynyttärehua, joskaan ero ei ollut merkitsevä. Huh-tasen et al. (1996) tutkimuksessa kaseiini li-säsi valkuaispitoisuutta hieman enemmänpitkälle käyneen säilörehun kanssa. Tuloson samansuuntainen aiempien tulostenkanssa.

Rasva

Väkirehuihin on lisätty rasvaa niiden ener-giapitoisuuden lisäämiseksi sekä maitoras-van pehmentämiseksi. Rehuun lisätty rasvakuitenkin heikentää kuidun sulavuutta,mikä vähentää syöntiä ja maidon valkuais-pitoisuutta. Rasvahappojen haitallisia vai-kutuksia pötsin toimintaan on voitu osit-tain poistaa välttämällä liian suuria rasva-annoksia sekä antamalla rasva kalsium-suoloina (Huhtanen 1995).

Rehuannokseen lisätyn rasvan on todet-tu joissakin kokeissa vähentävän maitoval-kuaisen kaseiinin osuutta ja maidon ei-pro-teiinityppiyhdisteiden osuuden samallakasvavan huomattavasti (Steele 1985, De-Peters et al. 1987).

4.3.9 Ruokintastrategiat

Maatalouden tutkimuskeskuksessa sekä ul-komaisista että kotimaisista kokeista teh-dyssä analyysissä selvitettiin väkirehutaso-jen vaikutusta mm. maitotuotokseen jamaidon koostumukseen (Ryhänen et al.1996). Rehuannoksen väkirehun osuudenlisääntyminen pienensi maidon valkuaispi-toisuutta ja -tuotosta (119 havaintoa). Val-kuaispitoisuuden muuttumista selitti par-haiten väkirehutason muutos, ja valkuais-tuotokseen vaikuttivat eniten väkirehunraakavalkuaispitoisuuden sekä väkirehuta-son muutos. Edellä mainittujen tekijöidenvaikutukset valkuaispitoisuuteen ovat vas-takkaisia, sillä väkirehun raakavalkuaispi-toisuuden lisääntyminen vaikutti positiivi-sesti ja väkirehun määrän lisääntyminen ne-gatiivisesti maidon valkuaispitoisuuteen.

4.4 Maidon rasvapitoisuus

4.4.1 Haihtuvien rasvahappojen

infuusio pötsiin

Niiden suomalaisten kokeiden perusteella(Blauwiekel et al. 1992, Huhtanen et al.1993a, Miettinen & Huhtanen 1996), joissahaihtuvia rasvahappoja on infusoitu pötsiin,voidaan olettaa, että kasvattamalla propio-ni/voihappo -suhdetta pötsissä on mahdollistaalentaa maidon rasvapitoisuutta merkittäväs-ti. Maidon rasvapitoisuus aleni 0,9 g/kg voi-hapon osuuden vähentyessä 10 mmol/mol.Tyypillisillä amerikkalaisilla ruokinnoilla pro-pionihapon mooliosuus on 200–220mmol/mol ja voihapon 100–120 mmol/mol,kun suomalaisella ruokinnalla vastaavat luvutovat 160–180 ja 140–160 mmol/l. Edellämainittuja pötsin VFA-suhteiden ja maidonrasvapitoisuuden välillä olevia riippuvuussuh-teita sekä tyypillisiä pötsin VFA-suhteita suo-malaisia ja amerikkalaisia dieettejä käyttä-mällä voidaan laskea, että suomalainen ruo-kintatyyppi aiheuttaa noin 4–5 g/kg suurem-man maidon rasvapitoisuuden (Huhtanen1995, Heikkilä et al. 1995a).

33

4.4.2 Karkearehun koostumus

Maidon koostumuksen muuttamisessa onaiemmin korostettu rehuannoksen väkire-hun osuutta, ja vähemmän huomiota onkiinnitetty karkearehun koostumukseen.Karkearehun koostumuksella voi kuitenkinainakin Suomen olosuhteissa olla suurempivaikutus maidon koostumukseen (rasvapi-toisuuteen) kuin väkirehun määrällä jakoostumuksella (Huhtanen 1995, Heikkiläet al. 1995a).

4.4.3 Laidun

Siirtyminen sisäruokinnasta laidunruokin-taan vähentää maidon rasvapitoisuutta sel-västi, vaikka väkirehun käyttö samallausein vähenee. Syksyllä muutokset ovatpäinvastaisia siirryttäessä sisäruokintaan.Laidunruohon sokereiden vaikutus pötsi-käymiseen näyttää olevan erilainen kuinsäilörehun, sillä runsaasti sokereita sisältävälaidunrehu tuottaa propionihappovaltaisenpötsikäymisen, kun taas säilörehun suurisokeripitoisuus lisää voi- ja/tai etikkahaponosuutta. Säilö- ja laidunrehulla on siis erilai-nen vaikutus pötsikäymiseen, mutta syytätähän ei kuitenkaan tunneta. Eräs syy voiolla nuoren ruohon suuri rasvapitoisuus jaerityisesti sen monityydyttymättömät ras-vahapot. Näiden epätäydellinen biohydro-genaatio johtaa maidon rasvapitoisuutta vä-hentävien trans-rasvahappojen (Selner &Schultz 1980) muodostumiseen pötsissä.

4.4.4 Kasvilaji

Puna-apila- tai puna-apila-ruohosäilörehuvaikuttavat paremmilta rehuilta maidon-tuotannossa ruohosäilörehuun verrattunasilloin, kun rehujen sulavuudet ovat yhtähyviä (Heikkilä et al. 1992). Kun vertailu-rehujen sulavuus oli sama, puna-apilaa si-sältäneillä rehuilla maitotuotos lisääntyi sa-malla, kun rasvapitoisuus pieneni. Maidonvalkuaispitoisuus ei muuttunut. Lisäänty-

nyt tuotanto johtui puna-apilapitoisilla säi-lörehuilla suuremmasta laktoosin ja valku-aisen tuotannosta (Huhtanen 1993a).

Heikkilän et al. (1989c) tutkimuksessaitalian- ja westerwoldin raiheinästä tehtysäilörehu vähensi maidon rasvapitoisuuttaselvästi (41,9 vs. 44,3 g/kg) monivuotisistanurmikasveista tehtyyn säilörehuun verrat-tuna huolimatta siitä, että raiheinästä tehtyrehu oli huomattavasti vähemmän käynyt-tä. Tämän kokeen tulokset viittaavat siihen,että pötsikäymisen lopputuotteiden suhtei-ta ei aina voida ennustaa säilörehun käy-mistuotteiden pitoisuuksista (Huhtanen1995).

4.4.5 Nurmirehun säilöntätapa

Samalla kasvuasteella korjattu heinä ja säi-lörehu eivät ole järjestelmällisesti vaikutta-neet maidon rasvapitoisuuteen (Bertilson1983, Heikkilä 1993, Tuori 1992). Erilaisettulokset voivat johtua paitsi säilöntätavastamyös säilörehun käymisasteen vaihteluista(Huhtanen 1995). Samalla kasvuasteellakorjatun heinän ja säilörehun erilainen vai-kutus saattaa olla enemmän yhteydessä säi-lörehun käymisasteeseen kuin säilöntäta-paan. Erot pötsikäymisessä heinää saaneillaja rajoittuneesti käynyttä säilörehua saa-neilla naudoilla olivat Jaakkolan ja Huhta-sen (1993) kokeessa hyvin pieniä verrattunatoisinaan havaittuihin suuriin eroihin kah-den eri tavalla käyneen säilörehun välillä.Säilörehuruokinnoilla pötsikäyminen näyt-tää muuttuvan vähemmän kuin heinäruo-kinnalla dieetin väkirehun osuuden kasva-essa (Thomas & Chamberlain 1982, Jaak-kola & Huhtanen 1993). Tämä voi selittäämelko pienet maidon rasvapitoisuudenmuutokset väkirehutason noustessa säilöre-huruokinnalla (Huhtanen 1993a).

4.4.6 Säilörehun esikuivatus

Säilörehun esikuivatuksen vaikutukset mai-don koostumukseen ovat olleet pieniä ja

34

vaihtelevia. Useista kokeista tehdyn analyy-sin mukaan esikuivatuksella ei ole ollut kes-kimäärin mitään vaikutusta maidon rasva-pitoisuuteen (kuva 3). Esikuivatuksen vai-kutus rasvapitoisuuden vaihteluun oli kui-tenkin melko suuri (-2,4–2,3 g/kg). Esikui-vatuksesta johtuva maidon rasvapitoisuu-den vaihtelu saattaa ehkä ennemmin johtuakäymisasteen eroista kuin säilörehun kui-va-ainepitoisuudesta (Huhtanen 1993a,Heikkilä et al. 1995a).

4.4.7 Säilörehun käymislaatu

Useissa kokeissa paljon maitohappoa sisäl-tänyt rehu on pienentänyt maidon rasvapi-toisuutta. Rajoittuneesti käynyttä säilöre-hua saaneiden lehmien maidon suurempirasvapitoisuus saattaa johtua pötsin alentu-neesta propioni/voihappo -suhteesta taietikka- ja voihappo/propionihappo -suhtee-sta. Joskus runsas vesiliukoisten hiilihyd-raattien määrä lisää pötsin etikkahapontuotantoa voihapon sijasta (Huhtanen1993a). Pötsin lisääntynyt maitohaponsaanti ja propionihapon tuotanto eivät kui-tenkaan aina ole pienentäneet rasvapitoi-suutta (Huhtanen & Miettinen 1992,Choung & Chamberlain 1993). Tämä saat-taa liittyä siihen, että jo pelkkä perusrehutuottaa paljon voihappoa tai voihappoa syn-tyy lisääntyneen maitohapon saannin seu-rauksena (Huhtanen 1993a).

Maidon rasvapitoisuus on ollut jopa 3–4g/kg pienempi pitkälle käynyttä säilörehuasaaneilla lehmillä kuin rajoittuneesti käy-nyttä rehua saaneilla eläimillä (Heikkilä etal. 1989d, 1991). Ero rasvapitoisuudessa onmelko suuri verrattuna väkirehumäärän li-säämisellä saavutettuun rasvapitoisuudenvähenemiseen. Pitkälle käyneen säilörehunsyöttäminen on kuitenkin usein vähentänytsäilörehun kuiva-aineen syöntiä ja maito-tuotosta etenkin silloin, kun säilörehun val-kuaisen hajoaminen on lisääntynyt (Heikki-lä et al. 1995a).

Rehun säilöntä biologisilla säilöntäai-neilla näyttäisi hyvin lupaavalta menetel-mältä vähentää maidon rasvapitoisuutta.

Ongelmana on kuitenkin menetelmän ris-kialttius erityisesti tuoreen rehun säilönnäs-sä ja epäonnistuneiden säilörehujen aiheut-tamat maidon laatuongelmat. Lisääntynytrehun käyminen vähentää rehun syöntiä jausein myös maitotuotosta (Huhtanen1993a).

4.4.8 Nurmirehun sulavuus

Säilörehun sulavuuden vaikutukset maidonrasvapitoisuuteen ovat olleet vaihtelevia.Voisi olettaa, että myöhään korjatun säilö-rehun suurempi kuitupitoisuus lisäisi mai-don rasvapitoisuutta, mutta säilörehunmyöhempi korjuu on jopa hieman vähentä-nyt rasvapitoisuutta (Heikkilä et al. 1993,Rinne et al. 1995). Etikkahapon mooliosuusVFA:sta on lisääntynyt odotusten mukai-sesti säilörehun kuitupitoisuuden lisäänty-essä, mutta maidon rasvapitoisuuteenenemmän vaikuttavan voihapon moo-liosuus on sen sijaan ollut aikaisin korjatullarehulla suurempi (Jaakkola et al. 1993b,Rinne et al. 1995). Säilörehun korjuuasteenvaihteleva vaikutus rasvapitoisuuteen voiosittain johtua käymisasteen eroista. Vaik-ka säilörehut olisi tehty samasta niitosta,erilaiset säilöntäolosuhteet ja ruohon kemi-allisen koostumuksen muutokset ruohonvanhetessa voivat muuttaa säilörehun käy-mislaatua odottamattomasti. Aikaisellakasvuasteella säilötyn ruohon valkuaispitoi-suus ja puskurikapasiteetti (pH:n laskua es-tävä ominaisuus) ovat suuremmat, mikä voiaiheuttaa eroja käymisasteessa siilossa elleikäytetä erittäin runsaita happomääriä(Huhtanen 1993a, 1995).

4.4.9 Väkirehun määrä

Heinän ollessa karkearehuna rehuannoksenväkirehun osuuden lisääminen on kuitupi-toisuuden pienenemisen seurauksena pie-nentänyt lipogeenisten rasvahappojenosuutta ja sitä kautta maidon rasvapitoi-suutta (Huhtanen 1995). Vaikutukset ovat

35

korostuneet väkirehun osuuden ylittäessä60 % kuiva-aineesta (Sutton 1984, Thomas& Martin 1988). Säilörehuun perustuvallaruokinnalla maidon rasvapitoisuutta ei kui-tenkaan voida oleellisesti vähentää väkire-hun määrää lisäämällä (Huhtanen 1995).Kotimaisten tutkimusten mukaan väkirehuon suurinakin määrinä käytettynä vähentä-nyt rasvapitoisuutta vain vähän (Heikkilä etal. 1995a).

Väkirehun ruokintakertoja lisäämällätai seosrehuruokintaa käyttämällä voidaanvähentää suuren väkirehumäärän aiheutta-maa haittaa, mutta näillä ruokintamenetel-millä maidon rasvapitoisuus säilyy muuttu-mattomana, vaikka väkirehun määrä olisisuurikin (Aaes 1993).

Viljalajilla ja väkirehun määrällä näyttääolevan yhteisvaikutus maidon koostumuk-seen. Väkirehumäärän ollessa pieni (25–40% kuiva-aineesta) maidon rasvapitoisuus onpienentynyt kauran osuuden lisääntyessärehussa. Ohra-kauraseoksen (1:1) osuudenlisääntyessä dieetissä rasvapitoisuus on jopahieman lisääntynyt, ja taas hyvin suurillaväkirehumäärillä rasvapitoisuus on pienen-tynyt (Heikkilä et al. 1989b) (kuva 5). Suu-rien väkirehumäärien syöttäminen voi hel-posti aiheuttaa terveysongelmia ennen kuinmaidon rasvapitoisuus pienenee huomatta-vasti (Heikkilä et al. 1995a).

Edellä kuvatut maidon rasvapitoisuudenmuutokset selittyvät väkirehun vaikutuksillapötsikäymisiin. Jaakkolan ja Huhtasen (1993)tutkimuksessa väkirehun (ohra-rypsirouhe)osuuden (25-50-75) vaikutus propionihaponosuuteen oli hyvin pieni (165, 157 ja 170mmol/mol), mutta voihapon osuus lisääntyivoimakkaasti (143, 160 ja 174 mmol/mol).Myös aiemmassa kirjallisuuskatsauksessa(Huhtanen 1987) väkirehun määrän vaiku-tukset pötsin propioni- ja voihappojenosuuksiin olivat samansuuntaisia. Näyttää-kin siltä, että pienin propionihapon osuus jasuurin rasvapitoisuus saavutetaan väkire-hun taloudellisesti ja biologisesti optimaali-sella määrällä (30–40 % kuiva-aineesta),mikä on normaali käyttömäärä Suomessa(Huhtanen 1995, Heikkilä et al. 1995a).

4.4.10 Väkirehun koostumus

Hiilihydraatit

Ruokinnassa ohran korvaaminen kaurallaon useiden tutkimusten mukaan vähentä-nyt maidon rasvapitoisuutta (Heikkilä et al.1988, 1991, Martin & Thomas 1988). Kau-ra on lisäksi vähentänyt maidon palmitiini-hapon ja lisännyt öljyhapon osuutta (Kan-kare & Antila 1984). Vaikka ruokittaessakauraa maidon rasvapitoisuus on ollut pie-nempi kuin käytettäessä ohraa, pötsikäymi-sen erot ovat olleet niin pieniä (Vanhatalo etal., julkaisematon), että sillä ei ainakaan ko-konaan pystytä selittämään havaittua vai-kutusta. Pienempi valkuaispitoisuus kaura-ruokinnalla voi osittain johtua pitkäketjuis-ten rasvahappojen aiheuttamasta lyhytket-juisten rasvahappojen synteesiä vähentäväs-tä vaikutuksesta maitorauhasessa (Heikkiläet al. 1995a). Heikkilän et al. (1995b) ko-keessa ohra-kauraseosta (1:1) saaneilla leh-millä maidon rasvapitoisuus oli selvästi suu-rempi (45,2 vs. 42,0 g/kg) kuin pelkkääkauraa saaneilla lehmillä. Tämän tuloksenperusteella näyttää siltä, että kauran käy-töllä voidaan pienentää maidon rasvapitoi-suutta vain korvaamalla ohra kokonaankauralla (Huhtanen 1995).

Kuitupitoisten sivutuotteiden käyttöväkirehuissa on lisääntymässä osittain re-huannoksen hinnan alentamiseksi ja osit-tain tärkkelyspitoisten väkirehujen suurestakäyttömäärästä johtuvien haittavaikutuksi-en vähentämiseksi (Heikkilä et al. 1995a).Ohran korvaaminen kokonaan sokerijuuri-kasleikkeellä (Huhtanen 1987) tai ohrare-hulla (Ala-Seppälä et al. 1988) pienensimaidon rasvapitoisuutta kohtuullisia (n. 40% kuiva-aineesta) väkirehumääriä käytet-täessä. Ero johtui pääasiassa pötsinesteenpropionihapon osuuden lisääntymisestä javoihapon osuuden vähentymisestä (Huhta-nen 1988, 1992, Murphy et al. 1993).Muutokset pötsin käymistyypissä näyttävätjohtuvan ohran pötsin alkueläimiä suosivas-ta (Jaakkola & Huhtanen 1993) ja esim. oh-rarehun alkueläinten toimintaa estävästävaikutuksesta (Huhtanen 1992). Vehnän-

36

lese (Huhtanen 1991) ja ohran korvaami-nen osittain kuitupitoisilla raaka-aineilla(Huhtanen 1993b) ei vaikuttanut rasvapi-toisuuteen. Puolet kauraa sisältävän viljase-oksen osittainen korvaaminen kuitupitoisil-la raaka-aineilla lisäsi maidon rasvapitoi-suutta hieman (Huhtanen et al. 1995). Vä-kirehun komponenttien välillä näyttää ole-van jonkin verran yhdysvaikutusta eli mo-nipuolista väkirehua käytettäessä maidonrasvapitoisuus on usein ollut hieman suu-rempi kuin mitä se on ollut annettaessa oh-raa ja kuitupitoisia rehuja ainoana rehuna(Huhtanen 1987, 1991, Huhtanen et al.1988).

Valkuaisrehut

Valkuaisrehujen käyttö on usein hieman vä-hentänyt maidon rasvapitoisuutta (esim.Thomas & Rae 1988), mutta yksittäisissätutkimuksissa erot ovat harvoin olleet mer-kitseviä. Juoksutusmahaan ja ohutsuoleeninfusoitu kaseiini on useimmissa kokeissavähentänyt maidon rasvapitoisuutta (Tho-mas & Chamberlain 1984). Suomalaisissatutkimuksissa rypsirouhe on usein hiemanvähentänyt maidon rasvapitoisuutta. Mai-totuotoksen suhteellinen lisäys on kuiten-kin lähes aina ollut suurempi kuin rasvapi-toisuuden pieneneminen, joten rasvatuotoson useimmiten lisääntynyt väkirehun val-kuaispitoisuuden lisääntyessä. Rasvapitoi-suuden pieneneminen selittyy siten ainakinosittain ns. ”laimenemisvaikutuksella” elivalkuaisrehut lisäävät suhteessa enemmänglukogeenisten ja aminogeenisten ravinto-aineiden saantia lipogeenisiin ravintoainei-siin verrattuna. Valkuaisrehuilla ei ole to-dettu olevan niin suurta vaikutusta pötsinhaihtuvien rasvahappojen suhteisiin, ettämaidon rasvapitoisuus muuttuisi oleellisesti(Huhtanen 1995).

Maidon rasvapitoisuus saattaa muuttuaaminohappojen saannin ollessa epätasapai-nossa. Ainakin metioniinin epätasapainoi-nen eli liiallinen (infuusio) (Varvikko et al.1996) tai liian vähäinen (höyhenjauho)saanti lisäsivät maidon rasvapitoisuutta (ks.Huhtanen 1995).

Rasva

Rehurasvan vaikutukset maidon koostu-mukseen ovat olleet hyvin vaihtelevia.Muun muassa rasvan käyttömäärä, rasva-happokoostumus ja rasvan käyttömuoto,kuten siemen tai öljy, ovat aiheuttaneetvaihtelevia muutoksia maidon koostumuk-sessa. Eläinrasvat (esim. tali) ovat useimmi-ten lisänneet rasvapitoisuutta ja kasvirasvatovat puolestaan yleensä pienentäneet rasva-pitoisuutta. Yleensä monityydyttymättö-mät rasvahapot alentavat rasvapitoisuuttaenemmän, koska niiden vaikutus pötsimik-robeihin on haitallisempi kuin tyydyttynei-den rasvojen. Erityisesti monityydyttymät-tömät rasvahapot vähentävät pötsin al-kueläinten määrää, mikä muuttaa pötsinVFA-suhteita maidon rasvapitoisuutta pie-nentävään suuntaan. Pitkäketjuiset rasva-hapot vähentävät lyhytketjuisten rasvahap-pojen synteesiä etikkahaposta estämälläasetyyli-Ko-A-karboksylaasin toimintaa(Moore & Christie 1981).

Rehurasvan käytön osalta olisi vielä tut-kittava, voidaanko pienillä määrillä tiettyjärasvahappoja vähentää pötsin alkueläimis-töä ja muuttaa VFA-suhteita aiheuttamattahaittaa kuidun sulatukselle ja pienentämät-tä maidon valkuaispitoisuutta. Suurten ras-vamäärien käytön ongelmana, erityisestirunsaasti monityydyttymättömiä rasvahap-poja käytettäessä, ovat maidon makuvir-heet (Moore & Christie 1981).

4.4.11 Ruokintastrategiat ja lisäaineet

Tasaväkirehuruokinta on vaikuttanut mai-don rasvapitoisuuteen vain vähän käytettä-essä melko suuriakin väkirehumääriä.Tämä johtuu ilmeisesti siitä, että säilöre-huun perustuvalla ruokinnalla väkirehunvaikutukset rasvapitoisuuteen ovat yleensäpieniä (Huhtanen 1995). Maatalouden tut-kimuskeskuksessa tehdyn selvityksen mu-kaan väkirehutason nousu pienentää rasva-pitoisuutta. Samalla rasvatuotos kuitenkinlisääntyy (121 havaintoa) (Ryhänen et al.1996).

37

Tällä hetkellä yleistymässä olevalla seos-rehuruokinnalla maidon rasvapitoisuutta eivoida vähentää, vaan vaikutukset ovat pi-kemminkin päinvastaisia. Seosrehuruokin-ta mahdollistaa suurempien väkirehumääri-en käytön pötsin toiminnan häiriintymättäja erityisesti suuria väkirehumääriä käytet-täessä seosrehuruokinnalla on voitu ylläpi-tää rasvapitoisuutta. Väkirehujen ruokinta-kertojen lisäämisellä tai väkirehujen auto-maattiruokinnalla on suunnilleen samanlai-set vaikutukset. Myös näiden menetelmientarkoituksena on varmistaa pötsin normaalitoiminta suuria väkirehumääriä käytettäes-sä. Samalla pötsin VFA-suhteet pysyvät ras-vapitoisuutta ylläpitävällä tasolla. Runsai-den väkirehuannosten aiheuttamaa pötsinpH:n alenemista on pyritty estämään lisää-mällä rehuun puskuroivia aineita, kutennatriumbikarbonaattia. Myös tämä, kutenmuutkin runsaiden väkirehuannosten hait-toja lieventävät menetelmät, lisää maidonrasvapitoisuutta (Huhtanen 1995).

Pötsin käymistyypin muuttamiseksi ontutkittu useiden lisäaineiden käyttöä. Osatutkituista aineista on ollut antibiootteja japääosa tutkimuksista on tehty lihanaudoil-la, mutta viime vuosina kiinnostus niidenkäyttöön myös lypsylehmien ruokinnassaon kasvanut pyrittäessä maidon rasvapitoi-suuden vähentämiseen. Lisäaineet, kutenmonensiini ja avoparsiini, muuttavat pää-asiassa etikka/propionihappo -suhdetta,kun taas voihapon osuuteen niillä on pie-nempi vaikutus. Voihapon osuuden muu-toksella olisi kuitenkin meidän ruokinta-tyypillämme selvästi suurempi vaikutusrasvapitoisuuteen (Huhtanen 1995). Maa-ja metsätalousministeriön asettaman mik-robilääkeainetyöryhmän mukaan antibi-oottisten rehun lisäaineiden käyttöä olisipyrittävä järjestelmällisesti vähentämään.Sellaisia antibioottisia lisäaineita, joita vas-taan kehittyy helposti vastustuskykyä taijoita käytetään sairauksien hoitoon, ei tulisikäyttää lainkaan. Eräs tällainen on avopar-siini, joka kuuluu samaan mikrobilääkeai-neryhmään kuin ihmisillä vakavien infekti-oiden reservilääkkeenä käytetty vankomy-siini. Avoparsiinin käyttö lypsylehmille

kiellettiin Euroopan yhteisössä 1995, kunhavainnot sen vankomysiiniresistenssiä ai-heuttavasta kyvystä jatkuvasti lisääntyivät(MMM 1996).

4.5 Maidon rasvahappokoostumus

Rasvojen ja öljyjen lisääminen rehuun lisäärehun energiapitoisuutta, mikä voi olla tar-peen runsastuottoisilla lehmillä ja maidon-tuotantokauden alussa energiantarpeen ol-lessa suurin. Rehuun lisätyt rasvat ja öljytvoivat muuttaa maidon rasvahappokoostu-musta monella eri tavalla. Yleensä ne lisää-vät maidon pitkäketjuisten ja vähentävätlyhytketjuisten rasvahappojen osuutta.Tämä johtuu lyhytketjuisten rasvahappojende novo -synteesin vähenemisestä maitorau-hasessa. Tällainen vaikutus syntyy, kun ras-valisäyksestä johtuen pötsin kuidun sulatusheikkenee ja etikkahapon tuotanto vähenee(Palmquist & Jenkins 1980).

Vaihtoehtoisesti rasvahappokoostu-musta voidaan muuttaa lisäämällä rehuunpitkäketjuisia rasvahappoja, jotka siirtyvätmaitoon ja samalla estävät lyhytketjuistenhappojen synteesiä maitorauhasessa (Storry1988). Rasvat, jotka ohittavat pötsin bio-hydrogenaation, voivat lisätä tyydyttymät-tömien rasvahappojen siirtymistä maitoon(Clapperton et al. 1980). Jos pitkäketjuisetrasvahapot ovat suhteellisen tyydyttyneitä,C18:0 -rasvahappo voidaan desaturoida C18:1

-hapoksi (Banks et al. 1976).Maidon rasvahappokoostumukseen vai-

kuttavia ruokinnallisia tekijöitä on rasva-ruokinnan lisäksi useita. Aliruokintatilan-teessa dieetistä peräisin olevien etikkaha-pon ja glukoosin määrä vähenee, mikä vä-hentää lyhytketjuisten rasvahappojen syn-teesiä maitorauhasessa ja lisää rasvahappo-jen käyttöä rasvakudoksesta (Palmquist etal. 1993), minkä on havaittu lisäävän mai-don C18:1-rasvahapon osuutta (Bitman et al.1984, Miettinen & Huhtanen 1989). Mai-don C18:1-rasvahapon osuuden lisääntymi-sellä on taipumus vähentää valkuaispitoi-suutta.

38

Laidunruokinta lisää pitkäketjuistenrasvahappojen osuutta maidon rasvassa,kun taas sisäruokintakaudella lyhytketjuis-ten rasvahappojen osuus on suhteellisestiottaen suurempi. Laiduntavien lehmienmaidon rasva sisältää yleensä myös enem-män tyydyttymättömiä rasvahappoja, jotenrasva on pehmeämpää. Pötsikäymisenmuuttuminen enemmän voihappoa tuotta-vaksi lisää maidon C4- ja C6-C8-rasvahapp-ojen määrää. Lisäksi säilörehun käymiselläja väkirehun koostumuksella on vaikutustamaidon rasvahappokoostumukseen. Leik-keen syöttäminen ja propionihapon tuotan-toa lisäävä pötsikäyminen yleensä lisäävätparittoman määrän hiiliatomeja sisältävienC15- ja C17-rasvahappojen osuutta maidossa.Dieetin valkuaisen vaikutusta maidon ras-vahappokoostumukseen on tutkittu vähän,mutta ilmeisesti valkuaisen runsaampisaanti maidontuotantokauden alussa lisäärasvan mobilisaatiota kudoksista (Oldham1984), mikä saattaisi lisätä pitkäketjuistenrasvahappojen osuutta maidon rasvassa(Palmquist et al. 1993).

Kun väkirehun osuus kasvaa yli 50 % re-hun kuiva-aineesta, lisääntynyt tärkkelyk-sen saanti pienentää maidon rasvapitoisuut-ta ja samalla muuttaa maidon rasvahappo-koostumusta. Useissa tapauksissa lyhytket-juisten rasvahappojen osuus pienenee jaC18-rasvahapon osuus lisääntyy. Muutoksetriippuvat kuitenkin väkirehun viljalajista jarasvapitoisuudesta (Palmquist et al. 1993).Maidon rasvapitoisuuden pienentyminenohraan perustuvalla ruokinnalla vaikuttivain hyvin vähän maidon lyhytketjuistenrasvahappojen osuuteen (Baldwin et al.1969), kun sen sijaan runsaaseen maissiinperustuvalla ruokinnalla lyhytketjuistenrasvahappojen osuus pieneni huomattavasti(ks. Palmquist et al. 1993). Soijaöljyn lisää-minen väkirehuun (0 tai 10 % soijaöljyä vä-kirehussa) muutti odotetusti maidon rasva-happokoostumusta, mutta ruokintakerto-jen määrällä (2 tai 24 kertaa vuorokaudessa)oli vain erittäin vähäinen vaikutus maidonrasvahappokoostumukseen (Banks et al.1980).

4.6 Maidon valkuais/rasva -suhde

Vaikka maidon rasva- ja valkuaispitoisuusovat vahvasti geneettisesti korreloituneet,rasvapitoisuutta voidaan vähentää ja valku-aispitoisuutta lisätä muuttamalla ruounsu-latuskanavasta imeytyvien ravintoaineidenkoostumusta (Heikkilä et al. 1995a). Blau-wiekelin et al. (1992) kokeessa pötsiin in-fusoidusta VFA:sta voihapon korvaaminenpropionihapolla ja ohravalkuaisen korvaa-minen kalajauholla lisäsi maidon valku-ais/rasva -suhdetta 0,74:stä 0,88:aan, jamaidon rasva- ja valkuaispitoisuudet korre-loivat negatiivisesti. Kokeessa ollut voiha-pon ja ohravalkuaisen yhdistelmä tuotti sa-man valkuais/rasva -suhteen, kuin mitäsuhde on keskimäärin tarkkailutiloilla Suo-messa. Tämä osoittaa, että suomalaiset leh-mät pystyvät tuottamaan maitoa, jonkavalkuais/rasva -suhde on suuri edellyttäen,että ruuansulatuskanavasta imeytyvät ra-vintoaineet on oikein tasapainotettu. On-gelmana on, miten tehdä sellainen dieettikäytännön tiloille (Heikkilä et al. 1995a).

Vuonna 1993 Suomessa lehmänmaidos-sa oli rasvaa 43,8 g/kg ja valkuaista 32,7g/kg. Valkuais/rasva -suhde oli pienempikuin muissa EU-maissa (Heikkilä et al.1995a). Maidon rasvapitoisuus ei ole kui-tenkaan EU-maiden suurin ja valkuaispitoi-suuskin on vähintään keskitasoa.

4.7 Maidon laktoosipitoisuus

Laktoosi on tärkein aine maidon osmootti-sen paineen säätelyssä. Toisin sanoen lak-toosi säätelee maidon vesipitoisuutta ja si-ten maitomäärää. Laktoosi muodostuu Gol-gin rakkuloiden erityssoluissa, joihin virtaavettä tasaisen osmoottisen paineen säilyttä-miseksi. Valkuainen ja sen jälkeen rasva lai-mennetaan niiden lopullisiksi pitoisuuksiksimaidossa tällä menetelmällä (Davies et al.1983).

Kokeessa, jossa voi- ja propionihappoainfusoitiin pötsiin, voihappo vähesi maidonlaktoosipitoisuutta ja -tuotosta. Samallamaitotuotos pieneni ja rasvapitoisuus li-

39

sääntyi. Voihapon saannin lisääntyminenvähensi plasman glukoosipitoisuutta (Huh-tanen et al. 1993a. Myös Blauwiekelin et al.(1992) kokeessa vastaavien rasvahappojeninfuusioilla saatiin samansuuntaiset tulok-set. Alemmalla tuotostasolla voihaponosuuden lisääminen pötsin VFA:sta ei sensijaan vaikuttanut maitotuotokseen, muttalaktoosipitoisuus pieneni (Huhtanen et al.1993).

Säilörehun käymisasteella on ollut pienivaikutus maidon laktoosipitoisuuteen. Suh-teellinen ero laktoosituotoksessa rajoittu-neesti käyneen ja pitkälle käyneen rehun vä-lillä on ollut pienempi kuin valkuais- ja ras-vatuotoksessa (taulukko 6). Tämä vastaamyös sitä suhteellista eroa maidon esiaineis-sa, jotka tulevat eläimen käyttöön näistäkahdesta erityyppisestä säilörehusta. Paljonmaitohappoa sisältävät säilörehut tuottavat

suhteellisesti enemmän glukogeenisiä ra-vintoaineita kuin valkuaisen tai rasvan esi-aineita verrattuna rajoittuneesti käyneeseensäilörehuun. Suomalaisista kokeista tehdynregressioanalyysin perusteella voidaan olet-taa, että paljon maitohappoa sisältävää re-hua saavat lehmät voisivat tuottaa enem-män maitoa, jossa olisi vähemmän rasvaa javalkuaista kuin lehmät, jotka saavat rajoit-tuneesti käynyttä rehua, jos rehun syönnissäei olisi eroja (Huhtanen 1993a). Propioni- javoihapon infuusioilla aikaansaatu samanlai-nen suhde pötsin VFA:ssa kuin kahdella eri-tyyppisellä säilörehulla syntyvä suhde viit-taavat myös siihen, että paljon propionihap-poa tuottava fermentaatio pötsissä lisäämaidon ja laktoosin tuotantoa runsaasti voi-happoa tuottavaan fermentaatioon verrat-tuna (Blauwiekel et al. 1992, Huhtanen etal. 1993b).

40

Taulukko 6. Säilörehun säilöntäaineen vaikutus maidontuotantoon (Heikkilä et al. 1991).

Säilöntäaine Ero

MH LA1+E1 LA1+E1+I LA2+E2 MH vs. muut

SäilörehuVesiliukoisethiilihydraatit (g/kg ka) 34 16 27 18Maitohappo (g/kg ka) 58 85 89 74Ammoniumtyppi (g/kg N) 36 70 56 50

Syönti (kg ka/pv)Säilörehu 12,9 11,4 11,8 11,7Yhteensä 20,0 18,5 18,8 18,8

Maitoa (kg/pv) 26,3 26,5 26,1 26,5 -0,2Maidon koostumus (g/kg)Rasvaa 43,7 40,4 41,0 39,5 9,0Valkuaista 33,8 32,0 32,5 32,2 4,9Laktoosia 48,9 48,7 48,5 48,8 0,5

Tuotos (g/pv)Rasva 1139 1058 1068 1043 7,8Valkuainen 884 842 849 846 4,5Laktoosi 1285 1293 1263 1293 0,2

Elopainon muutos (kg/pv) +0,09 -0,07 -0,03 -0,12

MH = muurahaishappo, LA = maitohappobakteeri, E = entsyymi (pääasiassa sellulaasia), I = inhibiittori(natriumformaatti). Alaviitteet 1 ja 2 ovat erilaisia maitohappobakteeri- tai entsyymiseoksia

Väkirehutason nousu pienensi maidonlaktoosipitoisuutta (89 havaintoa) Maata-louden tutkimuskeskuksessa tehdyn selvi-tyksen mukaan (Ryhänen et al. 1996). Tut-kituista muuttujista juuri väkirehun määrävaikutti eniten laktoosipitoisuuteen. Myösohran prosessointi vaikutti laktoosipitoi-suuteen. Laktoosipitoisuus lisääntyi 0,2–0,3 g/kg prosessoitua ohraa saaneilla leh-millä käsittelemätöntä ohraa saaneisiin leh-miin verrattuna. Samalla maidon rasvapi-toisuus pieneni ja valkuaispitoisuus lisään-tyi (Huhtanen & Heikkilä 1995).

4.8 Maidon kivennäisainepitoisuus

Maidon kalsium- ja fosforipitoisuudet ovatmelko vakiot. Niihin on ruokinnallisestivaikea vaikuttaa (Peaker 1980). Toisin sa-noen, jos kalsiumista tai fosforista on puu-tetta, lehmä reagoi siihen vähentämällämaitotuotosta eikä laimentamalla niidenpitoisuuksia maidossa. Kalsiumin toksisuuspuolestaan on maitoa tuottavalla lehmälläharvinaista. Maidontuotantovaiheessa ole-va lypsylehmä sietää jopa kuusinkertaisenmäärän kalsiumia suhteessa fosforiin. Kal-siumin liikasaannista seuraa syönnin vähe-neminen, mikä puolestaan vähentää maito-tuotosta (NRC 1980).

Joidenkin tutkimusten mukaan energi-an puute runsastuottoisilla lehmillä lisäsimaidon kalsiumpitoisuutta, mutta ei vai-kuttanut fosforin eikä magnesium pitoi-suuksiin. Maidon sitraattipitoisuus kuiten-kin lisääntyi huomattavasti (1,7–2,35 g/l)energia-aliruokinnan aikana (Kaufmann &Hagemeister 1987). Näiden tulosten jäl-keen on vaikea selittää vuodenajan vaiku-tusta maidon sitraattipitoisuuteen (Kauf-mann, julkaisematon).

Normaali dieetti vaikuttaa vain hyvinvähän laktoosin, natriumin, kaliumin taikloridin pitoisuuksiin yleisesti kotieläiminäpidettyjen märehtijöiden maidossa. Jodite-tun kaseiinin lisääminen lehmien rehuunkuitenkin lisää tuotosta ja laktoosipitoi-suutta ja pienentää natriumin, kaliumin ja

kloridin pitoisuuksia. Nämä vaikutuksetmuistuttavat hyvin paljon lihaksensisäisestiannetun tyroksiinihormonin vaikutuksia, jatämän vuoksi oletetaankin, että joditettukaseiini stimuloi tyroksiinihormonin tuo-tantoa. Ruokinnan vaikutuksia monenar-voisten ionien pitoisuuksiin maidossa ontutkittu melko vähän (Davies et al. 1983).

Runsaasti väkirehua sisältävä ruokinta,mikä pienentää maidon rasvapitoisuutta,johtaa myös maidon sitraattipitoisuudensekä liukoisen kalsiumpitoisuuden pienemi-seen, kun taas runsaasti rasvaa sisältävät di-eetit voivat lisätä maidon sitraattipitoisuut-ta (Ormrod et al. 1980).

4.9 Maidon hivenainepitoisuus

Hivenaineet voivat siirtyä maitoon joko leh-män kautta tai lypsyn jälkeen kontaminaa-tion seurauksena. Joidenkin hivenaineidenkuten boorin (Bo), koboltin (Co), jodin (I),mangaanin (Mn), molybdeenin (Mo) ja sin-kin (Zn) pitoisuutta maidossa voidaan lisätäsuurentamalla niiden pitoisuutta rehussa.Maidon säilyttäminen metalliastioissa saat-taa lisätä joidenkin hivenaineiden kuten ku-parin, raudan, nikkelin ja tinan pitoisuuttamaidossa (Jenness 1985).

Maaperän ja rehukasvien seleenipitoi-suus vaikuttaa maidon seleenipitoisuuteen,ja tämän vuoksi se voi vaihdella välillä 0-1270 mg/l (Levander 1986). Maidon seleenion suurimmaksi osaksi sitoutunut valkuais-aineisiin (Allen & Miller 1981). Tutkimuk-sessa, jossa selvitettiin epäorgaanisen ja or-gaanisen seleenin aineenvaihduntaa, 75Se:ntodellinen imeytyminen oli 63 ja 65 % sekäerittyminen maidossa 4 ja 7 % vuohilla, joil-le annettiin Na2

75SeO3:ä pötsinsisäisesti tai75Se:llä leimattua ruohoa. Dieetin seleenipi-toisuudella ei ollut vaikutusta 75Se:n imey-tymiseen tai erittymiseen maidossa. Kun75Se annettiin suonensisäisesti, 3,6 % sele-niitistä ja 33 % selenometioniinista erittyimaidossa. Na2

75SeO3 erittyi pääasiassa virt-sassa. Samassa tutkimuksessa lehmille an-nettiin joko Na2SeO3:ä tai säilörehua, johon

41

Maidon tokoferolipitoisuuden (E-vita-miini) ja karoteenipitoisuuden on todettuuseissa kokeissa olevan suurimmillaan leh-mien ollessa laitumella (Gregory 1980).

Pötsin mikro-organismit pystyvät syn-tetisoimaan suuria määriä B-vitamiineja,joten dieetillä on vähemmän vaikutusta nii-den pitoisuuksiin maidossa kuin rasvaliu-koisilla vitamiineilla. Ruokinnan muutok-set, kuten sisäruokinnasta laidunruokin-taan siirtyminen tai sisäruokintatyypistätoiseen siirtyminen, ovat kuitenkin toisi-naan vaikuttaneet maidon vesiliukoisten vi-tamiinien pitoisuuksiin. Toisinaan nämämuutokset ovat vain väliaikaisia ja pitoisuu-det maidossa palautuvat ennalleen, kunpötsimikrobisto sopeutuu uuteen dieettiin(Gregory 1980).

Rehun kivennäisainelisät ovat lisänneethieman maidon tiamiinin ja riboflaviinin pi-toisuuksia (Davidov & Gul’ko 1964, Bar-chenko et al. 1970, Turashvili 1972) ja lai-tumen suuret lannoitemäärät lisäsivät yh-dessä kokeessa maidon riboflaviinin ja vä-hensivät tiamiinin pitoisuutta (Gul’ko1973).

Siirtyminen sisäruokinnasta laidunruo-kintaan lisäsi maidon B6-vitamiinin pitoi-suutta hieman, mutta samalla pantoteeni-hapon pitoisuus väheni 34–40 % ja biotii-nin pitoisuus väheni 15 % (Kruglova 1972,Sharabrin et al. 1973). Maidon riboflaviini-pitoisuuden todettiin yhdessä kokeessa ole-van suurempi, kun lehmien ruokinnassakäytettiin standardirehuannosta verrattunahyvin karkearehuvaltaiseen ruokintaan(Davidov & Gul’ko 1964).

Ruokinnalla on joissakin kokeissa ollutvaikutusta maidon foolihapon pitoisuuteen.Maissisäilörehun antaminen lisäsi maidonfoolihapon pitoisuutta 25 % (Gul’ko 1966)ja kivennäisainelisät tai laitumen lannoitta-minen lisäsivät myös foolihapon pitoisuutta(Turashvili 1972, Gul’ko 1973). Korvaa-malla 20 ja 30 % rehuannoksen valkuaises-ta urealla lisäsi maidon foolihapon pitoi-suutta 52 ja 32 % (Gul’ko 1966). Joidenkinkokeiden mukaan maidon foolihappopitoi-suuden on myös todettu olevan suurempilehmien laiduntaessa tuoreessa laidunkas-

vustossa (Gul’ko 1972, Dong & Oace1975).

Useinkaan ei ole helppoa erottaa ruokin-nan ja muiden tekijöiden, kuten ruokinta-ja hoitomenetelmien, maidontuotannonvaiheen, rodun, vuodenajan ja ilmaston vai-kutusta toisistaan (Gregory 1980).

4.11 Muiden aineidenpitoisuudet maidossa

Monet kasveissa luonnollisesti esiintyvätmyrkylliset aineet kulkeutuvat maitoon,kun kasvia syötetään lehmille. Tällaisia ai-neita ovat esimerkiksi ristikukkaisissa esiin-tyvät glukosinolaatit (Cheeke & Shull1985). Rypsirouheen suojauskäsittely vä-hensi sekä rouheen glukosinolaattien mää-rää että maidon goitriinipitoisuutta (Kan-kare & Antila 1986, Tuori et al. 1988).

Veren ja maidon ketoainepitoisuudenvälillä on useissa tutkimuksissa todettu sel-vä yhteys. Ketoaineiden (ß-hydroksivoi-happo, asetoni ja asetetikkahappo) pitoi-suudet lisääntyvät maidossa ruokintavirhei-den seurauksena. Tällaisia ruokintavirheitävoivat olla valkuaisaliruokinta ja energia-aliruokinta yhdessä tai erikseen sekä valku-aisyliruokinta (Setälä et al. 1986). Myösrunsaasti voihappoa tuottava ruokinta lisäämaidon ketoaineiden pitoisuuksia (Huhta-nen et al. 1993a).

Rasvaliukoiset aineet, kuten organo-klooriyhdisteitä sisältävät hyönteismyrkytja polyklooratut (ja bromatut) bifenyylit ke-rääntyvät elimistön rasvoihin, mukaanluki-en maidon rasvaan. Muut hyönteismyrkyt,kuten organofosfaattiyhdisteet ja karba-maatit hajoavat helpommin elimistössä, jo-ten niitä ei yleensä ole maidossa (Larson1985).

Lähes kaikki eläimelle annetut lääkkeetvoivat siirtyä maitoon. Siirtyminen riippuuuseasta tekijästä, kuten aineen liukoisuu-desta ja kemiallisista ominaisuuksista jamahdollisista kuljetusmekanismeista. Jot-kut lääkkeet voivat olla osittain rasvaliukoi-sia ja esiintyä siksi pääasiassa maidon rasvas-sa, toiset taas ovat joko vesiliukoisia tai si-

43

toutuneet valkuaisaineisiin. Monet lääkkeetsiirtyvät ilmeisesti maitoon yksinkertaisendiffuusion avulla vapaiden ionisoitumatto-mien yhdisteiden mukana. Lehmän maidonpH (6,7) on normaalisti matalampi kuin ve-ren pH (7,4), joten happamien lääkkeidenpitoisuus on suurempi veressä kuin maidos-sa, pitoisuuksien ollessa päinvastoin emäk-sisten lääkkeiden osalta (Larson 1985).

Antibiootteja joutuu maitoon utaretu-lehduksen tai jonkin muun tulehduksenhoidon seurauksena. Lihakseen tai nahanalle ruiskutetut antibiootit kulkeutuvatmaitoon kuten muutkin lääkkeet ja voi ku-lua useita päiviä ennen kuin pitoisuudetmaidossa pienevät niin paljon, että niillä eiole enää mitään merkitystä. Suoraan nänni-kanavaan laitettu antibiootti imeytyy myöskudoksiin, ja maidon antibioottipitoisuu-den pienenemiseen kuluu tässäkin tapauk-sessa useita päiviä (Larson 1985).

Rehuun lisätty formaldehydi siirtyy osit-tain maitoon. Formaldehydiä sisältävälläsäilöntäaineella säilöttyä nurmirehua saa-neilla lehmillä rehun mukana tulleesta for-maldehydistä siirtyi maitoon keskimäärin20 % (0–47 %). Lehmien formaldehydinsaanti säilörehusta oli 1,47–1,58 grammaapäivässä. Formaldehydillä käsitellystä ure-asta formaldehydi ei siirtynyt niin helpostimaitoon kuin säilörehusta (Syrjälä-Qvist &Setälä 1982b). Formaldehydillä käsitellystävalkuaisväkirehusta formaldehydiä siirtyimaitoon vain 0,06–0,07 %. Myös silloin,kun rehuun ei oltu lisätty formaldehydiä,sitä löytyi pieniä määriä maidossa. Lehmätsaivat formaldehydiä valkuaisväkirehusta0–14,6 grammaa päivässä (Syrjälä-Qvist &Setälä 1982a).

Luonnossa esiintyvät myrkylliset aineetsiirtyvät myös maitoon. Arsenikilla on joita-kin samankaltaisia ominaisuuksia kuin fos-forilla, joten se kiinnittyy mahdollisesti sa-mantapaisiin yhdisteisiin elimistössä kuinfosfori. Rehussa tulevasta arsenikista kui-tenkin vain pieni määrä siirtyy maitoon.Elohopeasta, lyijystä ja kadmiumista siirtyymyös hyvin pieni määrä maitoon. Yleensäottaen maitorauhanen siivilöi epätavallisetmyrkylliset metallit, eikä päästä niitä mer-

kittävissä määrin maitoon ennen kuin leh-mässä itsessään alkaa näkyä ulkoisia vaikei-ta myrkytysoireita (Larson 1985).

Elintarvikkeiden ja ravinnon vierasaine-pitoisuuksia selvittäneen tutkimuksen mu-kaan sekä kotimaisten että ulkomaistenelintarvikkeiden vierasainepitoisuudet oli-vat yleensä hyvin pieniä. Erityisesti suoma-laisen kulutusmaidon ja juustojen orgaanis-ten ja epäorgaanisten vierasaineiden pitoi-suudet todettiin pienemmiksi kuin vastaa-vien keskieurooppalaisten tuotteiden. Tut-kimuksessa selvitettiin mm. elintarvikkei-den lyijyn, kadmiumin, organoklooripesti-sidijäämä-, PCB-, polysyklisten aromaattis-ten hiilivety-yhdisteiden (PAH) ja Fusa-rium-toksiinien pitoisuuksia (Kumpulainenet al. 1993).

Radioaktiivisia aineita on joutunut ilma-kehään ja sitä kautta maaperään ja kasvei-hin ydinasekokeiden ja ydinvoimalaonnet-tomuuksien seurauksena. Maitoon ja mai-tovalmisteisiin siirtyneitä radioaktiivisia ai-neita ovat olleet ainakin jodi 131, cesium137, cesium 134, strontium 90 ja barium140 (Larson 1985, Rauramaa & Rantavaara1986). Rehun suhteellinen strontium:kalsi-um -suhde vaikuttaa strontium 90:n pidät-tymiseen elimistöön ja siirtymiseen mai-toon. Jos rehun Sr:Ca -suhde koko rehuan-noksessa on 1, luustoon varastoituva Sr:Ca-suhde on vain neljäsosa tästä määrästä jamaitoon siirtyvä Sr:Ca -suhde vain yksikymmenesosa tästä määrästä. Lehmä suosiikalsiumin erittämistä maitoon strontium90:n kustannuksella. Rehun mukana tulevajodi 131 siirtyy esteittä maitoon. Vaikkajodi 131:n puoliintumisaika on lyhyt (8 päi-vää) strontium 90:een (28 vrk) verrattuna,sitä pidetään tällä hetkellä maitoon siirty-vistä radioaktiivisista aineista pahimpana(Larson 1985). Cesium 137:n puoliintumis-aika on pitkä (noin 30 vuotta), joten se aihe-uttaa pitkäaikaisen säteilyrasituksen elimis-töön joutuessaan. Lehmän saamasta cesium137:stä siirtyy maitoon noin 10 % (Aspila1986).

Hormonien ja tiettyjen muiden veren ai-neosien siirtymismekanismeja maitoon eivielä tunneta kovin hyvin. Eräs reitti rasva-

44

liukoisille hormoneille ja niiden johdannai-sille on sama kuin muillakin rasvaliukoisillaaineilla, kuten lääkkeillä ja hyönteismyr-kyillä (Larson 1985).

Maitorauhanen ottaa prolaktiinia veres-tä eniten juuri silloin, kun sitä erittyy eniteneli lypsyn aikana tai tyrotropiinia vapautta-van hormonin (TRH) annon jälkeen. Rotal-la prolaktiinin kiinnittyminen reseptoriinon välttämätöntä, jotta mahdollisimmansuuri määrä maitoa voi erittyä. Lehmillätätä ei ole vielä todettu. Prolaktiini on kiin-nittynyt endoplasmisen retikulumin, Gol-gin laitteen ja eritysrakkuloiden solukalvoi-hin. Prolaktiinia eritetään maitorakkulaan,ja tämän vuoksi sitä on myös maidossa. Pro-laktiinin tehtävää maidossa ei kuitenkaantunneta (Tucker 1985).

Rotilla ja vuohilla lypsy aiheuttaa kasvu-hormonin erittymisen, mutta lehmillä senpitoisuus veressä ei muutu lypsyn aikana.Lehmällä kasvuhormonin pitoisuus veressäon suurin maidontuotantokauden alussa japienin tuotantokauden lopussa. Kasvuhor-monin pitoisuus veressä pienenee siis samal-la kun tuotos ja ravinnontarve vähenevät.Maitorauhanen ottaa kasvuhormonia sil-loin, kun sitä erittyy eläimellä, ja joissakinkirjoituksissa onkin mainittu, että maidossaon kasvuhormonia (Tucker 1985).

5 Maidon antioksidantit

Lehmän maidon tiedetään sisältävän useitaaineosia, joilla on pro-oksidatiivisia ja anti-oksidatiivisia vaikutuksia, mutta koko anti-oksidatiivista kapasiteettia ei tunneta. Ruu-an antioksidanttien tehtävä on estää maku-virheiden ja muiden yhdisteiden syntymistärasvojen, öljyjen ja muiden lipidien hapet-tuessa (Korpela et al. 1995).

Vitamiinipitoisuus ja oksidatiivinen py-syvyys ovat kaksi tärkeää maidon ja maito-tuotteiden laadun mittaria. E-vitamiini(α-tokoferoli), A-provitamiini (ß-karotee-ni) ja ehkä myös A-vitamiini (retinoli) toi-mivat rasvaliukoisina antioksidantteina es-

täen maidon rasvaa hapettumasta (Shin-goethe et al. 1978, Nicholson & St-Laurent1991). Näiden vitamiinien pitoisuuteenmaidossa vaikuttaa lähinnä rehun vitamii-nipitoisuus (Nicholson & St-Laurent 1991),mutta myös rotu. Hapettumista esiintyymyös enemmän runsastuottoisilla karjoillasekä nuorilla lehmillä maidontuotantokau-den alussa (Nicholson 1993). Jensenin jaNielsenin (1995) kokeessa tuotosvaihe vai-kutti siten, että suurimmat pitoisuudet oli-vat ternimaidossa sekä viimeisten tuotos-viikkojen aikana. Heidän mukaansa α-tok-oferolin siirtyminen maitoon on korkein-taan 25–30 mg vuorokaudessa.

α-tokoferolin siirtyminen verestä mai-toon voidaan selittää Michaelis-Menten -k-inetiikalla ilmeisesti kantaja-aineen välittä-mässä prosessissa. ß-karoteeni näyttää siir-tyvän verestä maitoon passiivisen diffuusionavulla. A-vitamiinin siirtymistä maitoon eikuitenkaan voida selittää veren A-vitamii-nipitoisuudella todennäköisesti maksanvahvasta säätelystä johtuen. Vitamiinina japrovitamiinina toimimisen lisäksi E-vita-miini ja ß-karoteeni ovat rasvaliukoisia anti-oksidantteja. ß-karoteeni on erittäin teho-kas antioksidantti alhaisessa hapen painees-sa, kun taas E-vitamiini toimii korkeam-massa hapen paineessa (Jensen & Nielsen1995).

Maidon rasvan hapettumisen uskotaanalkavan rasvapallosen pinnalla solukalvonfosfolipideissä (milk fat globule membrane,MFGM). Jensenin ja Nielsenin (1995) teke-missä kokeissa vain α-tokoferolin todettiinolevan MFGM:ssä. τ-tokoferolia, ß-karo-teenia tai retinolia ei löytynyt MFGM:stä.α-tokoferolin pitoisuus MFGM:ssa korreloilineaarisesti maidon kokonaisrasvapitoisuu-den kanssa.

Ruotsalaisen artikkelin mukaan huo-nommin hapettumista kestävän maidontuottamisriskit voivat olla seuraavia (Barre-fors & Everitt 1995):* korkeampi tuotos; enemmän stressiä,

vaikeampi saavuttaa ravintoaineiden ta-sapainoa ruokinnassa, erityisesti maidon-tuotannon alkuvaiheessa

45

* vähemmän karkearehua; muutokset pöt-sikäymisessä

* enemmän energiapitoisia lisärehuja,enemmän lisättyä rasvaa, joissakin tapa-uksissa enemmän tai vähemmän suojat-tua tai kalsiumiin sidottua rasvaa jaenemmän rehun rasvahappoja siirtyymaitoon

* nuoremmat lehmät; maidon pysyvyysheikompi ja maidon Cu-pitoisuus suu-rempi

* rehun muuttuneet käsittely- ja säilytys-menetelmät; rehuun lisättyjen antioksi-danttien tarve suurempi

Luettelon viimeisestä kohdassa mainittuvitamiinien lisääminen rehuun ei välttä-mättä aiheuta toivottua vaikutusta. Kana-dalaisessa kokeessa rehuun lisätty E-vita-miini ei estänyt hapettuneen maun synty-mistä maitoon, koska E-vitamiini ei siirty-nyt riittävässä määrin maitoon (Charmley &Nicholson 1994).

Suomessa väkirehun osuus rehuannok-sessa on huomattavasti pienempi kuinRuotsissa. Ruotsissa väkirehun osuus ruo-kinnassa on lisääntynyt karkearehun kus-tannuksella viime vuosien aikana. Runsas-tuottoisilla lehmillä viljan ja väkirehun yh-teismäärä saattaa nousta jopa 18 kiloon päi-vässä. Näin suuren väkirehumäärän syöttä-minen edellyttää, että se sisältää kuitupitoi-sia rehuja kuten melassileikettä, jota voi ollaruotsalaisessa väkirehuannoksessa jopa 50% (Emanuelson & Bertilsson 1995). Suo-messa väkirehun osuus ruokinnassa on noin40 %:n tasolla rehuyksiköistä.

Ruotsalaisen kenttäkokeen mukaanneutraalin rasvan rasvahappo C18:2 oli tär-kein rasvahappo, joka aiheutti makuvirhei-tä maitoon. Havainto sopii yhteen sen kans-sa, että ß-karoteenin todettiin olevan tärkeä

antioksidantti, vaikka se sijaitsee neutraa-lissa rasvassa. Eläin saa ß-karoteenin pääasi-assa rehusta. Kun säilörehu on huonolaa-tuista, sitä voitaisiin lisätä rehuun. Koskaß-karoteeni on kuitenkin melko kallista, sevoitaisiin korvata A-vitamiinilla. Vielä eikuitenkaan tiedetä, siirtyykö A-vitamiinisamassa määrin maitoon kuin ß-karoteeni,ja onko se yhtä tehokas antioksidantti kuinß-karoteeni (Barrefors & Everitt 1995).

Maidon alfa-tokoferolin liian pienet pi-toisuudet voivat johtua rehun hapettunees-ta rasvasta, ja α-tokoferoliasetaatin lisäämi-nen rehuun lisää sen pitoisuutta. Murska-tun ja propionihapolla säilötyn kauran pitkävarastointiaika voi olla myös syynä α-tokof-erolin pieneen pitoisuuteen maidossa. Kau-ran C18:2-pitoisuus on melko suuri, ja se ontärkeä rasvan lähde lypsylehmille (Barrefors& Everitt 1995).

Rehuun lisätyn rasvan vaikutuksia mai-don hapetusalttiuteen ei ole tutkittu kovinpaljon. Kanadalaisessa kokeessa soijapavutaiheuttivat maitoon härskiintynyttä ma-kua. Rasva itsessään ei aiheuttanut hapetus-alttiuden lisääntymistä, sillä sama määrärasvahappojen kalsiumsuoloja ei vaikutta-nut rasvan pysyvyyteen. Sen sijaan soijanmonityydyttymättömät rasvahapot lisäsi-vät maidon hapettumista. Tämä viittaa sii-hen, että osa soijan rasvahapoista ei altistupötsin lipolyysille ja biohydrogenaatiolle.

Aiemmassa kokeessa Goering et al.(1976) osoittivat rehuun lisätyn suojatunsafloriöljyn lisäävän linolihapon (C18:2) pitoi-suutta maidon rasvassa, ja tämä oli yhteydes-sä vahvan härskiintyneen maun muodostu-miseen maidossa. Muissa rasvalisäkokeissa,joissa hapettuneen maku on arvioitu, hape-tusalttiuden ei havaittu lisääntyneen (Lundin& Palmquist 1983, Casper et al. 1988, Atwalet al. 1990, Stegeman et al. 1992).

46

6 Maidon hygieeninen

laatu

Maidon mikrobiologisista virheistä pelätyinon runsas voihappobakteeri-itiöpitoisuus.Tällaisen maidon käyttö juustonvalmistuk-seen on erittäin kyseenalaista. Voihappo-bakteerien eli klostridien itiöistä kehittyvätbakteerit pystyvät pilaamaan juustot täysinkäyttökelvottomiksi (Nordlund & Setälä1986). Voihappobakteerien itiöt tulevat na-vettailmaan säilörehun, multaisten juurek-sien, heinän ja pintavesien mukana. Mai-toon ne joutuvat navetassa lypsyn yhteydes-sä ilmasta, utareen pinnasta ja lannasta.Pääasiallisia saastuttajia ovat säilörehu jalanta (Rauramaa 1983).

Lehmän maitoon erittyy aina jonkin ver-ran soluja. Välittömästi poikimisen jälkeenmaidon solupitoisuus on erittäin suuri. En-simmäisen laktaatioviikon kuluessa pitoi-suus kuitenkin pienenee nopeasti. Tämän-kin jälkeen solupitoisuus pienenee vielä pa-rin kolmen viikon aikana hitaasti keskimää-rin tasolle 90 000–100 000 solua/ml. Lyp-sykauden loppupuolella solupitoisuus suu-renee uudelleen, mutta ei likimainkaanyhtä suureksi kuin poikimisen jälkeen (Sy-väjärvi 1986).

Nuorten lehmien maidon solupitoisuuson pienempi kuin vanhempien lehmien.Terveen ensikon maidon solupitoisuus onyleensä selvästi alle 100 000 kpl/ml. Van-hojen lehmien maidon suuri solupitoisuusjohtuu pääosin siitä, että utaretulehdus onvanhoilla lehmillä yleisempää kuin nuorilla.Kuitenkin myös terveillä, vanhoilla lehmil-lä maidon solupitoisuus on suurempi kuinterveillä, nuorilla lehmillä (Syväjärvi 1986).

Tulehtuneessa neljänneksessä maidonsolupitoisuus lisääntyy jyrkästi, mikä joh-tuu yleensä bakteeritartunnan aiheutta-masta tulehduksesta. Myös vetimien kauttautareeseen tunkeutunut lika, muut vieraataineet ja utareen mekaaninen vamma voivataiheuttaa tulehduksen (Syväjärvi 1986).

Bacillus- ja Clostridium-sukuihin kuulu-vat bakteerit pystyvät muodostamaan kuu-

muutta kestäviä itiöitä. Jotkut näistä bak-teereista voivat olla tautia aiheuttavia ihmi-sen ravinnossa esiintyessään. Maidossamahdollisesti esiintyviä patogeenisia bak-teereita ovat ainakin Bacillus sereus, B. liche-niformis, B. subtilis, B. pumilis, B. circulans, B.brevis ja Clostridium butyricum (Christiansson1995). Patogeeniset bakteerit eivät ole on-gelma Suomessa, koska niitä esiintyy mai-dossa vain vähän.

7 Maidon maku

Pahanhajuiset, mädäntyneet säilörehut ai-heuttavat pahimmat maidon haju- ja ma-kuvirheet. Ne saattavat johtaa myös ruuan-sulatusjärjestelmän häiriöihin ja siten myösmaidon määrän ja laadun muutoksiin. Pi-laantuneeseen rehuun on muodostunut ho-mehtumisen, virhekäymisten ja mätänemi-sen seurauksena pahanhajuisia ja -makuisiaaineita. Nämä haju- ja makuaineet siirtyvätruuansulatuskanavasta vereen ja edelleenverestä maitoon. Niitä saattaa tulla maitoonmyös navettailmasta (Rauramaa 1983).

Norjassa havaittiin tietyllä alueella pi-laantuneen ja huonolta maistuvan maidonosuuden lisääntyneen meijereihin toimite-tussa maidossa vuosina 1986–1990. Sama-na aikana pahanmakuisen maidon osuuskuitenkin väheni koko maan mittakaavas-sa. Selvityksessä löytyi useita syitä makuvir-heiden synnylle. Makuvirheet jaettiin kol-meen ryhmään: katkera maku, rehun makuja hapettuneen maku. Katkeran maunesiintyminen liittyi vahvasti soluluvun li-sääntymiseen, utaretulehdukseen, maidonpysyvyyttä heikentäviin tekijöihin sekä ti-hentyneeseen poikimisväliin. Lypsyn aikanaannettu huonolaatuinen säilörehu oli pää-asiallisin rehun maun aiheuttaja, eli maitosaastui ilman kautta. Marginaaliset rehunE-vitamiini- ja seleenipitoisuudet yhdisty-neenä paljon väkirehua saaviin runsastuot-toisiin lehmiin, joiden maito sisältää run-saasti tyydyttymättömiä rasvahappoja, lisä-sivät hapettuneen makua maidossa (Mould& Hansen 1994).

47

Edellä mainitussa kokeessa tuli esilleuseita maidon makuun liittyviä ongelma-a-lueita, joissa on vielä paljon tutkimista. Eri-tyisesti maitotuotoksen, väkirehun käytön,dieetin vitamiini- ja hivenainepitoisuuden,maidon rasvan tyydyttyneisyyden sekä ha-pettuneen maun välisessä yhteydessä onvielä selvittämistä. Myös rehun maun ja säi-lörehun laadun välisen yhteyden tutkimi-nen olisi tärkeää. Utaretulehduksen, tuo-tantosairauksien (esim. ketoosin) sekä tuo-tantovaiheen vaikutus maidon katkeraanmakuun tulisi myös selvittää (Mould &Hansen 1994), samoin kuin pötsin käymis-tyypin ja maun yhteys.

Jotkut yhdisteet aiheuttavat maitoonkalanmakua, mutta näitä yhdisteitä ei tun-neta vielä kovin hyvin (Mehta et al. 1973).Melassileike ja laiduntaminen ruiskasvus-tossa aiheuttaa maitoon kalanmakua (Stro-bel et al. 1953). Joidenkin lähteiden mu-kaan kalanmakua aiheuttavat maitoonalemmat alifaattiset amiinit (Corfield 1955,Meijboom & Stroink 1970, Newlander &Atherton 1964). Cole et al. (1961) mittasi-vat alifaattisten amiinien (C1–C4, C6) pitoi-suuksia rehunmakuisesta maidosta. Kunnäitä amiineja lisättiin maitoon, 3 ppm me-tyyliamiinia (MA) sisältävä maito aiheuttimaitoon metallinmaun ja muut aiheuttivatrehun tai lääkkeen maun. Corfieldin (1955)mukaan Pseudomonas-bakteeri tuotti tri-metyyliamiinia (TMA) ja trimetyyliamii-nioksidia, jotka molemmat ovat koliinin jabetaiinin hajoamistuotteita, mikä johti ka-lanmaun syntymiseen maidossa. Forss et al.(1960) tunnistivat useita yhdisteitä, jotkaaiheuttivat kalaöljyn makua voirasvaan.Kaksi kuudesta makufraktiosta aiheuttieniten kalaöljyn makua maitoon, ja nämäolivat öljyfraktio (n-heksanaali, n-hepta-naali ja 2-heksenaali) sekä metallifraktio.

7.1 Laiduntamisen vaikutusmaidon makuun

Mehta et al. (1973) kehittivät menetelmän,jolla voitiin määrittää maidosta trimetyylia-miinin ja metyyliamiinin pitoisuudet kaasu-

kromatografisesti. Yhdysvalloissa tehdyssäkokeessa vehnäkasvustossa laiduntavienlehmien maidon ja vertailuryhmän lehmienmaidon makua ja TMA- sekä MA-pitoi-suuksia verrattiin keskenään. Maidonmaulle annetut pisteet huononivat ja trime-tyyliamiinin pitoisuus lisääntyi 4,08ppm:ään ja metyyliamiinin 57,5 ppm:äänvehnäkasvustossa laiduntavilla lehmillä.

Kymmenen vertailumaitonäytteen ma-kupisteet vaihtelivat 34,0 ja 38,3 pisteenvälillä (suurempi arvo parempi) ja TMA-pi-toisuus vaihteli 0,26 ja 1,28 ppm välillä jaMA-pitoisuus 4,85 ja 14,63 ppm välillä,mitkä olivat selvästi alle rajan, jossa niidenon arvioitu aiheuttavan makua maitoon.TMA aiheutti makua maitoon, kun sen pi-toisuus oli noin 2 ppm tai enemmän, muttametyyliamiinia ei pystytty maistamaan vie-lä 80 ppm pitoisuudessakaan. TMA-pitoi-suuden ollessa 4 ppm, maidon makupisteetlaskivat 36,6:sta (vertailuryhmän maito)32,0:aan, kun taas 40 ppm metyyliamiiniamaidossa nosti makupisteet 37,0:aan. Tässäkokeessa MA:n lisääminen maitoon ei siisaiheuttanut huonoa makua, kun taasTMA:n lisääminen maitoon aiheutti kalan-makua ja epäpuhdasta makua. Kokeen pe-rusteella voidaan sanoa, että trimetyylia-miini aiheuttaa maitoon kalanmaun, kunlehmiä laidunnetaan vehnää kasvavalla lai-tumella (Mehta et al. 1973). Mahdollinenvaikutus tuoreen ruohon yhteydessä vaatiitutkimusta.

Keen ja Wilson (1993) ovat esittäneethypoteesin, joka saattaa selittää laidunta-misen toisinaan aiheuttaman makuvivah-teen maidon rasvaan. Oletus perustuu li-poksygenaasientsyymin toimintaan ruohonpureskelun aikana, mikä johtaa makua an-tavien karbonyyliyhdisteiden ja vastaavienalkoholien muodostumiseen ruohon rasvantyydyttymättömistä rasvahapoista.

Tiettyjen maidon rasvassa olevien ter-penoidien todettiin myös viittaavan siihen,että maidon olivat tuottaneet laiduntavatlehmät, mutta minkään terpenoidin ei ha-vaittu aiheuttavan uusiseelantilaisten mai-torasvaa sisältävien tuotteiden selvää ruo-hon makua (Wilson 1993).

48

7.2 Lipolyysi maidon maunheikentäjänä

Lehmän maidon lipolyysialttiuteen vaikut-tavat useat tekijät. Tärkein niistä on lehmänruokinta, sillä se vaikuttaa tiettyihin meta-bolisiin prosesseihin, jotka puolestaan vai-kuttavat veren koostumukseen. Muutoksetlipidimetaboliassa voivat siten lisätä lipo-lyysialttiutta. Lipolyysialttius lisääntyy,kun rehuannoksen energiapitoisuus on liianpieni tai koostumuksen ollessa tietyntyyp-pinen esim. paljon palmitiinihappoa sisältä-vä. Maidon lipolyysialttius lisääntyy mai-dontuotantokauden loppua kohden ja ruo-kinnan vaikutus on korostunut juuri tällöin.Toisaalta lipolyysialttius on suurempi ma-talatuottoisilla lehmillä ja lehmillä, joidentuotos laskee epänormaalisti (Jellema1980).

Näyttää siltä, että veren seerumissa onlipolyyttinen rinnakkaistekijä (cofactor) jasen erittyminen tai ”vuotaminen” maitoonmäärää maidon lipolyyttisen alttiuden.Ruokinta vaikuttaa voimakkaasti veren rin-nakkaistekijän määrään. Rinnakkaistekijänerittyminen maitoon voi riippua paitsi ruo-kinnasta, myös muista tekijöistä, kutenäkillisestä ruokinnan muutoksesta, maito-tuotoksesta, maidontuotannon vaiheesta,utaretulehduksesta, hormoneista, lypsyko-neesta ja stressitilanteista. Jotkut edellämainituista tekijöistä vaikuttavat ilmeisestimaidon rasvapallosen solukalvon koostu-mukseen. Vielä ei tiedetä sitä, onko rinnak-kaistekijä lipolyysiä aiheuttava tekijä jamuuttaako se solukalvon koostumusta vaimolempia (Jellema 1980).

Lipolyysin esiintyminen lehmän mai-dossa liitetään useisiin tekijöihin, joita ovatmaidontuotantovaihe, vuodenaika, ruokin-ta, maitotuotos, putkilypsykoneen käyttöja maidon jäähdytys yhtenä suurena eränämaatilalla (International Dairy Federation1974, International Dairy Federation 1975,Jensen 1964, Brockenhoff & Jensen 1974,

Deeth & Fitz-Gerald 1976). Samoissa olo-suhteissa elävien lehmien maidon lipolyysi-alttius saattaa olla merkittävästi erilainen jalaktaatiokauden aikainen suuntaus saattaaolla myös yksilökohtainen (Krienke 1944,Fredeen et al. 1951). Yksittäisen lehmänmaidon alttius lipolyysille voi lisäksi vaih-della päiväkohtaisesti ja jopa eri neljännek-sistä otetuissa maitonäytteissä voi olla eroja(Dunkley 1951, Fredeen et al. 1951, Jensen1959, Johnson & Von Gunten 1961). Kaik-ki nämä tekijät yhdessä vaikeuttavat sellais-ten fysiologisten tekijöiden määrittämistätarkasti, jotka vaikuttavat lipolyysiin ja se-kavuutta lisäävät vielä kirjallisuudessaesiintyvät ristiriitaisuudet (Jellema 1980).

7.2.1 Laiduntamisen ja heinäruokinnan

vaikutukset lipolyysiin

Maidon lipolyysialttius on suurin talvikau-tena. Tämä liitetään yleensä siihen, ettäsuuri osa lehmistä on jo pitkällä tuotanto-kautta (Jensen 1959, 1964), mutta jotkuttutkijat (Chen & Bates 1962) katsovat senjohtuvan jostakin muusta tekijästä kutenlaidunruokinnan puuttumisesta. Laidunta-minen on vähentänyt ja kuivatuilla rehuillaruokkiminen lisännyt useissa kokeissa härs-kiintyneisyyden esiintymistä maidossa. Hy-välaatuisen kuivan rehun ja laiduntamisenvälillä ei kuitenkaan ole havaittu mitääneroa maidon härskiintymisessä (Cannon &Rollins 1961, Speer et al. 1958)

Laiduntaminen ei siis sinänsä ole vähen-tänyt maidon lipolyyttistä alttiutta. Lisään-tyneen lipolyysialttiuden riskiä voidaan vä-hentää, kun lehmiä laidunnetaan hyvälaa-tuisella nurmella. Myöskään hyvälaatuistensisäruokintarehujen, jotka sisältävät heinäätai säilörehua sekä väkirehua, ei ole todettuaiheuttavan lipolyyttisiä ongelmia. Näyt-tääkin siltä, että sisäruokintatyyppi ja rehunlaatu ovat tärkeimmät tekijät (Jellema1980).

49

7.2.2 Erilaisten sisäruokintamenetelmien

vaikutukset lipolyysiin

Siegenthaler (1958) havaitsi kermassaenemmän lipolyyttisiä makuvirheitä alueil-la, joilla viljeltiin sokerijuurikasta. Lipolyy-sialttiuden lisääntyminen liittyi sokerijuu-rikkaan sivutuotteita saaneiden lehmientyydyttymättömien rasvahappojen pitoi-suuden vähenemiseen rasvassa. Lipaasiak-tiivisuus itsessään ei kuitenkaan ollut li-sääntynyt merkittävästi.

Astrup et al. (1977) olettivat, että diee-tin rasvahappokoostumus, erityisesti palmi-tiinihappo, vaikuttaisi lipolyysiin. Normaa-liin talvella syötettävään, energian tarpeentäyttävään tai ylittävään, karkearehua ja vä-kirehua sisältävään dieettiin lisättiin soija-rouhetta tai tiettyjä rasvahappoja. Tutki-muksissa ilmeni, että vapaiden rasvahappo-jen (FFA) pitoisuudet lisääntyivät maidossa,kun rehuun lisättiin palmitiinihappoa. My-ristiinihapolla oli pieni samansuuntainenvaikutus, mutta steariinihapolla ja soijarou-heella ei ollut vaikutusta kontrolliin verrat-tuna. Artikkelissa todettiin myös, että lipo-lyyttiset ongelmat ovat harvinaisia laidun-kaudella, kun maidon rasvassa on vähem-män palmitiinihappoa.

Ruokintamenetelmä saattaa siis joissa-kin tapauksissa vaikuttaa maidon lipolyysi-alttiuteen, mutta myös lehmien väliset yksi-lölliset erot näyttävät olevan tärkeitä. He-rääkin kysymys, onko ruokintamenetelmävai rehuannoksen energiapitoisuus tärkeinvaikuttava tekijä. Molemmilla saattaa ollavaikutusta rasvan synteesiin ja mobilisaati-oon lehmän elimistössä. Useissa kokeissaonkin todettu, että lipolyysialttius ja maku-virheet lisääntyvät, kun lehmien energiansaanti on alle ylläpitoon ja maidontuotan-toon tarvittavan määrän. Vaikutus on ollutselvempi myöhemmässä maidontuotannonvaiheessa, mutta sitä on esiintynyt myösmaidontuotannon alkuvaiheessa. Ruokin-nalla ei kuitenkaan näytä olevan mitään vai-kutusta maidon lipolyyttisen entsyyminmäärään (Jellema 1980).

8 Luonnonmukaisesti

tuotetun maidon laatu

Kallio ja Sairanen (1994) ovat tehneet kir-jallisuuskatsauksen kotieläinten luonnon-mukaisesta ruokinnasta. Tässä referoidutmaidon laatua koskevat kaksi koetta ovatheidän julkaisustaan. Tanskalaisessa tutki-muksessa verrattiin tavanomaisesti ja luon-nonmukaisesti tuotetun maidon (luomu-maidon) koostumusta, bakteriologista laa-tua, teknologisia ominaisuuksia ja allergiaaaiheuttavia ominaisuuksia. Tutkimuksessaoli mukana 18 tilaa, joista yhdeksän oliluonnonmukaisesti viljeltyä, kuusi tavan-omaista ja kolme siirtymävaiheessa olevaatilaa (Werner 1990). Ruokinnassa tuoreennurmen, apilanurmen ja kokovilja- tai nur-misäilörehun määrissä ei ollut eroja tilojenvälillä, mutta rehuannoksen koostumus olierilainen. Luomutiloilla viljeltiin nurmenseassa apilaa ja tehtiin palkoviljasäilörehuaohrasta ja palkokasveista. Tavallisilla tiloillalehmät saivat nurmikasveja ja kokoviljasäi-lörehun raaka-aine oli ohra. Luomulehmätsaivat enemmän ohraa ja heinää, kun taastavanomaisilla tiloilla käytettiin enemmänväkirehuseoksia ja juurikkaita (Kallio & Sai-ranen 1994).

Luomumaito sisälsi 0,2 %-yksikköäenemmän valkuaista ja 0,2 %-yksikköäenemmän kaseiinia sekä 0,01 %-yksikköävähemmän ei-proteiinityppeä kuin tavan-omaisesti tuotettu maito. Luomumaidonsuurempi valkuaispitoisuus johtui kaseiininsuuremmasta määrästä. Luomumaidon val-kuaispitoisuus oli koko vuoden suurempikuin tavanomaisesti tuotetun maidon, mikäsaattoi johtua myös eläinaineksesta taimuista eroista kuin tuotantotavasta, silläkoejärjestelyt eivät mahdollista suorien joh-topäätöksiä. Ruotsissa Öjebyssä parhaillaan(1995) meneillään olevassa laajassa kokees-sa luomumaidon valkuaispitoisuus on ollut0,2 %-yksikköä pienempi kuin vertailuryh-millä.

50

Maidon rasva- ja laktoosipitoisuuksissaei ollut eroja, mutta rasvan koostumus vaih-teli ruokinnan mukaan. Luomumaidossa oli0,5 %-yksikköä enemmän linoleiinihappoakuin tavanomaisesti tuotetussa maidossa.Maidon linoleiinihappopitoisuutta lisäsi joi-denkin tilojen runsas pellavansiementenkäyttö ruokinnassa. Luomumaidossa oli 2,8%-yksikköä vähemmän tyydyttymättömiärasvahappoja kuin tavallisessa maidossa.Ero saattoi johtua siitä, että tavanomaisillatiloilla käytetyssä väkirehussa oli enemmänrasvaa ja kyseiset rasvahapot siirtyivät mai-toon. Rasvalisäys lisää yleensä maidon tyy-dyttymättömien rasvahappojen osuutta.Toisaalta negatiivinen energiatase voi joh-taa tyydyttymättömien, erityisesti C18:1,osuuden lisääntymiseen maidossa. Luomu-maidossa oli kuitenkin enemmän haaroittu-neita rasvahappoja, jotka eivät ole rehuras-voja vaan muodostuvat etumahoissa mikro-bitoiminnan tuloksena.

Luomumaito sisälsi 0,2 mg/100g enem-män C-vitamiinia kuin tavallinen maito.Ero on pieni verrattun maidon C-vitamiini-pitoisuuteen (21 mg/l). C-vitamiinipitoi-suuden lisääntyminen saattoi johtua siitä,että luomutiloilla käytetään vähemmäntyppilannoitusta, mikä vähentää sadon C-vitamiinipitoisuutta. Tosin maidon C-vita-miinipitoisuus on niin pieni, että sillä ei lie-ne ravitsemuksellista merkitystä. Maidonkivennäiskoostumuksessa ei ollut eroja.Tuore tavallinen maito sai paremman ais-tinvaraisen arvostelun kuin tuore luomu-maito. Seitsemän päivän jälkeen maidoissaei enää havaittu aistinvaraisia eroja. Maito-jen juoksettuvuudessa tai bakteriologisessalaadussa ei ollut eroja. Näytteistä ei myös-kään löydetty antibioottijäämiä. Aflatoksii-ni M1:stä löydettiin muutamasta tavallisenmaidon näytteestä, mutta ei luomumaidos-ta. Yhdessä luomumaitonäytteessä ja yh-dessä tavallisessa maitonäytteessä oli pesti-sidijäämiä. Molempien ryhmien maidoistalöytyi kadmiumia. Kaikki aflatoksiini-, pes-tisidi- ja raskasmetallimäärät olivat kuiten-kin niin pieniä, että ne olivat määritystark-kuuden rajalla. Maitoallergikot reagoivatsamalla tavalla sekä luonnonmukaisesti että

tavanomaisesti tuotettuun maitoon.Ratkaisevia eroja luonnonmukaisesti ja

tavanomaisesti tuotetun maidon välillä eilöytynyt. Pienet erot saattoivat paremmin-kin johtua erilaisista rehuista kuin viljely-menetelmästä sinänsä. Mainittuja maito-analyysejä ei siis voi käyttää maidon tuotan-totavan määrittämiseen.

Saksassa tehdyssä kokeessa vaihtoehtoi-sesti ja tavanomaisesti viljelevien tilojenmaidon laatua seurattiin tankkimaitonäyt-teistä vuoden ajan. Näytteet tutkittiin ais-tinvaraisesti ja analysoitiin juustoutumiso-minaisuuksiltaan, natriumin, kaliumin jakalsiumin pitoisuuksiltaan samoin kuin nit-raattien, amino- ja rasvahappojen, or-ganoklooristen ja PCB-tuholaistorjunta-ai-nejäämien suhteen. Tilojen välillä ei havait-tu merkitseviä eroja kyseisissä muuttujissa(Knöppler & Averdunk 1986).

9 Yhteenveto

1. Maidon rasvapitoisuutta voidaan vä-hentää ruokinnallisin keinoin, muttausein samalla myös valkuaispitoisuusvähenee. Biologisten säilöntäaineidenkäyttäminen, ohran korvaaminen kau-ralla ja rasvan lisääminen rehuun ovatvähentäneet maidon rasvapitoisuutta,mutta myös valkuaispitoisuus on vä-hentynyt.

2. Rasvapitoisuuden vähentäminen ja val-kuaispitoisuuden pitäminen samana taijopa lisääminen on vaikeampaa. Ohranprosessointi, ohran korvaaminen koko-naan sokerijuurikasleikkeellä ja väkire-hun osuuden lisääminen ovat kuitenkinolleet lupaavia keinoja näiden tavoittei-den saavuttamiseksi.

3. Tutkimukset osoittavat, että maidonkoostumukseen voidaan vaikuttaa tasa-painottamalla eläimen ravintoaineidensaantia. Edellä mainituilla ruokinnanmuutoksilla on pystytty vähentämään

51

maidon rasvapitoisuutta 2–3 g/kg ja/tailisätty valkuaispitoisuutta 1 g/kg. Kar-kearehun laatutekijöillä on usein ollutjopa suurempi vaikutus maidon koostu-mukseen kuin väkirehulla.

4. Laktoosi on tärkein aine maidon os-moottisen paineen säätelyssä, ja sen pi-toisuus maidossa vaihtelee erittäinvähän. Ruokinnalla ei yleensä ole ollutvaikutusta maidon laktoosipitoisuu-teen.

5. Maidon kalsium- ja fosforipitoisuuksiinruokinnalla ei juuri pystytä vaikutta-maan. Sen sijaan maidon seleenin ja jo-din pitoisuutta voidaan lisätä lisäämällä

niiden pitoisuutta rehussa. Myös boorin,koboltin, mangaanin, molybdeenin jasinkin on todettu siirtyvän ainakin jossa-kin määrin rehusta maitoon. Rehuun li-sätyillä vitamiineilla voidaan lisätälähinnä rasvaliukoisten A- ja D-vitamii-nien pitoisuutta. Muiden vitamiinien pi-toisuuteen ruokinta vaikuttaa yleensähyvin vähän. Tutkimus ruokinnan vai-kutuksista maidon vitamiinipitoisuu-teen on maassamme ollut vähäistä.

6. Myös ruokinnan ja maidon maun väli-sen yhteyden sekä makua aiheuttavienkomponenttien tutkiminen on ollut hy-vin vähäistä.

Kirjallisuus

Aaes, O. 1993. Forskningsrapport nr 16, StatensHusdyrbrugsforsog. 23 p.

Agricultural Research Council 1984. The nutrientrequirements of ruminant livestock. Supplement no1.

Ala-Seppälä, H., Huhtanen, P. & Näsi, M. 1988.Silage intake and milk production in cows given bar-ley or barley fibre with and without dried distiller’ssolubles. Journal of Agricultural Science in Finland60: 723–733.

Allen, J.C. & Miller, W.J. 1981. Mechanism for se-lenium secretion into milk. Feedstuffs 53(5): 22–23.

Aspila, P. 1986. Tsernobylin signaali ainekierros-sa: ruoho, lypsylehmä. In: Aerosolitutkimusseuranraportti n:o 2: 21–22.

– 1991. Metabolism of selenite, selenomethionineand feed-incorporated selenium in lactating goatsand dairy cows. Journal of Agricultural Science inFinland 63: 1–73.

– & Syrjälä-Qvist, L. 1987. Maidon seleenipitoisuu-den lisääminen. In: Seleeniä maidosta ja lihasta.Agronomiliiton julkaisuja n:o 102: 35–43.

Astrup, H. N., Skrovseth, O. & Vik-Mo, L., Ekern,A. & Sola, E. 1977. Feed palmatic acid as a factor inmilk lipolysis. Meieriposten 68: 681.

Atwal, A.S., Hidiroglou, M., Kramer, J.K. &Binns, M.R. 1990. Effects of feeding a-tokoferoland calcium salts of fatty acids on vitamin E andfatty acid composition of cow’s milk. Journal of DairyScience 73: 2832–2841.

Baird, G.D. 1981. Lactation, pregnancy and meta-bolic disorder in the ruminant. Proceedings of theNutrition Society 40: 115–120.

Baldwin, R.L., Lin, H.J., Cheng, W., Cabrera, R. &Ronning, M. 1969. Enzyme and metabolite levelsin mammary and abdominal adipose tissue of lac-tating dairy cows. Journal of Dairy Science 52: 183.

Banks, W., Clapperton, J.L. & Ferrie, M.E. 1976.Effect of feeding fat to dairy cows receiving a fat-deficient basal diet. II: Fatty acid composition of themilk fat. Journal of Dairy Research 43: 219–227.

–, Clapperton, J.L., Kelly, M.E., Wilson, A.G. &Crawford, R.J.M. 1980. The yield, fatty acid com-position and physical properties of milk fat obtainedby feeding soya oil to dairy cows. Journal of the Sci-ence of Food and Agriculture 31: 368.

Barchenko, I.P. Malevannaya, E.M. & Kebko,V.G. 1970. Vopr. Ratsion. Pitan. No. 6: 126. (Ref.Gregory, M.E. 1980. Influence of diet on the vitamincontent of milk. International Dairy Federation Bul-letin 125: 164–166.)

Barnicoat, C. R. 1947. Journal of Dairy Research

52

15: 80. (Ref. Gregory, M. E. 1980. Influence of dieton the vitamin content of milk. International DairyFederation Bulletin 125: 164–166.)

Barrefors, P. & Everitt, B. 1995. The increasedproblem of oxidation taste in milk: Experiences froma field study in Sweden. Proceedings of NJF/NMR-Seminar no. 252. Milk in Nutrition: Effects of Pro-duction and Processing Factors, Turku, Finland,13.–15.1.1995. NJF - Report 102: 135–148. ISBN952-90-6504-3.

Bauman, D.E. & Davis, C.L. 1975. Regulation oflipid metabolism. In: McDonald, I.E. & Warner,A.C.I. (eds.). Physiology of Digestion and Metabo-lism in the Ruminant. Armidale N. S. W. p. 269–509.

Bergmann, E.N. 1977. Glucose metabolism in ru-minants. In: Van Adrichen, P.W.M. (ed.). Proceed-ings of 3rd International conference on ProductionDiseases of Farm Animals. Wageningen: Centre forAgricultural Publishing and Documentation. p.25–29.

– & Pell, J.M. 1985. Integration of amino acid me-tabolism in the ruminant. In: Gilchrist, F.M.C. &Mackie, R.J. (eds.). Herbivore Nutrition in the Sub-tropics and Tropics. Johannesburg, South Africa:The Science Press. p. 613–628.

Bertilsson, J. 1983. Effects of conservationmethod and stage of maturity upon the feedingvalue of forages to dairy cows. Swedish Universityof Agricultural Sciences, Department of AnimalHusbandry. Report 104. 25 p. ISSN 0347-9838,ISBN 91-576-1500-4.

– 1987. Effects of conservation method and stage ofmaturity upon the feeding value of forages to dairycows. 3. Wilting and cutting time for silage. SwedishJournal of Agricultural Research 17: 123–131.

Bines, J.A., Hart, I.C. & Morant, S.V. 1980. Endo-crine control of energy metabolism in the cow: theeffect on milk yield and levels of some blood con-stituents of injecting growth hormone and growthhormone fragments. British Journal of Nutrition 43:179–188.

Binnerts, W.T. 1979. The iodine content in milk: Noreason for concern yet. Netherlands Milk DairyJournal 37: 12–23.

Bitman, J., Wood, D.L., Tyrrell, H.F., Bauman,D.E., Peel, C.J., Brown, A.C.G. & Reynolds, P.J.1984. Blood and milk lipid responses induced bygrowth hormone administration in lactating cows.Journal of Dairy Science 67: 2873.

Blauwiekel, R., Huhtanen, P. & Saastamoinen, I.1992. Effect of fishmeal or barley protein and VFAinfusions on milk yield and composition and on

blood metabolites. Journal of Dairy Science 75,Supplement 1: 199.

Boda, K., Várady, J. & Havassy, I. 1976. Utilizationof urea-nitrogen-15 in ruminants. In: Tracer studieson non-protein nitrogen for ruminants III. Vienna: In-ternational Atomic Energy Agency. p. 1–12.

Bondi, A.A. 1987. Animal Nutrition. Chichester:John Wiley & Sons. 540 p. ISBN 0 471 90375 2.

Brockerhoff, H. & Jensen, R.G. 1974. Lipolytic en-zymes. New York: Academic Press.

Cannon, R.Y. & Rollins, G.H. 1961. Effect of feedand nutritional level of the cow on the developmentof rancidity in milk. Journal of Dairy Science 44: 969.

Casper, D.P., Schingoethe, D.J., Middaugh, R.P.& Baer, R.J. 1988. Lactational responses of dairycows to diets containing regular and high oleic acidsunflower seeds. Journal of Dairy Science 71:1267–1274.

Castle, M.E. & Watson, J.N. 1984. Silage and milkproduction: a comparison between unwilted andwilted grass silage. Grass and Forage Science 39:187–193.

Chamberlain, D.G. 1987. The silage fermentationin relation to the utilization of nutrients in the rumen.Process Biochemistry 22: 60–63.

Charmley, E. & Nicholson, J.W.G. 1994. Influenceof dietary fat source on oxidative stability and fattyacid compostion of milk from cows receiving a low orhigh level of dietary vitamin E. Canadian Journal ofAnimal Science 74: 657–664.

Cheeke, P.R. & Shull, L.R. 1985. Natural toxicantsin feeds and poisonous plants. Westport, Conneti-cut: Avi Publishing company, INC. 492 p.

Chen, J.H.S. & Bates, C.R. 1962. Observations onthe pipeline milker operation and its effect on rancid-ity. Journal of Milk and Food Technology 25: 176.

Choung, J.J. & Chamberlain. D.G. 1993. Pro-ceedings of the 10th International Conference onSilage Research, Dublin, Ireland, September 6th-8th 1993. p. 141–142.

Christiansson, A. 1995. The significance of poten-tially pathogenic species of sporeformers, otherthan Bacillus cereus, in milk and milk products. Bul-letin of the IDF 302: 2–10.

Church, D.C. 1983. Digestive physiology and nutri-tion of ruminants. 2 ed. Cornvallis: O & B Books. 350p. ISBN 0-9601586-4-2.

53

Clapperton, J.L., Kelly, M.E., Banks, J.M. &Rook, J.A.F. 1980. The production of milk rich inprotein and low in fat, the fat having a high polyun-saturated fatty acid content. Journal of Science ofFood and Agriculture 31: 1295–1302.

Cole, D.D., Harper, W.J. & Hankinson, C.L. 1961.Observations on ammonia and volatile amines inmilk. Journal of Dairy Science 44: 171.

Corfield, A.E. 1955. Bacterial fishiness in milk.Dairy Industry 20: 1035.

Costa, N.D., McIntosh, G.H. & Snoswell, A.M.1976. Australian Journal of Biological Sciences 29:33–42.

Davidov, R.B. & Gul’ko, L.E. 1964. Dokl. TSKhA.No. 104: 89. (Ref. Gregory, M. E. 1980. Influence ofdiet on the vitamin content of milk. InternationalDairy Federation Bulletin 125: 164–166.)

Davies, D.T. & Law, A.J.R. 1980. The content andcomposition of protein in creamery milks in south-west Scotland. Journal of Dairy Research 47:83–90.

–, Holt, C. & Christie, W.W. 1983. The compositionof milk. In: Mepham, T. B. (ed.). Biochemistry of lac-tation p. 72–117.

Deeth, H.C. & Fitz-Gerald, C.H. 1976. Lipolysis indairy products: a review. The Australian Journal ofDairy Technology 31: 53–64.

Dejneka, J., Nowosad, R. & Simoni, J. 1979.Studies on radio-selenium 75Se distribution in tis-sues and rumen content and on its excretionwithbile, urine and feaces in sheep (Summary). PolskieArchiwum Veterynaryjne 21 (2): 247–248.

DePeters, E.J., Taylor, S.J., Finley, C.M. & Fa-mula, T.R. 1987. Dietary fat and nitrogen composi-tion of milk from lactating cows. Journal of Dairy Sci-ence 70: 1192.

Dong, F.M. & Oace, S.M. 1975. Journal of Agricul-ture and Food Chemistry 23: 534. (Ref. Gregory, M.E. 1980. Influence of diet on the vitamin content ofmilk. International Dairy Federation Bulletin 125:164–166.)

Dunkley, W.L. 1951. Hydrolytic rancidity in milk. I.Surface tension and fat acidity as measures of ran-cidity. Journal of Dairy Science 34: 515.

Emanuelson, M. & Bertilsson, J. 1995. The effectof feeding on milk fat content and fatty acid compo-sition. New research experiences and feeding prac-tice in Sweden. Proceedings of NJF/NMR-Seminarno. 252, Milk in Nutrition: Effects of Production andProcessing Factors, Turku, Finland, 13.–15.1.1995.

NJF - Report 102: 87–99. ISBN 952-90-6504-3.

Engelhardt, W.V. & Hauffe, R. 1975. Role ofomasum in absorbtion and secretion of water andelectrolytes in sheep and goats. In: McDonald, I.W.& Warner, A.C.I. (eds.). Digestion and metabolismin the ruminant. Armidale, Australia: University ofNew England, Publishing Unit. p. 216–230.

Ettala, E., Rissanen, H., Virtanen, E., Huida, L. &Kiviniemi, J. 1982. Wilted and unwilted silage in thefeeding of dairy cattle. Annales Agriculturae Fen-niae 21: 67–83.

Fish, R.E. & Swanson, E.W. 1982. Effects of ex-cessive intakes of iodine upon growth and thyroidfunction of growing Holstein heifers. Journal ofDairy Science 65: 605–610.

Forar, F.L., Kincaid, R.L., Preston, R.L. & Hillers,J.K. 1982. Variation of inorganic phosphorus inblood plasma and milk of lactating cows. Journal ofDairy Science 65: 760–763.

Forss, D.A., Dunstone, E.A. & Stark, W. 1960.Fishy flavor in dairy products. III. The volatile com-pounds associated with fishy flavor in washedcream. Journal of Dairy Research 27: 373.

Fredeen, H., Bowstead, J.E., Dunkley, W.L. &Smith, L.M. 1951. Hydrolytic rancidity in milk. II.Some management and environmental factors in-fluencing lipolysis. Journal of Dairy Science 34:521.

Goering, H.K., Gordon, C.H., Wrenn, T.R., Bit-man, J., King, R.L. & Douglas, F.W. 1976. Effect offeeding protected safflower oil on yield, composi-tion, and oxidative stability of milk. Journal of DairyScience 59: 416–425.

Gordon, F.J. 1980a. The effect of interval betweenharvests and wilting on silage for milk production.Animal Production 31: 35–41.

– 1980b. The effect of silage type on the perform-ance of lactating cows and the response to high lev-els of protein in the supplement. Animal Production30: 29–37.

– 1981. The effect of wilting of herbage on silagecomposition and its feeding value for milk produc-tion. Animal Production 32: 171–178.

– 1986. The effects of system of silage harvestingand feeding on milk production. Grass and ForageScience 41: 209–219.

– 1987. The influence of the system of silage har-vesting and feeding and the use of protected proteinon milk production. Grass and Forage Science 42:9–19.

54

– & Peoples, A.C. 1986. The utilization of wiltedand unwilted silages by lactating cows and the influ-ence of changes in the protein and energy concen-tration of the supplement offered. Animal Produc-tion 43: 355–366.

Gow, C.B., Ranawana, S.S. E., Kellaway, R.C. &McDowell, G.H. 1979. Responses to post-ruminalinfusion of casein and arginine, and to dietary pro-tein supplements in lactating goats. British Journalof Nutrition 41: 371–382.

Gregory, M.E. 1980. Influence of diet on the vitamincontent of milk. International Dairy Federation Bul-letin 125: 164–166.

Gul’ko, L.E. 1966. Dokl. TSKhA. No. 116: 101.(Ref. Gregory, M. E. 1980. Influence of diet on thevitamin content of milk. International Dairy Federa-tion Bulletin 125: 164–166.)

– 1972. Dokl. TSKhA. No. 190: 75. (Ref. Gregory,M. E. 1980. Influence of diet on the vitamin contentof milk. International Dairy Federation Bulletin 125:164–166.)

– 1973. Dokl. TSKhA. No. 191: 43. (Ref. Gregory,M. E. 1980. Influence of diet on the vitamin contentof milk. International Dairy Federation Bulletin 125:164–166.)

Haglund, B., Hakala-Lahtinen, P., Huupponen,T. & Ventola, A.-L. 1994. Ihmisen ravitsemus. Por-voo, Helsinki, Juva: WSOY. ISBN 951-0-19145-0.

Harrop, C.J.F. 1974. Nitrogen metabolism in theovine stomach. 4. Nitrogenous components of theabomasal secretions. Journal of Agricultural Sci-ence 83: 249–257.

Hartman, A.M. & Dryden, L.P. 1974. The vitaminsin milk and milk products. In: Webb, B.H., Johnson,A.H. & Alford, J.A. (eds.). Fundamentals of DairyChemistry. Westport, Conneticut: The Avi Publish-ing Company. p. 325–401.

Hawke, J.C. & Taylor, M.W. 1983. Influence of nu-tritional factors on yield, composition and physicalproperties of milk fat. In: Fox, P.F. (ed.). Develop-ments in Dairy Chemistry 2: 37–81.

Heikkilä, T. 1993. Concentrate supplemented si-lage of hay harvested at early growth stage in thefeeding of dairy cattle. Proceedings of theRussia’s-Finnish symposium, Elaboration of ecol-ogically safe methods for agriculture, Sanct-Petersburg, Russia, 15-18.1. 91. p. 176–178.

– 1994. Nykyhinnoilla runsas väkirehuannos ei oletaloudellisesti kannattava. Maito ja me –lehti, Säilö-rehuliite 4/1994: 38–40.

–, Huhtanen, P., Jaakkola, S. & Miettinen, H.1995a. Manipulation of milk composition with for-age-based diets. Proceedings of NJF/NMR-Semi-nar No. 252, Milk in Nutrition: Effects of Productionand Processing Factors. Turku, Finland13.–15.1.1995. NJF - Report 102: 116–134. ISBN952-90-6504-3.

–, Toivonen, V. & Huhtanen, P. 1995c. Esikuiva-tun säilörehun käymislaadun ja valkuaistäydennyk-sen vaikutus lypsylehmän ruokinnassa. Kotieläin-tieteen päivät 1995. Maaseutukeskusten liiton jul-kaisuja no 888. Helsinki. Maaseutukeskusten Liitto.p. 149–154. ISBN 951-808-034-8.

–, Toivonen, V. & Mela, T. 1992. Comparison of redclover-grass silage with grass silage for milk pro-duction. Proceedings of the 14th General Meetingof the European Grassland Federation, Lahti, Fin-land. June 8-11, 1992. p. 388–391.

–, Toivonen, V. & Väätäinen, H. 1990. Väkiheinä-tutkimus 1984–90, osa 5. Väkiheinä- ja viljakoe, jasäilöntäaineet säilörehun valmistuksessa, osa 4.Säilöntäaine- ja väkirehukoe. Jokioinen: Maatalou-den tutkimuskeskus, Kotieläintuotannon tutkimus-laitos, Eläinravitsemuksen tutkimusala. Toimin-takertomus vuodelta 1990. p. 7–12.

–, Toivonen, V. & Väätäinen, H. 1991. Effect of bio-logical additives on silage quality and milk produc-tion with dairy cows. 42nd Annual Meeting of theEAAP, Berlin, 8.-12. September 1991. AbstractsVol 2: 49.

–, Väätäinen, H. & Lampila, M. 1986. Säilöntäai-neet säilörehun valmistuksessa: säilöntäaine- ja vä-kirehukoe. Jokioinen: Maatalouden tutkimus-keskus, kotieläinhoito-osasto. Toimintakertomus jatutkimustuloksia vuodelta 1986. p. 4–6.

–, Väätäinen, H. & Lampila, M. 1988. Barley oroats for dairy cows? Proceedings of the VI WorldConference on Animal Production, Helsinki, June27-July 1, 1988. p. 336.

–, Väätäinen, H. & Lampila, M. 1989b. Energia- javalkuaisruokinnan vaikutus maidon koostumuk-seen, osat 2–4, väkirehutasokokeet. Jokioinen:Maatalouden tutkimuskeskus, Kotieläintuotannontutkimuslaitos, Kotieläinten ravitsemuksen tutki-musala. Toimintakertomus ja tutkimustuloksia vuo-delta 1989. p. 11–13.

–, Väätäinen, H. & Lampila, M. 1989c. Energia- javalkuaisruokinnan vaikutus maidon koostumuk-seen, osat 2–4, väkirehutasokokeet. Jokioinen:Maatalouden tutkimuskeskus, Kotieläintuotannontutkimuslaitos, Kotieläinten ravitsemuksen tutki-musala. Toimintakertomus ja tutkimustuloksia vuo-delta 1989. p. 11, 14.

55

–, Väätäinen, H. & Lampila, M. 1989d. Effect of si-lage quality on milk yield and composition in dairycows. Proceedings of the International Symposiumon Production, Evaluation and Feeding of Silage,Rostock, Germany, 12th to 16th June 1989. p.177–183.

–, Väätäinen, H., Lampila, M. & Toivonen, V.1989a. Säilöntäaineet säilörehun valmistuksessa:säilöntäaine- ja väkirehukoe. Jokioinen: Maatalou-den tutkimuskeskus, Kotieläintuotannon tutkimus-laitos, Kotieläinten ravitsemuksen tutkimusala.Toimintakertomus ja tutkimustuloksia vuodelta1989. p. 5–7.

–, Väätäinen, H. & Toivonen, V. 1993. Effects ofacid and biological additives on grass silage qualityand milk production in dairy cows supplementedwith concentrates containing three levels of rape-seed meal. Proceedings of the 10th InternationalConference on Silage Research, Dublin, Ireland,September 6th-8th 1993. p. 190–191.

–, Väätäinen, H. & Toivonen, V. 1995b. Effects ofhay or silage and barley-oats or oats in milk produc-tion. Nordiskt lantbruk i det nya Europa. NordiskaJordbruksforskares Föreningens XX kongress,Reykjavik, 26–29 juni 1995. Nordisk jordbruks-forskning 77(3): 121.

Hemken, R.W. 1980. Milk and meat iodine content:Relation to human health. Journal of American Vet-erinary Medicine Association. 176: 1119–1121.

Hidiroglou, M. 1989. Mammary transfer of vitaminE in dairy cows. Journal of Dairy Science 72:1067–1071.

– & Jenkins, K.J. 1973. Absorption of 75-selenomethionine from the rumen of sheep. Cana-dian Journal of Animal Science 54: 325–330.

– & Jenkins, K.J. 1974. Fate of 75Se-selenomethionine in the gastrointestinal tract ofsheep. In: Hoekstra, W.G. et al. (eds.).Trace Ele-ment Metabolism in Animals, 2. Baltimore: Univer-sity Park Press.

Hillman, D. & Curtis, A.R. 1980. Chronic iodinetoxicity in dairy cattle: Blood Chemistry, leukocytesand milk iodide. Journal of Dairy Science 63: 55–63.

Holmes, C.W. & Wilson, G.F. 1984. Milk Produc-tion from Pasture. New Zealand: Butterworths. 319p. ISBN 0-409-70140-8 pbk.

Hudman, J.F. & Glenn, A.R. 1984. Selenite uptakeand incorporation by Selenomonas ruminantum.Archives Microbiology. 140: 252–256.

Huhtanen, P. 1987. The effect of dietary inclusionof barley, unmolassed sugar beet pulp and molas-

ses on milk production digestibility and digesta pas-sage in dairy cows given silage based diet. Journalof Agricultural Science in Finland 59: 101–120.

– 1988. The effect of barley, unmolassed sugar-beet pulp and molasses supplements on organicmatter, nitrogen and fiber digestion in the rumen ofcattle given a silage diet. Animal Feed Science andTechnology 20: 259–278.

– 1991. The response to replacement of barley withwheat bran and treatment of rapeseed meal in thediets of dairy cows given grass silage ad libitum.

Acta Agriculturae Scandinavica 41: 415–426.

– 1992. The effects of barley vs. barley fibre with orwithout distiller’s solubles on site and extent of nutri-ent digestion in cattle fed grass-silage-based diet.Animal Feed Science and Technology 36: 319–337.

– 1993a. Forage influences on milk composition.Proceeding of Nova Scotia Forage Conference,Forage: Seeding to Feeding, Dartmounth, Canada,29-30.10.93. p. 144–162.

– 1993b. The effects of concentrate energy sourceand protein content on milk production in cowsgiven grass silage ad libitum. Grass and Forage Sci-ence 48: 347–355.

– 1995. Maidon rasvapitoisuuteen vaikuttavat ruok-intafysiologiset tekijät ja mahdollisuudet pienentäärasvapitoisuutta ruokinnallisin keinoin. Kotieläin-tieteen päivät 1995. Maaseutukeskusten liiton jul-kaisuja no 888. Helsinki: Maaseutukeskusten Liitto.p. 51–63. ISBN 951-808-034-8.

–, Ala-Seppälä, H. & Näsi, M. 1988. Response ofsilage intake and milk production to replacement ofbarley by barley fibre derived from integratedstarch-ethanol process. Journal of Agricultural Sci-ence in Finland 60: 711–721.

– & Heikkilä, T. 1995. The effect of physical treat-ment of barley and rapeseed meal in dairy cowsgiven grass silage. British Society of Animal Sci-ence Winter Meeting, Programme and Summaries,Spa Complex Scarborough, 20–22. March 1995.Paper No 148. 2 p. Animal Science 3: 551.

–, Jaakkola, S. & Saarisalo, E. 1995. The effects ofconcentrate energy source on the milk production ofdairy cows given a grass silage-based diet. AnimalScience 60: 31–40.

–, Khalili, H. & Näsi, M. 1991. A comparison of un-treated and formaldehyde-treated barley distiller’ssolubles and rapeseed meal as protein supple-ments in dairy cows given grass silage ad libitum.

Journal of Agricultural Science in Finland 63:455–463.

56

– & Miettinen, H. 1992. Milk production andconcentrations of blood metabolites as influ-enced by the level of wet distiller’s solubles indairy cows receiving grass silage-based diet.Agricultural Science in Finland 1: 279–290.

–, Miettinen, H., Kaustell, K. & Sairanen, A.1993b. Effects of gradual replacement of propi-onate with butyrate in dairy cows given a grasssilage-based diet. Proceedings of the VII WorldConference on Animal Production, Edmonton,Canada. 28.6-2.7.1992. p. 342–343.

–, Miettinen, H. & Toivonen, V. 1997. Effectsof silage fermentation and postruminal caseinsupplementation in lactating dairy cows. 1. Dietdigestion and milk production. Journal of theScience of Food and Agriculture 74: 450–458.

–, Miettinen, H. & Ylinen, M. 1993a. Effect ofincreasing ruminal butyrate on milk yield andblood constituents in dairy cows fed a grasssilage-based diet. Journal of Dairy Science 76:1114–1124.

–, Rinne, M., Huuskonen, K., Vesterinen, V. &Huhtanen, P. 1995. The effect of silage fermen-tation on the response to protein supplementa-tion in milk production and rumen fermentationin vitro. Proceedings of the VII Symposium onProtein Metabolism and Nutrition. p. 68.

International Dairy Federation 1974. Lipolysis incooled bulk milk. Document No 82.

– 1975. Proceedings of the lipolysis sympo-sium, Cork, Ireland. Document No. 86.

Jaakkola, S. & Huhtanen, P. 1992a. Rumenfermentation and microbial protein synthesis incattle given intraruminal infusions of lactic acidwith a grass silage based diet. Journal of Agri-cultural Science 119: 411–418.

– & Huhtanen, P. 1992b. The effect of grassmaturity on nitrogen metabolism in the rumen ofcattle receiving silage-based diet. Proceedingsof the 14th General Meeting of the EuropeanGrassland Federation. Lahti, Finland, June8.-11., 1992. p. 588–590.

– & Huhtanen, P. 1993. The effects of foragepreservation method and proportion of concen-trate on nitrogen digestion and rumen fermenta-tion in cattle. Grass and Forage Science 48:146–154.

–, Huhtanen, P. & Hissa, K. 1991. The effect ofcell wall degrading enzymes or formic acid onfermentation quality and on digestion of grasssilage by cattle. Grass and Forage Science 46:75–87.

–, Huhtanen, P. & Kaunisto, V. 1993a. The effectof formic acid application rate at ensiling on the utili-zation of grass silage nitrogen in cattle. Proceed-ings of VII World Conference on Animal Production,Edmonton, Canada. Vol. 3: 253–254.

–, Huhtanen, P. & Rinne, M. 1993b. The effect ofgrass maturity on rumen fermentation and digestionof cell wall carbohydrates in cattle receiving silage-based diet. Proceedings of the Society of NutritionPhysiology1: 62.

–, Rinne, M., Huuskonen, K., Vesterinen, V. &Huhtanen, P. 1995. The effect of silage fermenta-tion on the response to protein supplementation inmilk production and rumen fermentation in vitro.Proceedings of the VII Symposium on Protein Me-tabolism and Nutrition,. p. 68.

Jellema, A. 1980. Physiological factors associatedwith lipolytic activity in cow’s milk. InternationalDairy Federation Bulletin: Flavour impairment ofmilk and milk products due to lipolysis. Document118: 33-40.

Jenness, R. 1985. Biochemical and nutritional as-pects of milk and colostrum. In: Larson, B.L. (ed.).Lactation. 5th edition. Iowa: The Iowa State Univer-sity Press. p. 164–197. ISBN 0-8138-1063-9.

Jensen, R. 1959. Spontaneous lipolysis in milkthroughout the stages of lactation of individualcows. Journal of Dairy Science 42: 1619.

Jensen, R.G. 1964. Lipolysis. Journal of Dairy Sci-ence 47: 210.

Jensen, S.K. & Nielsen, K.N. 1995. Transfer of vi-tamin A, E and ß-carotene from feed to milk at vari-ous stages of lactation and its importance for milkstability. Proceedings of NJF/NMR-Seminar no.252, Milk in Nutrition: Effects of Production andProcessing Factors, Turku, Finland, 13.-15.1.1995.NJF - Report 102: 149–156. ISBN 952-90-6504-3.

Johnson, P.E. & Von Gunten, R.L. 1961. Dailyvariations in lipolytic activity in individual cow’s milk.Journal of Dairy Science 44: 969.

Kallio, M. & Sairanen, S. 1994. Kotieläinten luon-nonmukainen ruokinta. Kirjallisuuskatsaus. Maata-louden tutkimuskeskus, Ttiedote 10/94. Jokioinen:Maatalouden tutkimuskeskus. 19 p.

Kankare, V. & Antila, V. 1984. The effect of feedgrains on the fatty acid composition of milk fat. Jour-nal of Agricultural Science in Finland 56: 33–38.

– & Antila, V. 1986. Öljyä sisältävä rypsirouhe ja-puriste lypsylehmien ruokinnassa. Koetoiminta jakäytäntö 43 (11.11.1986) : 52.

57

Karjantarkkailu 1993. Tuotostarkkailun tulokset.Maaseutukeskusten Liiton julkaisu no. 876. Helsin-ki: Maaseutukeskusten Liitto. 43 p.

Kaufmann, W. Julkaisematon. (Ref: Kaufmann,W. & Hagemeister, H. 1987. Composition of milk.In: Gravert, H.O. (ed.). World Animal Science C3.Dairy-Cattle Production. p. 161. ISBN 0-444-42680-9.)

– & Hagemeister, H. 1987. Composition of milk. In:Gravert, H. O. (ed.). World Animal Science C3.Dairy-Cattle Production. p. 107–171. ISBN 0-444-42680-9.

Keen, A.R. & Wilson, R.D. 1993. Pasture feeding -a contribution of additional flavour nuances to milk-fat and meat flavour. New Zealand Dairy ResearchInstitute Milkfat flavour forum, Summary of Pro-ceedings, Palmerston North, New Zealand, 3-4March, 1992. Palmerston North, New Zealand:New Zealand Dairy Research Institute. 1993:24–31.

Knöppler, H.-O., von. & Averdunk, G. 1986.Vergleichende Qualitätsuntersuchungen vonkonventionell und alternativ erzeugter Kuhmilch.Archiv für Lebensmittelhygiene 37: 94–96.

Korpela, R., Ahotupa, M., Korhonen, H. &Syväoja, E.-L. 1995. Antioxidant properties ofCow’s milk. Proceedings of NJF/NMR-Seminar no.252, Milk in Nutrition: Effects of Production andProcessing Factors. Turku, Finland, 13.-15.1.1995.NJF - Report 102: 157–159. ISBN 952-90-6504-3.

Krienke, W.A. 1944. The relationship of the indi-viduality of the cow to the production of rancid milk.Journal of Dairy Science 27: 683.

Kruglova, L.A. 1972. Dokl. TSKhA. No. 190: 79.(Ref. Gregory, M.E. 1980. Influence of diet on the vi-tamin content of milk. International Dairy FederationBulletin 125: 164–166.)

Kumpulainen, J., Hietaniemi, V. & Tahvonen, R.1993. Elintarvikkeiden ja ravinnon vierasainepitoi-suudet - kansainvälistä vertailua. Kemia 20, 9-10:841–846.

Larson, B.L. 1985. Biosynthesis and cellular secre-tion of milk. In: Larson, B.L. (ed.). Lactation. 5th edi-tion. Iowa: University Press. p. 129–163. ISBN0-8138-1063-9.

Levander, O.A. 1986. Selenium. In: Mertz, W.(ed.). Trace elements in human and animal nutri-tion. Orlando, Florida: Academic Press. Inc. p.209–279.

Lundin, P.K. & Palmquist, D.L. 1983. Vitamin Esupplementation of high fat diets for dairy cows.

Journal of Dairy Science 66: 1909–1916.

Martin, P.A. & Thomas, P.C. 1988. Dietary ma-nipulation of the yield and composition of milk: ef-fects of dietary inclusions of barley and oats in un-treated or formaldehyde-treated forms of milk fattyacid composition. Journal of the Science of Foodand Agriculture 43: 145–154.

McCaley, E.H., Johnson, D.W. & Alhadji, I. 1972.Desease problems in cattle associated with highlevels of iodine. Bovine Practice 7: 22–27.

McDonald, P., Edwards, R.A. & Greenhalgh,J.F.D. 1988. Animal Nutrition. 4. ed.. New York:Johm Wiley & Sons. 543 p. ISBN 0-470-20791-4(USA only), ISBN 0-582-40903-9.

McDowell, L.R. 1989. Vitamins in animal nutrition:comparative aspects to human nutrition. San Diego,California: Academic Press. 486 p. ISBN 0-12-483372-1.

Mehta, R.S., Bassette, R. & Ward, G. 1973. Tri-methylamine responsible for fishy flavor in milk fromcows on wheat pasture. Journal of Dairy Science 57(3): 285–289.

Meijboom, P.W. & Stroink, J.B.A. 1970. 2-trans,4-cis,-decatrienal, the fishy off-flavor occuring instrongly autoxidized oils containing linolenic acid or3, 6, 9 etc., fatty acids. Journal of association of oilchemists society 49: 555.

Mepham, T.B. 1987. Physiology of lactation. MiltonKeynes, Philadelphia: Open University Press. 207p. ISBN 0-335-15152-3, ISBN 0-335-15151-5.

Miettinen, H. & Huhtanen, P. 1989. The concen-trations of blood metabolites and the relations be-tween blood parameters, fatty acid composition ofmilk and estimated ME-balance in dairy cows givengrass silage ad libitum with five different carbohy-drate. Acta Agriculturae Scandinavica 39: 319–330.

– & Huhtanen, P. 1996. Effects of the ratio of rumi-nal propionate to butyrate on milk yield and bloodmetabolites in dairy cows. Journal of Dairy Science79: 851–861.

MMM 1990. Seleenityöryhmän raportti. V vuosira-portti. Helsinki: Maa- ja metsätalousministeriö. 32 p.

– 1996. Mikrobilääkeaineiden käyttö eläimillä. Maa-ja metsätalousministeriön julkaisuja 3/1996. 27 p.ISSN 1238-2531. ISBN 951-53-0820-8.

Moore, J.H. & Christie, W.W. 1981. Lipid metabo-lism in the mammary gland of ruminant animals. In:Christie, W.W. (ed.). Lipid Metabolism in RuminantAnimals. Oxford, England: Pergamon Press. p.227–277. ISBN 0-08-023789-4.

58

Mould, F.L. & Hansen, B.G. 1994. Possible causesfor the changing incidence of adverse flavours andtaints detected in milk delivered to dairies in south-west Norway. Norwegian Journal of AgriculturalScience 8: 155–163.

Murphy, M., Khalili, H. & Huhtanen, P. 1993. Thesubstitution of barley by other carbohydrates ingrass silage based diets to dairy cows. Animal FeedScience and Technology 41: 279–296.

Newlander, J.A. & Atherton, H.V. 1964. Composi-tion of milk. The chemistry and testing of dairy prod-ucts. Milwaukee, Wisconsin: Olsen Publishing Co.

Nicholson, J.W.G. 1993. Spontaneus oxidized fla-vour in cow’s milk. Bulletin of the International DairyFederation 281: 2–12.

Nicholson, J.W.G. & St-Laurent, S..-M. 1991. Ef-fect of forage type and supplemental dietary vitaminE on milk oxidative stability. Canadian Journal ofAnimal Science 71: 1181–1186.

Nordlund, J. & Setälä, J. 1986. Säilörehu ja maito-valmisteiden laatu. Karjantuote 69, 3: 14–16.

NRC 1980. Mineral tolerance of domestic animals.Washington, DC: National Academy of Sciences.577 p.

Nsereko, V.L. & Rooke, J.A. 1993. The effect ofnovel additives upon protein breakdown during en-silage. Proceedings of the 10th International Con-ference on Silage Research, Dublin, Ireland, 6 th-8th September, 1993. p. 116–117.

Oldham, J.D. 1984. Protein-energy interrelations-ships in dairy cows. Journal of Dairy Science 67:1090.

Olson, W.G., Stevens, J.B., Anderson, J. & Hag-gard, D.W. 1984. Iodine toxicosis in six herds ofdairy cattle. JAVMA 184, 2: 179–181.

Ormrod, I.H.L., Thomas, P.C. & Wheelock, J.V.1980. The effect of dietary inclusions of tallow on thecitric acid and soluble calcium content of cow’s milk.Proceedings of the Nutrition Society 39: 33A.

Palmquist, D.L. & Jenkins, T.C. 1980. Fat in lacta-tion rations: Review. Journal of Dairy Science 63:1–14.

Palmquist, D., Beaulieu, A.D. & Barbano, D.M.1993. ADSA Foundation Symposium: Milk fat syn-thesis and modification. Feed and animal factors in-fluencing milk fat composition. Journal of Dairy Sci-ence 76: 1753–1771.

Paulson, G.C., Baumann, C.A. & Pope, A.L.1968. Metabolism of 75Se-selenate, 75Se-selen

omethionine and 35-S-sulfate by rumen micro-organisms in vitro. Journal of Animal Science 27:497–504.

Peaker, M. 1980. Influence of diet on the yields andcontents of lactose and minerals in milk. Interna-tional Dairy Federation Bulletin. Document 125:159–163.

Peel, C.J., Bauman, D.E., Gorewit, R.C. &Sniffen, C.J. 1981. Journal of Nutrition 111:1662–1671.

Peterson, P.J. & Butler, G.W. 1962. The uptakeand assimilation of selenite by higher plants. Aus-tralian Journal of Biological Sciences 15: 126.

Rauramaa, A. 1983. AIV-rehun laatu ja sen vaiku-tus maitoon ja maitovalmisteisiin. Maitojaloste 2/83:10–11.

Rauramaa, A. & Rantavaara, A. 1986. Radioaktii-viset aineet maidossa ja maitovalmisteissa. Karjan-tuote 6: 42–43.

Rinne, M., Jaakkola, S., Heikkilä, T., Toivonen, V.& Huhtanen, P. 1995. Nurmirehun sulavuuden javäkirehun yhdysvaikutukset lypsylehmillä. Koti-eläintieteen päivät 1995, Helsinki. Maaseutukes-kusten liiton julkaisuja no 888. Helsinki: Maa-seutukeskusten Liitto. p. 41–46. ISBN 951-808-034-8.

Rook, J.A.F. 1976. In: Swan, H. & Broster, W.H.(eds). Principles of Cattle Production. London: But-terworths. p. 221–236.

–, Sutton, J.D. & France, J. 1992. Prediction of theyields of milk constituents in dairy cows offered si-lage ad libitum and concentrates at a flat rate. Ani-mal Production 54: 313–322.

– & Thomas, P.C. 1983. Milk secretion and its nutri-tional regulation. In: Rook, J.A.F. & Thomas, P.C.(eds.). Nutritional Physiology of Farm Animals. Lon-don, New York: Longman. p. 314–368. ISBN0-582-45587-1.

Ryhänen, M., Huhtanen, P., Jaakkola, S. & Ah-venjärvi, S. 1996. EU-jäsenyyden vaikutus mai-dontuotantoon. In: Ylätalo, M. (ed.). Maata-lousyritysten sopeutuminen EU:ssa vallitseviin hin-tasuhteisiin. Tuotanto- ja kustannusteoreettinentarkastelu kasviviljelyyn ja kotieläintuotantoon so-vellettuna. Helsingin yliopisto, taloustieteen laitos.Julkaisu No. 12. Helsinki: Helsingin yliopisto. p.75–118.

Schingoethe, D.J., Parsons, J.G., Ludens, F.C.,Tucker, W.L. & Shave, H.J. 1978. Vitamin E statusof dairy cows fed stored feeds continuously of pas-tured during summer. Journal of Dairy Science 61:

59

1582–1589.

Schwab, C.G., Satter, L.D. & Clay, A.B. 1976. Re-sponse of lactating dairy cows to abomasal infusionof amino acids. Journal of Dairy Science 59:1254–1270.

Selner, D.R. & Schultz, L.H. 1980. Effects of feed-ing oleic acid or hydrogenated, vegetable oils to lac-tating cows. Journal of Dairy Science 63: 1235–1241.

Setälä, J., Rauramaa, A. & Rajamäki, S. 1986.Maidon urea- ja ketoainepitoisuuden ja lehmienruokinnan välinen riippuvuus käytännön tiloilla. Kar-jatalous 1: 30–31.

Sharabrin, I.G., Lutskii, D.Y., Zelenskaya, Z.M.,Morozova, Z.V., Vorob’ev, E.S. & Kulebyakin, I.1973. Sb. Nauchn. Tr. Mosk. Ordena Tr. KrasnogoZnamenii Vet. Akad., K. I. Skryabina. 65: 82. (Ref.Gregory, M.E. 1980. Influence of diet on the vitamincontent of milk. International Dairy Federation Bul-letin 125: 164–166.)

Siddons, R.C., Nolan, J.V., Beever, D.E. & Mac-Rae, J.C. 1985. Nitrogen digestion and metabolismin sheep consuming diets containing contrastingforms and levels of N. British Journal of Nutrition 54:175–187.

Siegenthaler, E. 1958. Studies of the incidenceand control of bitter flavour in cream from a beet-growing district. Part II. Schweiz. Milchztg (Wissen-schaftliche Beilage Nr. 56) 84: 441.

Smith, R.H. 1989. Nitrogen metabolism in the rumi-nant stomach. In: Bock, H.-D. et al. (eds.). Proteinmetabolism in farm animals. Evaluation, digestion,absorption and metabolism. Oxford: Oxford Univer-sity Press, Berlin: VEB Deutscher Landwirtschaft-verlag. p. 165–203. ISBN 0-19-854251-8.

Speer, J.F., Watrous, G.H. & Kesler, E.M. 1958.The relationship of certain factors affecting hydro-lytic rancidity in milk. Journal of Milk and Food Tech-nology 21: 33.

Stangassinger, M. & Giesecke, D. 1980. The me-tabolism of isobutylidene diurea - a glucogenicNPN-compound. European Association for AnimalProduction. Publication No. 27: 592–598.

Steele, W. 1985. High-oil, high-protein diets andmilk secretion by cows. Journal of Dairy Science 68:1409.

Stegeman, G.A., Baer, R.J., Schingoethe, D.J. &Casper, D.P. 1992. Composition and flavor of milkand butter from cows fed unsaturated fat and receiv-ing bovine somatotropin. Journal of Dairy Science75: 962–970.

Storry, J.E. 1988. The effect of dietary fat on milkcomposition. In: Haresign, W. & Cole, D.J.A. (eds.).Recent Developments in Ruminant Nutrition. Lon-don: Butterworths. p. 111–141.

Strobel, D.R., Bryan, W.G. & Babcock, C.J. 1953.Flavors in milk. Publication of United States Depart-ment of Agriculture. Washington, D. C.

Sutton, J.D. 1984. Milk compositional quality andits importance in future markets. In: Mastle, M.E. &Gunn, R.G. (Eds.). Occasional publication No 9.British Society of Animal Production. p. 43–52.

Syrjälä-Qvist, L. & Setälä, J. 1982a. Formalde-hyde content of milk. 1. Cows fed on protein concen-trates treated with different amounts of formalde-hyde. Journal of the Scientific Agricultural Society ofFinland 54: 63–67.

– & Setälä, J. 1982b. Formaldehyde content of milk.2. Cows fed on grass silage preserved withformaldehyde-containing additive and on formalde-hyde-treated urea. Journal of the Scientific Agricul-tural Society of Finland 54: 63–67.

Syväjärvi, J. 1986. Soluluvun käyttö. In: Sandholm,M. & Kaartinen, L. (eds.). Utareen sairaudet. Helsin-ki: Eläinlääketieteellinen korkeakoulu. p. 99–103.

Taniguchi, K., Huntington, G.B. & Glenn, B.P.1995. Net nutrient flux by visceral tissues of beefsteers given abomasal and ruminal infusions of ca-sein and starch. Journal of Animal Science 73:236–249.

Thomas, C. & Rae, R.C. 1988. Concentrate sup-plementation of silage for dairy cows. In: Garnswor-thy, P. C. (ed.). Nutrition and lactation in the dairycow. London, Boston, Singapore, Sydney, Toronto,Washington: Butherworths. p. 327–354.

–, Daley, S.R., Aston, K. & Hughes, P.M. 1981.Milk production from silage. 2. The influence of thedigestibility of silage made from the primary growthof perennial ryegrass. Animal Production 33: 7–13.

–, Aston, K., Daley, S.R. & Hughes, P.M. 1982. Acomparison of red clover with grass silage for milkproduction. Animal Production 34: 361.

Thomas, P.C. & Chamberlain, D.G. 1982. Silageas a foodstuff. In: Rook, J.A.F. & Thomas, P.C.(eds.). Silage for milk production. Technical Bulletin2.uk: NIRD-HRI.. p. 63–101.

– & Chamberlain, D.G. 1984. Manipulation of milkcomposition to meet market needs. In: Haresign, W.& Cole, D.J.A. (eds.). Recent Advances in AnimalNutrition. London: Butterworths. p. 219–243.

60

– & Martin, P.A. 1988. The influence of nutrient bal-ance on milk yield and composition. In: Garnswor-thy, P.C. (ed.). Nutrition and Lactation in the DairyCow. London: Butterworths. p. 97–118. ISBN0-408-00717-6.

– & Rook, J.A. F. 1983. Milk production. In: Rook,J.A.F. & Thomas, P.C. (eds.). Nutritional Physiologyof Farm Animals. London, New York: Longman. p.558–622. ISBN 0-582-45587-1.

Tucker, H.A. 1985. Endocrine and neural control ofthe mammary gland. In: Larson, B.L. (ed.). Lacta-tion. Iowa: The Iowa State University Press. p.39–79.

Tuori, M. 1992. Rapeseed meal as a supplemen-tary protein for dairy cows on grass silage-baseddiet, with the emphasis on the nordic AAT-PBV feedprotein evaluations system. Agricultural Science inFinland 1: 367–439.

–, Kaustell, K., Syrjälä-Qvist, L.& Asikainen, A.1988. Rypsirouheen lajikkeen ja käsittelyn vaikutusmaitotuotokseen ja maidon koostumukseen säilö-rehuruokinnalla olevilla lehmillä. Helsingin yliopisto,kotieläintieteen laitos. Toimintakertomus ja tutki-mustuloksia 1988. Helsinki: Helsingin yliopisto. p.12–14.

– & Syrjälä-Qvist, L. 1995. Increasing amounts ofexpanded rapeseed expellers in the feeding of dairycows. 9th International Rapeseed Congress, Cam-bridge, UK, 4-7 July 1995. Volume ¼: 145–147.

–, Syrjälä-Qvist, L. & Leivonen, V. 1994. Effect ofprotein content of concentrate on milk productionwith direct cut and wilted grass silage diets. Interna-tional Conference on Animal Nutrition, Tarto, Esto-nia, 26.-27.5.1994. 5 p.

Turashvili, Sh. G. 1972. Zhivotnovodstvo. No. 9:88. (Ref. Gregory, M. E. 1980. Influence of diet onthe vitamin content of milk. International Dairy Fed-eration Bulletin 125: 164–166.)

Ullrey, D.E. 1972. Biological availability of fat-soluble vitamins: vitamin A and carotene. Journal ofAnimal Science 35: 648–657.

Vanhatalo, A., Heikkilä, T. & Gäddnäs, T. 1995.Puna-apilapitoinen säilörehu lypsylehmien ruokin-nassa: vaikutus valkuaissynteesiin, pötsifermen-taatioon ja maidon tuotantoon heinäsäilörehuunverrattuna. Kotieläintieteen päivät 1995. Maaseutu-keskusten liiton julkaisuja no 888. Helsinki: Maa-seutukeskusten Liito. p. 190–193. ISBN 951-808-034-8.

Van Soest, P.J. 1982. Nutritional ecology of the ru-minant. Cornvallis: O & B Books. 374 p. ISBN0-9601586-0-X.

– 1994. Nutritional ecology of the ruminant. Ithaca,London: Cornell University Press. 476 p. ISBN0-8014-2772-X.

Varo, P. 1984. Seleenilannoituksen ravitsemuksel-liset vaikutukset. Karjantuote 6: 18–20.

Varvikko, T., Jaakkola, S. Rinne, M. & Huhtanen,P. 1995. Rypsirouheen ja lämpö-kosteuskäsitellynrypsipuristeen valkuaisarvo maidontuotannossasäilörehuruokinnalla. Kotieläintieteen päivät 1995,Helsinki. Maaseutukeskusten liiton julkaisuja no888. Helsinki: Maaseutukeskusten Liitto. p. 35–40.ISBN 951-808-034-8.

–, Vanhatalo, A., Huhtanen, P. & Holma, M. 1996.Metioniinilisän vaikutus nurmisäilörehulla ruokitunlypsylehmän tuotantoon. Kotieläintieteen päivät1996, Helsinki. Maaseutukeskusten liiton julkaisujano 905. Helsinki: Maaseutukeskusten Liitto. p.147–150. ISSN 0789-9661, ISBN 951-808-047-X.

Wallace, R.J. & Cotta, M.A. 1988. Metabolism ofnitrogen-containing compounds. In: Hobson, P.N.(ed.). The Rumen Microbial Ecosystem.. London,New York: Elsevier Applied Science. p. 217–249.

Webster, J. 1987. Calcium exchange. In: Under-standing the dairy cow. BSP Professional books.357 p. ISBN 0-632-01889-5.

Werner, H. 1990. Karakterisering af økologisk pro-duceret maelk. Rapport over en sammenlignendeundersøgelse af traditionelt og økologisk produc-eret maelk. Statens Mejeriforsøg. Statens Mejeri-forsøgsrapport nr. 41. 50 p.

Wilson, R.D. 1993. The effect of feed on the flavourcomponents of milkfat. New Zealand Dairy Re-search Institute Milkfat flavour forum: Summary ofProceedings, Palmerston North, New Zealand, 3-4March 1992. Palmerston North, New Zealand: NewZealand Dairy Research Institute. p. 68–71.

Wolfschoon-Pombo, A. & Klostermeyer, H.1981. The NPN-fraction of cow milk. I. Amount andcomposition. Milchwissenschaft 36: 598.

Wright, P.L. & Bell, M.C. 1966. Comparative me-tabolism of selenium and tellurium in sheep andswine. American Journal of Physiology 211: 6–10.

Ørskov, E.R., Flatt, W.P., Moe, P.W. & Munson,A.W. 1969. British Journal of Nutrition 23: 443–453.

61

III Prosessoinnin vaikutusmaidon laatuun

Timo Rokka ja Hannu Korhonen

Kirjallisuusselvityksen perusteella voidaantodeta prosessoinnilla olevan merkittävävaikutus maidon laatuun. Maidon proses-soinnin vaikutus kohdentuu erityisesti mai-don kemiallisiin komponentteihin, kutenrasvaan, proteiineihin, laktoosiin, vitamii-neihin, kivennäisaineisiin, hivenaineisiin jaentsyymeihin. Kemiallisia komponentteja

koskevat muutokset saattavat vaikuttaamyös maidon fysikaalisiin ja ravitsemuksel-lisiin ominaisuuksiin. Kuitenkin vain harvatnäistä muutoksista ovat negatiivisia. Toi-saalta meijerikäsittelyt voivat parantaa tek-nologisia ominaisuuksia, edistää maidonsäilyvyyttä ja parantaa sen käyttökelpoi-suutta ravintona.

Avainsanat: kemialliset muutokset, laatu, maito, meijerikäsittelyt, prosessointi

Processing and its effect on milk quality

Abstract

According to this literature review, process-ing has a marked effect on milk quality, inparticular on the chemical components ofmilk such as fat, proteins, lactose, vitamins,trace elements and enzymes. Changes inchemical components may in turn affect thephysical and nutritional properties of milk.

The impact of these changes is, however,rarely negative. On the contrary, milk proc-essing may improve technological proper-ties, enhance storability and promote thenutritional value of milk.

Key words: chemical changes, milk, processing, quality

63

1 Johdanto

Maitoon tai maidosta valmistettavien tuot-teiden laatuun vaikuttaa keskeisesti raaka-aineena käytettävän maidon muokkautu-minen erilaisissa prosesseissa. Maidon pro-sessoinnin vaikutus kohdentuu erityisestimaidon kemiallisiin komponentteihin, ku-ten rasvaan, proteiineihin, laktoosiin, vita-miineihin, kivennäisaineisiin, hivenaineisiinja entsyymeihin. Kemiallisia komponentte-ja koskevat muutokset saattavat vaikuttaamyös maidon fysikaalisiin ja ravitsemuksel-lisiin ominaisuuksiin. Kuitenkin vain harvatnäistä muutoksista ovat negatiivisia. Toi-saalta meijerikäsittelyt voivat parantaa tek-nologisia ominaisuuksia, edistää maidonsäilyvyyttä ja parantaa sen käyttökelpoi-suutta ravintona. Tässä selvityksessä onkeskitytty lähinnä meijerikäsittelyn perus-prosessien vaikutuksiin maidon laatuomi-naisuuksissa. Näitä vaikutuksia on esitettypääpiirteittäin kuvassa 1.

Maitoa joko suoraan tai välillisestimuokkaavat tekijät voidaan jakaa seitse-mään pääryhmään (Froelich 1995):

1. Mekaaniset käsittelyt: mm. separointi,homogenointi, fraktiointi, sekoituksetja putkistosiirrot.

2. Lämpökäsittelyt: mm. pastörointi,UHT-käsittely, sterilisointi ja kuivaus.

3. Kemialliset käsittelyt: mm. kaseiininhapposaostaminen.

4. Biokemialliset käsittelyt: mm. juustonvalmistus, laktoosin hajottaminen, pro-teiinien hydrolyysit.

5. Mikrobiologiset fermentaatiot: mm.juustot, hapanmaitovalmisteet ja probi-oottiset bakteerit.

6. Säteilykäsittelyt: mm. mikroaallot ja io-nisaatio.

7. Varastointi: maidon kylmäsäilytys jajuuston kypsyminen.

2 Maidon lypsy ja

jäähdyttäminen

Nykyään lypsäminen tapahtuu yleensä ko-neellisesti. Lypsy ja maidon siirto putkistojapitkin tilatankkiin aiheuttaa suhteellisenvähäistä mekaanista muokkautumista lä-hinnä rasvaosassa. Myös muissa maidonkomponenteissa voi esiintyä muutoksia.Ensisijaisesti maidossa tapahtuu rasvapal-losten rikkoutumista, rasvan lipolyysin li-sääntymistä, vapaan rasvan osuuden lisään-tymistä ja auto-oksidaatiota (itsestään ha-pettumista) (Walstra & Jenness 1984, Kan-kare & Antila 1989, Guinot-Thomas et al.1995).

Maitorasvan rasvapallomembraanit voi-vat joko rikkoutua tai vahingoittua raaka-maidon putkistosiirroissa membraanienjoutuessa pumppujen ja putkistojen seinä-missä sekä mutkissa mekaanisen rasituksenkohteeksi (Krist 1986). Rasvan muokkau-tuminen pumppauksissa ja putkistoissa li-sää altistumista maidon lipoproteiinilipaa-sille, joka johtaa maidon rasvapallosissa ole-vien triglyseridien rasvahappoketjujen irto-amiseen glyserolista (Kankare & Antila1989). Vapaiden rasvahappojen muodostu-misen seurauksena maitoon voi tulla härs-kiintynyt maku ja haju, mikä johtuu lähin-nä lyhytketjuisista voi- ja kapronihapoista(Walstra & Jenness 1984).

Erilaisissa pumppauksissa, putkistosiir-roissa, tankkisäilytyksissä ja niissä tapahtu-vissa sekoituksissa maito altistuu myös ras-van hapettumiselle. Sen aiheuttaa hapenliittyminen tyydyttymättömiin rasvahap-posidoksiin. Tällöin hapen sitoutuessa ras-vahapon kaksoissidokseen vetyä liittyy hap-peen ja näin muodostuu aldehydejä, jotkaaiheuttavat maitoon metallin maun(Walstra & Jenness 1984). Tätä itsestäänetenevää reaktiosarjaa kutsutaan myös au-to-oksidaatioksi. Taulukossa 1 on esitetty

64

yleisimmät maidon hapettumiseen vaikut-tavat tekijät.

Maidon jäähdyttämisen tarkoituksenaon ylläpitää maidon luonnollista kemiallistaja mikrobiologista tilaa hidastamalla mai-dossa joko luontaisesti tapahtuvia tai saas-tumisista aiheutuvia reaktioita. Lyhytaikai-nen, alle kaksi vuorokautta kestävä, säilytystilasäiliössä 4–6 oC:ssa aiheuttaa kuitenkinfysikaalis-kemiallisia reaktioita raakamai-dossa. Maidon jäähdyttäminen säilytysläm-pötilaan aiheuttaa vähäistä rasvan kiteyty-

mistä (Walstra & Jenness 1984) ja kaseiini-misellien kalsiumfosfaattisiltojen osittaistaliukenemista (Fox 1992). Nämä reaktiotovat palautuvia lämpötilaa nostettaessa.Maidon jäähdyttäminen ja siihen liittyvä se-koittaminen edistävät myös osaltaan rasva-pallojen membraanikerrosten rikkoutumis-ta altistaen ne lipolyysiä aiheuttavan li-poproteiinilipaasin vaikutukselle (Walstra& Jenness 1984, Guinot-Thomas et al.1995).

Maidon pidempiaikainen kylmäsäilytys

65

SEPAROINTI JA VAKIOINTI

LYPSY

JÄÄHDYTYS JATILATANKKISÄILYTYS

HOMOGENOINTI

PASTÖROINTI

UHT

VARASTOINTI

PAKKAUS

LipolyysiLipidien hapettuminen

Kaseiinimisellien liukeneminenRasvan kiteytyminen

Psykrotrofisten bakteerien kasvuLipolyysi

Proteolyysi

Rasvapallojen pilkoutuminenKaseiinimisellien ja heraproteiinien uudelleen

sijoittuminenRasvan altistuminen lipaasille

Mikrobien tuhoutuminenHeraproteiinien denaturoituminen

Maillard-reaktio (UHT)Laktoosin isomerisaatioLaktonien muodostuminen (UHT)

Entsyymien inaktivoituminenVesiliukoisten vitamiinien osittainen tuhoutuminen

Psykrotrofisten bakteerien kasvu

Entsyymien reaktivaatioVesiliukoisten vitamiinien osittainen tuhoutuminenGelatoituminen (UHT)

Rasvan muokkautuminen

Proteiinien muokkautuminen

Rasvan muokkautuminen

Proteiinien muokkautuminen

Kuva 1. Raakamaidon prosessointikaavio ja maidossa tapahtuvat muutoksetpääpiirteittäin (Korhonen & Korpela 1994).

(yli 4 vrk) altistaa maidon edellä kuvattujenlipolyysin ja auto-oksikaation lisäksi psy-krotrofisten bakteerien kasvun aiheutta-malle lipolyysille ja proteolyysille. Psykrot-rofiset bakteerit kykenevät kasvamaan kyl-mäsäilytyslämpötiloissa 4–6 oC ja tuotta-maan ympäristöönsä sekä lipolyyttisiä ettäproteolyyttisiä entsyymejä. Psykrotrofit ai-heuttavat maidossa lähinnä haju- ja maku-virheitä (Guinot-Thomas et al. 1995).

3 Separointi ja vakiointi

Raakamaidon rasvan erottaminen eli sepa-rointi ja sen jälkeinen vakiointi suoritetaanyleensä nestemäisten maitotuotteiden val-mistusprosessin alkuvaiheessa. Maidonlämpötilaa nostetaan sen säilytyslämpöti-lasta (4–6 oC) noin 40–50 C:seen. Tämänlämpötila-alueen on todettu olevan edulli-sin maidon rasvan erottumiselle. Maidonlämmittäminen tapahtuu yleensä levyläm-mönvaihtimella tai vastaavalla, joka voi ollaerillinen tai maidon pastörointiin liittyvälaitteisto (Towler 1986).

Maidon separointi tapahtuu keskipa-

koisvoiman avulla. Maidon partikkelit, lä-hinnä rasva ja muut aineosat erottuvat toi-sistaan. Tämä ilmiö perustuu maidon kom-ponenttien erilaisiin ominaispainoihin. Va-kiointi tarkoittaa maidon rasvapitoisuudenasettamista haluttuun pitoisuuteen. Vaki-ointi voidaan suorittaa esi-, suora- tai jälki-vakiointina (Towler 1986).

Separoitaessa tai vakioitaessa maidonkomponentit joutuvat lähinnä mekaanisenmuokkautumisen kohteeksi. Maidon rasva-palloset voivat vahingoittua ja altistua lipo-lyysille. Maidon proteiineihin voi kohdistualievää lämpötilan noususta johtuvaa dena-turoitumista (Walstra & Jenness 1984).

4 Homogenointi

Maidon teknologisessa käsittelyssä seuraa-va vaihe on homogenointi, joka vaikuttaamaitoon sekä teknologisesti että myös ulko-näköön ja -muotoon, ja joka on välillisestimyös mikrobiologiseen laatuun vaikuttava.Homogenoinnissa pyritään maidon rasva-pallosten halkaisijaa pienentämällä estä-mään mm. kermakerroksen muodostumis-

66

Taulukko 1. Yleisimmät maidon hapettumiseen vaikuttavat tekijät (Walstra & Jenness 1984,Bramley & McKinnon 1990, Guinot-Thomas et al. 1995).

Tekijä Hapettumista edistävä Hapettumista ehkäisevä

C-vitamiini x

Ksantiinioksidaasi x

Peroksidaasi x

Laktaatiokausi Laktaatiokauden alku

Fosfolipidit x

Kupari x

Valo x

Lämpötila x

Homogenointi x

PH Alhainen edistää (opt. pH 3.8)

Antioksidantit x

Ruokinta Talvirehuruokinta edistää Kesäruokinta ehkäisee

Happi x

ta valmiin maitopakkauksen pinnalle eli ns.kermoittumista. Lisäksi homogenointi vai-kuttaa rasvan tasaisempaan jakautumiseenmaidossa antaen näin täyteläisemmänmaun. Homogenoitu maito näyttää valkoi-semmalta ja sen viskositeetti on huomatta-vasti korkeampi kuin homogenoimattomanmaidon. Taulukossa 2 on esitetty maidonhomogenoinnin etuja ja haittoja.

Homogenointi rikkoo rasvapallosia suo-jaavan ohuen kaseiinien muodostamanmembraanivaipan altistaen rasvapallosetnäin lipolyysiä aiheuttavalle lipaasi-entsyy-mille. Lipolyysin ehkäisemiseksi pastörointionkin suoritettava välittömästi homoge-noinnin jälkeen lipaasin inaktivoimiseksi.Homogenoinnissa voi tulla myös makuvir-heitä, kuten hapettuneen makua maitoon.Teknologisesti homogenointi lisää mm.maidon vaahtoavuutta ja heikentää maidonseparointiominaisuuksia, jolla on merkitys-tä vain, jos maito homogenoidaan ennen se-parointia (Kessler 1981, Varnam & Suther-land 1994).

Homogenoitava maito lämmitetään 40–80 C:seen, jonka jälkeen maito puristetaanvirtausnopeudella 150–300 m/s kovalla70– 100 bar:n paineella homogenisaattoris-sa olevien pienten reikien lävitse. Tällöinrasvapalloset venyvät kitkan ja rakosten ah-

tauden vaikutuksesta rihmoiksi ja paine ras-vapallosissa kasvaa. Rasvapallojen poistues-sa raoista paine laskee niissä nopeasti, jolloinrasvarihmat katkeavat pieniksi rasvapallo-siksi, joiden koko on noin 0,2–0,3 µm. Vas-taava rasvapallon koko homogenoimatto-massa maidossa on noin 3–4 µm (van Boe-kel & Walstra 1989).

Rasvapallosten pilkkoutuminen aiheut-taa myös niiden ympärillä olevien pääasias-sa proteiineista ja fosfolipideistä koostuvienrasvapallomembraanien osittaisen hajoami-sen (Walstra & Jenness 1984). Membraaninosaset muodostavat erilaisia kompleksejamaidon muiden aineosasten kanssa. Hajon-neet membraanin osaset korvautuvat kase-iinimiselleistä ja heraproteiineista muodos-tuvalla kalvolla, jolloin rasvapallosista muo-dostuu hyvin pysyvä emulsio maitoon (Boe-kel & Walstra 1989). Tämä vaikuttaa myösmm. maidon lämpöstabiilisuutta laskevastija viskositeettiä lisäävästi (Kessler 1981,Walstra & Jenness 1984).

Rasvapallomembraanin rikkoutuminenaltistaa maidon myös samalla lipaasientsyy-min lipolyyttiselle vaikutukselle, joka joh-taa maidon rasvapallosissa olevien triglyse-ridien rasvahappoketjujen irtoamiseenglyserolista (Driessen 1989). Vapaiden ras-vahappojen muodostuminen aiheuttaa mai-

67

Homogenoinnin edut Homogenoinnin haitat

- ei kermoittumista - maidon rasvan separointi vaikeutuu

- rasvan tasainen jakautuminen - maidon valoherkkyys kasvaa -> hapettunut ja metallin

maku

- maidon väri vaaleampi (miellyttävämpi) - maidon lipolyysiherkkyys kasvaa -> eltaantunut maku

- maidon maku täyteläisempi - valkuaisaineiden lämmönkestävyys heikkenee

- vähentynyt hapettumisherkkyys

- nopeampi juoksettuminen juustonvalmistuksessa

(kaseiinimisellien rakenne muuttuu)

- hapanmaitovalmisteiden viskositeetti ja pehmeiden

juustojen rakenne paranee

- rasva imeytyy elimistössä nopeammin ja paremmin

- proteiinien sulavuus paranee

Taulukko 2. Maidon homogenoinnin edut ja haitat (Korhonen 1995).

toon härskiintyneen maun ja hajun, joka onperäisin lyhytketjuisista voi- ja kaproniha-poista (Walstra & Jenness 1984).

Homogenointi ja lämpökäsittely vai-kuttavat maidon teknologisiin ominaisuuk-siin siten, että hapanmaitovalmisteiden vis-kositeetti lisääntyy ja pehmeiden juustojenrakenne paranee (Renner 1983).

Maidon valkuaisaineet, varsinkin hera-proteiinit, ovat herkkiä denaturoitumaan joalhaisissakin lämpötiloissa. Homogenoin-nin aikana saattaakin tapahtua heraproteii-nien osittaista denaturoitumista (Walstra &Jenness 1984). Tämä vaikuttaa stabiloivastimaidon olomuotoon, mm. siten että ker-moittumista ei esiinny homogenoidussa japastöroidussa maidossa (Kessler 1981).

Muihin kemiallisiin komponentteihin,kuten laktoosin olomuotoon ja ominaisuuk-siin sekä entsyymien aktiivisuuteen ei ho-mogenoinnilla ole juurikaan merkitystä.

Homogenoinnin vaikutusta maidon ra-vintofysiologiseen arvoon on tutkittu lähin-nä rasvan ja proteiinien osalta. Eläinkokeis-sa on todettu, että maitorasvan ravintoarvoei muutu homogenoinnissa. Homogenoi-dun rasvan on todettu imeytyvän nopeam-min ja paremmin kuin homogenoimatto-man rasvan. Tätä olettamusta tukee myösimeväisillä ja pikkulapsilla suoritettu tutki-mus, jossa homogenoidun maidon osoitet-tiin lisäävän painoa enemmän kuin homo-genoimattoman maidon (Renner 1983,1986). Tämä saattaa johtua siitä, että mai-don rasvapallosten koko muuttuu homoge-noinnissa äidinmaidon rasvapallosten ko-koa vastaavaksi ja on näin helpommin jaluonnollisemmin käytettävissä lasten ruu-ansulatuselimistössä (Boekel & Walstra1989).

Homogenoinnista 1970-luvun alussatehtyjen tutkimusten perusteella esitettiinhypoteesi, jonka mukaan homogenoidunmaidon pienet rasvapalloset läpäisevätohutsuolen suolenseinämän hajoamatta,jolloin rasvapallosten membraaneihin sitou-tunut ksantiinioksidaasientsyymi voisi siir-tyä aktiivisena verenkiertoon. Täten veri-suonten seinämissä tapahtuisi muutoksia,jotka saattaisivat johtaa sydän ja verisuoni-

tauteihin (Oster 1971). Hypoteesia ei kui-tenkaan ole pystytty tieteellisesti osoitta-maan todeksi (Renner 1983).

5 Maidon

kuumennuskäsittelyt

Maidon säilyvyyden kannalta merkittävim-mät ilmiöt tapahtuvat erilaisissa kuumen-nuskäsittelyissä. Kuumennuskäsittelyissäpyritään joko täydellisesti ehkäisemään taiosittain rajoittamaan maidossa vaikuttavienluontaisten tai jälkikontaminaationa siihenjoutuneiden bakteerien ja niiden entsyymi-en toimintaa. Lisäksi käytetyt lämpötilatvaikuttavat maidon teknologiseen proses-soitavuuteen ja ravintofysiologiseen sula-vuuteen. Kuumennuskäsittelyt voidaanluokitella eri tavoin. Yleisesti käytetty luo-kittelu jakaa ne seuraavasti: termisointi,pastörointi, UHT-käsittely ja sterilointi.Pastörointikin voidaan vielä jakaa kesto-kuumennukseen sekä matala- ja korkeapas-törointiin. Taulukossa 3 on esitetty yleisestikäytettyjä lämpökäsittelyitä, sekä niidenlämpötiloja ja aikoja. Lämpötilat voivatvaihdella jonkin verran riippuen pastöroin-tiin käytetystä ajasta. Taulukkoon 4 onkoottu maidon lämpökäsittelyiden edut jahaitat.

5.1 Pastörointi

Pastöroinnin ensisijaisena tarkoituksena onsairauksia ja ruokamyrkytyksiä aiheuttavi-en bakteerien tuhoaminen. Pastörointi vä-hentää myös harmittomien maitoon konta-minoituneiden bakteerien ja niiden entsyy-mien aktiivisuutta (Burton 1986, Griffiths1992). Maidon pastöroinnissa on huomioi-tava aina valmistuksessa käytettävän raa-ka-aineen laatu. Lopputuotteeseen voi syn-tyä epätoivottuja ulkonäkö-, maku- ja ha-juominaisuuksia, ravintoarvo huononee jakemiallinen koostumus voi muuttua (Cro-mie et al. 1989, Scauff et al. 1990).

68

Kestokuumennusta ja matalapastöroin-tia käytetään lähinnä nestemäisten maito-valmisteiden valmistuksessa. Näistä mata-lapastörointi on yleisempi. Korkeapastö-rointia käytetään lähinnä kermojen ja mui-den hapanmaitovalmisteiden valmistukses-sa (Robinson 1986).

Pastörointilaitteistot voidaan jakaa kol-meen eri lämmönvaihdintyyppiin: levy-,putki- ja kaavinlämmönvaihtimet. Yleisenäperiaatteena näissä kaikissa on saada mah-dollisimman suuri lämmitettävä pinta kos-ketuksiin pastöroitavan tuotteen kanssa.

Pastörointi aiheuttaa suurimmat muu-tokset maidon proteiineissa. Niissä tapah-tuu eriasteista denaturaatiota riippuen läm-pötilasta ja pastörointiajasta. Denaturaatioei välttämättä merkitse ravintofysiologisenarvon huononemista, vaan ainoastaan fysi-kaalisen rakenteen väliaikaista tai pysyväämuutosta (Singh & Creamer 1992). Maidonproteiineista pastöroinnin vaikutus kohdis-tuu lähinnä heraproteiineihin ja näistä her-kimpiä ovat immunoglobuliinit, joiden de-naturoituminen alkaa jo 60 °C:ssa. β-lakto-globuliinin ja seerumialbumiinin denatu-roitumisen on todettu alkavan noin 70°C:ssa. Heraproteiineista lämmönkestävinon α-laktalbumiini, jonka lämpödenatu-raatio alkaa noin 86 °C:ssa (Walstra & Jen-ness 1984, Pearce 1989, Fox & Dulvihill1993). Heraproteiinien denaturoituessa nii-den sekundääri- ja tertiäärirakenne muut-tuu. Näin tapahtunut rakenteen löystymi-

nen ja aukeaminen edesauttaa proteolyyt-tisten entsyymien toimintaa (Renner 1986,Pearce 1989). Denaturoitunut heraproteii-ni ei esiinny maidossa erillisenä saostumanavaan muodostaa kaseiinimisellien kanssaherkästi hajoavia aggregaatteja. Myös hera-proteiinien ja rasvapallosten välille muodos-tuu komplekseja täysmaitoa kuumennetta-essa (Dalgleish & Banks 1991, Houlian etal. 1992).

Maidossa olevat entsyymit voidaan ja-kaa luonnollisesti jo maidossa oleviin ja bak-teeriperäisiin entsyymeihin. Entsyymit vai-kuttavat maidossa lähinnä makuun ja ha-juun sekä säilymiseen. Pastörointi inaktivoitehokkaasti osan maitoa pilaavista entsyy-meistä, kuten lipoproteiinilipaasin, alkaali-sen fosfataasin ja katalaasin. Pastöroinninavulla ei kuitenkaan pystytä inaktivoimaanproteinaasia eikä laktoperoksidaasia, joillaon keskeinen merkitys maidon säilyvyydelle(Driessen 1989, Bramley & McKinnon1990). Kuvassa 2 on esitetty erilaisten mai-toa pilaavien entsyymien inaktivoituminenerilaisissa lämpötila- ja aikayhdistelmissä.

Maidon vitamiineista rasvaliukoiset vi-tamiinit ja eräät B-ryhmän vesiliukoisetkinvitamiinit kestävät hyvin erilaisia pastö-rointilämpötiloja. Kuitenkin C-vitamiini jaB-vitamiinit; tiamiini, pyridoksiini, kobala-miini ja foolihappo ovat suhteellisen herk-kiä lämpökäsittelyille ja tuhoutuvat osittain(10–20 %) jo pastöroinnissa (Renner 1983,Schaafsma et al. 1990). Tämän ei ole kui-

69

Taulukko 3. Maidon lämpökäsittelyiden lämpötila- ja aikayhdistelmät (Kessler1981, Robinson 1986).

Maidon

Lämpökäsittely

Lämpötila Aika

Termisointi 62 - 65 oC 30 min.

Pastörointi

Matalapastörointi 72 - 75 oC 15 - 40 s.

Korkeapastörointi 80 - 84 oC 6 s.

UHT-käsittely 135 - 150 oC 2 - 4 s.

Sterilointi 110 - 135 oC, 0,6 - 0,8 bar 10 - 30 min.

tenkaan todettu vaikuttavan maidon ravin-toarvoon (Schaafsma 1989). Taulukossa 5on esitetty erilaisten lämpökäsittelyidenvaikutus vitamiinien tuhoutumiseen.

Laktoosiin kohdistuvat lämpökäsittely-jen vaikutukset ilmenevät maidossa lähinnäMaillard-reaktiona ja laktuloosin muodos-tumisena. Maillard-reaktiota ei tapahdujuurikaan pastörointilämpötiloissa, muttase on merkittävämpää UHT- ja sterilointi-lämpötiloissa (O’Brien & Morrissey 1989 jaOlano & Martinez-Castro 1989). Laktuloo-sin muodostuminen on niinikään riippuvai-nen lämpökäsittelystä. Pastöroinnissa lak-tuloosia ei juurikaan muodostu, muttaUHT- ja sterilointikäsittelyissä sitä muo-dostuu jo havaittavia määriä, yli 100 mg/litra maitoa (Buchheim et al. 1994).

Pastörointilämpötilat vaikuttavat mai-don rasvaan siten, että niistä muodostuumiellyttävän maun ja aromin omaavia lak-toneita. Tämä ominaisuus korostuu vielähomogenoidussa maidossa (Renner 1983,1986).

Maidon kivennäis- ja hivenainesisältöönpastörointi ei juurikaan vaikuta (Dalgleish1989).

5.2 UHT-käsittely ja sterilointi

UHT (Ultra High Temperature) -käsittely-ssä eli iskukuumennuksessa maito kuumen-netaan 2–4 sekunnin ajaksi 135–150°C:seen, jonka jälkeen se jäähdytetään välit-tömästi ja pakataan aseptisesti myyntipak-

kauksiinsa (Kessler 1981).Maidon säilyvyyttä parantavista mene-

telmistä tehokkain on sterilointi. Se tapah-tuu yleensä 110–135°C:ssa autoklaavissa0,6–0,8 bar:in paineessa 10–30 minuutinajan. Tavallisesti tuotteen sterilointi tapah-tuu suljetuissa pakkauksissa (Kessler 1981,Robinson 1986).

UHT-käsittely ja sterilointi inaktivoivatmaidon omat entsyymit ja tuhoavat vegeta-tiiviset bakteerisolut, hiivat sekä homeet.Tämä lisää huomattavasti maidon säily-vyysaikaa (Robinson 1986). UHT-käsitel-lyissä tuotteissa voi esiintyä joitakin mikro-beja, jotka ovat kontaminoituneet niihinpakkausmateriaalista tai häiriötilanteestapakkausprosessissa. Steriloinnissa kaikkimikrobit tuhoutuvat ja maito kestää hyvinpitkiäkin aikoja säilytystä korkeissa lämpö-tiloissa edellyttäen, että pakkauksella onkyky eristää tuote ympäröivästä maailmas-ta (Kessler 1981, Varnam & Sutherland1994). UHT-käsittely ja sterilointi vaikut-tavat jonkin verran maitorasvan kemialli-seen koostumukseen. Maidon rasvan tri-glyseridit altistuvat UHT-käsittelyssä ha-pettumiselle, joka etenee varastoinnin aika-na. UHT-käsittely saattaa tuottaa maito-rasvasta makua heikentäviä aldehydejä jametyyliketoneja (Renner 1986). Hapettu-misreaktioihin UHT- ja sterilointikäsitte-lyiden korkeilla lämpötiloilla on todettuolevan ehkäisevä vaikutus. Korkeat lämpö-tilat inaktivoivat kuparin, joka on pääkata-lyytti hapettumisreaktioissa (Boekel &

70

Taulukko 4. Maidon lämpökäsittelyjen edut ja haitat (Korhonen 1995).

Lämpökäsittelyjen edut Lämpökäsittelyjen haitat

- patogeeniset bakteerit ja virukset tuhoutuvat - ravintoarvon (vitamiinit ja aminohapot) aleneminen

- maitovalmisteiden laatua huonontavat bakteerit ja entsyymit

tuhoutuvat

- maun huonontuminen (UHT)

- kulutusmaitotuotteiden kestävyys (säilyvyys) paranee

- ravintoarvo (valkuaisen sulavuus, kivennäisaineiden

imeytyvyys) saattaa parantua

- organoleptiset (aistinvaraiset) ominaisuudet (mm. laktonien

muodostuminen UHT:ssa) saattavat parantua

Walstra 1995).Maidon heraproteiineista 70–80 % de-

naturoituu UHT- ja sterilointikäsittelyissä.Tuotteisiin muodostuu sulfidiyhdisteitä,jotka aiheuttavat keitetyn makua. Se häviääsulfidiyhdisteiden hajotessa varastoinnin ai-kana. Maidon kaseiinissa tapahtuu muu-toksia, jotka vaikuttavat erityisesti kaseiini-miselleihin (Renner 1983, Pearce 1989, Fox& Flynn 1992 ). UHT- ja sterilointikäsitte-lyssä tapahtuu misellien yhdistymistä eliaggregaatiota, misellien koon suurenemis-ta, kolloidisen kalsiumfosfaatin määrän li-sääntymistä ja misellien assosiaatiota hera-proteiinien kanssa (Walstra & Jenness1984, Singh & Creamer 1992). Nämä muu-tokset vaikuttavat positiivisesti maidonkoagulaatioon, proteiinien sulavuuteen, li-sääntyneeseen stabiliteettiin, vedensidonta-kykyyn, vähentyneeseen heroittumiseen javahvistavat geelin muodostusta (Renner1983, Sieber 1986, Fox & Flynn 1992).

UHT- ja sterilointikäsittelyt aiheutta-

vat maidon laktoosiosassa Maillard-reakti-on, joka tapahtuu laktoosin ja maidon pro-teiinien ja erityisesti lysiinin reagoidessakeskenään (O’Brien & Morrissey 1989).Maillard-reaktion seurauksena maitoonsyntyy tiettyjä makuja, kuten toffeen- jasuklaanmakua. Toisaalta Maillard-reakti-ossa voi muodostua myös epätoivottuja ma-kuja (Renner 1983). Lisäksi reaktiossa syn-tyy tuotteeseen makukomponenttien ohellaruskehtava väri. Maillard-reaktio voi myösalentaa maidon ravintoarvoa tuhoamallavälttämättömiä aminohappoja. Tällä ei olekuitenkaan todettu olevan kovinkaan suur-ta merkitystä ihmisen ravitsemuksen kan-nalta (Walstra & Jenness 1984). Reaktiossasyntyvää furosiinia on esitetty käytettäväksiindikaattorina mitattaessa Maillard-reakti-on astetta (O’Brien 1995).

Korkeat UHT- ja sterilointilämpötilatjohtavat laktuloosin muodostumiseen lak-toosista. Laktuloosia syntyy glukoosin kor-vautuessa lämpötilan vaikutuksesta fruk-

71

Kuva 2. Maitoa pilaavien entsyymien inaktivoituminen erilaisissa lämpötila- ja ai-kayhdistelmissä (Renner 1983, Walstra & Jenness 1984).

toosilla. (Walstra & Jenness 1984, Andrews1989). Laktuloosin muodostuminen riip-puu myös maidon rasvasisällöstä. Laktuloo-sia muodostuu UHT-käsittelyssä täysmai-dosta vähemmän kuin rasvattomasta mai-dosta (Pellegrino 1994). Euroopan unioni jaSaksan maidontutkimuslaitos ovat esittä-neet laktuloosin määrittämistä uudeksilämpökäsittelyjen toteamismenetelmäksi(Taulukko 6) (Buchheim et al. 1994).

Laktuloosilla on todettu olevan positii-visia fysiologisia vaikutuksia suoliston, lä-hinnä paksunsuolen mikrobiflooran sääte-lyssä. Onkin todettu, ettei laktaasi pystyhydrolysoimaan laktuloosia. Tämä vaikut-taa taas siihen, että paksunsuolen bifido-bakteerit voivat käyttää laktuloosin hyväk-seen tuottaessaan suolen sisällön happa-muutta lisääviä orgaanisia happoja. Orgaa-nisten happojen on todettu vaikuttavanosaltaan enteropatogeenisten mikro-orga-nismien kasvua ehkäisevästi (Harju 1993,Tamura et al. 1993).

Maidon rasvaliukoiset vitamiinit kestä-vät UHT- ja sterilointikäsittelyn. Suurim-mat muutokset tapahtuvat vesiliukoisissaC- ja B-ryhmän (tiamiini, pyridoksiini, ko-balamiini ja foolihappo) vitamiineissa, jotkaovat huomattavasti herkempiä lämpökäsit-telyille. Niistä tuhoutuu 5–30 % UHT-kä-sittelyssä. Vitamiinien tuhoutumisen ei ole

kuitenkaan todettu vaikuttavan merkitse-västi maidon ravintoarvoon (Renner 1983).

UHT-käsittelyn vaikutukset maidonkivennäisainesisältöön kohdistuvat lähinnäliukoiseen kalsiumiin ja fosforiin. UHT-kä-sittelylämpötiloissa jopa 50 % liukoisestakalsiumista saostuu lämpötilan vaikutuk-sesta kaseiinimisellien pinnalle. Tämä ilmiöon UHT-käsittelylämpötiloissa palautuva.Elimistössä kivennäisaineiden imeytymisenon todettu olevan UHT-maidosta yhtähyvä tai jopa parempi kuin raakamaidosta(Renner 1983, Morrisey & Flynn 1990).

Useimmat maidon hivenaineista ovat si-toutuneet osittain tai kokonaan laktoosiin,proteiineihin, entsyymeihin tai rasvapallos-ten membraaneihin. Hivenaineet seuraavatnäitä aineosia meijeriprosesseissa. Maidonheraproteiinien denaturoitumisen UHT- jasterilointikäsittelyissä onkin todettu alenta-van mm. sinkin ja raudan imeytymistä mai-dosta elimistöön (Gurr 1988).

UHT- ja sterilointikäsittelyjen avullavoidaan pysäyttää lähes kaikki entsyymitoi-minta maidossa. Käsittelyt inaktivoivat te-hokkaasti maitoa pilaavat entsyymit, kutenlipoproteiinilipaasin, alkaalisen fosfataasinja katalaasin. Myös proteinaasit ja peroksi-daasit pystytään inaktivoimaan sen avulla(Kuva 2) (Renner 1983, Suhren 1983, Grif-fiths 1986, Farkye 1992).

72

Taulukko 5. Lämpökäsittelyjen vaikutus maidon vesiliukoisten vitamiinien tuhoutumiseen (Ren-ner 1983).

Lämpökäsittely Tuhoutumisaste (%)

Tiamiini (B1) Pyridoksiini (B6) Kobalamiini (B12) Foolihappo Askorbiinihappo (C)

Pastörointi < 10 0 - 8 < 10 < 10 10 - 25

UHT-käsittely 0 - 20 < 10 5 - 20 5 - 20 5 - 30

Sterilointi 20 - 50 20 - 50 20 - 100 30 - 50 30 - 100

6 Pakkaus ja

varastointi

Maitoa pakattaessa voi tapahtua maidonrasvan ja proteiinien eriasteista muokkau-tumista. Erityisesti maidon rasva voi altis-tua hapettumiselle ja sen kautta erilaisillemakuvirheille (Walstra & Jenness 1984).Näiden virheiden syntyminen ei kuiten-kaan ole kovinkaan todennäköistä normaa-leissa pakkausprosesseissa ja niitä voikin il-metä lähinnä jonkin häiriötilanteen seu-rauksena.

Pastöroidussa maidossa voi pakkauksenja varastoinnin aikana tapahtua jälkikonta-minoituneiden psykrotrofisten bakteerientai itiöiden kasvua (Burton 1986, Cromie etal. 1989). Oikein valmistetuissa ja säilyte-tyissä UHT- ja steriloiduissa tuotteissa eipsykrotrofisten mikrobien kasvua käytän-

nössä tapahdu (Burton 1986). Bakteeripe-räiset proteolyyttiset ja lipolyyttiset entsyy-mit voivat säilytyksen aikana aiheuttaa pak-kauksissa tuotteeseen makuja ja hajuvirhei-tä (Cromie et al. 1989).

Maitotuotteiden pitkäaikaisissa säily-tyksissä saattaa tapahtua vitamiinien, var-sinkin vesiliukoisten vitamiinien, C-vita-miinin, foolihapon ja kobalamiinin tuhou-tumista hapen vaikutuksesta sekä vähäi-semmässä määrin myös rasvaliukoisten A-ja E-vitamiinien tuhoutumista. Myös valonvaikutuksesta voi tapahtua vitamiinien tu-houtumista. C-vitamiini on erityisen herk-kä tuhoutumaan valon vaikutuksesta, jotunnin altistuminen valolle tuhoaa vitamii-nista noin 70 % (Renner 1983).

UHT- ja steriilituotteissa voi varastoin-nin aikana tapahtua gelatoitumista, jonkaaiheuttavat kivennäisaineista ja proteiineis-ta muodostuvat kompleksit (Walstra &Jenness 1984).

73

Taulukko 6. Euroopan unionin ja Saksan maidontutkimuslaitoksen (FDRC) ehdotukset ylä- jaalarajoiksi erilaisten maidon kuumennuskäsittelyiden toteamiseksi (Buchheim et al. 1994).

Maitotyyppi Lämpökäsittelyn

raja-arvot

EU:n ehdotus FDRC:n ehdotus

Steriloitu maito Alaraja > 600 mg laktuloosia /l -

Alaraja < 50 mg β-lactoglobuliinia /l

UHT-maito Yläraja - < 1200 mg laktuloosia /l

Alaraja > 100 mg laktuloosia/l -

Korkeapastöroitu

maito

Yläraja > 50 mg β-laktoglobuliinia /l < 400 mg laktuloosia/l

Alaraja peroksidaasinegatiivinen peroksidaasinegatiivinen

Pastöroitu maito Yläraja < 50 mg laktuloosia/l

Yläraja > 2000 mg β-laktoglobuliinia /l > 2000 mg β-laktoglobuliinia /l

Alaraja Fosfataasinegatiivinen Fosfataasinegatiivinen

Raakamaito Yläraja Peroksidaasipositiivinen Peroksidaasipositiivinen

Yläraja Laktuloosia ei havaittavissa

Yläraja > 2000 mg β-laktoglobuliinia /l > 2000 mg β-laktoglobuliinia /l

7 Yhteenveto

Merkittävimmät prosessoinnin aiheutta-mat muutokset maidossa:

1. Maidon homogenoinnin aihettama ras-vapallojen pilkkoutuminen ja sen aiheut-tamat ilmiöt: maidon kermoittuminenvähenee, koostumus muuttuu tasaisem-maksi ja maku täyteläisemmäksi. Rasvanaltistuminen lipoproteiinilipaasille, jokaaiheuttaa vapaan rasvan osuuden lisään-tymisen myötä maitoon makuvirheitä,kuten eltaantuneen makua.

2. Lämpökäsittelyn inaktivoiva vaikutusmaidon mikrobeihin ja entsyymeihin,

jonka johdosta maidon säilyvyys para-nee.

3. Lämpökäsittelyjen aiheuttama laktoo-sin isomerisaatio ja Maillard-reaktio.Isomerisaatiossa muodostuneen laktu-loosin hyväksikäyttö sekä lämpökäsitte-lyjen mittarina että ohutsuolen toi-mintaa tasapainottavana tekijänä. Mail-lard-reaktiossa syntyvät positiiviset janegatiiviset maku- ja aromiyhdisteetsekä mahdollisesti syntyvät toksiset jaallergeeniset yhdisteet.

4. Maidon altistuminen hapettumisellemaidonjalostusprosessin eri vaiheissa.Hapettumisesta aiheutuu maitoonmuutoksia, kuten metallin makua.

Kirjallisuus

Andrews, G. 1989. Lactulose in heated milk. Inter-national Dairy Federation Bulletin 283: 45–52.

Boekel, M. A. J. S. van & Walstra, P. 1989. Physi-cal changes in the fat globules in homogenized &unhomogenized milk. International Dairy Federa-tion Bulletin 238: 13–16.

– & Walstra, P. 1995. Effect of heat treatment onchemical and physical changes to milkfat globules.In: Fox, P.F. (ed.). Heat-Induced Changes in Milk2nd ed.. p. 51–65.

Bramley, A.J. & McKinnon, C.H. 1990. The micro-biology of raw milk. In: Robinson, R. K. (Ed.). DairyMicrobiology. Vol 1. London: Elsevier Applied Sci-ence. p. 163–208.

Buchheim, W., Heeschen, W. & Schlimme, E.1994. Definition and differentiation of heat treat-ments of milk. European Dairy Magazine 1: 42–44.

Burton, H. 1986. Microbiological aspects. Interna-tional Dairy Federation Bulletin 200: 9–14.

Cromie, S. J., Schmidt, D. & Dommett, T. W.1989. Effect of pasteurization and storage condi-

tions on the microbiological, chemical and physicalquality of aseptically packaged milk. The AustralianJournal of Dairy Technology 1: 25–30.

Dalgleish, D. G. 1989. The behaviour of minerals inheated milks. International Dairy Federation Bulle-tin 238: 68–70.

– & Banks, J. M. 1991. The formation of complexesbetween serum proteins and fat globules duringheating of whole milk. Milchwissenschaft 46: 75–78.

Driessen, F.M. 1989. Inactivation of lipases & pro-teases (indigenous & bacterial). International DairyFederation Bulletin 238: 71–93.

Farkye, N. Y. 1992. Indigenous enzymes in milk. In:Fox, P. F. (ed.) Advanced Dairy Chemistry. Volume1. Proteins. London: Elsevier Applied Science. p.339–367.

Fox, P. F. 1992. Advanced Dairy Chemistry Volume1. Proteins. London: Elsevier Applied Science. 409p.

– & Dulvihill, D. M. 1993. Developments in milk pro-tein processing. Food Science and Technology To-day 7: 152–161.

74

– & Flynn, A. 1992. Biological properties of milkproteins. In: Fox, P. F. (ed.) Advanced Dairy Chem-istry. Volume 1. Proteins. London: Elsevier AppliedScience. p. 255–284.

Froelich, W. 1995. Prosessing of milk and its ef-fects on milk components from the viewpoint of hu-man nutrition and health: a review. Proceedings ofNJF/NMR-Seminar No. 252. Turku, Finland,13-15.1.95. p. 165–174.

Griffiths, M. W. B. 1992. Cereus in liquid milk andother milk products. International Dairy FederationBulletin 275: 36–39.

– 1986. Use of milk enzymes as indices of heattreatment. Journal of Food Protecion 49: 696–705.

Guinot-Thomas, P., Al Ammoury, M. & Laurent,F. 1995. Effects of storage conditions on the compo-sition of raw milk. International Dairy Journal 5:211–223.

Gurr, M. L. 1988. Nutrional significance of essentialtrace elements in dairy foods. International DairyFederation Bulletin 222: 18–23.

Harju, M. 1993. Production and propertics of lactu-lose, lactiol and lactobionic acid. International DairyFederation Bulletin 289: 27–30.

Houlian, A. V., Goddard, P. A., Nottingham, B. J.& Kitchen, B. J. 1992. Interactions between the bo-vine milk fat globule membrane and skim milk com-ponents on heatin whole milk. Journal of Dairy Re-search 59: 187–195.

Kankare, V. & Antila, V. 1989. Maitorasvan li-polyysi. I. Maidon lipaasiaktiivisuus ja maitorasvanlipolyysi. II. Maidonkäsittelyn vaikutus maitorasvanlipolyysiin. Maatalouden tutkimuskeskus, Elintar-vikkeiden tutkimuslaitos, Tiedotteita N:o. 1.

Kessler, H.G. 1981. Food engineering and dairytecnology. Verlag A. Kessler, Freising, Germany.654 p.

Korhonen, H. 1995. Esitelmä: Valion tuotetiedotta-jien kokous 4.5.95.

– & Korpela, R. 1994. The effects of dairy pro-cesses on the components and nutritional value ofmilk. Scandinavian Journal of Nutrition 38:166–172.

Krist, E. 1986. Lipolytic changes in the milk fat ofraw milk and their effect on the quality of milk prod-ucts. Food Microstructure. 5: 265–275.

Morrissey, P. .A. & Flynn, A. 1990. Bioavailabilityof minerals in milk. Proceedings of the 23rd Interna-tional Dairy Congress in Montreal, Canada,

8.12.1990. Ottawa: Mutual Press, Vol 2. p. 1187–1207.

O’Brien, J. M. 1995. Heat-induced changes in lac-tose: Isomerization, degradation, Maillard brown-ing. In: Fox, P.F. (ed.). Heat-Induced Changes inMilk. 2nd ed. p. 134 –170.

– & Morrissey, P. A. 1989. The Maillard reaction inmilk products. International Dairy Federation Bulle-tin 238: 53–56.

Olano, A. & Martinez-Castro, I. 1989. Modification& interactions of lactose. International Dairy Fed-eration Bulletin 283: 35–44.

Oster, K. A. 1971. Plasmalogen diseases: A newconcept of the ethiology of atherosclerotic process,American Journal of Clinical Research 2: 30–35.

Pearce, R. J. 1989. Thermal denaturation of wheyprotein. International Dairy Federation Bulletin 238:17–23.

Pellegrino, L. 1994. Influence of fat content onsome heat-induced changes in milk and cream.Netherlands milk and Dairy Journal 48: 71–80.

Renner, E. 1983. Milk and Dairy Products in HumanNutrition. München: Volkswirtschaftlicher Verlag, p.281–305.

– 1986. Nutritional aspects - Part I - Biochemicalcomposition. International Dairy Federation Bulletin200: 27–29.

Robinson, R.K. 1986. Modern dairy technology.Volume 1. Advances in Milk Processing. London:Elsevier Applied Science. 438 p.

Scauff, P., Savalle, B., Miranda, G., Pellissier,J.-P., Guillotcau P. & Toulice, R. 1990. In vivo gas-tric digestion of milk proteins. Effect of technologicaltreatments. Journal of Agricultural and Food Chem-istry 38: 1623–1629.

Schaafsma, G. 1989. Effects of heat treatment onthe nutritional value of milk. International Dairy Fed-eration Bulletin 238: 68–70.

–, Rolls, B. A. & Blakeborough, P. 1990. Effects ofmilk versus plantproteins on bioavailability of micro-nutrients. International Dairy Federation Bulletin253: 55–60.

Sieber, R. J. 1986. Nutritional aspects- Part II - in

vivo experiments. International Dairy FederationBulletin 200: 30–34.

Singh, H. & Creamer, L. K. 1992. Heat stability ofmilk. In: Fox, P. F. (ed.). Advanced Dairy ChemistryVolume 1. Proteins. London: Elsevier Applied Sci-

75

ence. p. 621–656.

Suhren, G. 1983. Occurrence and levels of heat-resistant proteinases and their effects on UHT-treated dairy products. International Dairy Federa-tion Bulletin 157: 17–25.

Tamura, Y., Mizota, T., Shimamura, S. & Tomita,M. 1993. Lactulose and its application to the foodand pharmacutical industrics. International DairyFederation Bulletin 289: 43–53.

Towler, C. 1986. Developments in cream separa-tion and processing. In: Robinson, R.K. (ed.). Mod-

ern Dairy Technology. Volume 1. Advances in MilkProcessing. London: Elsevier Applied Science. p.51–92.

Varnam, A.H. & Sutherland, J.P. 1994. Milk andmilk products, technology, chemistry and microbiol-ogy. London: Chapman & Hall. p. 451.

Walstra, P. & Jenness, R. 1984. Dairy chemistryand physics. New York. John Wilcy & Sons. 467 p.

76

IV Maidon ravitsemuksellinen laatu

Pirjo Salo-Väänänen ja Vieno Piironen

Maidolla ja maitovalmisteilla on keskeinenrooli kalsiumin, vitamiinien ja hivenainei-den lähteenä suomalaisessa ruokavaliossa.Maidon merkitys ruokavalion rasvojen japroteiinien saannissa on myös olennainen.Maidon rasvahapoista noin 70 % on tyydyt-tyneitä rasvahappoja ja monityydyttymät-tömien rasvahappojen osuus on pieni. Ras-van tyydyttyneen rasvan osuus energian-saannista on pienentynyt. Maidon amino-happokoostumus on lähes ideaalinen, mut-ta sitä voivat huonontaa erilaiset kuumen-nusprosessit. Toisaalta kuumennusproses-seissa myös osa maitosokerista eli laktoosis-

ta isomeroituu laktuloosiksi, joka laktoosinohella on reaktiivinen maidon proteiinienlysiinin kanssa (Maillard-reaktio). Proteiini-en välttämättömät aminohapot voivat ko-vassa kuumennuksessa rasemisoitua ihmi-selle käyttökelvottomaan D-muotoon.Kuumennuksessa voi muodostua käyttö-kelvottomia tai mahdollisesti haitallisia yh-disteitä, kuten lysinoalaniinia tai histidino-alaniinia. Näiden reaktioiden hallitsemisek-si ja minimoimiseksi tulisi erilaisten kuu-mennusprosessien vaikutuksia tutkia entis-tä täsmällisemmin.

Avainsanat: hivenaineet, kalsium, kuumennuskäsittelyjen vaikutus, maito,proteiinit, rasvat, ravitsemus, vitamiinit

Nutritive quality of milk

Abstract

Milk and milk products are importantsources of calcium, vitamins and minerals.Milk is also an essential source of fats andproteins. Milk fat contains approximately70 per cent saturated fatty acids and thecontent of polyunsaturated fatty acids islow. The proportion of fats, including thatof saturated fat, in energy intake has de-clined. The amino acid composition of milkis almost ideal for human nutrition butthermal processes may lower the nutritivevalue of proteins. Thermal processes also af-fect milk sugars. Lactose, which is reactive

with the lysine residues of milk proteins,may partly isomerize into lactulose, which isalso reactive with the lysine residues of milkproteins (Maillard reaction). The essentialamino acids of milk proteins may racemizeduring intense heating into D forms that arenot nutritionally useful for the human body.Heat may also induce crosslinkings ofamino acids such as lysinoalanine and histi-dinoalanine. To avoid or minimize such re-actions the effects of thermal processesshould be studied more comprehensively.

Key words: calcium, effect of thermal processes, fats, milk, minerals, nutrition, proteins, vitamins

77

1 Johdanto

Suomalaisen ruokavalion peruspilarina onaina ollut maito ja siitä jalostetut tuotteet.Nestemäisten maitojen ja maitotuotteidenkeskimääräinen kulutus oli vuoden 1994ennakkotaseen mukaan 568,5 g henkilöäkohti vuorokaudessa (Maa- ja metsätalous-ministeriön tietopalvelukeskus 1996). Mai-don merkitys erilaisten ravintoaineiden läh-teenä onkin huomattava.

Maito ja maitovalmisteet ovat tärkeim-mät kalsiumin, fosforin, molybdeenin, kro-min ja riboflaviinin lähteet ruokavaliossam-me. Ravinnon kalsiumista saadaan lähes 80% maidosta ja maitovalmisteista (Aro et al.1993). Ne ovat myös merkittäviä kaliumin,magnesiumin, sinkin ja tiamiinin lähteitä.Niiden merkitys seleenin, jodin ja A-vita-miinin lähteinä on niin ikään huomionar-voinen (Heinonen 1989, Alftan 1993, Ek-holm 1993). Maito ja maitovalmisteet ovathelposti saatavilla oleva proteiinin lähde jamaidon proteiinit ovat ravitsemuksellisestilähes ihanteellisia ihmiselle (Food and Nut-rition Board 1989). Maidon merkitys ruo-kavalion rasvojen saannissa on niin ikäänolennainen. Maitorasvan rasvahapoista kui-tenkin lähes 70 % on tyydyttyneitä rasva-happoja ja monityydyttymättömiä rasva-happoja on vain vähän, alle 3 % (Rastas etal. 1993). Tyydyttyneen rasvan osuus ener-gian saannista oli vuonna 1982 noin 20 %,mutta kymmenen vuotta myöhemmin enää15–16 %. Tyydyttyneiden rasvojen lähteetruokavaliossa ovat samalla muuttuneet.Miesten arvioidaan saavan näitä rasvoja li-ha- ja makkararuuista ja naisten juustoista(Ravitsemuskertomus 1995). Ravitsemuk-sellisesti ja kansanterveydellisesti tähän on-kin kiinnitetty maassamme varsin paljonhuomiota, koska nimenomaan ravinnontyydyttynyt rasva ja sepelvaltimotautikuol-leisuus korreloivat voimakkaasti keskenään(Pyörälä 1992). Toisaalta usein on esitettyruokavalion kokonaisrasvan vähentämistäparempana vaihtoehtona kuin sitä, että yk-sittäisiä elintarvikkeita jätettäisiin ruokava-liosta pois. Maidon merkitys rasvanlähteenä

on pienentynyt nestemäisten maitotuottei-den käytön hieman vähennyttyä ja toisaaltarasvattomien ja vähärasvaisten maitotuot-teiden käytön yleistyttyä (Ravitsemusker-tomus 1995).

Erilaiset prosessit voivat kuitenkin muut-taa maidon koostumusta myös epäedulli-sempaan suuntaan. Kuumennusprosesseissasyntyvät yhdisteet heikentävät usein juurimaidon hyvälaatuisten proteiinien laatua.Näitä reaktioita ovat Maillard-reaktiot, uu-sien aminohappoyhdisteiden (lysino- ja histi-dinoalaniini) ja D-aminohappojen muodos-tuminen. Edellä mainitut yhdisteet eivätvälttämättä ole ihmiselimistössä käyttökel-poisia (Masters & Friedman 1980, Walter etal. 1994). Toisaalta Maillard-reaktiotuotteetsaattavat olla osatekijänä miellyttävän aro-min synnyssä ja niillä saattaa olla antioksida-tiivisia ominaisuuksia (Cerami 1994, Chuyen1994). Osa maitosokerista eli laktoosista iso-meroituu kuumennuskäsittelyssä laktuloo-siksi, joka on laksatiivinen ja edistää suolis-ton kaasua muodostavien mikrobien lisään-tymistä aiheuttaen ilmavaivoja (Modler1994). Laktuloosin laksatiivisia ominaisuuk-sia voidaan hyödyntää esimerkiksi umme-tuksen hoidossa (Korhonen & Korpela1994). Sekä laktoosi että laktuloosi ovat mai-don proteiinien lysyylitähteiden kanssa hy-vin reaktiivisia käynnistäen Maillard-reakti-on. Ensi vaiheessa muodostuu laktosyyli- tailaktulosyylilysiiniä, jota ei voida suoranaises-ti määrittää. Laktulosyylilysiinipitoisuus voi-daan analysoida määrittämällä furosiinin pi-toisuus, joksi laktulosyylilysiini muuttuuanalysointia edeltävässä proteiinien happo-hydrolyysissä (Resmini & Pellegrino 1994).Pastöroidun maidon furosiinipitoisuudenylärajaksi on asetettu Euroopan unionissa8,5 mg/100 g proteiinia (Korpela 1996).Edellä mainittujen tekijöiden haitallistenvaikutusten minimoimiseksi tuleekin pyrkiäoptimoimaan lämpökäsittelyprosesseja si-ten, että ne heikentävät maidon ravitsemuk-sellista laatua mahdollisimman vähän. Toi-saalta on otettava huomioon ne kuumennus-käsittelyjen osoittajayhdisteet, joita pyritäänsaattamaan voimaan Euroopan unionin toi-mesta.

78

2 Maidon kalsiumin,

vitamiinien ja

hivenaineiden

ravitsemuksellinen

merkitys

2.1 Maidon kalsium ja senravitsemuksellinen merkitys

Maidossa on kalsiumia 120 mg/100 g (Ras-tas et al. 1993). Kalsiumin tarve vaihteleeiän mukaan ja on eri ikäryhmissä seuraava:0–6 kk 400 mg/vrk, 6–12 kk 600 mg/vrk,1–10 v 800 mg/vrk, 11–24 v 1200 mg/vrkja yli 24-vuotiaille 800 mg/vrk (Food andNutrition Board 1989). Aikuisen päivittäi-sestä kalsiumin tarpeesta 100 g maitoa kat-taa siis 15 %. Käyttämällä maitoa 6–7 desi-litraa päivittäin voidaan koko kalsiumintarve kattaa. Suomessa maidon ja maito-tuotteiden käyttö on runsasta (keskimäärin568,5 g/vrk, Maa- ja metsätalousministeri-ön tietopalvelukeskus 1996) ja n. 75–80 %kalsiumin tarpeesta saadaan maidosta taimaitotuotteista (Aro et al. 1993). Enitenkalsiumia suhteessa energian määrään saa-daan vähärasvaisista maitotuotteista.

2.1.1 Kalsiumin merkitys luustolle

Luusto on kehon tukirakenne, jolla on lisäk-si keskeinen merkitys elimistön kalsiumai-neenvaihdunnassa. Luu koostuu soluista,orgaanisesta peruskudoksesta ja mineraa-leista. Luussa on kolmenlaisia soluja: luun-syöjäsolut, luunrakentajasolut ja luusolut.Orgaaninen peruskudos, joka käsittää 30 %luun kuiva-aineesta, muodostuu luunra-kentajasolujen tekemästä kollageenista jamukoproteiineista. Luun mineraali (70 %kuiva-aineesta) on pääasiassa kiteistä hyd-roksiapatiittia Ca10(OH)2(PO4)6, johon onliittynyt myös natrium-, magnesium-, kar-bonaatti- ja sitraatti-ioneja (Aro et al.

1993).Terveessä luussa vallitsee dynaaminen

tila, jossa koko ajan hajoaa ja muodostuuluuta. Luunsyöjäsolut liuottavat luun pe-ruskudosta, jolloin luustosta vapautuu kal-siumia ja fosfaattia. Luun pinnan lamelliinsyntyy resorptiokolo, johon luunrakentaja-solut alkavat muodostaa perusainetta, jon-ka jälkeen luusolut muodostuvat ja alkavatmineralisoitua noin 1–2 viikon kuluessa.Hohkaluusta (nikamat, lantion litteät luut)uusiutuu vuodessa 30–60 %, mutta korti-kaalisesta luusta (esim. raajojen putkiluut)uusiutuu vain 3 % (Aro et al. 1993).

Aikuisen ihmisen elimistössä on 1000–1200 g kalsiumia, josta 99 % on luustossa.Kalsiumin aineenvaihduntaa säätelevät li-säkilpirauhasten erittämä lisäkilpirauhas-hormoni (PTH) ja kalsitrioli (D-vitamiininaktiivinen muoto). Lisäkilpirauhashormonisuurentaa seerumin kalsiumpitoisuutta li-säämällä kalsiumin vapautumista luusta javähentämällä sen erittymistä virtsaan. Lisä-kilpirauhashormoni lisää myös kalsitriolinmuodostumista munuaisissa ja lisää sen vä-lityksellä sekä kalsiumin että fosfaatinimeytymistä ohutsuolesta. Jos kalsiumia eisaada riittävästi ravinnosta, seerumin ja so-lunsisäisen kalsiumtasapainon säilyttämi-seksi tarvittava kalsium mobilisoidaan luus-tosta. Tasapainotilassa virtsaan erittyy kal-siumia saman verran kuin mitä sitä imeytyysuolesta eli keskimäärin 150–200 mg/vrk.Luuston soluihin vaikuttavat kalsiuminohella myös sukuhormonit (androgeenit,estrogeenit, progesteroni), kortikosteroidit,tyroksiini, prostaglandiinit ja kasvutekijät(Aro et al. 1993).

Kalsiumin yhdeksi profylaktiseksi (sai-rauksia ehkäiseväksi) ominaisuudeksi onmainittu osteoporoosin eli luukadon ehkäi-sy (Renner 1995). Osteoporoosi on tila, jos-sa luun sekä orgaanisen peruskudoksen ettämineraalin määrä tilavuusyksikössä on vä-hentynyt. Luun määrä vähenee ikääntyessä,mutta sairaudeksi luukato luokitellaan sil-loin, kun se johtaa luunmurtumiin, lisäähuomattavasti niiden riskiä tai ilmeneenuorella henkilöllä. Sitä esiintyy erityisestivaihdevuodet ohittaneilla naisilla. Osteopo-

79

roosia voidaan ehkäistä sillä, että pyritäänkasvattamaan luun määrä eli luumassa kas-vuiässä mahdollisimman suureksi. Luumas-saan voidaan vaikuttaa aina 25–30 vuodenikään asti nauttimalla riittävästi kalsiumiasisältäviä elintarvikkeita. Tämän jälkeenluumassa ei enää lisäänny vaan vähenee:naisilla 1 % ja miehillä 0,5 % vuodessa(Shills et al. 1994, Renner 1995). Ravinnos-ta saatava kalsium korreloi luun kuoriker-roksen määrään ja lisäämällä kalsiuminsaantia voidaan pienentää luun vaihdun-tanopeutta, mikä hidastaa ikääntymiseenliittyvää luukatoa (Renner 1995).

2.1.2 Kalsiumin muita profylaktisia

ominaisuuksia

Osteoporoosin ehkäisemisen lisäksi kal-siumin on esitetty ehkäisevän verenpaine-tautia, suolistosyöpää, sydän- ja verisuoni-tauteja ja munuaiskivien syntyä. Eläinko-keissa kalsiumin on havaittu laskevan ve-renpainetta sellaisilla rottayksilöillä, joillaverenpaine on luonnostaan korkea (Renner1995). Korkeasta verenpaineesta kärsivienihmisten verenpaineen on havaittu laskevankalsiumsuoloja käyttämällä 5–10 mmHg,mutta maidon kalsiumin oletetaan alenta-van verenpainetta kalsiumsuoloja tehok-kaammin, koska maidossa on lisäksi kaliu-mia ja magnesiumia, jotka saattavat edes-auttaa verenpaineen laskua (Brussaard et al.1991). Erityisesti raskauden aikaisen veren-paineen nousun ehkäisemistä tutkittaessahavaittiin, että runsaasti maitotuotteitakäyttävien naisten verenpaine ei noussutraskauden aikana siinä suhteessa kuin vä-hän maitotuotteita käyttävien naisten ve-renpaine nousi (Marcoux et al. 1991).

Kalsiumin suolistosyöpää estävien omi-naisuuksien oletetaan perustuvan kalsium-fosfaatin kykyyn sitoa sappihappoja, jolloinse estää sappihappojen toksisen vaikutuk-sen suolistoon (Meer & Lapr 1991). Tutki-mustulokset ovat kuitenkin vielä ristiriitai-sia ja vaativat lisätutkimuksia (Renner1995).

Kalsiumin sydän- ja verisuonitautia es-tävä vaikutus henkilöillä, joilla on korkeaseerumin kolesterolipitoisuus, perustuisitutkimusten mukaan siihen, että lisättäessäkalsiumia vähärasvaiseen ruokavalioon sesaa aikaan LDL-kolesterolin laskun ja hyvänHDL-kolesterolin nousun (Bell et al. 1992).

Munuaiskivet koostuvat pääasiassa kal-siumoksalaatista ja siitä kärsivät henkilöterittävät liikaa kalsiumia elimistöstään virt-san mukana. Useimmiten hoitona käyte-tään kalsiumin saannin rajoittamista vähen-tämällä maidon ja maitovalmisteidenosuutta ruokavaliossa. Uusien tutkimustenmukaan kalsium kuitenkin voi vähentäämunuaiskivien syntyä siten, että se sitoo eli-mistössä olevaa oksalaattia, jonka nyt olete-taan olevan kalsiumia olennaisempi munu-aiskivien synnyssä (Renner 1995).

2.2 Maito vitamiinien, seleeninja jodin lähteenä

Maito ja maitovalmisteet ovat olennaisiaB2-, B12- ja A-vitamiinien sekä seleenin jajodin lähteitä (Aro et al. 1993). Maidostasaadaan A-vitamiinin lisäksi myös rasva-liuokoista E-vitamiinia (α-tokoferolia,α-tokotrienolia) sekä D-v itamiinia (kole-kalsiferolia ja 25-hydroksikolekalsiferolia).Riboflaviinin (B2-vitamiinin) suositeltavasaanti on miehillä 1,7 mg/vrk ja naisilla 1,3mg/vrk.

B12-vitamiinin suositeltava saanti on ai-kuisille 2,0 µg/vrk (Food and Nutrition Bo-ard 1989). Maito sisältää riboflaviinia 0,19mg/100 g ja B12-vitamiinia 0,42 µg/100 g(Rastas et al. 1993).

A-vitamiinin suositeltava saanti miehil-lä on 1000 µg/vrk ja naisilla 800 µg/vrk(Food and Nutrition Board 1989). Suomes-sa A-vitamiinin saannista 13 % saadaan ra-vintorasvoista ja 15 % maitotuotteista jakananmunista (Heinonen 1989). Maito jamaitovalmisteet sisältävät E-vitamiiniyh-disteistä pääasiassa α-tokoferolia, jonka pi-toisuudet vaihtelevat rasvapitoisuuden mu-kaan välillä 0,01–0,71 mg/100 g. Lisäksi

80

α-tokoferolipitoisuuksissa on selvää vuo-denaikaisvaihtelua. Maidossa ja maitoval-miste i s sa on myös pieniä määr iä(<0,01–0,04 mg/100 g) α-tokotrienolia(Piironen 1986). Maidosta ja maitovalmis-teista suomalaiset saavat α-tokoferolia kes-kimäärin 0,60 mg vuorokaudessa, mikä on7 % α-tokoferolin kokonaissaannista ja a-t-okotrienolia 0,01 mg vuorokaudessa, mikäon a-tokotrienolin kokonaissaannista 0,8 %(Piironen 1986). D-vitamiiniyhdisteistämaidossa ja maitovalmisteissa on vähäisiämääriä kolekalsiferolia, <0,02–0,21µg/100 g, ja 25-hydroksikolekalsiferolia,<0,11 µg/100 g (Mattila 1995). Aikuistensuositeltava päivittäinen saanti on 5 µg/vrk(Food and Nutrition Board 1989). Maito si-sältää seleeniä 2,2 µg/100 g ja jodia 17 µg/100 g (Rastas et al. 1993). Miesten seleeninsaantisuositus on 70 µg/vrk ja naisten 55µg/vrk. Aikuisten jodin saantisuositus on150 µg/vrk (Food and Nutrition Board1989). Maito ja maitotuotteet kattavatSuomessa seleenin saannista noin 20 %(Alftan 1993) ja jodin saannista noin 40 %(Ekholm 1993).

3 Maidon laktoosi

3.1 Laktoosin ravitsemuksellinenmerkitys

Maito sisältää laktoosia 4,7–4,8 g/100 g(Rastas et al. 1993). Laktoosi edesauttaamaidon kalsiumin imeytymistä. Laktoosi ondisakkaridi, joka on rakentunut kahdestamonosakkaridista: galaktoosista ja glukoo-sista. Disakkaridit pilkkoutuvat hyvin te-hokkaasti ohutsuolen villuksen ontelonpuoleisessa osassa olevien aktiivisten ent-syymien, disakkaraasien, ansiosta. Pilkkou-tumisessa muodostuneet monosakkariditimeytyvät elimistössä hyvin. Laktoosinpilkkoo galaktoosiksi ja glukoosiksi laktaa-sientsyymi. Ohutsuolen solukalvolla onkullekin monosakkaridille oma kuljettaja-proteiini, joka kuljettaa ne kuvan 1 mukai-sesti soluun (Aro et al. 1993).

3.2 Laktoosi-intoleranssi

Laktoosi ei siis voi imeytyä sellaisenaan,vaan se on ensin hajotettava glukoosiksi jagalaktoosiksi laktaasientsyymin avulla. Ih-minen on ainoita nisäkkäitä, joilla tämä ent-syymi säilyy aikuisikään. Maailman väes-töstä kuitenkin valtaosa menettää lapsuus-iän laktaasientsyymin. Laktaasin puuttees-ta eli hypolaktasiasta kärsii 17 % suomalai-sista (Aro et al.1993, Korhonen & Korpela

81

Kuva 1. Laktoosin hajotus ihmisen ohutsuolessa (KP=kuljettajaproteiini) (Aro et al. 1993).

1994). Laktoosi-intoleranssin oireita ovat il-mavaivat, vatsan murina, ripuli, turvotus javatsakivut. Hypolaktasiapotilailla 30–75% laktoosista jää imeytymättä. Laktoosi-in-toleranssin hoitona on laktoosia sisältävienravintoaineiden vähentäminen ruokavalios-ta. Suomalaisen ravinnon kalsiumista valta-osa tulee kuitenkin maidosta ja maitotuot-

teista, joten täysin maidoton dieetti ei oleperusteltu, vaan riittävä kalsiumin saantiolisi laktoosi-intoleranssista huolimattaturvattava käyttämällä kypsytettyjä juusto-ja ja vähän laktoosia sisältäviä maitotuottei-ta (Aro et al. 1993).

82

Kuva 2. Laktoosin isomeroituminen Lobry de Bruyn-Alberda van Ekenstein -transformaationkautta (Haarnoja 1997).

3.3 Laktoosin isomeroituminenkuumennusprosesseissa

Maidon kuumennuksessa osa laktoosistaisomeroituu laktuloosiksi Lobry de Bruyn-Alberda van Ekenstein (LA) -transformaat-ion kautta (kuva 2). Laktoosi ja laktuloosireagoivat edelleen maidon proteiinien ly-syylitähteen kanssa, jolloin muodostuu lak-to- ja laktulosyylilysiiniä (Maillard-reaktionensivaihe) ja näin maidon proteiinien ravit-semuksellinen laatu heikkenee (kohta4.5.1). Osa laktoosista hajoaa LA -transfo-rmaatiossa galaktoosiksi ja muurahaisha-poksi (Haarnoja 1997).

Elimistön laktaasi ei pysty pilkkomaanlaktuloosia. Laktuloosi on laksatiivinen elivoi aiheuttaa ripulia, mitä voidaan pitää senhaitallisena puolena. Toisaalta sillä on posi-tiivisia fysiologisia vaikutuksia paksunsuo-len mikrobiflooraan ja erityisesti bifido-bakteereihin. Sitä voidaan laksatiivistenominaisuuksiensa vuoksi käyttää umme-tuslääkkeenä (Korhonen & Korpela 1994).Laktuloosi voi kuitenkin myös edistää kaa-sua tuottavien mikrobien kuten E. colin kas-vua, mistä aiheutuu ilmavaivoja (Modler1994).

Laktuloosia muodostuu erityisestiUHT-kuumennuksessa: 370–528 mg/lepäsuorassa UHT-prosessissa ja 88–128mg/l suorassa UHT-prosessissa (Clawin-Rädecker et al. 1992, Pellegrino 1994, Res-mini & Pellegrino 1994). Isomeroituminentapahtui herkemmin rasvattomassa mai-dossa kuin kokomaidossa (Pellegrino1994). Laktuloosipitoisuuden katsotaankorreloivan hyvin lämpökäsittelyn voimak-kuuden kanssa (Berg & Boekel 1994, Pel-legrino 1994, Resmini & Pellegrino 1994).Laktuloosipitoisuutta on esitetty maitojenkuumennuskäsittelyn voimakkuuden mit-tariksi Euroopan unionin ja Saksan maidon-tutkimuslaitoksen toimesta (Buchheim etal. 1994).

4 Maidon proteiinit ja

niiden merkitys

ravitsemuksessa

Maito sisältää proteiinia 3–3,5 g/100 g(Rastas et al. 1993). Suomalaiset saivat mai-dosta ja maitovalmisteista FINMONICAtutkimuksen mukaan 31 % koko proteiininsaannistaan vuonna 1982 (miehet noin 33g/vrk ja naiset noin 24 g/vrk). Proteiinienosuus energiansaannista oli tällöin keski-määrin 15 % (Aro et al. 1993). FINRA-VINTO-tutkimuksen mukaan proteiinei-na saatiin vuonna 1992 ravinnon energias-ta 16 % (Ravisemuskertomus 1995). Mai-don pääproteiinit ovat kaseiinit (α-kaseii-nit, β-kaseiinit ja κ-kaseiinit, n. 80 % mai-don proteiineista), β-laktoglobuliinit jaα-laktalbumiini (Korhonen & Korpela1994). Maidon kaseiinin sulavuus on hyvä,yli 95 % (FAO 1991).

4.1 Proteiinien ravitsemuksellinenmerkitys

FAO/WHO (1985) ja Food and NutritionBoard (1989) ovat arvioineet päivittäisetproteiinin tarpeet eri ikäryhmissä seuraa-vasti: imeväiset 1,73 g/kg, 2-vuotiaat 1,1g/kg, 10–12-vuotiaat 0,99 g/kg ja aikuiset0,75 g/kg. Raskaana olevien naisten proteii-nien tarve on ensimmäisen kolmanneksenaikana lisääntynyt 1,3 g/vrk, toisen kol-manneksen aikana 6,1 g/vrk ja viimeisenkolmanneksen aikana 10,7 g/vrk. Imetyk-sen aikana proteiinien tarve kasvaa ensim-mäisen puolen vuoden aikana 14,7 g/vrk jatoisen vuosipuoliskon aikana 11,8 g/vrk.Miesten proteiinien saantisuositus on 63g/vrk ja naisten 50 g/vrk (Food and Nutriti-on Board 1989). Suomessa aikuisten prote-iinin saantisuositus on 45–55 g/vrk (Val-tion ravitsemusneuvottelukunnan mietintö1987).

83

Ravinnosta saatava proteiini hajotetaanelimistössä ja sen sisältämät aminohapotkäytetään n. 75-prosenttisesti hyväksi pro-teiinien uudelleensynteesissä (Colby 1985,Shills 1994). Ihmisellä proteiinin perustarveruuasta aiheutuu valtaosin elimistön raken-neproteiinien ja funktionaalisten proteiini-en synteesiin käytettävien aminohappojentarpeista. Proteiinien tarve perustuu keskei-sesti välttämättömien aminohappojen saa-tavuuteen. Jos jonkin välttämättömän ami-nohapon saanti ruuasta ei nosta sen pitoi-suutta elimistössä proteiinien synteesin mi-nimitasolle, tämä aminohappo rajoittaaproteiinien synteesiä eli se on rajoittava ami-nohappo ruuassa. Proteiinien ylimäärä eivarastoidu soluihin vaan se muutetaan ras-vaksi. Entsyymi- ja kudosproteiinien syn-teesin lisäksi aminohappoja käytetään hor-monaalisten ja hermostollisten välittäjäai-neiden synteesiin. Aminohappojen normaa-li katabolia johtaa elimistössä typpihävik-kiin, joka vastaa terveellä aikuisella noin 30–55 g proteiinia päivittäin. Suurin osa ty-pestä eritetään virtsa-aineena (noin 37g/vrk). Myös ulosteiden, hien, muiden erit-teiden, kuolleiden ihosolujen, hiusten jakynsien mukana elimistöstä poistuu typpeänoin 2 g/vrk (Pellett 1990). Tämä määrätäytyy korvata ravinnon avulla, jotta elimis-tön proteiinimäärä pysyisi vakiona (kuva 3).

Aminohapoista jää niiden kataboliassajäljelle hiilirunkoja, joista muodostetaan sit-ruunahappokiertoon liittyviä yhdisteitä,kuten asetyyli-koentsyymi A:ta, pyryvaat-tia, a-ketoglutaraattia jne. käytettävissäolevasta aminohaposta riippuen. Aminoha-pot käytetään energiaksi seuraavilla tavoilla(Shills et al. 1994):

A) ne käytetään suoraan tai epäsuoraan sit-ruunahappokierrossa ATP-synteesiinmaksassa

B) maksa voi syntetisoida niistä glukoosiaveren glukoositasapainon ylläpitämi-seksi paastotilassa (glukoneogeneesi)

C) maksa voi muodostaa ketogeenisistäaminohapoista ketoaineita (asetoase-taattia ja b-hydroksibutyraattia) (=ke-togeneesi), joita lähinnä aivo- ja lihas-solut voivat käyttää vaihtoehtoisinaenergianlähteinä

D) aminohapot voidaan ohjata rasvahappo-synteesiin ja sitä kautta varastoenergi-aksi.

Mikäli ylimääräisiä aminohappoja ei oletarpeen suoraan hapettaa, eikä käyttää glu-koneogeneesiin tai ketogeneesiin, ne ohja-taan rasvahapposynteesiin ja sitä kautta va-rastoenergiaksi. Useimmiten aterian jäl-keen sekä glukoosia että aminohappoja on

84

Kuva 3. Aminohappojen läh-teet ja metabolia (Aro et al.1993)

ylimäärin, jolloin niiden hiiliketjut muun-netaan rasvahapoiksi ja varastoidaan rasva-kudokseen triglyserideinä yhdessä ravin-nosta tulleiden rasvahappojen kanssa. Tar-peen vaatiessa (esim. nälkätilassa) rasvahap-poja vapautetaan rasvakudoksesta, jolloinuseiden kudosten solut voivat käyttää niitäglukoosin ohella energian lähteenään. Ras-vahapposynteesin lähtöaineena on asetyy-li-koentsyymi A, jota muodostuu glukoosi-ja aminohappometaboliassa. Asetyyli-ko-entsyymi A:n muodostuminen, aminohap-pojen hajoaminen ja sitruunahappokiertotapahtuvat solun mitokondriossa, rasva-happosynteesi taas sytoplasmassa. Hiiliato-mit siirtyvät rasvahapposynteesiin sitruu-nahappokierrosta sitraattina, joka siirtyysytoplasmaan ja muunnetaan rasvahappo-synteesin lähtöaineeksi, asetyyli-koentsyy-mi A:ksi.

4.2 Maidon aminohappokoostumus

Kulutusmaidon, kevytmaidon ja rasvatto-man maidon aminohappokoostumukset onesitetty taulukossa 1. Maidon aminohapois-ta noin puolet on välttämättömiä amino-

happoja ja välttämättömien aminohappo-jen ja muiden aminohappojen välinen suhdeon lähes optimaalinen.

4.3 Aminohappokoostumuksenravitsemuksellinen merkitys

Ihmisellä proteiinien synteesiin tarvitaan 20aminohappoa, joista 10 on elimistölle vält-tämättömiä eli näitä aminohappoja elimistöei pysty syntetisoimaan vaan ne on saatavaruuan mukana. Ihmiselimistö pystyy synte-tisoimaan kokonaan alaniinia, asparagiinia,asparagiinihappoa, glutamiinia, glutamii-nihappoa, glysiiniä, proliinia ja seriiniä jaosittain arginiinia, kysteiiniä ja tyrosiiniamuttei ollenkaan isoleusiinia, leusiinia, ly-siiniä, metioniinia, fenyylialaniinia, treonii-nia, tryptofaania, valiinia ja histidiiniä(Passmore & Eastwood 1986, Friedman1989, Shills et al. 1994).

Aminohapot jaotellaan välttämättö-myytensä lisäksi joko glykogeenisiin tai ke-togeenisiin aminohappoihin kataboliatuot-teidensa mukaisesti (kuva 4). Välttämättö-mien aminohappojen tarve milligrammoinapainokiloa kohti vuorokaudessa on ilmoi-

85

Kuva 4. Aminohappojen jaotte-lu välttämättömiin ja ei välttä-mättömiin sekä glykogeenisiinja ketogeenisiin aminohappoi-hin (Aro et al. 1993).

tettu taulukossa 2. Taulukossa 3 on sen si-jaan ilmoitettu välttämättömien amino-happojen tarve jakamalla se suositellullaproteiinin tarpeella. Vertailuelintarvikkei-na ovat äidinmaito, kananmuna, lehmän-maito ja naudanliha, joiden välttämättömi-en aminohappojen pitoisuudet on myös il-moitettu taulukossa 3. Vertailuelintarvik-keiden proteiinipitoisuus on laskettu koko-naistypen määrästä käyttämällä typen-muuntokertoimena 6,25. Maidon proteiini-en hyvä laatu ilmenee myös siitä, että ne onluokiteltu vertailuproteiineiksi (high-quali-ty protein), joihin välttämättömien amino-happojen tarvetta verrataan (Taulukko 3).

Edellä esitettyjä Food and Nutrition Bo-ardin (1989) suosituksia on tosin kritisoituriittämättömiksi. Young (1987) laski, että

tämän hetkisten suositusten (FAO/WHO1985, Food and Nutrition Board 1989) pe-rusteella imeväisten proteiinien tarvesuosi-tuksissa välttämättömien aminohappojenosuus on 43 %, 2–5 -vuotiaiden 32 %, 10–12 -vuotiaiden 22 % ja aikuisten 11 %. Hä-nen tutkimustensa mukaan eräiden amino-happojen, kuten leusiinin, valiinin, lysiininja treoniinin, tarve on arvioitu näissä suosi-tuksissa liian pieneksi. Samaan tulokseenpäätyivät myös mm. Inoue et al. (1988) jaMillward ja Rivers (1988). Young (1987)esittää, että aikuisten ruuastaan saamienproteiinien aminohapoista tulisi olla n. 1/3välttämättömiä.

Välttämättömien aminohappojen riittä-vä määrä ja tasapainoiset suhteet elintarvik-keessa ovat ravitsemuksellisen arvon mitta-

86

Aminohappo Kulutus- Kevyt- Rasvaton

maito maito maito

mg/100g

Isoleusiini 140 140 150

Leusiini 300 290 290

Lysiini 250 250 240

Metioniini 120 120 120

Kysteiini 120 140 130

Fenyylialaniini 150 160 140

Tyrosiini 150 160 150

Treoniini 130 120 130

Tryptofaani 45 43 46

Valiini 180 180 180

Histidiini 89 89 86

Arginiini 120 100 130

Alaniini 97 90 95

Asparagiinihappo 220 210 220

Glutamiinihappo 670 640 660

Glysiini 59 55 56

Proliini 310 390 290

Seriini 170 160 170

Taulukko 1. Maidon aminohappokoostumus kulutus-, kevyt-ja rasvattomassa maidossa (Salo-Väänänen 1996).

ri. Toisaalta proteiinien laatua voidaan tar-kastella niiden aminohappokoostumuksenavulla. Välttämättömien aminohappojenpitoisuuksien lisäksi tulisi ottaa huomioonmyös välttämättömien aminohappojen pi-toisuuksien suhde muiden aminohappojenpitoisuuksiin, koska muut aminohapot toi-mivat välttämättömiä aminohappoja sääs-tävinä (Mercer et al. 1989, Young 1987).

Aminohapoille on esitetty myös tar-kempia luokituksia. Young (1987) ja Mer-cer (1989) esittivät, että aminohapot olisijaettava välttämättömyytensä perusteellakolmeen ryhmään: välttämättömiin (sisäl-tävät arginiinin), semivälttämättömiin(kysteiini ja tyrosiini) ja muihin aminohap-poihin. Tällöin kaikkien aminohappojenosuus ihmisen aineenvaihdunnassa tulisihuomioiduksi.

Aminohapoilla on merkittävä rooli ai-neenvaihdunnan säätelyssä yksinään tai ak-tiivisten metaboliittien kanssa toimiessaan.Aminohapot ovat myös sekä peptidi- ettäproteiinihormonien prekursoreina (esim.kilpirauhashormonien muodostuminen ty-rosiinista). Sivuketjuisista aminohapoistaleusiini aloittaa lihaksessa proteiinien syn-teesin. Tryptofaanilla on hormonaalista ak-tiivisuutta, koska se saa aikaan proteiinisyn-teesin kiihtymisen. Se toimii myös niasiinin

prekursorina. Arginiini ja metioniini ovatpolyamiinien, putreskiinin, spermidiinin jaspermiinin prekursoreita (Smith et al.1989).

Indoliamiinit ja katekoliamiinit ovataminohapoista muodostuneita hermovälit-täjiä. Niiden synteesiä säädellään säätämäl-lä prekursoreiden määrää aivoissa. Indolia-miineista serotoniini (5-hydroksi-trypta-miini) syntetisoidaan aivoissa tryptofaanista(Smith et al. 1989). Katekoliamiinien syn-teesi on paremmin säädelty kuin indoliamii-nien, mutta myös niiden kohdalla prekurso-rien määrä säätelee muodostumista aivois-sa. Aivojen hermosolut voivat syntetisoidakatekoliamiineja (dopamiini, norepinefriinija epinefriini) tyrosiinista (Smith et al.1989).

4.4 Maitoallergia

Maitoallergian aiheuttavat elimistön im-muunisysteemille vieraat proteiinit. Mai-don proteiineista kaseiinit, β-laktoglobuli-ini, α-laktalbumiini, seerumin albumiini jaimmunoglobuliinit ovat potentiaalisia aller-geeneja. Toistaiseksi minkään maidon yk-sittäisen proteiinifraktion ei ole havaittuolevan syypää allergisiin reaktioihin.Tällä

87

Taulukko 2. Välttämättömien aminohappojen tarve eri ikäryhmissä (Food and Nutrition Board1989).

Aminohappo Lapset Lapset Lapset Aikuiset3 - 4 kk 2 vuotta 10-12 v

mg/kg/vrk

Histidiini 28 ? ? 8-12Isoleusiini 70 31 28 10Leusiini 161 73 42 14Lysiini 103 64 44 12Metioniini +kystiini

58 27 22 13

Fenyylialaniini + tyro-siini

125 69 22 14

Treoniini 87 37 28 7Tryptofaani 17 12,5 3,3 3,5Valiini 93 38 25 10

hetkellä tutkimus on keskittynyt siihen,millä teknologisilla keinoilla (esim. entsy-maattiset reaktiot, lämpökäsittely, frakti-ointi) näitä allergisoivia ominaisuuksia voi-taisiin vähentää (Korhonen & Korpela1994).

4.5 Maidon proteiinien ravintoarvonheikkeneminen prosessoinninaikana

Proteiinien laatu heikkenee, mikäli niidenvälttämättömät aminohapot reagoivat pro-sessoitaessa esim. hiilihydraattien kanssa(Maillard-reaktio). Maidossa ja maitotuot-teissa erityisesti maidon proteiinien lysiininhyväksikäytettävyys vähenee, mikäli sen re-aktiivinen ε-aminoryhmä reagoi kuumen-nettaessa pelkistävien hiilihydraattien, ku-ten laktoosin, laktuloosin tai glukoosinkanssa. Tällöin lysiini muuttuu ravitsemuk-sellisesti käyttökelvottomiksi muodoiksi(Belitz & Grosch 1987).

4.5.1 Maillard-reaktiot maidon

kuumennuksessa: laktulosyyli-

lysiinin synty ja sen määrittäminen

furosiinina

Maidon kuumennuksessa tapahtuu sen so-kereiden ja aminohappojen välisiä reaktioi-ta eli Maillard-reaktioita. Siinä laktoosi jalaktuloosi reagoivat maidon proteiinin ly-syylitähteen kanssa muodostaen lakto- jalaktulosyylilysiiniä, jolloin samalla käyttö-kelpoisen lysiinin määrä vähenee. Lakto- jalaktulosyylilysiinin synty maidon kuumen-nuksessa noudattavat yleistä Maillard-reak-tiota. Maillard-reaktiotuotteina syntyymyös mm. hydroksimetyylifurfuraalia,furfuraalia ja furfurolia (Berg & Boekel1994).

Laktulosyylilysiinin pitoisuus voidaanmäärittää mittaamalla analysointia edeltä-vässä happohydrolyysissä muodostuneenfurosiinin pitoisuus. Furosiini määritetäänuseimmiten nestekromatografisesti (Resmi-ni & Pellegrino 1994, Henle et al. 1995).Sen pitoisuudet vaihtelivat Resminin ja Pel-legrinon (1994) mukaan maidossa seuraa-

88

Taulukko 3. Välttämättömien aminohappojen tarve laskettuna vertailuproteiinia1 ja vertailuelin-tarvikkeiden välttämättömien aminohappojen määriä2 käyttämällä (Food and Nutrion Board1989).

Tarve PitoisuusAmihappo mg/g mg/g

Lapset Lapset Lapset Aikuiset Äidin- Kanan- Lehmän- Naudan-3 -4 kk 2 vuotta 10-12 v maito muna maito liha

Histidiini 16 (19) (19) (11) 26 22 27 34Isoleusiini 40 28 28 13 46 54 47 48Leusiini 93 66 44 19 93 86 95 81Lysiini 60 58 44 16 66 70 78 89Metioniini +Kystiini

33 25 22 17 42 57 33 40

Fenyyliala-niini +tyrosiini

72 63 22 19 72 93 102 80

Treoniini 50 34 28 9 43 47 44 46Tryptofani 10 11 (9) 5 17 17 14 12Valiini 54 35 25 13 55 66 64 50

1 Aminohappojen tarvemalli on laskettu jakamalla aminohappojen tarve (FAO//WHO 1985) suositellullavertailuproteiinin tarpeella. Imeväisten proteiinin tarve oli 1,73 g/kg, 2-vuotiaiden 1,1 g/kg, 10-12vuotiaiden lasten 0,99 g/kg ja aikuisten 0,75 g/kg (FAO/WHO1985).

2. Vertailuproteiinin (High-Quality Protein) koostumukset (FAO /WHO1985).

vasti: raakamaidossa välillä 3–5 mg/100 gproteiinia, pastöroidussa maidossa välillä 5–7 mg/100 g proteiinia, suoraan UHT-kuu-mennetussa maidossa välillä 50–170mg/100 g proteiinia ja epäsuorasti UHT-kuumennetussa maidossa välillä 250–450mg/100 g proteiinia. Furosiinin osalta tulisitarkastella myös sen lisääntymistä säilytyk-sen aikana. Corzon et al. (1994) mukaan fu-rosiinipitoisuudet kasvoivat ajan ja säilytys-lämpötilan (20, 30 ja 40 oC) mukaan jopalähes 5-kertaisiksi 90 vuorokaudessa mai-dossa, jonka UHT-käsittelylämpötila oli144 oC ja -aika 6 sekuntia. Euroopan unionion asettanut pastöroidun maidon furosiini-pitoisuuden ylärajaksi 8,5 mg/ 100 g prote-iinia (Korpela 1996).

4.5.2 Aminohappojen välisten

ristisidosten muodostuminen

Aminohappojen välille voi muodostua kuu-mennuskäsittelyissä uusia ristisidoksia, jol-loin muodostuu esim. lysinoalaniinia tai his-tidinoalaniinia. Yhdisteet muodostuvatkaksivaiheisessa reaktiossa: ensimmäisessävaiheessa muodostuu dehydroalaniinitähde(DHA) kysteiinin, fosfoseriinin, glykosyyli-seriinin tai seriinin emäksen indusoimassab-1-eliminaatioreaktiossa. Tämän jälkeenreaktiiviseen DHA:in liittyy nukleofiilinentioli- tai aminoryhmä. Syntyneet ristisidok-set laskevat proteiinin ravitsemuksellistaarvoa.

Lysinoalaniinin (LAL) on todettu aihe-uttavan hiirille tai rotille nefrosytomegaliaaja inhiboivan voimakkaasti metalloentsyy-mejä (Henle et al. 1993). Henle et al. (1993)havaitsivat uuden ninhydriini-positiivisenyhdisteen muodostumisen kuumennetussarasvattomassa maidossa. He tunnistivat tä-män yhdisteen histidinoalaniiniksi (HAL).Käytetyssä koejärjestelyssä maitoa oli kuu-mennettu 100 oC:ssa 120 minuuttia. Wal-

ter et al. (1994) havaitsivat UHT-maidon si-sältävän 120 ja 350 mg HAL/kg proteiinia,kun vastaavat näytteet sisälsivät 20 ja 50 mgLAL/kg proteiinia. Histidinoalaniinin toksi-suudesta ei ole tällä hetkellä näyttöä.

Näiden yhdisteiden pitoisuudet maito-tuotteissa eivät ole suuria, mutta toisaaltaniillä saattaa olla haitallisia vaikutuksia ih-miselimistön toimintaan, minkä vuoksi nii-den pitoisuuksista lämpökäsitellyissä tuot-teissa olisi hyvä olla tietoa.

4.5.3 Aminohappojen rasemisoituminen

kuumennuskäsittelyissä

Aminohapot esiintyvät proteiineissa pää-sääntöisesti L-muodossa, mutta sekä läm-pö- että emäskäsittely saavat aikaan amino-happojen muuttumisen eli rasemisoitumi-sen D-muotoon. Toisaalta mikrobien solu-seinien peptidoglykaanit sisältävät näitäaminohappomuotoja (Bruckner et al.1992). D-aminohapot eivät ole ihmiselimis-tössä, D-fenyylialaniinia lukuunottamatta,hyväksikäytettävissä, koska ihmiselimistös-sä ei ole sellaista entsyymiä, joka voisi pilk-koa D-aminohappoja sisältävän peptidisi-doksen. D-aminohapoista D-seriinin on to-dettu eläinkokeissa olevan toksinen munu-aisille ja hermosoluille, mutta täsmällisestiei tiedetä voiko D-seriini aiheuttaa solu-muutoksia (Masters & Friedman 1980).Tällä hetkellä tutkimukset ovat keskitty-neet vapaiden D-aminohappojen tutkimi-seen.

Kuumennuskäsiteltyjen maitojen (pastö-roitu ja UHT-käsitelty) vapaita aminohap-poja on pieniä määriä myös D-muodossa.D-asparagiinihappoa, D-glutamiinihappoaja D-alaniinia oli 2–7 % vapaiden aminohap-pojen kokonaismäärästä (Zagon et al. 1991).Märehtijöiden maidossa on myös luontaisestiD-aminohappoja pötsin mikrobitoiminnanseurauksena (Bruckner et al. 1992).

89

5 Maidon rasva ja

sen merkitys

ravitsemuksessa

Maidossa on luontaisesti rasvaa noin 4,2g/100 g. Kuluttajamaitojen rasvapitoisuusoli Rastaan et al. (1993) mukaan 0,08–3,9g/100 g. Suomalaisten naisten rasvan koko-naissaanti oli vuonna 1982 FINMONICA-tutkimuksen mukaan 87 g/vrk ja miesten126 g/vrk. Tästä määrästä saatiin maidostaja maitovalmisteista 26 %. Rasvan osuusenergiansaannista oli tutkimuksen mukaan36–40 % (Aro et al. 1993). FINRAVIN-TO-tutkimuksen mukaan vuonna 1992suomalaiset saivat rasvoista 34 % energian-saannistaan. Maidon ja maitotuotteidenosuus energianlähteenä pieneni sekä niidenkäytön vähenemisen myötä että vähäras-vaisten ja rasvattomien maitotuotteidenkäytön lisääntymisen myötä (Ravitsemus-kertomus 1995).

5.1 Maidon rasvahappokoostumusja rasvahappojen imeytyminen

Täysmaidon rasvahapoista noin 67 % ontyydyttyneitä rasvahappoja, noin 24 % onkertatyydyttymättömiä ja alle 3 % on mo-nityydyttymättömiä rasvahappoja (Rastaset al. 1993). Maidon keskeisimmät rasvaha-pot ovat voihappo (C4) 4 %, kapronihappo(C6) 2 %, kapryylihappo (C8:0) 1 %, kaprii-nihappo (C10:0) 3 %, lauriinihappo (C12:0) 3%, myristiinihappo (C14:0) 11 %, palmitiini-happo (C16:0) 28 %, steariinihappo (C18:0) 10%, öljyhappo (C18:1(n-9)) 26 % ja linolihappo(C18:2(n-6)) 3 % (Renner 1995). Maitorasvassaon pieniä määriä konjugoitunutta linoli-happoa, linolihapon cis,trans-isomeerejä, γ-ja α-linoleenihappoa (C18:3(n-6), C18:3(n-3)),arakidonihappoa (C20:0) ja gondoiinihappoa(C20:1n-9), mutta näistä kunkin määrät ovatalle 1% (Hyvönen et al. 1993).

Ravinnon rasvahapoista ja monoglyseri-deistä imeytyy noin 95–99 %. Elimistössärasvojen kuljetuksesta ohutsuolen, maksanja muiden elinten välillä vastaavat lipopro-teiinit: kylomikronit, VLDL (very low den-sity), IDL (intermediate low density), LDL(low density) ja HDL2 ja HDL3 (high densi-ty) lipoproteiinit. Seerumin kolesterolista60–70 % kuljetetaan LDL-lipoproteiinienavulla ja 30–40 % HDL-lipoproteiinienavulla ja pieni osa VLDL-lipoproteiinienavulla (Mensink 1992). Lipoproteiinien si-säosan muodostavat poolittomat lipidit (tri-glyseridit ja kolesteroliesterit) ja pinnanpuolestaan pooliset lipidit (fosfolipidit ja es-teröitymätön kolesteroli) (Aro et al. 1993).

5.2 Rasvahappokoostumuksen,lipoproteiinien ja kolesterolinmerkitys ihmisen terveydelle

Seerumin kolesterolin määrällä ja eri li-poproteiinien määrillä ja niiden keskinäisel-lä suhteella on havaittu olevan merkitystäsydän- ja verisuonitautien syntyyn. Seeru-min LDL-kolesteroli lisää sydän- ja verisuo-nitautien vaaraa, kun taas HDL-kolestero-lin on todettu suojaavan sepelvaltimotau-dilta (Aro et al. 1993). HDL-kolesterolinsuhde kokonaiskolesteroliin, samoin kuinHDL/LDL -suhde vaikuttavat sairastumis-riskiin (Renner 1995). Ravinnon rasvahap-pojen vaikutus lipoproteiineihin perustuuniiden kemialliseen rakenteeseen, kaksoissi-dosten määrään ja niiden isomeriaan sekähiiliketjun pituuteen (Aro et al. 1993).

Tyydyttyneistä rasvahapoista 10–16 hii-liatomia sisältävät kapriini-, lauriini-, myris-tiini- ja palmitiinihapot lisäävät LDL-ko-lesterolin määrää, mutta jossain määrinmyös HDL-kolesterolin määrää. Edellämainituista rasvahapoista LDL-kolestero-liin vaikuttavat voimakkaimmin myristiini-ja palmitiinihappo. Alle 10 hiiliatomia sisäl-tävät rasvahapot eivät vaikuta seerumin ko-konaiskolesteroliin (Mensink 1992, Renner1995). Steariinihapon merkityksestä on risti-riitaisia tietoja. Aron et al. (1993) ja Mensin-

90

kin (1992) mukaan steariinihappo ei vaikutaseerumin kolesterolitasoon, eikä sillä oleolennaista merkitystä sydän- ja verisuonitau-tien riskin lisääntymisessä. Tholstrupin et al.(1994) mukaan steariinihappo alentaaLDL-kolesterolin ja kokonaiskolesterolinmäärää ja pitää HDL-kolesterolin määränennallaan, jolloin LDL/HDL-suhde paraneeja tautiriski vähenee. Tyydyttyneiden rasva-happojen LDL-kolesterolipitoisuutta suu-rentava vaikutus johtuu maksasolujen LDL-reseptoreiden aktiivisuuden vähenemisestä,minkä seurauksena veressä kiertävien LDL-partikkeleiden määrä lisääntyy.

Monityydyttymättömien n-6-rasvahap-pojen cis-isomeerit vähentävät VLDL:nmäärää ja saattavat pienentää seerumin tri-glyseridipitoisuutta (Derr et al. 1993,Kris-Etherton et al. 1993). Runsas n-6-mo-nityydyttymättömien rasvahappojen käyt-tö saattaa vähentää VLDL- ja HDL-koleste-rolin määrää. Linolihapon oletetaan pienen-tävän hieman LDL-kolesterolin määrää(Mensink 1992). Monityydyttymättömienn-3-rasvahappojen vaikutus seerumin li-poproteiineihin ei ole Aron et al. (1993) mu-kaan merkittävä, ellei niitä nautita hyvinsuuria määriä.

Öljyhappo (kertatyydyttymätön rasva-happo, cis-isomeeri) ei vaikuta VLDL:n,LDL:n eikä HDL:n aineenvaihduntaan.Korvattaessa öljyhapolla 12–16 hiiliatomiasisältäviä rasvahappoja, vähenee LDL-ko-lesterolin määrä ja HDL-kolesterolin määräpysyy muuttumattomana.

Märehtijöillä pötsin bakteerien vaiku-tuksesta ja toisaalta rasvateollisuudessa ke-miallisen kovettamisen seurauksena syntyytrans-rasvahappoisomeerejä. Maidossa onpääasiassa 11-trans-elaidiinihappoa, muttasiinä on myös trans -C14:1-, C16:1- ja C17:1-ra-svahappoja (Becker 1991). Maito- ja voiras-vassa sekä naudanrasvassa on trans-rasvaha-ppoja 1,5–3 % ja useimmissa margariineis-sa keskimäärin 10 % (Aro et al. 1993).Useimpien tutkimusten mukaan kertatyy-dyttymättömät trans-rasvahapot lisäävätLDL-kolesterolin määrää, mutta kuitenkinvähemmän kuin tyydyttyneet rasvahapot.HDL-kolesterolin määrä joko pysyy vakio-

na tai laskee hieman (Mensink 1992, Aro etal. 1993). Suomalaisten trans-rasvahapp-ojen saannin arvioitiin vuonna 1980 olevan4,5 % rasvahappojen saannista ja vuonna1989 trans-rasvahappojen osuuden arvioi-tiin olevan keväällä 2,2 % ja syksyllä 1,8 %rasvahappojen saannista (Hyvönen 1991).

Rennerin (1995) mukaan 45 % maito-rasvan rasvahapoista on kolesterolia alenta-va vaikutus, 14 % sitä nostava vaikutus ja41 % maitorasvan rasvahapoista ei ole vai-kutusta kolesterolipitoisuuteen.

Ohutsuolessa oleva kolesteroli on jokoeksogeenista (n. 50 %) tai endogeenista (n.50 %). Endogeenisesta kolesterolista suurinosa on peräisen sapesta ja pieni määrä siitäon ohutsuolen solujen syntetisoimaa. Ra-vinnon kolesterolista on arvioitu imeytyvän25–80 %. Toisaalta mitä enemmän koleste-rolia ravinto sisältää, sitä huonompi on sensuhteellinen imeytymistehokkuus. Eläin-kunnasta peräisin olevassa ruuassa on kole-sterolia, joka lisää seerumin LDL-kolestero-lin määrää ilmeisesti samalla mekanismillakuin tyydyttyneet rasvahapot. Suurellaosalla suomalaista väestöä ravinnon koleste-rolin määrän vaihtelut vaikuttavat vain vä-hän tai ei ollenkaan lipoproteiineihin, kuntaas osalla väestöä vaikutukset ovat selkeät.Ravinnon kolesterolin imeytymistehok-kuuden ja siten elintarvikkeiden kolestero-litasojen merkityksen seerumin kolestero-liarvoihin tiedetään riippuvan osittain pe-rinnöllisestä ominaisuudesta, apoproteiiniE-fenotyypistä. Suomalaisessa väestössäfenotyyppi, jolla kolesterolin imeytyminenon suhteellisesti tehokkaampaa muihinfenotyyppeihin verrattuna, on huomatta-vasti runsaammin edustettuna verrattunaesim. muihin Euroopan maihin. Tästä syys-tä suomalaisilla ravinnon rasvan laadun,suuren tyydyttyneen rasvan määrän jamyös sen kolesterolipitoisuuden on esitettynostavan veren kolesteroliarvoja. Yleisestiottaen kolesteroli imeytyy parhaiten run-sasrasvaisesta ravinnosta. Monityydytty-mättömät rasvahapot tosin pienentävät ra-vinnon kolesterolin aiheuttamaa LDL-ko-lesterolin nousua (Aro et al. 1993). Maidonja maitotuotteiden osuus suomalaisten ko-

91

lesterolin saannista on noin 40 % kokonais-kokolesterolin saannista (Heinonen et al.1992).

5.3 Maitorasvan pysyvyys

Rasvahappokoostumuksella on suuri mer-kitys rasvan pysyvyyteen. Monityydytty-mättömät rasvahapot hapettuvat helpom-min kuin kertatyydyttymättömät rasvaha-pot (Frankel 1991). Tutkittaessa voiöljyn jarypsiöljyn seoksia havaittiin, että hapettu-minen oli sitä hitaampaa mitä enemmän se-oksissa oli voiöljyn triasyyliglyseroleja(Lampi 1994).

Eläinten ravinnon koostumuksella onhuomattava merkitys rasvan pysyvyyteen.Ruokittaessa karjaa soijapavuilla, jotka si-sältävät runsaasti monityydyttymättömiärasvahappoa, havaittiin maidossa hapettu-nut maku. Tutkijoiden mukaan naudanpötsin hydrauskyky ei riittänyt muutta-maan kaikkia monityydyttymättömiä ras-vahappoja tyydyttyneiksi vaan osa kulkeu-tui ruuansulatuksen läpi siirtyen maitoon(Charmley & Nicholson 1994). Hyvin pie-net muutokset maitorasvan koostumukses-sa vaikuttavat makuun. Barreforsin ja Eve-rittin (1995) mukaan linolihappopitoisuu-den lisääntyminen 1,9 %:sta 2,3 %:iin aihe-utti maitoon sivumakua.

5.4 Maidon anti- ja pro-oksidantit

Maidossa esiintyy yhdistetyypiltään hyvinerilaisia antioksidantteja: proteiinit ja typ-piyhdisteet, entsyymit, fosfolipidit ja vita-miinit. Toisaalta antioksidantit voidaanyleisesti luokitella niiden reaktiomekanis-mien mukaisesti viiteen eri luokkaan (Po-korny 1991):

1) antioksidantit eli hapettumisen estäjät,jotka reagoivat vapaiden radikaalienkanssa keskeyttäen ketjureaktion etene-misen

2) hidastajat, jotka pelkistävät hydroper-

oksideja ilman, että samalla muodostuuvapaita radikaaleja

3) metallien sieppaajat tai kelatoijat, jotkavähentävät raskasmetallien kykyä kata-lysoida vapaiden radikaalien syntyä

4) singlettihapen vaimentajat, jotka inak-tivoivat singlettihapen

5) synergistit, jotka lisäävät antioksidantinaktiivisuutta

Maidon proteiinit, peptidit ja aminoha-pot toimivat antioksidatiivisesti. Aivan tar-kat reaktiomekanismit ovat kuitenkin vieläselvittämättä. Eräänä tärkeänä ominaisuu-tena saattaa olla niiden kyky kelatoida pro-oksidatiivisia metalleja, kuten kuparia tairautaa (Himberg 1995).

E-vitamiiniyhdisteet ja karotenoidit toi-mivat maidossa rasvaliukoisina antioksi-dantteina. Toisaalta vesiliukoisen riboflavii-nin (sekä vapaan että proteiineihin sitoutu-neen) oletetaan olevan luonteeltaan antiok-sidatiivinen (Toyosaki et al. 1987, Toyosaki& Mineshita 1988, 1989), mutta reaktio-mekanismeja ei ole vielä tarkkaan selvitet-ty. Maidossa esiintyvän konjugoidun linoli-hapon on esitetty olevan antioksidanttimalliainesysteemeissä (Shantha et al. 1995).Fosfolipidit voivat olla joko anti- tai pro-ok-sidatiivisia riippuen ympäristön happamuu-desta. Toisaalta antioksidantteina toimies-saan niiden oletetaan käyttäytyvän syner-gistisesti muiden antioksidanttien, kutenesim. tokoferolien kanssa (Chen & Nawar1991).

α-Tokoferoli on tärkeä maidon antiok-sidantti. Sen määrään vaikuttaa lehmien ra-vinnon koostumus. Laidunkaudella tokofe-rolipitoisuuksien on todettu kaksinkertais-tuvan. Talvimaidossa α-tokoferolia oli 14,3µg/g rasvaa ja kesämaidossa 26,2 µg/g ras-vaa (Piironen 1986). Barreforsin ja Everittin(1995) mukaan maidon tokoferolipitoisuu-det vaihtelivat välillä 5–50 µg/g rasvaa.Heidän mukaansa 50 µg α-tokoferoliagrammassa rasvaa esti rasvan hapettumi-sen. Toisaalta a-tokoferoli ei välttämättäsiirry lehmän ravinnosta maitoon siinä mää-rin, että se estäisi maitorasvan hapettumista

92

(Charmley & Nicholson 1994). Ravinnonmukana annettu 8000 IU tokoferoliase-taattia ei vähentänyt maitorasvan hapettu-misalttiutta (Charmley & Nicholson 1994),mutta eläimeen injektoitu 3000 IU:n mää-rä α-tokoferolia esti hapettumista ja nostimyös maidon α-tokoferolitasoa (Charmley& Nicholson 1993). β-karoteeni kuuluumaidon antioksidantteihin. Barreforsin jaEverittin (1995) mukaan maidossa oli ha-pettunut maku, jos β-karoteenipitoisuus olipieni (3,5 µ/g rasvaa).

Maidossa monet yhdisteet ovat pro-ok-sidatiivisia. Näistä voidaan mainita ksantii-nioksidaasi, peroksidaasit, kupari, rauta,hemiproteiinit ja pH:sta riippuen fosfolipi-dit. Peroksidaasipitoisuus onkin eräs EU:nesittämä laatukriteeri maidolle (Buchheimet al. 1994). Hapetusasteestaan riippuenmetalli-ionit, kuten kupari tai rauta, ovatpro-oksidatiivisia ja niiden kelatoituminenesim. proteiinien tai aminohappojen avullaon yksi hapettumista estävä tekijä (Chen &Nawar 1991).

6 Maitotuotteiden

kuumennuskäsit-

telyjen voimakkuuden

osoittaminen

Maitotuotteiden kuumennuskäsittelyjenvoimakkuutta ja samalla maidon aitouttavoidaan tarkastella esimerkiksi laktuloosi-tai furosiinipitoisuuksien avulla, muttamyös tiettyjen entsyymien tai proteiiniendenaturaatioasteen avulla (Taulukko 4).Euroopan unionissa käydään parhaillaankeskusteluja maitotuotteiden kuumennus-käsittelyjen voimakkuuden osoittajayhdis-teistä ja niiden suositeltavista pitoisuuksis-ta. Saksa (Saksan maidontutkimuslaitos,FDRC) on esittänyt EU:ssa laktuloosille ai-kaisempaa alhaisempaa pitoisuuden ylära-jaa, 400 mg/l (Clawin-Rädecker et al. 1992,Buchheim et al. 1994). Pastöroidun maidonfurosiinipitoisuuden ylärajaksi on EU:ssaasetettu 8,5 mg/100 g proteiinia. UHT-kuumennetuille tuotteille ollaan myös poh-timassa furosiinipitoisuuden raja-arvoa(Korpela 1996). Suomalaisista maitotuot-teista ei ole tällä hetkellä julkaistuja tietojalaktuloosipitoisuuksista, eikä maitotuottei-den furosiinipitoisuuksia ole kartoitettu(Korpela 1996).

93

Taulukko 4. Euroopan unionin ja Saksan maidontutkimuslaitoksen (FDRC) ehdotukset uusiksimaidon kuumennusta kuvaaviksi mittareiksi (Buchheim et al. 1994).

Maitotyyppi Lämpökäsittelyn EU:n ehdotus FDRC:n ehdotusraja-arvot

Steriloitu maito Alaraja > 600 mg laktuloosia/l -Alaraja < 50 mg β-laktoglobuliinia/lYläraja - < 1200 mg laktuloosia/l

UHT-maito Alaraja > 100 mg laktuloosia/l -Yläraja > 50 mg β-laktoglobuliinia/l < 400 mg laktuloosia/l

Korkeapastöroitu Alaraja peroksidaasinegatiivinen peroksidaasinegatiivinenMaito Yläraja < 50 mg laktuloosia/l

Yläraja > 2000 mg β-laktoglobuliinia/l > 2000 mg β-laktoglobuliinia/lPastöroitu maito Alaraja fosfataasinegatiivinen fosfataasinegatiivinen

Yläraja peroksidaasipositiivinen peroksidaasipositiivinenYläraja Laktuloosia ei havaittavissaYläraja > 2000 mg β-laktoglobuliinia/l > 2000 mg β-laktoglobuliinia/l

Kirjallisuus

Alftan, G. 1993. Seleeni. In: Elintarvikkeiden ravin-toaineilla täydentäminen. Helsinki: Elintarvikkeidentutkimussäätiö. Julkaisu N:o 23. 120 p.

Aro, A., Mutanen, M., Nuutinen, L. & Uusitupa, M.1993. Kliininen ravitsemus. Helsinki: Duodecim.504 p.

Barrefors, P. & Everitt, B. 1995. The increasedproblem of oxidaton taste in milk: experiences froma field study in Sweden. In: Mantere-Alhonen, S. &Maijanen, K. (eds.). Milk in nutrition, effects of pro-duction and processing factors. Proceedings ofNJF/NMR-seminar no. 252. Helsinki: UniversityPrinting House. p. 135–148.

Becker, W. 1991. Food sources and human intakeof trans fatty acids. In: Trans fatty acids. Analysisand metabolism. Lipidforum, International SeminarHelsinki, 21–22.10.1991, p. 89–92.

Belitz, H.D. & Grosch, W. 1987. Food Chemistry.Berlin: Springer-Verlag. 774 p.

Bell, L., Halstenson, C.E., Halstenson, C.J.,Macres, M. & Keane, W.F. 1992. Cholesterol-lowering effects of calcium carbonate in patientswith mild to moderate hypercholesterolemia. Ar-chives of International Medicine 142: 244–2444.

Berg, H.E. & Boekel, M.A.J.S. van 1994. Degrada-tion of lactose during heating milk. I. Reaction path-ways. Netherlands Milk & Dairy Journal 48:157–175.

Bruckner, H., Jaek, P., Langer, M. & Godel, H.1992. Liquid chromatographic determination of D-amino acids in cheese and cow milk. Implication ofstarter cultures, amino acid racemases, and rumenmicroorganisms on formation, and nutritional con-siderations. Amino Acids 2: 271–284.

Brussaard, J.H., Beresteijn, E.C.H. van &Schaafsma, G. 1991. Calcium and blood pressure.Bulletin of the IDF 255: 51–54.

Buchheim, W., Heeschen, W. & Schlimme. 1994.Definition and differentiation of heat treatments ofmilk. European Dairy Magazine 1: 42–44.

Cerami, A. 1994. The role of the Maillard reaction invivo. In: Labuza, T.P., et al. (eds.). Maillard Reac-tions in Chemistry, Food, and Health. Bodmin: Hart-nolls Ltd. p. 1–10.

Charmley, E. & Nicholson, J.W.G. 1993. Injecta-ble alpha-tocopherol for control of oxidized flavor inmilk from dairy cows. Canadian Journal of Animal

Science 73: 381–392.

– & Nicholson, J.W.G. 1994. Influence of dietaryfat source on oxidative stability and fatty acid com-position of milk from cows receiving a low or highlevel of dietary vitamin E. Canadian Journal of Ani-mal Science 74: 657–664.

Chen, Z.Y. & Nawar, W.W. 1991. Prooxidative andantioxidative effects of phospholipids on milk fat.Journal of American Oil Chemists Society 68:938–940.

Chuyen, N. van., Utsunomiya, N. & Kato, H. 1994.Antioxidative mechanism of Maillard reaction prod-ucts in vivo. In: Labuza, T.P. et al. (eds.). MaillardReactions in Chemistry, Food, and Health. Bodmin:Hartnolls Ltd. p. 421–422.

Clawin-Rädecker, I., Kuhlmann, B., Weiss, G.,Klostermeyer, H. & Schlimme, E. 1992. Lactu-losegehalt in UHT- Milchen des Handels. Kieler-Milchwirtschaftliche-Forschungsberichte 44:129–141.

Colby, D.S. 1985. Biochemistry: A synopsis. LangeMedical Publications 314 p.

Corzo, N., Lopez-Fandino, R., Delgado, T., Ra-mos, M. & Olano, A. 1994. Changes in furosine andproteins of UHT-treated milks stored at high ambi-ent temperatures. Zeitschrift fur Lebensmittel Un-tersuchung und Forschung 198: 302–306.

Derr, J., Kris-Etherton, P.M., Pearson, T.A. & Se-ligson, F.H. 1993. The role of fatty acid saturationon plasma lipids, lipoproteins and apolipoproteins.3. The plasma total and low-density lipoprotein cho-lesterol response of individual fatty acids. Metabo-lism 42: 130–134.

Ekholm, P. 1993. Jodi. In: Elintarvikkeiden ravinto-aineilla täydentäminen. Elintarvikkeiden tutkimus-säätiö. Julkaisu N:o 23. Helsinki: Elintarvikkeidentutkimussäätiö. 120 p.

FAO/WHO. 1985. Energy and protein require-ments. Technical Report Series no. 724. Rome:FAO. 177 p.

FAO. 1991. Protein Quality. Report no. 51. Rome:FAO. 66 p.

Food and Nutrition Board. 1989. Recommendeddietary allowances. 10th ed. National ResearchCouncil. Washington. D.C: National AcademyPress. 284 p.

94

Frankel, E.N. 1991. Recent advances in lipid oxida-tion. Review. Journal of Science of Food and Agri-culture 54: 495–511.

Friedman, M. 1989. Absorption and utilization ofamino acids. Vol. III. Boca Raton: CRC Press. 321p.

Haarnoja, J. 1997. Laktuloosi ja sen määrittäminennestemäisistä maitovalmisteista kapillaarikaasu-kromatografisesti. Pro-gradu -tutkielma. EKT-sarja1084. Helsinki: Helsingin yliopisto. 58 p.

Heinonen, M. 1989. Carotenoids and retinoids infinnish foods and the average diet. Väitöskirja.EKT-sarja 811. Helsinki: Helsingin yliopisto. Acade-mic dissertation. 75 p.

–, Lampi, A-M., Hyvönen, L. & Homer, D. 1992.The fatty acid and cholesterol content of the aver-age finnish diet. Journal of food composition andanalysis 5: 198–208.

Henle, T., Walter, A.W. & Klostermeyer, H. 1993.Detection and identification of the cross-linkingamino acids N- and N-2’-amino-2’-carboxy-L--histidine (”histidinoalanine”, HAL) in heated milkproducts. Zeitschrift fur Lebensmittel Untersuchungund Forschung 197: 114–117.

–, Zehetner, G. & Klostermeyer, H. 1995. Fast andsensitive determination of furosine. Zeitschrift furLebensmittel Untersuchung und Forschung 200:235–237.

Himberg, M-J. 1995. Maitoproteiinien antioksidant-tiominaisuuksien karakterisointi. Pro-gradu -tut-kielma. EKT-sarja 993. Helsinki: Helsingin yliopisto.61 p.

Hyvönen, L. 1991. Human intake of trans fatty ac-ids in Finland. In: Trans fatty acids. Analysis andmetabolism. Lipidforum. International Seminar,Helsinki, 21-22.10.1991. p. 85–88.

Hyvönen, L., Lampi, A.-M., Varo, P. & Koivis-toinen, P. 1993. Fatty acid analysis, TAG equiva-lents as net fat value, and nutritional attributes ofcommercial fats and oils. Journal of Food Composi-tion and Analysis 6: 24–40.

Inoue, G., Komatsu, T., Kishi, K. & Fujita, Y.1988. Amino acid requirements of Japanese youngmen. In: Blackburn, G.L. et al. (eds.). Amino Acids:Metabolism and Medical Applications. Boston:Champan & Hall. p. 55–62.

Korhonen, H. & Korpela, R. 1994. The effects ofdairy processes on the components and nutritionalvalue of milk. Scandinavian Journal of Nutri-tion/Näringsforskning 38: 166–172.

Korpela, P. 1996. Suullinen tiedonanto. Eläinlää-kintä- ja elintarvikelaitos. Helsinki.

Kris-Etherton, P.M., Mustad, V. & Derr, J.A. 1993.Effects of dietary stearic acid on plasma lipids andthrombosis. Nutrition Today 5/6: 31–38.

Lampi, A-M. 1994. Rypsi- ja voiöljyjen triasyyli-glyserolifraktioiden sekä niiden seosten hapettumi-sen tutkiminen hapenkulutuksen ja haihtuvienaldehydien avulla. ETL-tutkielma. EKT-sarja 951.Helsinki: Helsingin yliopisto. 154 p.

Maa- ja metsätalousministeriön tietopalvelukeskus.1996. Ravintotaseet 1993 ja 1994e. Helsinki: MMM.43 p.

Marcoux, S., Brisson, J. & Fabia, J. 1991. Cal-cium intake from dairy products and supplementsand the risks of pre-eclampsia and gestational hy-pertension. American Journal of Epidemiology 133:1266–1272.

Masters, P.M. & Friedman, M. 1980. Amino acidracemization in alkali-treated food. Proteins-Chemistry, Toxicology, and Nutritional conse-quences. American Chemical Society: SymposiumSeries 123: 165–194.

Mattila, P. 1995. Analysis of cholecalsiferol, ergo-calsiferol and their 25-hydroxylated metabolites infoods by HPLC. EKT-sarja 995. Helsinki: Helsinginyliopisto. Academic dissertation. 81 p.

Meer, R. van der & Lapr, J.A. 1991. Calcium andcolon cancer. Bulletin of the IDF 255: 55–59.

Mensink, R.P. 1992. Dietary fatty acids and serumlipoprotein cholesterol levels. In: Ravinnon rasvat jakuidut suomalaisten terveyden kannalta. Turku:KELA. p. 93–102.

Mercer, L.P., Dodds, S.J. & Smith, D.I. 1989. Dis-pensable, indispensable and conditionally indis-pensable amino acid ratios in the diet. In: Friedman,M. (ed.). Absorption and utilization of amino acids.Vol. I. Boca Raton: CRC Press. p 1–14.

Millward, D.J. & Rivers, J.P.W. 1988. The nutri-tional role of indispensable amino acids and themetabolic basis for their requirements. EuropeanJournal of Clinical Nutrition 42: 367–393.

Modler, H. W. 1994. Bifidogenic factors-sources,metabolism and applications. International DairyJournal 383–407.

Passmore, R. & Eastwood, M.A. 1986. Human nu-trition and dietetics. 8th ed. Edinburgh: ChurchillLivingstone. 666 p.

Pellegrino, L. 1994. Influence of fat content on

95

some heat-induced changes in milk and cream.Netherlands Milk & Dairy Journal 48: 71–80.

Pellet, P.L. 1990. Protein requirements in humans.American Journal of Clinical Nutrition 51: 723–737.

Piironen, V. 1986. Tokoferolit ja tokotrienolit elin-tarvikkeissa ja keskimääräisessä suomalaisessaruokavaliossa. EKT-sarja 726. Helsinki: Helsinginyliopisto. Academic dissertation. 173 p.

Pokorny, J. 1991. Effect of nonlipid substances onrancid off flavor of lipids. Lipids 2: 475–480.

Pyörälä, K. 1992. Ravinnon rasvat ja sydän- ja ve-risuonitaudit epidemiologiselta kannalta. In: Järvi-salo, J. & Rönnemaa, T. (eds.). Ravinnon rasvat jakuidut suomalaisten terveyden kannalta. Kansan-eläkelaitoksen julkaisuja ML: p. 115–126.

Rastas, M., Seppänen, R., Knuts, L-R., Karvetti,R-L. & Varo, P. 1993. Ruoka-aineiden ravintosisäl-tö. 4th ed. Helsinki: Kansaneläkelaitos. 461 p.

Ravitsemuskertomus 1995. Ravitsemuksen seu-rantajärjestelmän asiantuntijaryhmä. Kansanterve-yslaitoksen julkaisuja B1/1996. Helsinki: Kan-santerveyslaitos. 95 p.

Renner, E. 1995. Importance of milk and its differ-ent components for human nutrition and health. In:Mantere-Alhonen, S. & Maijala, K. (eds.). Proceed-ings of NJF/NMR-seminar no. 252. Milk in nutrition,effects of production and processing factors, Turku,13-15.1.1995. Helsinki: University Printing House.p. 7–22

Resmini, P. & Pellegrino, L. 1994. HPLC of furo-sine for evaluating Maillard reaction damage inskimmilk powders during processing and storage.Bulletin of the IDF 298: 31–36.

Salo-Väänänen, P. 1996. Elintarvikkeiden proteii-nipitoisuuden määrittäminen niiden typpi- ja amino-happopitoisuuksien avulla. EKT-sarja 1050.Helsinki: Helsingin yliopisto. Academic dissertation.195 p.

Shantha, N.C., Ram, L.N., O’Leary, J., Hicks, C.L:& Decker, E.A. 1995. Conjugated linoleic acid con-centrations in dairy products as affected by proc-essing and storage. Journal of Food Science 60:

695–697.

Shills, M.E., Olson, J.A. & Shike, M. 1994. Modernnutrition in health and disease. 8th ed. Vol. 1. Phila-delphia: Lea & Febiger. p. 3–35.

Smith, T.K., Cavan, K.R. & MacDonald, E.J. 1989.Dietary amino acids, eating behavior, and trichothe-cene mycotoxicoses. In: Friedman, M. (ed.). Ab-sorption and utilization of amino acids. Vol. III BocaRaton: CRC Press. p. 55–66.

Tholstrup, T., Marckmann, P., Jespersen, J. &Sandström, B. 1994. Fat high in stearic acid fa-vorably affects blood lipids and factor VII coagulantactivity in comparison with fats high in palmitic acidor high in myristic and lauric acids. American Jour-nal of Clinical Nutrition 59: 371–377.

Toyosaki, T., Yamamoto, A. & Mineshita, T.1987. Partial purification of an antioxidizing compo-nent in raw cow milk. Journal of Food Science 52:88–90.

– & Mineshita, T. 1988. Antioxidant effects ofprotein-bound riboflavin and free riboflavin. Journalof Food Science 53: 1851–1853.

– & Mineshita, T. 1989. Antioxidant effect of ribofla-vin in aqueous solution. Journal of Agricultural andFood Chemistry 37: 286–289.

Valtion ravitsemusneuvottelukunnan mietintö.1987. Suositukset kansanravitsemuksen kehittämi-seksi. Komiteamietintö 1987:3. Helsinki: Valtionpainatuskeskus. 81 p.

Walter, A.W., Henle, T. & Klostermeyer, H. 1994.Histidinoalanin (HAL)- eine ”neue” Grosslink-Aminosäure in Milchproteinen. Deutsche Milch-wirtschaft 6: 284–286.

Young, V.R. 1987. McCollum Award Lecture. Ki-netics of human amino acid metabolism: nutritionalimplications and some lessons. American Journalof Clinical Nutrition 46: 709–725.

Zagon, J., Dehne, L. I. & Bögl, K. W. 1991. Isomer-isierung von Aminosäuren in Lebensmitteln. Teil II:D- Aminosäuren in Lebensmitteln und ihre physiolo-gischen Eigenschaften. Ernährungs-Umschau 38:324–328.

96

31600 JOKIOINEN

Julkaisun sarja ja numeroMaatalouden tutkimuskeskuksen julkaisuja.Sarja A 41

Julkaisuaika (kk ja vuosi)Marraskuu 1998

Tutkimushankkeen nimi

Toimeksiantaja(t)Maatalouden tutkimuskeskus

NimikeKeskeisten alkutuotantotekijöiden ja prosessoinnin vaikutus maidon laatuun.Kirjallisuuskatsaus

Tekijä(t)Marjatta Jokela et al.

Avainsanat

ToimintayksikköMaatalouden tutkimuskeskus, kotieläintuotannon tutkimus, 31600 Jokioinen

ISSN ISBN1238-9935 951-729-520-0

Tuloksia voi soveltaa luomu-viljelyssä

Sivuja96 s.

Myynti: MTT tietopalveluyksikkö, 31600 JOKIOINEN

Puhelin (03) 4188 7502

Telekopio (03) 4188 339

Hinta55,00 mk + alv

Tiivistelmä

Julkaisija

Vammalan Kirjapaino Oy 1998ISBN 951-729-520-0

ISSN 1238-9935