K. Dettner . W. Peters (Hrsg.) Lehrbuch der Entomologie978-3-8274-2618-5/1.pdf · Entomologie ein...
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erEntomologie2. Auflage
Herausgegeben vonKonrad Dettner und Werner Peters
Mit Beiträgen vonThomas Bauer, Alfred Buschinger, Konrad Dettner,Anne-Katrin Eggert, Gerhard Eisenbeis, Klaus Honomichl,Manfred Kaib, Jürgen Milde, Josef K. Müller, Werner Peters,Heiner Römer, Hans Scharstein, Gerhard Seifert,Klaus-Dieter Spindler, Anton Stabentheiner, Georg Stommel,Lutz Thilo Wasserthai, Gernot Wendler, Wilfried Wichard,Ernst Anton Wimmer, Rolf Ziegler, Dieter Zissler, Helmut Zwölfer
Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg ' Berlin
Zuschriften und Kritik an:Elsevier GmbH, Spektrum Akademischer Verlag, Verlagsbereich Biologie, Chemie und Geowissenschaften,Dr. Ulrich G. Moltmann , Sievogtstr. 3-5, 69126 Heidelberg
Anschriften der Autoren :Professor Dr. Konrad DettnerLehrstuhl für Tierökologie IIUniversität BayreuthUniversitätsstr. 3095440 Bayreuth
Professor Dr. Werner Peterst
Wichtiger Hinweis für den BenutzerDer Verlag und der Autor haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationenin diesem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortungoder irgendeine Haftung für die Nutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreieFunktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag übernimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenenVerfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind.Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlaggegenüber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorargezahlt.
Bibliografische Information Der Deutschen BibliothekDie Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detailliertebibliografische Daten sind im Internet über http ://dnb.ddb.de abrufbar.
Alle Rechte vorbehalten2. Auflage 1012003© Elsevier GmbH, MünchenSpektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint der Elsevier GmbH.
03 04 05 06 07 5 4 3 2 o
Für Copyright in Bezug auf das verwendete Bildmaterial siehe Abbildungsnachweis.
Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engenGrenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitungin elektronischen Systemen.
Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Bettina SaglioHerstellung: Ute KreutzerSatz: Typomedia GmbH, OstfildernDruck und Bindung: Bosch Druck , ErgoldingUmschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-UlmTitelfotografie : Steirischer Fanghaft (Mantispa styriaca) mit erbeuteter Fliege. (Foto mit freundlicherGenehmigung von Dr. Heiko Bellmann, Ulm)Gedruckt auf 90gr. OfTset
Printed in GermanyISBN 3-8274-1102-5
Aktuelle Informationen finden Sie im Internet unter www.elsevier.com und www.spektrum-verlag.de
Autorenverzeichnis
Professor Dr. Thomas Bauer(Kapitel 16)Zoologisches Institut, Lehrstuhl für ÖkologieUniversität KielOlshausenstr. 40, 24098 Kiel
Professor Dr. Alfred Buschinger(Kapitel 14)Institut für ZoologieTH DarmstadtSchnittspahnstr. 3, 64287 Darmstadt
Professor Dr. Konrad Dettner(Kapitel 17, 18, 19; zus. mit ProfZwölfer 21;25: Abschnitte 25.1-5, 7-13, 20, 23-27, 34)Lehrstuhl für Tierökologie 11Universität BayreuthUniversitätsstr. 30,95440 Bayreuth
Dr. Anne-Katrin Eggert(Abschnitt 13.4 zus. mit Prof Müller)Institut für Biologie I (Zoologie)Universität FreiburgHauptstr. 1, 79104 Freiburg
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis(Kapitel 5 zus. mit Prof Wichard)Institut für ZoologieUniversität MainzSaarstr. 21, 55099 Mainz
PD Dr. Klaus Honomichl(Kapitel 24)Institut für ZoologieUniversität MainzSaarstr. 21, 55099 Mainz
Dr. Manfred Kaib(Abschnitt 11.3)Lehrstuhl für TierphysiologieUniversität BayreuthPostfach 10 1251,95440 Bayreuth
PD Dr. Jürgen Milde(Kapitel 8, 10)Rothusener Weg 2450374 Erftstadt-Lechenich
Professor Dr. Josef K. Müller(Abschnitt 13.4zus. mit Dr. Eggert)Institut für Biologie I (Zoologie)Universität FreiburgHauptstr. 1, 79104 Freiburg
Professor Dr. Werner Petcrs(Kapitell, 4,20,23,25: Abschnitte 25.6,14-19, 21, 22, 28-33)Institut für ZoologieUniversität DüsseldorfUniversitätsstr. 1,40225 Düsseldorf
Professor Dr. Heiner Römer(Abschnitte 11.1; 11.2 zus. mitDr. Stabentheiner)Institut für ZoologieUniversität GrazUniversitätsplatz 2, A-8010 Graz
Dr. Hans Scharstein(Abschnitt 11.4 zus. mit Dr. Stommel)Zoologisches Institut der Universität KölnLehrstuhl TierphysiologieWeyertal 119,50923 Köln
Professor Dr. Gerhard Seifert(Kapitel 2)Tannenweg 1735305 Grünberg-Queckborn
Professor Dr. Klaus-Dieter Spindler(Kapitel 12)Abtlg. Allgemeine Zoologie (Biologie I)Universität UlmAlbert-Einstein-Allee 11, 89081 Ulm
Dr. Anton Stabentheiner(Abschnitt 11.2 zus. mit Prof Römer)Institut für ZoologieUniversität GrazUniversitätsplatz 2, A-80 I0 Graz
Dr. Georg Stommel(Abschnitt 11.4 zus. mit Dr. Scharstein)Zoologisches Institut der Universität KölnLehrstuhl für TierphysiologieWeyertal 119,50923 Köln
VI Autorenverzeichnis
Professor Dr. Lutz Thilo Wasserthai(Kapitel Kapitel 6, 7)Institut für Zoologie IUniversität Erlangen-NürnbergStaudtstr. 591058 Erlangen
Professor Dr. Gernot Wendler(Kapitel 9)Zoologisches Institut der Universität KölnLehrstuhl für TierphysiologieWeyertal 119, 50923 Köln
Professor Dr. Wilfried Wichard(Kapitel 5 zus. mit Prof Eisenbeis)Institut für Biologie undihre DidaktikUniversität KölnGronewaldstr. 2, 50931 Köln
Professor Dr. Ernst Anton Wimmer(Kapitel 13.3)Lehrstuhl für GenetikUniversität BayreuthUniversitätsstr. 30, 95440 Bayreuth
Kapitel (Abschnitte) mit mehreren Autoren
5 Wasserhaushalt: Eisenbeis und Wichard11.2 Temperatur und Feuchterezeption:
Stabentheiner und Römer11.4 Photorezeption: Scharstein und Stommel13.4 Fortpflanzungsverhalten: Müller und Eggert21 Schädlingsbekämpfung:
Dettner und Zwölfer25 Ordnungen: Dettner und Peters
Professor Dr. Rolf Ziegler(Kapitel 3)Institut für ZoologieAbtlg . TierphysiologieUniversität HalleDomplatz 4, 06099 Halle
Dr. Dieter Zissler(Abschnitte 13.1,13.2)Institut für BiologieUniversität FreiburgHauptstr. I, 79104 Freiburg
Professor Dr. Helmut Zwölfer(Kapitel 15,22; zus. mit Prof Dettner 21)Lehrstuhl für Tierökologie IUniversität BayreuthUniversitätsstr. 30, 95440 Bayreuth
Vorwort zur zweiten Auflage
Früher als erwartet ist eine Neuauflage unseresLehrbuchs der Entomologie notwendig geworden.Wir haben den Text gründlich überarbeitet, aktualisiert und dabei auch zahlreiche Anregungen aufgegriffen, die uns dankenswerterweise von Rezensenten, von Kollegen oder auch von Studierendenzugingen .
Vieles hat sich in der Entomologie und denangrenzenden Gebieten seit der I. Auflage verändert . Dies gilt sowohl für den organismischen alsvor allem auch den molekularen Bereich der Entomologie.
Im organismischen Bereich konnten durch einegründliche Bestandsaufnahme vor allem in denTropen korrigierte Artenzahlen der rezenten Organismen- und insbesondere Insektenarten ermitteltwerden. So dürften weltweit nicht 80 Millionen,sondern möglicherweise weniger als 10 MillionenOrganismenarten existieren (siehe S. Wagner:Kontliktfeld Biodiversität, agenda, Münster,2002). Aber auch in Deutschland erbrachte eineInventur der vorhandenen rezenten Arten im Rahmen des Projektes "Entomofauna Gerrnanica"beispielsweise alleine bei den Käfern 6 858 Spezies,bei den Hautflüglern sogar 8896 Arten. Die kürzliche Entdeckung der neuen InsektenordnungMantophasmatodea, der "Gladiatoren" zeugt genauso von diesem Wissenszuwachs wie die Neubearbeitung sämtlicher Insektenordnungen in dem2003 von Dathe herausgegebenen Band .Jnsecta"aus der Reihe .Kaestner: Lehrbuch der speziellenZoologie".
Auf zwei bahnbrechende Befunde im molekularen Bereich sei nachfolgend hingewiesen: 2000wurde die gesamte Sequenz des Genoms von Drosophila melanogaster veröffentlicht, das sich auffünf Chromosomen verteilt (Science 287: 21852195,2000). Die Zahl der Gene dieser Fliegenartist mit 1360I nahezu doppelt so groß wie bei derHefe, aber niedriger als beim Fadenwurm Caenorhabditis elegans. Obwohl Säuger und Insektennicht besonders nahe verwandt sind, so ist dochdie Kenntnis des Genoms der Fliege von großemNutzen für die Erforschung von Krankheiten desMenschen. Es enthält homologe Sequenzen zu289 menschlichen Genen, die an verschiedenenKrankheiten, wie z. B. Krebs oder Herz-Kreislauferkrankungen beteiligt sind . Erst vor wenigenMonaten ist es Wissenschaftlern darüber hinaus
gelungen , das Genom der Stechmücke Anophelesgambiae samt dem Genom des durch sie übetragenen Malariaerregers aufzuklären. Wenn manberücksichtigt, dass 40 Prozent der Weltbevölkerung in malariaverseuchten Gebieten leben, dieZahl der Todesopfer enorm ist und allein inDeutschland pro Jahr rund 30 Malariatote zubeklagen sind, so sind diese Befunde von besonderer Bedeutung. Es ist zu hoffen , dass nun der Wegfrei wird für die Entwicklung neuer Medikamenteund Insektizide (Nature 419: 493-494, 498-511 ,2002; Science 298: 129-149, 176-179,2002), umdie Malaria zukünftig effektiv bekämpfen zukönnen .
Wir haben diesem Wissenszuwachs auf allenGebieten dadurch Rechnung getragen , dass sämtliche Kapitel revidiert und aktualisiert wurden.Weiterhin wurde ein Kapitel über die Genetik derembryonalen Musterbildung neu aufgenommenund die beiden Kapitel über das Atemsystem undHämolymphe/Hämolymphtransport wurden völlig neu bearbeitet. Schließlich wurde auch dasKapitel über die Insektenordnungen auf den neuesten Stand gebracht. Phylogenetische Erörterungen wurden in diesem Kapitel sehr kurz gehalten,denn sie sind ausführlich im Lehrbuch der Speziellen Zoologie (Dathe 2003) dargestellt. Auchenthält die vorliegende 2. Auflage zahlreiche neueTabellen und Abbildungen.
Wir haben uns wieder mehrfach zu bedankenund zwar sowohl bei den beiden neuen Autoren alsauch den Mitautoren beider Auflagen, die nebender Überarbeitung ihrer eigenen Kapitel Hinweisezu anderen Kapiteln gegeben haben . Desweiterensind wir zu Dank verpflichtet: Prof. Dr. H. Aspöck/Wien, Prof. Dr. U. AspöcklWien, PD. Dr. R. G.BeuteUJena, W Bilgeri/Bayreuth, Doz . J. Boos/Wädenswil, Dr. R . U. Ehlers/Raisdorf, Herrn R.Ehrmann/Karlsruhe, Dr. A. Elbert/Leverkusen,Dipl. Biol. J. FranklBayreuth, Prof. Dr. H. Geiger/Ellwangen, Prof. Dr. H. Greven/Düsseldorf, Dr. EHaas/Ulm, E. Helldörfer/Bayreuth, M. Hoof/Siegen, Dr. C. Horn/Bayreuth, Prof. Dr. E Huber/Starnberg, Dr. K. Küsel/Bayreuth, Dr. K.-H .Lampe/Bonn, Prof. Dr. O. LarinklBraunschweig,Dr. habil. E-O. Lehmann, Prof. Dr. C. Lehner/Bayreuth, Dr. A. Levinson/Seewiesen, Prof. Dr.H. Levinson/Seewiesen, Prof. Dr. G. Moritz/Halle,Prof. Dr. G. PassIWien, Dr. W RählelTübingen,
VIII Vorwort zur zweiten Auflage
Dr. 1. Reddemann/Haag, Dr. 1. Rheinheimer/Ludwigshafen, Dr. K. Riede/Bonn, Dr. 1. Rosenberg/Glessen, Prof Dr. F.X. Schmid/Bayreuth , Prof.Dr. E. G. Schmidt/Essen, G. Schwinger/Basel, Dr.M. Schwinger/Basel, Prof Dr. M. Spindler-Barth/Ulm, Dr. A. H. Staniszek/Tübingen, Pro( Dr. H .SturmlHildesheim, Pro( Dr. U. Wyss/Kiel und Dr.O. Zompro/Plön. Unser Dank gilt schließlich FrauB. Saglio und Herrn Dr. Ulrich G. Moltmann(Spektrum Akademischer Verlag) für die gute undbewährte Zusammenarbeit.
Im Namen aller AutorenBayreuth und Düsseldorf im Sommer 2003Konrad Dettner und Werner Peters
In memoriam - Herr Prof. Dr. Werner Peters ist am06. 08. 2003 nach kurzer schwerer Krankheit verstorben. Leider konnte er das Erscheinen der2. Auflage unseres Lehrbuchs der Entomologienicht mehr erleben, für das er sich bis zuletzt mitallen Kräften eingesetzt hatte. Herausgeber,Autoren und Verlag trauern um den hochgeschätzten Hochschullehrer, Entomologen und Freund,der durch sein stetiges Engagement in hohemMaße zum Gelingen dieses Buches beigetragenhat .
Vorwort (1. Auflage)Alles : 11 sagen, ist das Geheimn is langweilig : 11 wirken.Voltaire
Jahrzehntelang diente der von Hermann Webererstmals 1938 herausgegebene "Grundriss der Insektenkunde" den Studierenden der Zoologie undallen an der Entomologie Interessierten als Lehrund Nachschlagebuch . 1954 erschien der "Grundriss" in 3. Auflage. Nach dem Tode Webers 1974bearbeitete Herbert Weidner eine 5. Auflage neu.Leider hat Weber sein umfangreiches, 1933 erschienenes "Lehrbuch der Entomologie" nichtmehr überarbeitet, was er selbst sehr bedauerte.
Inzwischen ist weltweit eine enorme Zunahmeder Kenntnisse über Insekten zu verzeichnen. Bedauerlicherweise ist immer noch nicht allgemeinbekannt, dass mindestens 75-80 % der TierartenInsekten sind, und das, obwohl Arndt bereits 1941eine sehr mühselige, gründliche Zählung der damals beschriebenen Arten durchgeführt hatte, diezu diesem Ergebnis führte . In neuerer Zeit habenZählungen der Arten , die in der Kronenfaunatropischer Baumriesen vorkommen, gezeigt, dasswir mit wesentlich größeren Artenzahlen rechnenmüssen als bisher angenommen. Nach Extrapolation rechnet man mit insgesamt etwa 10-100 Millionen Insektenarten auf der Erde. Insekten können in fast allen Lebensräumen vorkommen, sogarin der Arktis und Antarktis, in Wüsten und heißenQuellen.
Seit dem Erscheinen der 3. Auflage des"Grundriss der Insektenkunde" sind gänzlichneue Forschungsgebiete von außerordentlicher Bedeutung und immer noch zunehmendem Umfangentstanden. Die Entomologie beinhaltet heutenicht nur Morphologie, Systematik und Biologieder Insekten, sondern auch eine Vielzahl experimenteller Wissenschaften : Biochemie, Physiologiein allen ihren Richtungen, Endokrinologie, Genetik und Verhalten, Symbioseforschung, chemische
Ökologie usw. Neue Methoden und die Kombination von Arbeitsgebieten haben eine Fülle vonErkenntnissen gebracht. Damit repräsentiert dieEntomologie ein Gebiet, welches die verschiedensten Bereiche der Biologie außerordentlich bereichert hat. Medizin, Veterinärmedizin , Landwirtschaft und Forstwissenschaft haben in teilweiseerheblichem Maße von diesen Fortschritten derEntomologie profitiert.
So ist es wohl an der Zeit, ein neues Lehrbuchvorzulegen, das diesen Entwicklungen Rechnungträgt und die Vielfalt der heutigen Arbeitsthemendarstellt. Ein Autor allein kann das heutige Wissen nicht mehr überschauen und ständig denÜberblick über die Vielzahl der weltweit neu erscheinenden Arbeiten behalten . Daher war es notwendig, eine ganze Reihe von Fachleuten um Mitarbeit an diesem Werk zu bitten .
Das Ergebnis unserer Bemühungen um einezeitgemäße, möglichst viele Forschungsgebieteumfassende, pädagogisch einwandfreie Darstellung in einem umfangreichen Lehrbuch kann nichtalles Wünschenswerte enthalten, sondern dürftezwangsläufig Lücken aufweisen. Wir sind uns dieser Lücken bewusst und erwarten kritische Einwände und Hinweise, die notwendige Ergänzungen und Verbesserungen ermöglichen .
Wir hotTen, dass dieses Buch nicht nur in denBibliotheken steht und dort nur zum Kopierendient , sondern dass das eigene Buch, ebenso wie"der Weber", im Institut und zu Hause ein ständiger Begleiter sein wird.
Im Namen aller AutorenWerner Peters und Konrad DettnerFrühjahr 1999
Danksagungen (1 . Auflage)
Die Autoren bedanken sich für die Überlassungvon Material und Abbildungen, wie für die Herstellung von Abbildungen, für Ratschläge undHinweise, für die kritische Durchsicht von Manuskripten und Hilfen aller Art bei folgenden Kollegen und Mitarbeitern:Dr. Arens/Bayreuth, Dr. Arnold/Bayreuth, Prof.Dr. Dambach/Köln, G. Dörfler/Bayreuth, Dr. B.Eisermann/Bayreuth, Dr. Freese/Bayreuth, FrauC. Graef/Köln, Frau Dr. M.-M. Giraud-GuillelBanyuls sur Mer, Frankreich, Prof. Dr. GrevenlDüsseldorf, Dr. HacksteinlNijmegen , Dr. HartmannlFreiburg Br., Prof. Dr. HauseniKöln, FrauE. Helldörfer/Bayreuth, Prof. Dr. HomberglMarburg, 1. JacobilKöln, Dipl.-Biol. S. KrausenlDüsseldorf, Dr. KrennlWien, Dr. Löser/Düsseldorf,Dr. S. Mikus/Bayreuth, Frau D. Olimart/Kiel,Frau Prof. Dr. PabstlGraz, Dr. PassIWien, Prof.Dr. Pschorn-Walcher/Neulengbach (Österreich),
Dr. RosenberglBochum, Frau E. RummeUBayreuth, Prof. Dr. Sander/Freiburg Br., Prof. Dr.Schaub/Bochum, Dipl.-Biol. O. Schaaf/Bayreuth,Dr. Schmaranzer/Graz, Dr. Schmitz/Bonn, U. Seizinger/Bayreuth, Frau Prof. Dr. Spindler-Barth/Düsseldorf, Prof. Dr. SteinbrechtlSeewiesen, Dr.TichylWien, Prof. Dr. Vidal/Giessen, PD Dr. WVölkl/Bayreuth, Prof. Dr. Wasserthal/Erlangen,Prof. Dr. WeberiMünster, Prof. Dr. WegenerlMainz, Dr. 1. ZiesmannlSeewiesen, Frau U. Zwölfer/Bayreuth.
Unser Dank gilt besonders dem Verlag, der dasErscheinen dieses Lehrbuchs ermöglicht hat, insbesondere dem Programmleiter Biologie HerrnDr. Ulrich G. Moltmann, den Lektorinnen FrauInga Eicken und Frau Dr. Jutta Hofmann sowiedem Hersteller Herrn Ulrich Kiesewetter.
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Weischat , W , Wichard, W (2002): Atlas of plantsand animals in baltic amber. Verlag F. Pfeil,München
Wesenberg-Lund, C. (1943): Biologie der Süßwasserinsekten. Springer-Verlag, Berlin
Wichard, W, Arens, W, Eisenbeis , G. (1995): Atlas zur Biologie der Wasserinsekten. GustavFischer Verlag, Stuttgart
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Wrobel, M. (2001): Eisevier's Dictionary of entomology, Elsevier, Amsterdam
Wyniger, R . (1974): Insektenzucht. Ulmer, Stuttgart
Bestimmungsliteratur fürmitteleuropäische Insekten
Bährmann, R . (1995): Bestimmung wirbelloserTiere (3. Aufl.) . Spektrum, Heidelberg
Brauns, A. (1991): Taschenbuch der WaIdinsekten . 4. Aufl.. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart
Brock, v.. Kiel, E., Piper, W (1995): Gewässer-
fauna des Norddeutschen Tieflandes. Bestimmungsschlüssei für aquatische Makroinvertebraten. Blackwell, Berlin
Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs.(Zahlr. Jahrgänge) Akad. Verlagsges., Leipzig
Buhr, H. (1964): Bestimmungstabellen der Gallen(Zoo- und Phytocecidien) an Pflanzen MitteIund Nordeuropas. 2 Bde. Gustav Fischer Verlag, Jena
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Freude, H., Harde, K. W , Lohse, G. A. (1964 fT.):Die Käfer Mitteleuropas. Gustav Fischer Verlag, Jena
Hannernann, H .1., Klausnitzer, B., Senglaub, K.(Hrsg.; 2000): Stresemann Exkursionsfaunavon Deutschland. Bd. 2: Wirbellose: Insekten(9. Aufl.). Spektrum Akademischer Verlag,Heidelberg
Klausnitzer, B. (1991-2001): Die Larven der KäferMitteleuropas, Bd. 1-6, Spektrum, Heide1berg
Müller, H.1., Bährmann (1995): Bestimmung wirbelloser Tiere. Gustav Fischer Verlag, Jena
Schaefer, M. (2002): Brohmer - Fauna vonDeutschland. 21. Aufl. Quelle und Meyer, Heidelberg
Schwoerbel, 1., Zwick, P. (Hrsg.): Süßwasserfaunavon Mitteleuropa (1. Aufl.). Sämt!. Bände.Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
Stehr, F. (Ed .) (1987 und 1991): Immature insects.2 vols. Kendall and Hunt, Dubuque, Iowa
Stresemann, E. (Hrsg.) (1994): Exkursionsfaunavon Deutschland. Band 2/1: Wirbellose, Insekten . Band 2/2: Wirbellose, Insekten. GustavFischer Verlag, Jena
Weidner, H., Sellenschlo, U. (2003): Vorratssch ädlinge und Hausungeziefer. Bestimmungstabellen für Mitteleuropa (6. Aufl.). Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
Auswahl aus der Vielzahl vonZeitschriften mitArbeitenentomologischen Inhalts
Acta Tropica. Elsevier, AmsterdamAdvances in Insect Physiology, Academic Press,
London / New YorkAgricultural and Forest Entomology, Royal Ento
mological Society, Blackwell, Oxford
XIV Etomologische Lehrbücher
American Entomologist.The Entomological Society of America, Lanham
Annales de la Societe entomologique France (NS).Musee National d'Histoire Naturelle, Paris
Annals of the Entomological Society of America.Entomological Society of America, Columbus
Annual Review of Entomology. Ann. Rev. Corp.Palo Alto, Calif.
Aquatic Insects. Swets and Zeitlinger, Amsterdam
Archives of Insect Biochemistry and Physiology.Wiley, New York
Arthropod Structure & Deve1opment. Elsevier,Amsterdam
Beiträge zur Entomologie. Akademie-Verlag,Berlin
Biocontrol, Kluwer, DordrechtBiological Journal of the Linnean Society. The
Linnean Society, LondonBulletin de la Societe entomologique de France.
Viette, ParisBulletin of the Entomological Society of America.
Entomological Society of America, BaltimoreBulletin of entomological Research. Common
wealth Intitute of Entomology, LondonCanadian Entomologist. Entomological Society
of Canada, Ottawa, OntarioCanadian Journal of Zoology. National Research
Council of Canada, OntarioDeutsche Entomologische Zeitschrift . Zoologi
sches Museum, BerlinDevelopment, The Company of Biologists, Cam
bridgeDevelopment Genes and Evolution, Springer,
HeidelbergEcological Entomology. Royal Entomological So
ciety. B1ackwell, OxfordEntomologia experimentalis et applicata . Kluwer,
DordrechtEntomologia Generalis. Schweizerbart, StuttgartEntomologische Blätter, Urban & Fischer, Mün
chenEntomologische Zeitschrift. Ulmer, StuttgartEntomology Abstracts. Information Retrieval
Ltd ., LondonEntomophaga. Lavoisier, ParisEnvironmental Entomology. The Entomological
Society of America, LanhamInsect Biochemistry and Molecular Biology. Per-
gamon Press, OxfordInsect Molecular Biology, Blackwell, OxfordInsectes Sociaux. Birkhäuser, BaselInternational Journal of Insect Morphology and
Embryology. Pergamon Press, OxfordJournal of applied Entomology, Blackwell, Ham
burgJournal of chemical Ecology. Plenum, New YorkJournal of comparative Physiology. (Fortsetzung
der "Zeitschrift für vergleichende Physiologie"). Springer-Verlag, Heidelberg
Journal of Economic Entomology, EntomologicalSociety of America, Lanham, USA
Journal of experimental Biology. CambridgeJournal of Insect Behavior. Plenum, New YorkJournal of Insect Physiology. Pergamon Press,
OxfordJournal of Invertebrate Pathology. Academic
Press, New YorkJournal ofMedical Entomology. The Entomologi
cal Society of America, LanhamJournal of Stored Products Research. Pergamon
Press, OxfordMedical and Veterinary Entomology. Royal Ento
mological Society, Blackwell, OxfordMitteilungen aus dem Zoologischen Museum Ber
lin. Akademie Verlag, BerlinMitteilungen der Deutschen Gesellschaft für all
gemeine und angewandte Entomologie. Bremen
Mitteilungen der Schweizerischen Entomologi-schen Gesellschaft. Zürich
Molecular Ecology, Blackwell, OxfordMolecular Breeding, Kluwer, DordrechtOecologia. Springer-Verlag, Berlin, HeidelbergPedobiologia . Gustav Fischer Verlag, StuttgartPest Management Science, 1. Wiley & Sons, Chi-
chesterPhysiological Entomology. Royal Entomological
Society. Blackwell, OxfordProceedings of the National Academy of Sciences,
WashingtonReview of appplied Entomology. Sero A: Agri
cultural. SeroB: Medical and Veterinary. Commonwealth Institute of Entomology, London
Revue Suisse de Zoologie. Societe Suisse de Zoologie et Musee d'Histoire Naturelle, Geneve
Systematic Entomology. Royal Entomological Society. Blackwell, Oxford
Transactions of the Royal Entomological SocietyLondon
Tropical Rain Forest Ecology and Management.Blackwell, Oxford
The Zoological Record. Royal Zoological Society,London
Tissue and Cell, Swets & Zeitlinger, AmsterdamZeitschrift für angewandte Zoologie. Duncker und
Humblot, BerlinZeitschrift für vergleichende Physiologie (fortge
führt als "Journal of comparative Physiology")
Zoology, Urban & Fischer, MünchenZoomorphology. Springer-Verlag, Heidelberg
Wichtige Nachschlagemöglichkeiten für Literaturzitate und Arbeitsthemen XV
Wichtige Nachschlagemöglichkeiten für Literaturzitate undArbeitsthemen
In den Biological Abstracts, Entomology Abstracts, The Zoological Record sind jährlich alleneu erschienenen Bücher sowie die Titel von Zeitschriften aufsätzen aufgeführt. Das Autorenregister sowie Sachregister sind vor allem im Zoological Record nach besonders vielen Gesichtspunkten geordnet und erleichtern das Auffinden derbenötigten Zitate.
Hinzu kommt , dass in großen Bibliotheken sehraktuelle Referatewerke wie die Current Contentsauf CD gehalten werden und mithilfe von Computern durchgesehen werden können. Die gewünschten Literaturzitate können dann in die Literaturdatei des eigenen Computers in geeigneterzitierfähiger Form übertragen oder hierfür modifiziert werden .
In zunehmendem Maße richten Arbeit sgrup pen sog. Homepages im Internet ein, um in diesendie Arbeitsergebnisse der interessierten Öffentlichkeit ohne den Aufwand und die Verzögerung beider Veröffentlichung in Zeitschriften rasch undkostengünstig mitteilen zu können .
Mittlerweile existieren zahlreiche Websites überentomologische Fragestellungen. Eine umfangreiche Übersicht findet sich im Appendix 4 "WorldWide Web Sites of Entomological Resources" der4. Auflage von .Pedigo, L. P. (2002): Entomologyand pest management. Prentice Hall, UpperSaddle River" , Weiterhin wird auf die OnlineDatenbank der Iowa State University "The Ento-
mology Index of Internet Resources (www.ent .iastate.edu/list/)" verwiesen.
Darüber hinaus könnten folgende Insektenseiten im Internet von Interesse sein, z.B.:• The Tree of Life (Das phylogenetische System
der Insekten):http://phylogeny.arizona.edu/tree/eukaryotes/animals/arthropodalhexapoda/insecta.html
• Insekten-Box (Fotos und Angaben zur Lebensweise heimischer Insekten):http://www.insektenbox.de
• BIOSIS Internet Resource Guide for Zoology Insecta:http://www.biosis.orglzrdocs/zoolinfo/grp_ins.htm
• Homepage: Deutsche Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie e.V.(DGaaE); dort weitere Linkshttp://www.dgaae.de
• Homepage: Deutsches Entomologisches Institut (DEI)http://www.zalf.de/deidITITEL.HTM
• Homepage: Österreichische EntomologischeGesellschaft (ÖEG):http://www.biologiezentrum.at/oegl
• Homepage: Schweizerische EntomologischeGesellschaft (SEG)http://www.seg.unibe.ch/und
• Homepage: Entomological Society of America(ESA)http://www.entsoc.orglEine umfangreiche Entomologie-Link-Liste derUniversität Toronto (Kanada)http://www.utoronto.calforestleso/links2.htm
Inhalt
Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . .. VIILehrbücher und zusammenfassende Werkezur Entomologie XIBestimmungsliteratur für mitteleuropäischeInsekten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIIIAuswahl aus der Vielzahl von ZeitschriftenmitArbeiten entomologischen Inhalts . . . XIIIWichtige Nachschlagemöglichkeiten fürLiteraturzitate undArbeitsthemen . XV Körpergliederung . . . . . . . 47
(Gerhard Seifert)
Kopfdrüsen 40Frontal-, Antennen-, Mandibel-,Pharynx- und Maxillardrüsen 40Labialdrüsen . . . . . . . . . 41Labialdrüsen als Spinn- undSeidendrüsen 43
1
1.1
1.2
1.31.3.11.3.21.3.31.3.41.3.51.3.61.3.71.3.1.3.9
1.3.10
1.41.4.1104.2
104.310404
104.5
1.51.5.11.5.21.5.31.5041.5.51.5.61.5.71.5.81.5.9
Integument(Werner Peters)
Allgemeines
Epidermis
Cuticula ..AllgemeinesChitinProteine ..Lipide .. .Einlagerung von SubstanzenSchichtenbau .Häutung .OberflächendifferenzierungenAus- und Einstülpungen derCuticula oder des IntegumentsEchte Haare und Schuppen .
Färbung .Allgemeines . . . . . . . . . .Färbung aufgrund physikalischerEigenschaften der Cuticula . . . .Sklerotisierung und Melanisierung .Färbung durch Pigmente:Ablagerung vonStoffwechselprodukten . .Färbung, Zeichnungsmuster undihre Veränderung
Hautdrüsen .Allgemeines . . . . . .Einfache DrüsenzellenDrüseneinheiten . . . .Drüsenorgane . . . . .Spinn- und DrüsenhaareVerbreitungWachsdrüsen .HaftsekreteMilchdrüsen
I
I
2237789
1216
1718
2525
2627
27
2829293131323234353939
1.61.6.1
1.6.21.6.3
2
2.1
2.22.2.12.2.22.2 .3
2.32.3. 12.3.2
2.3.32.304
2.4204. 12.4.2204.32.404
2.4.5
3
3.1
3.2
3.3
3.3.13.3.2
3.3.33.3 .43.3.5
Tagmata . .. .
Caput (Kopf)Segmentierung .KopfkapselKopfanhänge
Thorax . . .. .Segmentierung .Verbindung zwischen Skleriten,Gelenke .Thoraxextremitäten . . . . .Sklerite des Thoraxstammes
Abdomen .Segmentzahl, Gliederung, SkleriteStammuskulatur . . . . .Abdominalextremitäten .Äußere weiblicheGeschlechtsorgane .Äußere männlicheGeschlechtsorgane .
Biochemie undStoffwechsel(Rolf liegler)
Einleitung .
Ernährung .
Freisetzung von Energie ausNahrung und Energiespeichern .Kohlenhydrate . . . . . . . . .Transport derReduktionsäquivalente in dieMitochondrien .Oxidative PhosphorylierungLipideProteine .
47
48484851
5555
555564
68686869
71
72
75
75
75
7676
76777779
Inhalt XVII
3.43.4.13.4.23.4.3
3.5.5.1
3.-.2
3.6.6.1
3.6.2
3.6.33.6.4
3.73.7.13.7.2
3.
3.9
4
Synthese von ReservenKohlenhydrate .LipideProteine
Hunger .Hunger bei LarvenHunger bei adulten Insekten
Flug der Insekten . . . . . .Schätzungen des Energieaufwandesfür den Flug .Transport von Sauerstoff undSubstraten . . . . . . . . . . .Brennstoffe für den Flug . . .Kontrolle des Energiestoffwechselswäh rend des Fluges . . . .
Fortpflanzung . . . . . . .Kosten der FortpflanzungHormonelle Kontrolle desEnergie stoffwech sels während derFortpflanzung . . . . . . . . . . .
Ungünstige Umweltbedingungen .
Hormone, die denEnergiestoffwechsel steuern .
Ernährung und Verdauung(Wemer Peters)
79798081
818182
82
82
8283
84
8586
87
87
87
91
5
5.1
5.2.2. 1
5.2.2
5.2.3
5.35.3.1
5.3.2-.4-04.15.4.2
5.4.3-04.4
504.5
Wasserhaushalt, Osmound Ionenregulationsowie Exkretion . . . . . . . . 127
(Gerhard Eisenbeis undWilfried Wichard)
Allgemeines . . 127
Wasserhaushalt 129Transpiration 129Absorption von Wasser durchspezielle Organe undWasserdampfabsorption . . . 134Wasseraufnahme durch Trinken, dieNahrung und metabolisches Wasser 136
Osmo- und Ionenregulation 138Osmoregulation inhypo-osmotischer Umgebung . 139Hypo-osmotische Regulation . 142
Exkretion 143Ma lpighische Gefäße . . . . . 144Die Weiterverarbeitung des Harnswährend der Darmpassage . . . 151Kryptonephridialkomplexe . . . 154Sonstige Organe der Exkretion:Labialdrüsen, Nephrocyten ,Mitteldarm, Fettkörper undIntegument 156Die Exkretion von Stickstoff . 160
4.1 Anregung, Dauer und Steuerungder Nahrungsaufnahme . . 91
6 Atemsystem 165
(Lutz Thilo WasserthaI)
Extrazelluläre Verdauung . 92
Allgemeines . . . 92
Der Vorderdarm . 93
Der Mitteldarm 97Das Epithel des Mitteldarms undseine Regeneration 97Peritrophische Membranen und dieKompartimentierung desMitteldarms . . . . . 100Verdauungsenzyme 108Nahrungsspezialisten 111
Malpighische Gefäße 115
Hauptmerkmale des offenenKrei slaufs . . . . . . . . 185Das Hämolymphplasma . . 185
Hämolymphe undHämolymphtransport . . . . 185
(Lutz Thilo WasserthaI)
165165167170
173
177177
180
172
173
Hauptmerkmale desTracheensystem . . .Ontogenese . . ...Tracheen und LuftsäckeTracheolen . . . . . . . .Filterreusen und Ventile derStigmen .
Mechanismen des Gastransports .Diffusion , Konvektion undzusätzliche Ventilat ion . . .
Spezialanpassungen . . . . .Atmung in flüssigen Medien
Atemregulation . . . . . . .
7
6.26.2.1
7.1
7.1.1
6. 1
6.1.16. 1.26.1.36.104
6.36.3.1
604
116116118
119
123
Der Hinterdarm .. .Gliederung des HinterdarmsNahrungsreste (Kot, Faeces)
Der Fettkörper .AthrocytenINephrocytenJPerikardialzellen . . . . . .
4.3
4.4
4.54.5.1
4. -.2
4.4.9
4. -.34. -04
4.6
4.74.7.14.7.2
4.2
XVIII Inhalt
7.1.27.1.3
7.27.2.17.2.2
7.2.3
7.204
7.3
7.3.1
7.3.2
7.4
7.5
Hämocyten 186Immunabwehr und Wundverschluss 187Körperkreislauf . . . . . . . . . 188Herz und dorsales Diaphragma 188Ventrales Diaphragma undPerineuralsinus .. . 193Taillenseptum undKompartimentierung 194Das Abdomen als übergeordneterDruckerzeuger . . . . . . . . . . 194
Akzessorische Pulsationsorganeund peripherer Kreislauf . . . . 196Versorgung von Kopf, Beinen undcaudalen Anhängen 196Flügelversorgung 197
Metamorphose desKreislaufsystems 199Kreislaufregulation 202
9.1.39.1.4
9.29.2.19.2.29.2.3
9.3
9.49.4 .19.4 .2
9.4.3
9. -
9.5.1
9. -.2
Steuerung der Kontraktion 232Kontraktionsmechanismus 235
Fortbewegung an Land 235Kriechen 235Laufen. . . . . . . . . 236Springen . . . . . . . . 240
Fortbewegung in und auf demWasser . . . . . . . . . . . . . 243
Fortbewegung in der Luft .. 245Aerodynamik und Kinematik 245Funktionsmorphologie desFlugapparates . . . . . . . . . 248Physiologie des Flugsystems 249
Orientierung der Fortbewegung imRaum 255Fortbewegung bei fehlendenexternen Orientierungsmerkmalen 255Fortbewegung mithilfe externerOrientierungsmerkmale . . . . . . 255
8
.1
.2
.2.18.2.2
.3
.3.1
.3.2
.3.3
.3.4
.4
.4.1
.5
. -.1
.5.2
.5.38.-04
.6
.6. 18.6.2.6.3
9
9.1
9.1.19.1.2
Nervensystem 205(Jürgen Milde)
Aufgaben. . . 205
Grundaufbau 205Entwicklung . 207Neurochemie 207Bausteine 208Neuronen . . 208Gliazellen .. 210Neurosekretorische Zellen 211Blut-Hirn-Schranke . . . . 211
Bauchmark und Periphere Nerven 212Aufbau der Ganglien . . . . . .. 212Gehirn und Unterschlundganglion. 214Protocerebrum . 215Deutocerebrum . . . . 222Tritocerebrum . . . . . 224Unterschlundganglion 224Viscerales Nervensystem 225Stomatogastrisches Nervensystem 225Retrocerebraler Komplex . . . . . 225Ventrales und Caudales VisceralesSystem . . . . . . . . . . . . . . . 225
Fortbewegung undsensomotorischeIntegration 229(Gernot Wendler)
Skelettmuskulatur und ihreKontrolle. . . . . . . . 229Funktionsmorphologie 229Bau der Muskeln . . . 231
10 lernen und Gedächtnis . . 273
(Jürgen Milde)
10.1 Futterdressuren bei Honigbienen. 273
10.2 Kategorien von Lernvorgängen . 274
10.3 Duftlernen bei Honigbienen 276
1004 Physiologie und zelluläreGrundlagen . . . . . . . . . 277
10.5 Neurogenetik 278
10.6 Orientierungsverhalten im Flug 278
11 Sinnesphysiologie 281(Manfred Kaib, Heiner Römer, HansScharstein, Anton Stabentheiner undGeorg Stomme/)
11 .1 Mechanorezeption . . . . 281(Heiner Römer)
I I .1.1 Bau- und FunktionsprinzipmechanorezeptiverInsektensensillen 281
11 .1.2 Die Vielfalt mechanosensitiverSensillen . . . . . . . . . . 283
11.1.3 Reiz-Erregungsumsetzung(sensorische Transduktion) 284
I 1.104 Die adäquaten Reize, ihrePerzeption und derVerhaltenskontext . . . . . 285
11 .1.5 Die adaptive Funktion tympanalerGehörorgane . . . . . . . . . . . . . 296
11 .2 Temperatur- und Feuchterezeption . 298(Anton Stabentheiner und Heiner Römer)
12 Endokrinologie . . ...... 345
(Klaus-Dieter Spindler)
I 1.4 Photorezeption 320(Hans Scharstein undGeorg Stomme/)
11.4.1 Bedeutung des Lichtsinnes . . . 32011.4.2 Photorezeptoren . . . . . . . . . 32111.4.3 Die Phototransduktion: vom Licht
zur elektrischen Erregung . 32211.4,4 Von der Sehzelle zum Bild:
Augenformen 327
11.2.1 Lage, Struktur und Physiologie derRezeptoren . . . . . . . . . . . . 298
11.2.2 Thermorezeption und Verhalten 302
11.3 Chemorezeption . 304(Manfred Kaib)
11 .3.1 Einleitung . . . . 30411 .3.2 Biologische Bedeutung des
chemischen Sinnes . . . . . 30411.3.3 Struktur chemischer Sinnesorgane
und Strukturvielfalt . . . . . .. 30611.3,4 Reizleitung zu den Sinneszellen 31011.3.5 Empfindlichkeit der chemischen
Sinnesorgane 31211 .3.6 Spezifität der chemischen
Sinnesorgane und Erkennungchemischer Muster 316
12.112.1.1
12.1.2
12.1.312.1.412.1.5
12.1.6
12.2
12.2.1
12.2.2
12.2.312.2.412.2.12.2.6
12.3
Hormone und ihre Bildungsorte 345Neuro sekretorische Zellen undZentren 345Corpora allata/Corporacardiaca-Komplex, Ringdrüse 346Häutungsdrüsen . . . 348Reproduktionsorgane 350Andere Gewebe alsHormonproduzenten 350Hormonrezeptoren 351
Funktionen einiger ausgewählterHormone 351Häutungshormone und dieRegulation ihrer Synthese . 351Juvenilhormone und die Regulationihrer Synthese . . . . 352Metamorphose 353Myotrope Hormone. . . . 353Adipokinetische Hormone 354Hormonelle Regulation desWasserhaushaltes . . . . . . 354
Eingriffe in das Hormonsystem alsMittel zur Schädlingsbekämpfung 355
13
13.1
13.1.113.1.213.1.3
13.2
13.2.1
13.2.2I .2.313.3
13.3.1
13.3.213.3.3
13.3,4
13.3.5
13.3.613.4
13,4.113.4.2
13,4.3
13.4.4
13.4.5
13,4.6
14
14.1I·tl
14.3
14.3.114.3.214.3.314.4
Inhalt XIX
Fortpflanzung undEntwicklung . . . . . 363(Anne-Katrin Eggert, loset K. Müller,Ernst Anton Wimmer undDieter Zissler)
Fortpflanzung . . . . . . . 357(Dieter Zissler)
Innere Geschlechtsorgane . 357Fortpflanzungsformen 388Begattung 391
Entwicklung . . . . . . 395(Dieter Zissler)
Embryonalentwicklung(Embryogenese) . . . . 395Postembryonale Entwicklung . 413Postmetabole Periode . . . 419Genetik der embryonalenMusterbildung . . . 420(Ernst Anton Wimmer)Anlagenplan imBlastodermstadium 421Hierarchische Genkaskade 421Organogenese und PostembryonaleMusterbildung . . . . . . . . .. 428Konservierung der embryonalenMusterbildung im Tierreich 429Variationen der embryonalenMusterbildung bei Insekten 431Evolutionäre Entwicklungsbiologie 433Fortpflanzungsverhalten . . . .. 437(losef K. Müller undAnne-Katrin Eggert)
Einleitung . . . . . . . . 437Theorie derGeschlechtsunterschiede 438Fortpflanzungsverhalten vonMännchen . . . . . . . . . . 441Fortpflanzungsverhalten vonWeibchen 450Investition in die Nachkommen:Brutfürsorge und Brutpflege 456Geschlechterkonflikt 459
Soziale Insekten 465
(Alfred Buschinger)
Grundlagen sozialer Lebensweise 465Soziale Organisation vonTermitenstaaten . . . . . . . . . . . 466Soziale Organi sation vonHymenopterenstaaten . 469Wespen . 469Bienen . . . . . 471Ameisen . . . . 474Kastenbildung . 477
xx Inhalt
14.4.1
14.4.2
14.4.3
14.514.5.1
14.5.214.5.3
14.6
14.714.7.1
14.7.2
14.7.3
14.7.4
15
15.1
15.215.2.1
15.2.215.2.3
15.2.4
15.3
15.4
15.5
15.5.1
15.5.2
15.5.3
15.5.4
15.5.5
15.6
15.7
15.7.1
PsychophysiologischeKastendetermination 479Blastogene und trophogeneKastendetermination . . . . 480Genetische Morphendetermination 482
Kommunikation . . . . . 482Optische und akustischeKommunikation . . . . . 482Taktile Kommunikation 483Olfaktorische Kommunikation 484
Homöostase und sozialeRegulation . . . . . . . . . . . 487
Symbiosen und Parasitismus 489Die Pilzsymbiosen von Termitenund Ameisen. . . . . . . . . . 489Trophobiose von Ameisen undPflanzensaugern . . . . . . . . 490Gäste und Parasiten in Nesternsozialer Insekten . . 491Sozialparasitismus . . . . . . . . 494
Insekten und Pflanzen ... 499(Helmut Zwölfer)
Phytophage Insektentaxa 499
Phytophage Lebensformtypen . . 500Ektophytische Blatt-, Stengel- undWurzelfresser 500Pflanzensauger 502Endophytische Arten ohneGallbildung . . . . . . . . 502Gallbildner 505
Evolution der Phytophagie beiInsekten . . . . . . . . . . . 508
Entomophage Insekten undPflanzen . . . . . . . . . . . 509
Abwehreinrichtungen bei Pflanzenund Gegenanpassungenphytophager Insekten . . 510Insekten und sekundärePflanzeninhaltsstoffe 510Physikalische Abwehr-vorrichtungen . . . . . 511Schutz durch entomophageInsekten . . . . . . . . . . . 512Täuschung undOrientierungserschwerung vonPhytophagen . . . . . . 512Unberechenbarkeit desNahrungsangebots .. 513
Wirtsfindung und Wirtswahl 513
Mutualistische Beziehungenzwischen Insekten und Pflanzen 514Insekten als Blüten-Bestäuber 514
15.7.2
15.7.3
15.7.4
15.7.5
15.8
16
16.116.1.116.1.216.1.316.1.416.1.516.1.6
16.1.7
16.1.8
16.216.2.116.2.216.2.316.2.416.2.516.2.6
16.3
17
17.1
17.1.117.1.2
17.217.2.1
17.2.217.2.3
17.2.4
Blütenbestäubung: Anpassungenbei Blütenbesuchern . . . . . . .. 515Blütenbestäubung: Anpassungenbei Pflanzen . . . . . . . . . . 515Koevolution in entomogamenBestäubersystemen 516Ameisen und Pflanzen 516
Koevolutive Beziehungen zwischenInsekten und Pflanzen 517
Entomophage Insekten .. 521(Thomas Bauer)
Räuber . . . . . . . . . . . . . . 521Zusammentreffen mit der Beute 521Orten und Erkennen 522Angriff . . . . . . . . . . . . . 525Verzehren 527Generalisten und Spezialisten 528Fallstudie Suchjäger: Laufkäfer(Coleoptera, Carabidae) undSpringschwänze (Collembola) 529Fallstudie Lauerer:Gottesanbeterinnen . . 533Fallstudie Fallensteller:Ameisenlöwen 536
Parasitoide . . . . . . . 538Wirtssuche . . . . . . . 540Brutfürsorge und Eiablage 542Lebensweise der Larven . 546Superparasitismus . 549Multiparasitismus 550Hyperparasitoide 550
Parasiten . . . . . 551
Insekten alsNahrungsquelle,Abwehrmechanismen . . . . 555
(Konrad Dettner)
Insekten als Nahrungsquelle fürVertebraten und Invertebraten(Prädatoren und Parasitoide) . . 555Vertebraten als Insektenfresser. 555Arthropoden als Insektenfresser 559
Abwehrmechanismen der Insekten . 560Primäre Abwehrmechanismen(passive Abwehr) 560Sekundäre Abwehrmechanismen . . 569"Innere" bzw. tertiare Abwehr vonInsekten . . . . . . . . . . . . . 593Nicht direkt gegen Organismengerichtete Schutzmaßnahmen . . 598
Inhalt XXI
Biolumineszenz 601
(Konrad Dettner)
20.4.220.4.320.4.420.4. 20.·t620.4 .720.4.
18
1 .1
.2
.2. 1
.2.2
.2.3
Biolumineszenz bei denCollembola, Blattodea und Diptera
Biolumineszenz bei Käfern . . . . .Morphologie und Histologie derLeuchtorgane . . . . . . . . .Biochemische Prozesse in denLeuchtorganen .Biologische Bedeutung desLeuchtens .
601
603
605
606
608
20.3.5 Flöhe . . . . . . . . . . . . . . . .
20.4 Insekten als Zwischenträger oderÜberträger von Krankheitserregern
20.4.1 Insekten als Zwischenträger,Verschleppung vonKrankheitserregern . . . . .Übertragung von Viren . . .Übertragung von Bakterien .Übertragung von Rickettsien .Übertragung von Spirochaeten .Übertragung von FlagellatenÜbertragung von MalariaÜber tragung von Filarien . .
651
655
655655659661662663665667
19
19.119.1.119.1.219.1.3
19.1.4
19.1.
19.219.2.119.2.2
19.319.3.1
19.3.2
20
20.1
20.220.2.120.2.220.2.3
20.2.4
20.320.3.1
20.3.220.3.320.3.4
Insekten undMikroorganismen 613
(Konrad Dettner)
Endosymbiose. 613Symbionten . . 613Wirtsinsekten 616Vorkommen der Endosymbiontenim Wirtsinsekt . . . . . . . . . .. 616Weitergabe der Endosymbionten andie Nachkommen des Wirtes .. . . 620Symbiontische Wechselbeziehungenzwischen Wirt und Symbiont . 621
Ektosymbiose . . . . . 626Holzwespen . . . . . . . . . . 627Blattschneiderameisen . . . . . 628
Potentielle Nutzanwendungen 629Gewinnung interessanterMikroorganismen aus Insekten . 629Manipulation vonMikroorganismen in schädlichenInsektenarten 630
MedizinischeEntomologie 635
(Werner Peters)
Allgemeines 635
Gifttiere . . 638Allgemeines 638Stachelgifte von Hymenoptera 638Gifthaare vonSchmetterlingsraupen . . . . . 640Gift enthaltende Tiere . . .. 640Lästlinge und Kran kheitserreger . 640Allergien, Ungezieferwahn undLästlinge . 640Läuse. . 641Wanzen 643Diptera . 645
21
21.1
I. 1.1
21.1.2
21.1.3
21.2
21.2.121.2.221.2.3
21.3
21.3.121.3.221.3.3
21.3.4
21.4
22
22.1
Biologische, chemischeund biotechnischeSchädlingsbekämpfung . . 671
(Konrad Dettner undHelmutZwölfer)
Biologische Schäd lingsbekämpfung:Übersicht 671(Helmut Zwölfer)
Die Einbürgerung vonNutzorganismen . . . . 671Schädlingsbekämpfung mitentomophagen Insekten . 674Unkrautbekämpfung mitphytophage n Insekten . . 677
ChemischeSchädlingsbekämpfung/Resistenz 679(Konrad Dettner)
Wichtigste Typen von Insektiziden . 680Repellents . . 688Fumigantien . . . . . . . . . . . . . 689
BiotechnischeSchädlings bekämpfung . . . . . . . 689(Konrad Dettner)
Physikalische Reize . . 689Chemische Reize . . . 689Insektenresistente Pflanzen(transgene Pflanzen) . .. 695Transgene Insekten . . . . 695
Integrierter Pflanzenschutz 698(Helmut Zwölfer)
Regulation derPopulationsdichte 701
(HelmutZwölfer)
Grundbegriffe derPopulationsdynamik 701
XXII Inhalt
22.1.1
22.1.222.1.3
22.1.4
22.1.5
22.2
22.2.122.2.222.2.3
22.2.4
22.3
22.3.122.3.2
22.3.3
22.3.4
22.3.5
22.3.6
22.422.-
22.5.122.5.222. -.3
23
23.1
23.2
23.3
23.4
23.5
24
24.1
24.1.124.1.224.1.3
24.2
Steuerung, Begrenzung undRegulation . . . . . . . . . . 701Populationswachstum . . . . 702Zeitliche Dichteabhängigkeit vonWachstumsfaktoren . . . . . . . . 703Räumliche Dichteabhängigkeit vonWachstumsfaktoren . . . . . . . . 704Umwelt- und Ressourcenstruktur 704
Einfluss von Natalität undMortalität . . . . . . . . . . . " 705Natalität und Natalitätsfaktoren . 705Mortalität und Mortalitätsfaktoren 706Ein Fallbeispiel fürWechselwirkungen von Faktoren . 708Konfliktsituationen undKompromisslösungen 709
Regulations- undRückkopplungstypen . . . . . .. 710Interaktive Populationsregulation 710Ein einfachesRückkopplungsmodell .. . 711Einseitige (nicht-interaktive)Steuerungssysteme . . 711"Selbstregulation" beiInsektenpopulationen 7I2Kombinationen vonRegulationstypen . . 713Regulation und Populationsstruktur 713
Massenwechseltypen bei Insekten 714
PopulationsdynamischeUntersuchungsverfahren 7I6Grundlagen . . . . . . . 716Lebenstafeln . . . . . . . 7I6Schlüsselfaktor-Analyse . 718
Tiergeographie 721(Werner Peters)
Allgemeines 72I
Chorologie (Arealkunde) 721
Faunistik . . . . . . . . . 727
Tiergeografische Regionen 728
Historische Tiergeographie 729
Systematik 735
(Klaus Honomichl)
Die systematischen Gruppen(Taxa) 735Die Art. . . . . . 735Die höheren Taxa 737Die Artbildung 737
Methoden der Systematik . 737
24.2.124.2.2
24.3
24.4
25
25.1
25.2
25.3
25.4
2".5
25.6
25.7
25.8
25.9
25.10
25.11
25.122-.13
25.1425.1-
2".16/25.17
25.1
25.19
25.20
25.21
25.22
25.23
25.24
25.25
25.26
25.27
25.2
25.29
Rekonstruktion des Stammbaums 737Umsetzen des Stammbaums in einSystem . . . . . . . . . . . 745
Cladogramm der Insekten .. 747
Datenverarbeitung inentomologischen Sammlungen 750
Übersicht über die Vielfaltder Insekten 753(Konrad Dettner undWerner Peters)
Charakteristik der Insekten . 753
Collembola, Springschwänze 753
Protura, Beintastler . . . . . 757
Diplura, Doppelschwänze 759
Archaeognatha, Microcoryphia,Felsenspringer . . . . . . . . . 762
Zygentoma, Fischchen . . . . 764
Ephemeroptera, Eintagsfliegen 766
Odonata, Libellen . . . . . . 769
Plecoptera, Steinfliegen . . . 772
Embioptera, Tarsenspinner . 774
Notoptera (Grylloblattodea) 776
Mantophasmatodea, Gladiatoren 778
Dermaptera, Ohrwürmer . 779
Mantodea, Fangschrecken ,Gottesanbeterinnen 78I
Blattodea, Schaben . . . . 784Isoptera, Termiten ... . 786
Ensifera und Caelifera, Langfühler-und Kurzfühlerschrecken . 787
Phasmida (Phasmatodea,Cheleutoptera), Stab- oderGespenstheuschrecken " 789
Zoraptera, Bodenläuse . . 790
Psocoptera, Staubläuse, Flechtlinge,Rinden- und Bücherläuse . 79I
Phthiraptera, Tierläuse 794
Hemiptera (Rhynchota,Schnabelkerfe) . . . . . . 797
Thysanoptera, Fransenflügler,Blasenfüße, Thripse . . . . . . 815
Coleoptera, Käfer . . . . . . . 8I9
Megaloptera, Schlammfliegen 83I
Raphidioptera, Kamelhalsfliegen. 833
Planipennia, Neuroptera,Netzflügler . . . . . . . . . 835
Hymenoptera, Hautflügler 839
Trichoptera, Köcherfliegen 848