Introdukovana populacija Kočijevog gekona (Mediodactylus ...
Jelena V. Lilić Morfo-anatomska varijabilnost populacija ... · U ovom radu analizirane su...
Transcript of Jelena V. Lilić Morfo-anatomska varijabilnost populacija ... · U ovom radu analizirane su...
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Jelena V. Lilić
Morfo-anatomska varijabilnost populacija vrsta Astragalus monspessulanus L. i Astragalus spruneri Boiss.
centralnog dela Balkanskog poluostrva
MASTER RAD
Niš, 2015.
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Morfo-anatomska varijabilnost populacija vrsta Astragalus monspessulanus L. i Astragalus spruneri Boiss.
centralnog dela Balkanskog poluostrva
MASTER RAD
Kandidat: Mentor:
Jelena V. Lilić dr Marina Jušković
Br. indeksa: 113
Niš, septembar 2015.
UNIVERSITY OF NIŠ
FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS
DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY
Morpho-anatomical variability of populations of species Astragalus monspessulanus L. and Astragalus spruneri Boiss.
of central part Balkan peninsula
MASTER THESIS
Candidate: Menthor:
Jelena V. Lilić dr Marina Jušković
No. of index 113
Niš, september 2015.
Zahvalnica
Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru prof. dr Marini Jušković na
razumevanju, strpljenju, nesebičnoj podršci i pomoći, koja je izradu ovog master
rada učinila veoma poučnim i prijatnim iskustvom.
Naročitu zahvalnost dugujem svojoj porodici na neizmernoj ljubavi, podršci i
razumevanju koje su mi pružali tokom studiranja.
Biografija kandidata
Jelena Lilić, rođena je u Petrovcu na Mlavi 19. novembra 1990. godine. U Žagubici
2005. godine završava osnovnu školu „Moša Pijade“ sa odličnim uspehom i nosioc je Vukove
diplome, iste godine upisuje srednju Zubotehničku školu u Beogradu, smer zubni tehničar. Po
završetku srednje škole 2009. godine volontira kao zubni tehničar u Domu Zdravlja u
Požarevcu gde je položila i državni ispit. 2010. godine upisuje osnovne akademske studije na
Prirodno-matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu, na Departamanu za biologiju i
ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2013. godine sa diplomom osnovnih studija,
zvanjem „biolog“. Iste godine upisuje master akademske studije na Departmanu za biologiju i
ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu, smer Biologija.
Sažetak
U ovom radu analizirane su anatomske i mikromorfološke karakteristike stabla i
listova populacija Astragalus monspessulanus L. sa područija Srbije (Petačince, Klisura reke
Jerme - selo Vlasi), Crne Gore (Kanjon reke Morače – Bioče), Bugarske (Ćustendil – Staro
Selo) i Astragalus spruneri Boiss. sa područija Makedonije (Klisura Matke – manastir
„Matka“, Mariovo – Zović). Analizirani su sledeći karakteri stabla: površina stabla, površina
centralnog cilindra, debljina primarne kore, debljina epidermisa, površina ksilema, floema i
sklerenhima centralnog provodnog snopića i bočnih provodnih snopića i lista: debljina lista,
debljina mezofila, debljina sunđerastog tkiva, debljina palisadnog tkiva, debljina lista u
predelu glavnog nerva, visina epidermisa lica, visina epidermisa naličja, debljina kutikule na
licu, debljina kutikule na naličju. Statističkom obradom dobijenih rezultata izabranih
karaktera utvrđeno je postojanje značajnih razlika u površini stabla, površini centralnog cilindra,
debljina epidermisa, površini ksilema, floema i sklerenhima centralnog i bočnih provodnih snopića i u
broju dlaka na licu i naličju između istraživanih populacija obe vrste.
Ključne reči: Astragalus monspessulanus L., Astragalus spruneri Boiss., anatomska
diferencijacija
Abstract
In this paper work analized the anatomical and micromorphological characteristics of
the stem and leaves populations Astragalus monspessulanus L. from the territory of Serbia
(Petačinci, gorge of the river Jerma - village Vlasi), Montenegro (Morača River Canyon -
Bioče), Bulgaria (Kyustendil - Old Village) and Astragalus spruneri Boiss. from the territory
of Macedonia (Matka gorge - the monastery "Matka" Mariovo - Zović). Analysis of the
characters of the stem: the stem surface, the surface of the central cylinder, the thickness of
the primary cortex, the thickness of the epidermis, the surface of xylem, phloem and
sclerenchyma central vascular bundle and the lateral vascular bundles and leaf thickness of
leaf, mesophyll thickness, spongy tissue thickness, palisade tissue thickness, leaf thickness in
the area of the main vein, the height of the epidermis face, the height of the epidermal layer,
the thickness of the cuticle on his face, the thickness of the cuticle on the reverse. Statistical
analysis of the results of selected character established the existence of significant differences
in the surface of the stem, the surface of the central cylinder, the thickness of the epidermis,
the surface of the xylem, phloem and sclerenchyma central and lateral vascular bundles in the
number of hair on the face and back among the populations of both species.
Key words: Astragalus monspessulanus L., Astragalus spruneri Boiss., anatomical
differentiation
Sadržaj
1. Uvod ................................................................................................................ 1
1.1. Porodica Fabaceae ....................................................................................... 1
1.2. Taksonomske i biološke karakteristike i specifičnosti roda Astragalus L. 2
1.3. Dosadašnja istraživanja roda Astragalus L. ................................................ 4
2. Ciljevi rada ................................................................................................... 5
3. Materijal i metode rada ............................................................................ 6
3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala ................................ 6
3.2. Priprema uzoraka za analizu i anatomska analiza ...................................... 6
3.3. Statistička obrada podataka ......................................................................... 7
3.4. Analizirane populacije ................................................................................ 8
3.4.1. Analizirane populacije Astragalus monspessulanus. ........................... 8
3.4.2. Analizirane populacije Astragalus spruneri. ........................................ 8
4. Rezultati i diskusija ................................................................................... 9
4.1. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste Astragalus monspessulanus. . 9
4.2. Analiza površinskih struktura Astragalus monspessulanus ..................... 10
4.3. Anatomske karakteristike vrste Astragalus monspessulanus. .................. 15
4.3.1. Anatomske karakteristike lista vrste Astragalus monspessulanus. .... 15
4.3.2. Anatomske karakteristike stabla vrste Astragalus monspessulanus. .. 17
4.4. Statistička analiza……………………………….………………………..19
4.5. Anatomske karakteristike vrste Astragalus spruneri………...…………..28
4.5.1. Anatomske karakteristike lista vrste Astragalus spruneri…………..28
4.5.2. Anatomske karakteristike stabla vrste Astragalus spuneri………….29
5. Zaključak .................................................................................................... 35
6. Literatura .................................................................................................... 36
1
1. Uvod
1.1. Porodica Fabaceae Vrste Astragalus monspessulanus L. i Asragalus spruneri Boiss. pripadaju familiji
Fabaceae (Papilionaceae).
Biljke koje pripadaju familiji Fabaceae su pretežno zeljaste biljke, retko šiblje i
drveće, međutim često su prisutni zeljasti i drvenasti lijanski oblici. Familija Fabaceae
obuhvata oko 400 rodova sa 9000 vrsta, kosmopolitskog rasprostranjenja (Tatić i Blečić,
2002).
Slika 1. Rasprostranjenje porodice Fabaceae. Mahunarki ima u četiri glavna bioma: džungla, umereni,trava i sukulenti.
https://sh.wikipedia.org/wiki/Mahunarke
Biljke ove familije najčešće zovemo mahunarkama zbog karakterističnog ploda
mahune ili leptirnjačama zbog izgleda cveta koji podseća na leptira zatvorenih krila.
Mahunarke ili leptirnjače predstavljaju jednu je od najbrojnijih porodica dikotiledonih biljaka.
Značajan broj predstavnika su medonosne i lekovite biljke, međutim neke su i otrovne.
Familija Fabaceae sa ekonomskog i privrednog gledišta ima veliki značaj. Njoj
pripada veliki broj gajenih vrsta koje se koriste kako za ljudsku ishranu, tako i za ishranu
stoke. Mnogobrojne vrste leptirnjača koje učestvuju u florističkoj građi prirodnih livada i
pašnjaka od izuzetnog su značaja za poboljšanje kvaliteta sena i paše. Ljudi u Indiji najčešće
koriste mahunarke u prehrani, jer hinduizam ne odobrava da ljudi jedu meso.
U flori Srbije zastupljeno je 39 rodova sa oko 250 vrsta, rasprostranjenih na različitim
tipovima staništa (Diklić, 1972).
2
1.2. Taksonomske i biološke karakteristike i specifičnosti roda Astragalus L.
Sa oko 1500 vrsta Astragalus predstavlja jedan od najvećih rodova familije Fabaceae.
Podeljen je na veliki broj sekcija.
Sekcija Incani DC. je jedna od najvažnijih i najbogatijih vrsta. Rod Astragalus pripada
sekciji Incani, koji uključuje 135 vrsta koje se mogu naći u sledećim zemljama: Iran sa 73
vrsta (Rechinger in Dufler, 1969; Podlech in Maassoumi 2003, Ranjbar in sod. 2003; Zarre in
sod. 2005a, 2005b), Turska sa 27 vrsta (Chamberlin in Mathews 1970), Armenija sa 19 vrsta,
Azerbejdžan sa 16 vrsta (Goncharov in Borissova 1965) i Irak sa 7 vrsta (Mehrabian in sod.
2007). Sekcija Incani obuhvata tri osnovne vrste:
Astragalus incanus sa dve podvrste (subsp. incanus in nummularioides),
Astragalus monsspesulanus sa tri podvrste (subsp. monspessulanus,
gypsophyllus i illyricus),
Astragalus spruneri.
Slika 2. Sekcija Incani (Radić, T., 2013)
3
Reč Astragalus potiče od grčke reči astragalos što znači skočna kost, na koju liči
uglasto seme kod vrsta ovog roda (Slika 3.).
http://proyectos.ipe.csic.es/herbario http://flickrhivemind.net/blackmagic.
Slika 3. Seme vrste Astragalus monspessulanus
Biljke iz roda Astragalus su jednogodišnje ili višegodišnje zeljaste biljke, ređe
razgranati polužbunovi ili mali žbunovi. Dlakavost stabla je različita. Listovi su neparno
perasto složeni ili prividno parno složeni. Listovi mogu biti sa mekom lisnom drškom ili se
ona preobrazi u trn. Obod listova je uvek ceo, bez jasnije izraženih bočnih nerava. Zalisci su
slobodni ili srasli međusobno ili srasli sa lisnom drškom. Cvetovi su složeni u grozdaste ili
klasaste, ređe štitaste ili glavičaste, većinom pazušne cvasti. Ređe su cvasti siromašnije
cvetovima i tada oni direktno izbijaju iz vrata korena. Brakteole su male ili nedostaju, dok su
priperci mali do prilično veliki. Cvetovi mogu biti različitih veličina od malih, srednjih
veličina pa su često i krupni, mogu biti plave, ljubičaste, crvene, žute ili beličaste boje. Čašica
je cevasta ili zvonasta, često naduvena, sa kratkim podjednako dugačkim zupcima. Krunični
listići su slobodni, ređe su srasli sa cevi nastalom srašćivanjem prašničkih konaca. Plod je
sedeći ili sa drškom, sa unutrašnje strane pregrađen na dve uzdužne komore, često naduven,
najčešće se otvara na vrhu, ređe je nepregrađen, često kožast. Seme je bubrežasto, sočivasto
do okruglo, nekada uglasto, većinom sitno i tvrdo, najčešće sa dugačkim pupkom.
U Srbiji zastupljeno je 17 vrsta roda Astragalus (Diklić, 1972).
4
1.3. Dosadašnja istraživanja roda Astragalus L.
Iako je familija Fabaceae prepoznatljiva na osnovu karakteristika ploda i cveta, postoje
opsežne anatomske varijacije koje su u velikoj meri u korelaciji sa širokim spektrom staništa
različitih rodova. Neke anatomske karakteristike su zajedničke za veći broj rodova, ali ni
jedna od njih nije u dovoljnoj meri prepoznatljiva za određivanje familije (Taeb i saradnici.,
2012) . U najvećoj meri su izučavani tipovi stoma i dlaka na epidermisu lista ovog roda.
Dlake su nežlezdanog tipa. Karakteristične su dlake sa kratkom bazalnom ćelijom i
izduženom terminalnom ćelijom. Ostale vrste nežlezdanih dlaka su razgranate, dvogranate i
multicelularne (Metcalfe i Chalk, 1950).
Gustina dlaka je veća na naličju lista u odnosu na lice. Površinske dlake su uglavnom
cilindrične ili končaste. Medjutim mikromorfologija lista roda Astrgalus nije u dovoljnoj meri
istražena (Zarre i Podlech, 2001). Epidermis lista je istražen pomoću svetlosnog mikroskopa i
delimično elektronskim mikroskopom. Uočeno je da su ćelije epidermisa lista poligonalnog ili
nepravilnog oblika i karakterišu se pojavom ugaonih pregiba i razvojem papila (Kang i
Zhang, 2009). Broj ćelija koje okružuju stome nije konstantan, vrlo je promenljiv.
Anatomskom analizom listova je uočeno da su stome prisutne na licu i naličju lista, a za rod
Astragalus karakteristična je pojava različitih tipova stoma (Naghiloo i saradnici., 2012).
Kristali imaju pretežno promenljiv oblik i veličinu, ponekad imaju karakterističan
izgled i distribuciju, naročito na epidermisu lista, pri čemu se epidermis lista može koristiti
kao dodatni karakter u taksonomiji (Metcalfe i Chalk, 1950).
Skorija istraživanja koja su sproveli američki naučnici su pokazala da su biljke roda
Astragalus prirodan eliksir selena. Koriste se kao lekovito bilje oko 4000 godina, poreklom su
iz Mongolije i Kine. Kinezi veruju da biljke ovog roda nadoknađuju energiju i uspostavljaju
ravnotežu u organizmu (Taeb i saradnici., 2007).
5
2. Ciljevi rada
Vrste roda Astragalus L. od velikog su značaja u botanici, farmaciji i narodnoj
medicini. Morfoanatomskim analizama i statističkom obradom podataka vrsta Astragalus
monspesslanus i Astragalus spruneri dobiće se precizna slika njihove međusobne
intrapopulacijske diferencijacije.
U skladu sa tim ciljevi ovog rada su:
uporedna analiza anatomskih karaktera vegetativnih organa vrsta Astragalus
monspessulanus i Astragalus spruneri;
kvantitativna procena stepena i tipa varijabilnosti mikromorfoloških karaktera lista i
stabla u okviru istraživanih vrsta;
utvrđivanje korelacija između varijabilnosti mikromorfoloških i anatomskih
karakteristika biljaka i ekoloških uslova staništa;
određivanje stepena morfološke diferencijacije vrsta koristeći multivarijantni
statistički pristup.
6
3. Materijal i metode rada
3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala
Sakupljanje biljnog materijala i terenska proučavanja obavljena su neposredno na
različitim staništima istraživanih vrsta, u periodu od 2012. do 2014. godine. Materijal za
analizu morfološke diferenciranosti obuhvatio je 4 populacije vrste Astragalus
monspessulanus sa područija Srbije (selo Vlasi i Petačince), Bugarske (Staro Selo) i Crne
Gore (Bioče) i 2 populacije vrste Astragalus spruneri sa područija Makedonije (selo Zović i
klisura Matke).
Materijal koji je skupljen na terenu je herbarizovan i fiksiran. Herbarizovani materijal
je deponovan u Herbarijumu i Mokroj zbirci Katedre za botaniku, Departmana za biologiju i
ekologiju, Prirodno-matematičkog fakulteta, Univerziteta u Nišu.
3.2. Priprema uzoraka za analizu i anatomska analiza
Nakon sakupljanja i determinacije na samom terenu, u laboratoriji je vršena detaljnija
analiza materijala.
Analiza površinskih struktura
Sa svake individue u srednjem delu stabla uzimali smo po tri listića. Zatim se
skalpelom svaki list zaseče u obliku kvadratića dimenzija 0,5x0,5 cm. Ovako pripremljeni
listići se stavljaju u staklenu posudu sa vodonik-peroksidom i kalijum-hidroksidom. Vodonik-
peroksid i kalijum-hidroksid imaju funkciju prosvetljavanja epidermisa odnosno vrše
saponifikaciju hlorofila čineći ga rastvorljivim u vodi. Vreme prosvetljavanja se razlikuje od
individue do individue. Kada se listovi dovoljno prosvetle, stavljamo ih na predmetno staklo u
kapi glicerola, a potom pokrovnu pločicu preko, na taj način smo napravili privremene
preparate. Za svaku populaciju potrebno je bilo dobiti 30 ovakvih uzoraka.
7
Fotografisanje i analiza preparata urađena je na mikroskopskom sistemu Leica DM2500,
kamerom Leica DFC 490 i softverom Leica Q WinStandard. Morfometrijska merenja
obavljena su u softverskim paketima Leica Q Win i Image J.
U skladu sa postavljenim ciljem, svetlosnom mikroskopijom analizirani su sledeći karakteri
epidermisa lista:
oblik ćelija epidermisa lica i naličja lista;
broj, dužina, širina i površina stoma i
distribucija i broj dlaka.
Anatomska analiza listova i stabala obavljena je na trajnim i privremenim preparatima koji
su urađeni standradnom histološkom metodom za svetlosnu mikroskopiju. Poprečni preseci
listova i stabala dobijeni su sečenjem na mikrotomu. Nakon provlačenja kroz seriju alkohola
rastuće koncentracije (50% - 99,6% etanol) preseci su prebačeni na mikroskopsku pločicu i
pokriveni smesom glicerin-želatin i pokrovnim staklom. Ovako pripremljeni preparati
poprečnog preseka lista i stabla su slikani kamerom Leica DFC490, na mikroskopu Leica DM
2500.
3.3. Statistička obrada podataka
Dobijeni rezultati merenja obrađeni su u programu Microsoft Office Excel. Za sve
izmerene vrednosti urađena je osnovna statistička analiza kojom su obuhvaćene srednja
vrednost, minimalne, maksimalne vrednosti i standardna devijacija. Univarijaciona,
multivarijaciona analiza varijansi i kanonična diskriminantna analiza odrađene su u
softverskom paketu SYSTAT 12 (Systat Software, Inc. 2007).
8
3.4. Analizirane populacije
3.4.1. Analizirane populacije Astragalus monspessulanus
1. Srbija: Petačinci (Zlatković, B., Živković, M., inventarski broj 7311, HMN, 11-Maj-2012.).
2. Srbija: Klisura reke Jerme - Selo Vlasi (Zlatković, B., Živković, M., inventarski broj 7312,
HMN, 11-Maj-2012.).
3. Bugarska: Ćustendil – Staro Selo (Zlatković, B., Vukojičić, S., Kuzmanović, N., inventarski
broj 7314, HMN, 21-April-2012.).
4. Crna Gora: Kanjon reke Morače – Bioče (Zlatković, B., Tošić, S., inventarski broj 7306,
HMN, 20-Maj-2012.).
3.4.2. Analizirane populacije Astragalus spruneri
1. Makedonija: Klisura Matke – manastir „Matka“ (Zlatković, B., Tomović, G., inventarski
broj 7313, HMN, 15-April-2012.).
2. Makedonija: Mariovo – Zović (Zlatković, B., Tomović, G., inventarski broj 7309, HMN,
14-April-2012.).
9
4. Rezultati i diskusija
4.1. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste Astragalus monspessulanus
Astragalus illyricus je sinonim za Astragalus monspessulanus (Slika 4.).
Astragalus illyricus je višegodišnja zeljasta biljka. Glavni koren je snažan i dugačak.
Stabljike su uglavnom vrlo kratke, stoga su listovi prizemni i složeni u rozetu, odakle polaze i
cvasti. Listovi su neparno perasto složeni sa 12 do 20 pari okruglastih, ovalnih do izduženo
jajastih listića, koji su na licu goli. Zalisci su lancetasti. Cvasti su kratko jajaste, zajedno sa
drškom su dvostruko duže od lista u čijem se pazuhu nalaze. Mahuna valjkasta, na vrhu
sužena u šiljak unazad savijen ili ređe prav, dugačak oko 3cm, viseća, siva od mnogobrojnih
priljubljenih dlaka, sa konveksnim, zadebljalim trbušnim šavom.
Podatak o nalazištu ovog oblika u Srbiji potiče od Josifa Pančića, koji navodi lokalitet
Stol kod Pirota. Lujo Adamović, međutim naglašava da je dva puta obilazio pomenutu oblast
ali Astragalus iIllyricus nije pronašao (Diklić, 1972).
http://dbiodbs.units.it/carso/chiavi_pub http://denis.ziegler.free.fr/bota/herb/8/0861.gif
Slika 4. A. monspessulanus
10
4.2. Analiza površinskih struktura Astragalus monspessulanus
Epidermis lista
Uočeno je da su ćelije epidermisa lista poligonalnog ili nepravilnog oblika. Epidermis
lista se karakteriše pojavom ugaonih pregiba (Slike 5. i 6.).
Slika 5. Epidermis lica lista A. monspessulanus, Slika 6. Epidermis naličja lista A.monspessulanus, Vlasi (x40) Vlasi (x40)
11
Indumentum
Kod vrste A. monspessulanus uočava se pokrivenost lista nežlezdanim dlakama (Slike
7. i 8.). Nežlezdane dlake se odlikuju kratkom bazalnom ćelijom i izduženom terminalnom
ćelijom. Dlake su gušće raspoređene oko glavnog nerva, pri osnovi su šire a sužavaju se ka
vrhu.
Slika 7. Epidermis lica lista sa dlakom Slika 8. Epidermis lica lista sa dlakom A. monspessulanus, Petačinci (x40) A. monspessulanus, Vlasi (x40)
Aritmetička sredina (srednja vrednost) broja dlaka na jedinici površine lica lista A.
mospessulanus na područiju Vlasi iznosi 4,093/mm2, dok na naličju lista iznosi 3,770/mm2 ,
na područiju Petačinci na licu lista iznosi 2,803/mm2, dok na naličju lista iznosi 2,519/mm2,
na područiju Staro Selo na licu lista iznosi 4,708/mm2 , dok na naličju iznosi 4,300/mm2, na
područiju Bioče na licu lista iznosi 3,165/mm2, dok na naličju lista iznosi 3,617/mm2 (Tabela
1.).
12
Stome
Stome se nalaze na licu i naličju lista, anomocitnog su tipa, broj ćelija epidermisa koje
okružuju stome je od 3 do 4. Broj stoma je veći na naličju lista u odnosu na lice (Tabela 1.).
Slika 9. Stome na licu lista A. monspessulanus, Slika 10. Stome na naličju lista Vlasi (x40) A. monspessulanus, Petačince (x40)
A. monspessulanus - Vlasi
Slika 11. Epidermis lica lista A. monspessulanus Slika 12. Epidemis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Vlasi (x40) sa stomama, Vlasi (x40)
13
A. monspessulanus - Petačinci
Slika 13. Epidermis lica lista Slika 14. Epidermis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Petačinci (x40) A.monspessulanus sa stomama, Petačinci (x40)
A. monspessulanus - Staro Selo
Slika 15. Epidermis lica lista A. monspessulanus Slika 16. Epidermis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Staro Selo (x40) sa stomama, Staro Selo (x40)
14
A. monspessulanus -Bioče
Slika 17. Epidermis lica lista A. monspessulanus Slika 18. Epidermis naličja lista A. monspessulanus sa stomama, Bioče (x40) sa stomama, Bioče (x40)
15
4.3. Anatomske karakteristike vrste Astragalus monspessulanus
4.3.1. Anatomske karakteristike lista vrste Astragalus monspessulanus
Listovi vrste A. monspessulanus na svim lokalitetima imaju sličan oblik. Na
poprečnom preseku ovih listova uočavamo da su ćelije epidermisa naličja izduženije u
vertikalnom pravcu u odnosu na ćelije epidermisa lica. Kutikula je podjednako razvijena na
epidermisu lica i naličja. Palisadno tkivo obično čine jedan do dva sloja ćelija, a sunđerasto
tkivo čine dva do tri sloja ćelija (Slike 21. 22. 23. i 24.). Duž celog lista uočavaju se bočni
provodni snopići, koji su smešteni u mezofilu lista, između sunđerastog i palisadnog tkiva.
Ksilem je orjentisan ka licu a floem ka naličju lista. Debljina lista je najveća u predelu
glavnog nerva (Slike 19. i 20.).
Slika 19. Poprečni presek lista u nivou glavnog Slika 20. Poprečni presek lista u nivou glavnog nerva A. monspessulanus, Vlasi (x10) nerva A. monspessulanus , Petačinci (x10)
16
Slika 21. Poprečni presek lista A. monspessulanus Slika 22. Poprečni presek lista A. monspessulanus Vlasi (x40) Petačinci (x40)
Slika 23. Poprečni presek lista A. monspessulanus, Slika 24. Poprečni presek lista A. monspessulanus, Staro Selo (x40) Bioče (x40)
17
4.3.2. Anatomske karakteristike stabla vrste Astragalus monspessulanus
Na poprečnom preseku stabla vrste A. monspessulanus uočavamo da 2/3 stabla čini
centralni cilindar, a 1/3 čini primarna kora. U centralnom cilindru se pojavljuju tri provodna
snopića od kojih je jedan najveći ujedno i glavni provodni snopić, i dva bočna nešto manja
provodna snopića. Ksilem je orjentisan ka centru stabla, iznad njega se nalazi folem, a iznad
floema se nalazi sklerenhim floema (Slika 25.).
Slika 25. Poprečni presek stabla A. monspessulanus, Vlasi (x40)
18
Slika 26. Poprečni presek stabla A. monspessulanus, Bioče (x40)
Slika 27. Poprečni presek stabla vrste Slika 28. Poprečni presek stabla vrste A. monspessulanus, Petačince (x40) A. monspessulanus, Staro Selo (x40)
19
4.4. Statistička analiza
Najveća debljina lista zabeležena je u populaciji iz Starog Sela (276,360 ±32,523μm)
dok je najmanja debljina lista karakteristična za jedinke sa lokaliteta selo Vlasi (236,970
±34,079 μm). Jedinke sa lokaliteta Staro Selo imaju najveću debljinu palisadnog tkiva
(118,657 ±17,681 μm), dok je najmanja debljina palisadnog tkiva zabeležena u populaciji iz
sela Vlasi (95,973 ±18,147 μm). Najveća debljina sunđerastog tkiva zabeležena je u
populaciji iz Starog Sela (92,413 ±13,720 μm), dok je najmanja debljina sunđerastog tkiva
zabeležena u populaciji iz sela Vlasi (71,070 ±12,900 μm). Jedinke sa lokaliteta Staro Selo
imaju najveću debljinu lista u predelu glavnog nerva (332,243 ±25,172 μm), dok je najmanja
debljina lista u predelu glavnog nerva zabeležena u populaciji iz sela Vlasi (325,753 ±36,301
μm). Najveća visina epidermisa lica lista zabeležena je u populaciji iz sela Petačinci
(40,983±10,754 μm), dok je najmanja visina epidermisa lica lista zabeležena u populaciji iz
kanjona Morače-Bioče (36,607±4,197 μm). Jedinke sa lokaliteta selo Vlasi imaju njaveću
visinu epidermisa naličja lista (37,013 ±6,062 μm), dok jedinke sa lokaliteta Bioče imaju
najmanju visinu epidermisa naličja lista (34,017 ±4,688 μm). Najveća debljina kutikule lica
lista je zabeležena na lokalitetu selo Petačinci (3,093 ±0,963 μm), dok je najmanja debljina
kutikule lica lista zabeležena u populaciji iz Biočeta (2,423 ±0,395 μm). Jedinke sa lokaliteta
selo Petačinci imaju najveću debljinu kutikule naličja lista (2,687 ±1,063 μm), dok je
najmanju debljinu kutikule naličja lista imaju jedinke sa lokaliteta Bioče (2,367 ±0,381 μm).
Broj provodnih snopića je najveći u populaciji sa lokaliteta Staro Selo (32,133 ±2,700), dok je
najmanji kod jedinki sa lokaliteta selo Petačinci (25,467 ±2,776).
Što se tiče površinskih struktura listova zaključujemo da jedinke na lokalitetu Staro
Selo imaju najveći broj dlaka na licu(4,708 ±2,799/mm2) i na naličju (4,300 ±2,226/mm2),
dok jedinke na lokalitetu selo Petačinci imaju najmanji broj dlaka na licu (2,803 ±1,804/mm2)
i na naličju (2,519 ±0,689/mm2). Najveći broj stoma lica imaju jedinke iz Biočeta (128,912
±30,039/mm2), dok najmanji broj stoma lica imaju jedinke iz sela Petačinci (103,656
±28,761/mm2). Jedinke sa lokaliteta selo Vlasi imaju najveći broj stoma naličja (111,609
±25,817/mm2), dok najmanji broj stoma naličja je zabeležen u populaciji iz sela Petačinci
(98,620 ±19,447/mm2). Jedinke na lokalitetu Bioče imaju najveću dužinu stoma lica (28,558
±3,202 mm) i naličja (29,764 ±3,577 mm), dok je najmanja dužina stoma lica (26,102 ±3,179
20
mm) zabeležena na lokalitetu selo Vlasi, a najmanja dužina stoma na naličju (25,070 ±3,326
mm) je zabeležena na lokaltetu Staro Selo. Najveća širina stoma lica (27,198 ±3,123 mm) i
naličja (28,161 ±2,764 mm) je zabeležena na lokalitetu Bioče, dok je najmanja širina stoma
lica (23,975 ±2,222 mm) na lokalitetu selo Petačinci, a širina stoma naličja (23,823 ±1,885
mm) na lokalitetu Staro Selo. Najveća površina stoma lica (615,426 ±130,521 mm2) i naličja
(662,903 ±125,574 mm2) je zabeležena na lokalitetu Bioče, dok je najmanja površina stoma
lica (500,251 ±99,824 mm2) na lokalitetu selo Petačinci, a najmanja površina stoma naličja
(470,328 ±83,007 mm2) na lokalitetu Staro Selo.
Najveća površina stabla (951.569,613 ±233.328,352 mm2) je zabeležena kod
jedinki na lokalitetu Staro Selo, dok je najmanja površina stabla (694.401,320 ±109.528,437
mm2) zabeležena kod jedinki na lokalitetu Bioče. Jedinke na područiju sela Petačinci imaju
najveću površinu centralnog cilindra (547.531,300 ±150.149,470 mm2), dok najmanju
površinu centralnog cilindra (370.896,010 ±68.030,242 mm2) imaju jedinke na lokalitetu
Bioče. Najveća debljina epidrmisa jedinki (42,563 ±4,340 mm) je na lokalitetu sela Petačinci,
dok je najmanja debljina epidermisa jedinki (36,423 ±3,574 mm) na lokalitetu Bioče. Jedinke
na lokalitetu Staro Selo imaju najveću debljinu primarne kore (141,020 ±15,941 mm), dok
najmanju debljinu primarne kore (117,370 ±18,825 mm) imaju jedinke na lokalitetu selo
Petačinci. Najveću površinu floema (27.883,750 ±8.445,591 mm2), ksilema (39.537,670
±10.173,532 mm2) i sklerenhima (35.323,123 ±11.868,808 mm2) centralnog provodnog
snopića imaju jedinke na lokalitetu selo Petačinci, dok je najmanja površina floema
(18.968,157 ±6.814,753 mm2), ksilema (23.017,883 ±5.545,800 mm2) i sklerenhima
(16.930,240 ±6.085,616 mm2) centralnog provodnog snopića zabeležena na lokalitetu Staro
Selo. Jedinke na lokalitetu selo Petačinci imaju najveću površinu floema (11.968,247
±6.910,018 mm2), ksilema (9.929,507 ±4.735,183 mm2) i sklerenhima (13.825,907
±5.682,528 mm2) levog provodnog snopća, dok najmanju površinu floema (6.727,033
±3.424,813 mm2), ksilema (6.933,963 ±2.696,983 mm2) i sklerenhima (6.381,713 ±3.638,303
mm2) levog provodnog snopića imaju jedinke na lokalitetu Staro Selo. Najveću površinu
floema (10.626,207 ±2.522,638 mm2), kislema (10.048,413 ±3.348,767 mm2) i sklerenhima
(13.365,177 ±3.642,795 mm2) desnog provodnog snopića imaju jedinke na lokalitetu selo
Vlasi, dok najmanju površinu floema (6.249,043 ±2.641,313 mm2), ksilema (6.582,303
±2.564,568 mm2) i sklerenhima (6.436,853 ±3.654,110 mm2) desnog provodnog snopića
imaju jedinke na lokalitetu Staro Selo (Tabela 1.).
21
Rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) prikazani u Tabeli 1. pokazuju da
svi istraživani karakteri imaju statistički značaj izuzev debljina lista u predelu glavnog nerva,
visina epidermisa lica, visina epidermisa naličja, debljina kutikule naličja, broj stoma lica i
naličja, broja dlaka lica i naličja,i dužine stoma, u formiranju razlika vrste A. monspessulanus
sa različitih lokaliteta (Tabela 1).
Tabela 1. Univarijaciona analiza varijansi na nivou
pojedinačnih karaktera analiziranih populacija vrste A. monspessulanus
Karakter Staro Selo Bioče Petačince Vlasi f p Debljina lista(µm)
276,360 ±32,523
254,490 ±31,930
255,617 ±31,437
236,970 ±34,079
7,372
0,000
Debljina palisadnog
tkiva(µm)
118,657 ±17,681
110,607 ±20,887
110,110 ±21,040
95,973
±18,147
7,013
0,000
Debljina sunđerastog
tkiva(µm)
92,413
±13,720
72,727
±11,494
73,757
±13,505
71,070
±12,900
17,966
0,000
Debljina lista u predelu glavnog nerva(µm)
332,243 ±25,172
330,910 ±26,641
329,900 ±32,558
325,753 ±36,301
0,253
0,859
Visina epidermisa lica
(µm)
37,113 ±3,793
36,607 ±4,197
40,983
±10,754
38,350 ±6,326
2,445
0,067
Visina epidermisa
naličja(µm)
35,657 ±3,746
34,017 ±4,688
36,653 ±7,704
37,013 ±6,062
1,634
0,185
Debljina kutikule lica
(µm)
2,560
±0,261
2,423
±0,395
3,093
±0,963
2,430
±0,358
9,448
0,000
Debljina kutikule
naličja(µm)
2,450
±0,284
2,367
±0,381
2,687
±1,063
2,373
±0,449
1,731
0,165
Broj provodnih snopića
32,133 ±2,700
30,867 ±4,478
25,467 ±2,776
27,133 ±3,431
24,972
0,000
Površina stabla
(μm²)
951.569,613
±233.328,352
694.401,320
±109.528,437
897.769,940
±201.939,148
895.504,473
±154.598,728
11,744
0,000
Površina centralnog cilindra
(μm²)
502.288,327
±141.023,977
370.896,010 ±68.030,242
547.531,300
±150.149,470
534.446,243
±111.464,875
13,191
0,000
Debljina epidermisa
(µm)
36,860 ±3,836
36,423 ±3,574
42,563 ±4,340
38,927 ±4,153
14,814
0,000
Debljina primarne kore (µm)
141,020 ±15,941
117,853 ±11,300
117,370 ±18,825
132,867 ±20,123
14,270 0,000
Površina ksilema centralnog provodnog snopića (μm²)
23.017,883 ±5.545,800
36.897,957 ±8.242,542
39.537,670
±10.173,532
36.014,633
±10.197,920
21,380
0,000
Površina floema centralnog provodnog snopića (μm²)
18.968,157 ±6.814,753
26.051,097 ±5.955,977
27.883,750 ±8.445,591
26.690,380 ±6.514,639
9,939
0,000
22
Površina sklerenhima centralnog provodnog
snopića (μm²)
16.930,240 ±6.085,616
29.814,603 ±8.190,759
35.323,123
±11.868,808
34.831,710 ±8.064,630
28,401
0,000
Površina ksilema levog
provodnog snopića (μm²)
6.933,963
±2.696,983
8.168,733
±3.602,194
9.929,507
±4.735,183
9.706,717
±2.792,231
4,696
0,004
Površina floema levog
provodnog snopića (μm²)
6.727,033
±3.424,813
8.534,313
±3.847,281
11.968,247 ±6.910,018
10.512,827 ±2.190,391
7,953
0,000
Površina sklerenhima levog provodnog snopića (μm²)
6.381,713
±3.638,303
10.079,370 ±3.995,758
13.825,907 ±5.682,528
13.170,977 ±3.186,329
19,429
0,000
Površina ksilema desnog provodnog snopića(μm²)
6.582,303
±2.564,568
7.177,780
±2.335,616
8.666,507
±3.560,948
10.048,413 ±3.348,767
8,094
0,000
Površina floema desnog provodnog snopića(μm²)
6.249,043
±2.641,313
7.600,260
±1.879,971
9.658,250
±2.975,244
10.626,207 ±2.522,638
18,244
0,000
Površina sklerenhima desnog provodnog snopića(μm²)
6.436,853
±3.654,110
8.828,463
±3.077,693
12.054,927 ±5.029,254
13.365,177 ±3.642,795
19,221
0,000
Broj stoma lica
(/mm2)
127,225 ±26,695
128,912 ±30,039
103,656 ±28,761
121,984 ±46,873
3,465
0,019
Broj stoma naličja (/mm2)
104,623 ±20,175
105,593 ±35,330
98,620
±19,447
111,609 ±25,817
1,257
0,293
Broj dlaka lica
(/mm2)
4,708
±2,799
3,165
±3,552
2,803
±1,804
4,093
±2,065
3,234
0,025
Broj dlaka naličja
(/mm2)
4,300
±2,226
3,617
±3,822
2,519
±0,689
3,770
±1,525
3,003
0,033
Dužina stoma lica
(µm)
26,773 ±3,722
28,558 ±3,202
26,418 ±3,231
26,102 ±3,179
3,243
0,025
Širina stoma lica
(µm)
25,292 ±2,036
27,198 ±3,123
23,975 ±2,222
24,310 ±2,843
9,354
0,000
Površina stoma lica
(µm2)
535,832
±111,014
615,426
±130,521
500,251 ±99,824
500,815 ±99,991
7,142
0,000
Dužina stoma naličja
(µm)
25,070 ±3,326
29,764 ±3,577
26,361 ±3,327
26,716 ±3,068
10,693
0,000
Širina stoma naličja
(µm)
23,823 ±1,885
28,161 ±2,764
23,863 ±2,552
24,231 ±2,612
21,634
0,000
Površina stoma naličja(µm2)
470,328 ±83,007
662,903
±125,574
498,876
±109,932
512,144
±102,878
19,736
0,000
23
Multivarijaciona analiza varijansi pokazuje prisustvo statistički značajnih razlika
između populacija (Tabela 2.).
Tabela 2. Multivarijaciona analiza varijansi na nivou grupnih karaktera
analiziranih populacija vrste A. monspessulanus
Test Vrednost F df p
Wilks's Lambda 0,019 7,377 96, 255 0,000
Pillai Trace 2,068 6,029 96, 261 0,000
Hotelling-Lawley Trace 10,156 8,851 96, 251 0,000
Analiza glavnih komponenti analiziranih populacija A. monspessulanus pokazuje da je
njihova strukturna varijabilnost izuzetno složena. Karakteristične vrednosti 4 glavnih
komponeti objašnjavaju 63,42% ukupne varijabilnosti (Garfikon 1., Tabela 3.).
Grafikon 1. Pozicije karakterističnih vrednosti po faktorima analiziranih populacija vrste A. monspessulanus
24
Tabela 3. Ukupna procentualna varijansa analiziranih populacija vrste A. Monspessulanus
Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 4 Faktor 5 Faktor 6 Ukupno (%) 21,812 13,101 8,794 7,580 6,509 5,620 63,416
Prva glavna komponenta je najznačajnija (21,51%) u formiranju varijalbilnosti između
populacija i to karakteri: visina epidermisa naličja, visina epidermisa naličja, debljina kutikule
lica, debljina kutikule naličja, broj provodnih snopića, površina stabla, površina centralnog
cilindra, broj dlaka naličja, broj i dužina i širina stoma (Tabela 4.)
Tabela 4. PCA za pojedinačne karaktere analiziranih populacija vrste A. monspessulanus
Karakter Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 4 Faktor 5 Faktor 6 Debljina lista
(µm)
-0,279
0,060
0,287
-0,042
-0,120
-0,162
Debljina palisadnog tkiva
(µm)
0,026
0,141
-0,453
0,246
-0,143
-0,236
Debljina
sunđerastog tkiva (µm)
-0,694
-0,329
0,187
-0,143
0,258
-0,190
Debljina lista u predelu glavnog
nerva (µm)
-0,617
-0,315
0,215
-0,111
0,272
-0,187
Visina epidermisa lica
(µm)
-0,680
-0,347
0,223
-0,146
0,219
-0,185
Visina epidermisa naličja (µm)
-0,825
0,083
-0,058
0,218
-0,042
0,021
Debljina kutikule lica
(µm)
-0,797
0,070
0,136
0,222
-0,060
0,020
Debljina kutikule naličja (µm)
-0,856
-0,027
0,112
0,137
0,027
0,000
Broj provodnih snopića
-0,745
0,075
-0,114
0,282
-0,045
0,189
Površina stabla (μm²)
-0,801
0,024
0,025
0,123
-0,065
0,287
Površina centralnog
cilindra (μm²)
-0,772
-0,017
0,104
0,142
0,011
0,214
25
Debljina epidermisa
(µm)
0,049
-0,093
-0,267
0,060
0,403
0,204
Debljina primarne kore (µm)
0,042
0,066
-0,505
0,078
0,525
0,175
Površina ksilema centralnog provodnog
snopića (μm²)
0,026
0,055
-0,410
0,108
0,612
0,246
Površina floema centralnog provodnog
snopića (μm²)
0,149
-0,584
-0,155
0,350
-0,369
0,181
Površina sklerenhima centralnog provodnog
snopića (μm²)
0,277
-0,626
-0,155
0,312
-0,337
0,231
Površina ksilema levog provodnog
snopića (μm²)
0,225
-0,671
-0,166
0,368
-0,399
0,228
Površina floema levog provodnog
snopića (μm²)
0,023
-0,687
0,359
0,170
0,069
0,055
Površina sklerenhima
levog provodnog snopića (μm²)
0,210
-0,698
0,359
0,128
0,228
0,009
Površina ksilema desnog
provodnog snopića (μm²)
0,118
-0,749
0,396
0,160
0,161
0,037
Površina floema desnog
provodnog snopića (μm²)
-0,279
0,060
0,287
-0,042
-0,120
-0,162
Površina sklerenhima
desnog provodnog
snopića (μm²)
0,026
0,141
-0,453
0,246
-0,143
-0,236
Broj stoma lica
(/mm2)
-0,694
-0,329
0,187
-0,143
0,258
-0,190
Broj stoma naličja
(/mm2)
-0,617
-0,315
0,215
-0,111
0,272
-0,187
Broj dlaka lica
(/mm2)
-0,680
-0,347
0,223
-0,146
0,219
-0,185
Broj dlaka naličja
(/mm2)
-0,825
0,083
-0,058
0,218
-0,042
0,021
Dužina stoma lica
(µm)
-0,797
0,070
0,136
0,222
-0,060
0,020
26
Površina stoma
lica (µm2)
-0,745
0,075
-0,114
0,282
-0,045
0,189
Dužina stoma
naličja (µm)
-0,801
0,024
0,025
0,123
-0,065
0,287
Širina stoma
naličja (µm)
-0,772
-0,017
0,104
0,142
0,011
0,214
Površina stoma
naličja(µm2)
0,049
-0,093
-0,267
0,060
0,403
0,204
Diskriminantna kanonična analiza istraživanih populacija A. monspessulanus pokazuje
razdvajanje populacija. Populacija sa Ćustendila i Bioča se jasno odvaja od svih ostalih
populacija (Slika 29.). Dok delimičnog preklapanja ima između populacija iz Petančinaca i
Vlasa.
Slika 29. Analiza osnovnih komponenti (PCA) analiziranih populacija vrste A. monspessulanus
VlasiPetačinceBiočeĆustendil
POPULACIJA
-10 -5 0 5FACTOR(1)
-10
-5
0
5
FAC
TOR
(2)
27
Slika 30. Diskriminantna kanonična analiza osnovnih komponenti (DCA) analiziranih populacija vrste A. Monspessulanus
Klasterska analiza urađena na osnovu Mahalanobijusovih distanci potvrđuje rezulatate
PCA i DCA analize. Mahalonobijusove distance ukazuju da su populacije sa Biočeta i
Ćustendila najviše udaljene, dok je najveća sličnost između populacija sa Vlase i Petačince
(Slika 30.).
Slika 31. Mahalanobijusove distance između analiziranih populacija vrste A. monspessulanus
VlasiPetačinceBiočeĆustendil
POPULACIJA
-10 -5 0 5 10SCORE(1)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
SCO
RE(
2)
28
4.5. Anatomske karakteristike vrste Astragalus spruneri
4.5.1 Anatomske karakteristike lista vrste Astragalus spruneri
Listovi vrste A. spruneri na oba istraživana lokaliteta imaju sličan oblik. Na
poprečnom preseku ovih listova kao i kod vrste A. monspessulanus uočavamo da su ćelije
epidermisa naličja izduženije u vertikalnom pravcu u odnosu na ćelije epidermisa lica.
Kutikula je podjednako razvijena na epidermisu lica i naličja. Palisadno tkivo obično čine
jedan do dva sloja ćelija, a sunđerasto tkivo čine dva do tri sloja ćelija. Duž celog lista
uočavaju se bočni provodni snopići, koji su smešteni u mezofilu lista, između sunđerastog i
palisadnog tkiva. Ksilem je orjentisan ka licu a floem ka naličju lista. Debljina lista je najveća
u predelu glavnog nerva (Slike 32. i 33.).
Slika 32. Poprečni presek lista A. spruneri, Slika 33. Poprečni presek lista A. spruneri, Zovići (x40) klisura Matke (x40)
29
4.5.2. Anatomske karakteristike stabla vrste Astragalus spruneri
Na poprečnom preseku stabla vrste A. spruneri kao i kod vrste A. monspessulanus
uočavamo da 2/3 stabla čini centralni cilindar, a 1/3 čini primarna kora. U centralnom cilindru
se pojavljuju tri provodna snopića od kojih je jedan najveći ujedno i glavni provodni snopić, i
dva bočna nešto manja provodna snopića. Ksilem je orjentisan ka centru stabla, iznad njega se
nalazi folem, a iznad floema se nalazi sklerenhim floema (Slika 34.).
Slika 34. Poprečni presek stabla A. spruneri, Zovići (x40)
30
Tabela 5. Studentov t-test analiziranih karaktera
populacija vrste A. spruneri
Karakter Klisura Matke Zovići df p
Debljina lista
(µm)
276,240 ±26,435
240,023 ±43,105
48,110
0,000
Debljina
palisadnog tkiva (µm)
119,883 ±21,125
103,427 ±22,229
57,850
0,005
Debljina
sunđerastog tkiva (µm)
89,663
±14,657
71,460
±15,317
57,888
0,000
Debljina lista u predelu glavnog
nerva (µm)
340,007 ±31,093
305,447 ±53,751
46,454
0,004
Visina epidermisa
lica (µm)
34,103 ±6,707
36,737 ±5,726
56,609
0,107
Visina epidermisa
naličja (µm)
33,177 ±5,557
34,230 ±5,171
57,703
0,450
Debljina kutikule
lica (µm)
2,450
±0,291
2,457
±0,357
55,738
0,937
Debljina kutikule
naličja (µm)
2,470
±0,323
2,453
±0,284
57,058
0,833
Broj provodnih
snopića
29,700 ±3,697
29,800 ±4,029
57,575
0,921
Površina stabla
(μm²)
563.023,483 ±76.796,619
756.341,117
±150.557,825
43,134
0,000
Površina
centralnog cilindra (μm²)
275.756,717 ±48.690,784
434.793,260
±106.353,226
40,645
0,000
Debljina
epidermisa (µm)
37,133 ±4,267
33,997 ±2,926
51,331
0,002
Debljina primarne kore
(µm)
129,640 ±18,774
122,637 ±11,154
47,205
0,085
Površina ksilema centralnog
provodnog snopića (μm²)
13.744,317 ±3.613,188
26.973,210 ±9.330,898
37,506
0,000
31
Površina floema centralnog
provodnog snopića (μm²)
12.102,543 ±3.576,311
16.116,223 ±6.210,145
46,329
0,004
Površina sklerenhima centralnog
provodnog snopića (μm²)
11.366,993 ±3.624,684
17.223,087 ±6.038,030
47,499
0,000
Površina ksilema levog provodnog
snopića (μm²)
4.643,903
±1.560,858
7.279,027
±1.658,973
57,786 0,000
Površina floema levog provodnog
snopića (μm²)
5.347,357
±1.074,326
5.594,263
±2.276,970
41,302
0,594
Površina sklerenhima levog provodnog snopića
(μm²)
5.179,143
±2.622,646
5.207,630
±1.475,709
45,690
0,959
Površina ksilema
desnog provodnog snopića (μm²)
4.726,033
±1.675,633
7.384,223
±1.214,281
52,874
0,000 Površina floema
desnog provodnog snopića (μm²)
5.074,417
±1.619,958
5.993,137
±1.636,363
57,994
0,033 Površina
sklerenhima desnog provodnog
snopića (μm²)
4.603,767
±1.628,238
4.922,367
±1.475,503
57,446
0,430
Broj stoma lica
(/mm2)
132,732 ±28,334
93,943
±24,086
56,535
0,000
Broj stoma naličja
(/mm2)
121,503 ±17,592
93,230
±15,163
56,766
0,000
Broj dlaka lica
(/mm2)
6,338
±2,671
4,284
±1,763
50,246
0,001
Broj dlaka naličja
(/mm2)
6,487
±3,119
4,985
±2,029
49,818
0,032
Dužina stoma lica
(µm)
25,719 ±3,943
26,062 ±2,865
52,948
0,702
Širina stoma lica
(µm)
24,430 ±2,906
24,044 ±2,028
51,839
0,554
Površina stoma
lica (µm2)
500,335
±136,027
494,215 ±85,650
48,871
0,836
32
Dužina stoma naličja (µm)
25,330 ±2,575
26,962 ±3,395
54,072
0,041
Širina stoma
naličja (µm)
23,859 ±1,514
25,069 ±3,043
42,524
0,058
Površina stoma naličja (µm2)
476,051 ±69,943
536,302
±127,405
45,024
0,028
Na osnovu rezulata prikazanih u tabeli 5. uočava se postojanje statistički značajne
razlike u sledećim karakterima: debljina lista, debljina palisadnog tkiva, debljina sunđerastog
tkiva, debljina lista u predelu glavnog nerva, površina stabla, površina centralnog cilindra,
debljina epidermisa, površina ksilema centralnog provodnog snopića, površina floema
centralnog provodnog snopića, površina sklerenhima centralnog provodnog snopića, površina
ksilema levog provodnog snopića, površina ksilema desnog provodnog snopića, broj stoma
lica, broj stoma naličja, broj dlaka lica između istraživanih populacija A. spruneri.
Rezultati komaparacije izabranih karaktera analiziranih vrsta Astragalus
monspessulanus i Astragalus spruneri prikazanih u tabeli 6. pokazuju da ove dve vrste
poseduju statistički značajne razlike u površina stabla, površina centralnog cilindra, debljina
epidermisa, površini ksilema,floema i sklerenhima centralnog i bočnih provodnih snopića i u broju
dlaka na licu i naličju.
33
Tabela 6. Studentov t-test za analizirane karaktere Astragalus monspessulanus i Astragalus spruneri p>0,05.
Karakter A. monspessulanus A.sprunerii t df p- vrednost Debljina lista (µm) 255,859 ±35,022 258,132± 39,877 -0,375 105,501 0,708 Debljina palisadnog
tkiva (µm)
108.837±20.925
111.655±23.045
-0.797
108.527
0.427 Debljina sunđerastog
tkiva (µm)
77.492 ±15.454
80.562 ±17.469
-1.154
106.154
0.251 Debljina lista u predelu
glavnog nerva (µm)
329.702 ±30.212
322.727 ± 46.893
1.048
84.233
0.297 Visina epidermisa lica
(µm)
38.263 ±6.973
35.420 ±6.324
2.747
128.929
0.007 Visina epidermisa
naličja(µm)
35.835 ±5.792
33.703 ±5.348
2.451
126.867
0.016 Debljina kutikule
lica(µm)
2.627 ±0.623
2.453 ±0.323
2.459
177.740
0.015 Debljina kutikule
naličja(µm)
2.469 ±0.630
2.462 ±0.301
0.108
177.765
0.914 Broj provodnih snopića
28.900 ±4.334
29.750 ±3.834
-1.341
131.791
0.182
Površina stabla (μm²) 859811.337
±204102.711 659682.300
±153433.672
7.359
150.987
0.000 Površina centralnog
cilindra (μm²) 488790.470
±139433.322 355274.988
±114696.473
6.838
140.400
0.000 Debljina epidermisa
(µm)
38.693 ±4.629
35.565 ±3.957
4.718
135.828
0.000 Debljina primarne
kore(µm)
127.277 ±19.512
126.138 ±15.712
0.422
142.933
0.674 Površina ksilema
centralnog provodnog snopića (μm²)
33867.036 ±10764.626
20358.763 ±9680.101
8.497
129.896
0.000
Površina floema centralnog provodnog
snopića (μm²)
24898.346 ±7742.391
14109.383 ±5416.493
10.851
158.902
0.000
Površina sklerenhima centralnog provodnog
snopića (μm²)
29224.919 ±11447.654
14295.040 ±5752.959
11.645
177.986
0.000
Površina ksilema levog provodnog snopića
(μm²)
8684.730 ±3713.855
5961.465 ±2077.416
6.300
175.734
0.000
Površina floema levog provodnog snopića
(μm²)
9435.605 ±4820.245
5470.810 ±1769.510
7.997
167.282
0.000
Površina sklerenhima levog provodnog
snopića (μm²)
10864.492 ±5121.888
5193.387 ±2109.847
1 0.480
173.234
0.000
Površina ksilema desnog provodnog snopića
(μm²)
8118.751 ±3253.913
6055.128 ±1975.160
5.271
171.340
0.000
Površina floema desnog provodnog snopića
(μm²)
8533.440 ±3037.713
5533.777 ±1679.473
8.522
176.173
0.000
Površina sklerenhima desnog provodnog
snopića (μm²)
10171.355 ±4732.509
4763.067 ±1548.878
11.361
160.584
0.000
34
Broj stoma lica(/mm2)
120.444 ±35.098
113.337 ±32.593
1.344
126.217
0.181
Broj stoma naličja(/mm2)
105.111 ±26.064
107.367 ±21.642
-0.615
139.288
0.540
Broj dlaka lica (/mm2)
3.692 ±2.718
5.311 ±2.471
-4.004
128.620
0.000
Broj dlaka naličja (/mm2)
3.552 ±2.424
5.736 ±2.717
-5.269
106.908
0.000
Dužina stoma lica(µm) 26.963 ±3.434
25.890 ±3.422
1.980
118.499
0.050
Širina stoma lica(µm)
25.194 ±2.854
24.237 ±2.492
2.311
133.338
0.022
Površina stoma lica(µm2)
538.081 ±119.332
497.275 ±112.740
2.245
124.280
0.027
Dužina stoma naličja(µm)
26.978 ±3.714
26.146 ±3.099
1.586
138.703
0.115
Širina stoma naličja(µm) 25.019 ±3.053
24.464 ±2.459
1.314
142.881
0.191
Površina stoma naličja(µm2)
536.063 ±129.168
506.177 ±106.329
1.652
140.314
0.101
35
5. Zaključak
U ovom radu analizirano je četiri populacije Astragalus monspessulanus L. na
područiju Srbije, Bugarske i Crne Gore i dve populacije Astragalus spruneri Boiss. na
područiju Makedonije. Praćeno je 32 karaktera. Analizom rezultata istraživanja morfloških i
anatomskih karakteristika došli smo do sledećih zaključaka:
Rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) pokazuju da svi
istraživani karakteri imaju statistički značaj izuzev debljina lista u predelu
glavnog nerva, visina epidermisa lica, visina epidermisa naličja, debljina
kutikule naličja, broj stoma lica i naličja, broja dlaka lica i naličja,i dužine
stoma, u formiranju razlika vrste A. monspessulanus sa različitih lokaliteta.
Multivarijaciona analiza varijansi pokazuje prisustvo statistički značajnih
razlika između populacija vrsta A. monspessulanus.
Diskriminantna kanonična analiza istraživanih populacija A. monspessulanus
pokazuje razdvajanje populacija. Populacija sa Ćustendila i Bioča se jasno
odvaja od svih ostalih populacija. Dok delimičnog preklapanja ima između
populacija iz Petančinaca i Vlasa.
Mahalonobijusove distance vrste A. monspessulanus ukazuju da su populacije
sa Biočeta i Ćustendila najviše udaljene, dok je najveća sličnost između
populacija sa Vlase i Petačince.
Rezultati komaparacije izabranih karaktera analiziranih vrsta Astragalus
monspessulanus i Astragalus spruneri pokazuju da ove dve vrste poseduju
statistički značajne razlike u površini stabla, površini centralnog cilindra, debljina
epidermisa, površini ksilema,floema i sklerenhima centralnog i bočnih provodnih
snopića i u broju dlaka na licu i naličju.
36
6. Literatura
Chater, A. O., 1968: Astragalus L. In: Tutin, T. G., (eds.): Flora Europea. Vol 2: Rosaceae to
Umbelliferae. - Cambrige University Press, 108-124. Cambrige.
Dickison, W. C., 2000: Integrative Plant Anatomy. – Academic Press, San Diego.
Diklić, N., 1972: Rod Astragalus L. In: Josifović, M. (ed.): Flora SR Srbije 4: 274-296. –
Srpska akademija nauka i umetnosti, Beograd.
El-Sahhar, K. F., Emara, Kh. S., Ali, W. A., 2013: Comparative Systematic Studies of
Astragalus in Flora of Arab Republic of Egypt and Syrian Arab Republic: Plant
Morphology, SEM of Lamina Surface and SDS-PAGE of Proteins. – Research Jurnal
of Agriculture and Biological Sciences 9(6): 271-286.
Ghahremani-Nejad, F., 2001: Notes on Astragalus sect. Corethrum (Fabaceae) inculding a
new combination. – Annals of Botany Fennici 38: 47-49.
Haddad, S. R., Barnett, R. J., 1989: Variation in petiole anatomy of the European spiny
species of Astragalus L. (Leguminosae–Papilionoideae–Galegeae). – Botanical Jurnal
of the Linnean Society 101(2): 241-247.
James, E. L., 1950: Studies in the vascular and developmental anatomy of the subgenus
Hesperastragalus. – American Jurnal of Botany 37(5): 378.
Javornik, D., Šajna, N., Liber, Z., Surina, B., 2013: Disentangling the Astragalus
monspessulanus knot (sect. Incani, Fabaceae) in Europe by means of morphology and
molecules. 4. hrvatski botanički simpozij s međunarodnim sudjelovanjem - Knjiga
sažetaka, 192, Split.
Mehrabian, R. A., Zarre, S., Azizian, D., Podlech, D., 2007: Petiole Anatomy in Astrgalus
Sect. Incani DC. (Fabaceae) in Iran (A Phylogenetical Approach). – Iran Journal of
Botany 13(2): 138-145.
Mehir, A. S. R., Maassoumi, A. A., Saidi, A., Osaloo, K. S., Ghorbanj, N. M., 2012:
Morphological cladistic analisis of some bifurcate hairy section of Astragalus
(Fabaceae) in Iran. – Turkish Journal of Botany 36: 434-442.
37
Metcalfe, C. R., Chalk, L., 1950: Anatomy of Dicotiledons, Vol II. – Clarendon Press Oxford,
UK.
Naghiloo, S., Reza Dadpour, M., Movafeghi, A., 2012: Floral ontogeny in Astragalus
compactus (Leguminosae: Papilionoideae: Galegeae): variable occurrence of
bracteoles and variable patterns of sepal initiation. – Planta 235: 793-805.
Özgişi, K., Sezer, O., Yaylaci, K., Öztürk, D., Koyuncu, O., 2013: Some Morpho-Anatomical
and Conservation Status Studies on Rare Endemic Astragalus eskishehiricus Podlech
(sect. Onobrychoidei, Fabaceae) from Eskişehir (Turkey). – GSTF International
Jurnal of BioSciences 2(2): 13-16.
Petković, B., Merkulov, Lj., Duletić-Laušević, S., 2014: Anatomija i morfologija biljaka sa
praktikumom. (Drugo izdanje). – Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu.
Pirani, A., Zarre, S., Tillich, J. H., Podlech, D., Niknam, V., 2006: Spine anatomy and its
systematic application in Astragalus sect. Rhacophorus s. L. (Fabaceae) in Iran. –
Flora 201: 240-247.
Podlech, D., 2008: The genus Astragalus L. (Fabaceae) in Europe with exclusion of the
former Soviet Union. – Jurnal of Botanical Taxonomy and Geobotany 119(5-6): 310-
387.
Radić, T., 2013: Anatomija lista in listnega peclja grahovcev (Astragalus, Fabaceae) iz sekcije
Incani v Evropi, Diplomsko delo, - Fakulteta za naravoslovije in matematiko Oddelek
za biologijo, Universa v Mariboru.
Ramaley, F., 1903: The pubescence of species Astragalus. – Torrey Botanical Society 3(3):
38-40.
Riahi, M., Zarre, S., Chehregani, A., Shahsavan-Behboudi, B., 2003: Seed development in
two species of medifixed hairy Astragalus (Fabaceae). – Flora 198: 211-219.
Taeb, F., Ekici, M., Podlech, D., 2012: Taxonomic Revision of Annual Species of
Astragalus(Fabaceae) in Turkey. – Feddes Repertorium 123(1): 1-26.
Taeb, F., Zarre, S., Podlech, D., Tillich, J. H., Kazempour Osaloo, S., Maassoumi, A. A.,
2007: A contribution to the phylogeny of annual species of Astragalus(Fabaceae) in
38
the Old World using hair micromorphology and other morphological characters. –
Feddes Repertorium 118(5-6): 206-227.
Tatić, B., Blečić, V., 2002: Sistematika i filogenija viših biljaka (Drugo izdanje). – Zavod za
udžbenike i nastavna sredstva, Beograd.
Tatić, B., 1988: Sistematika i filogenija viših biljaka. – Zavod za udžbenike i nastavna
sredstva. Beograd. 2: 1-471.
Uphof, J. C., 1962: Plant Haris Encyclopedia of Plant Anatomy IV. – Borntraeger, Berlin.
Zarre, S., 2003: Hair micromorphology and its phylogenetic application in thorny species of
Astragalus (Fabaceae). – Botanical Jurnal of the Linnean Society 143: 323-330.
Zarre, S., Podlech, D., 2001: A short contribution to genus Astragalus L. (Fabaceae) in
Turkey. – Pak. Journal of Botany 33(2): 153-155.
https://sh.wikipedia.org/wiki/Mahunarke
http://dbiodbs.units.it/carso/chiavi_pub
http://denis.ziegler.free.fr/bota/herb/8/0861.gif
http://proyectos.ipe.csic.es/herbario
http://flickrhivemind.net/blackmagic.