J. Kolář - Biologické rytmy

a fotoperiodizmus rostlin

11: Komplexní pohled

na regulaci kvetení

Regulace kvetení

• Pro správné časování kvetení musí rostliny „vyhodnotit“ řadu faktorů, vnitřních i vnějších. Jak

každý z nich ovlivňuje kvetení, závisí na životní strategii rostliny a na podmínkách konkrétní

lokality; jsou tedy rozdíly mezi druhy i mezi ekotypy jednoho druhu.

• Pozor! Z předchozího plyne, že fotoperiodizmus není jediným mechanizmem indukce kvetení,

a to ani u rostlin, které vykazují velmi silnou fotoperiodickou reakci. Pokud tedy nějaký

experimentální zásah (např. aplikace hormonu) ovlivňuje kvetení fotoperiodicky citlivého druhu,

neznamená to automaticky, že se účastní fotoperiodické indukce kvetení.

• nyní nás zajímá:

> které faktory regulují kvetení rostlin

> jaké jsou mechanizmy této regulace a jak jsou odpovědi rostlin na jednotlivé faktory

integrovány, aby určily dobu kvetení

Faktory regulující kvetení

• externí

> fotoperioda

> dlouhodobé působení nízkých teplot v zimě (vernalizace)

> spektrální složení světla (indikuje především hustotu porostu)

> stresy (abiotické i biotické) - podle typu stresu zpomalení nebo urychlení kvetení (při

urychlení zřejmě strategie vyhnutí se stresu, stress-avoidance: rostlina rychle vytvoří potomstvo

a semena se rozšíří jinam, případně přečkají období nepříznivých podmínek na místě)

> další signály z prostředí (úroveň minerální výživy, teplota aj.) - poměrně málo prozkoumané

• interní

• ontogenetické stáří rostliny - mnoho rostlin má do určitého stáří juvenilní fázi, kdy nejsou

schopny vykvést ani za indukčních podmínek (nejsou kompetentní ke kvetení)

> velikost/biomasa - např. některé víceleté monokarpické druhy (pcháče apod.) vykvetou až po

překročení určité velikosti přízemní růžice

> hladina hormonů - hlavně gibereliny

vliv vernalizace na kvetení ekotypů Arabidopsis thaliana,

Sung a Amasino 2004

Vernalizace

• česky též jarovizace, angl. vernalization

• dlouhodobé působení teplot těsně nad bodem mrazu

• požadavek na vernalizaci je častý u přezimujících (winter-annual) a dvouletých (biennial)

rostlin; může být kvalitativní nebo kvantitativní, jako u fotoperiodizmu

Vernalizace

• Vernalizace mnohdy kvetení přímo neindukuje, jen umožňuje: např. vernalizované rostliny

jsou následně indukovatelné ke kvetení dlouhým dnem, zatímco nevernalizované zůstanou i na

dlouhém dni vegetativní. Kombinace vernalizace a fotoperiodizmu je dosti obvyklá.

• Nízké teploty jsou vnímány v meristémech vzrostných vrcholů. Vernalizované meristémy jsou

citlivé na indukční podmínky (fotoperiodu apod.) i mnoho měsíců po skončení nízkých teplot.

Meristémy si tudíž „pamatují“, že prošly vernalizací. Tato paměť se předává na dceřinné buňky

při mitóze, ale ne při meióze. Vernalizovaný stav tedy vykazuje znaky epigenetické dědičnosti.

Hess 1983

Franklin a Whitelam 2005

Kvalita světla

• kvalita světla je důležitý indikátor hustoty porostu; v hustém porostu je kvůli absorpci světla

listy nízký poměr R:FR (červeného světla k dlouhovlnnému červenému)

červené (red, R)max. 650 – 680 nm

dlouhovlnné červené (far-red, FR)

max. 710 – 740 nm

Kvalita světla

• nízký poměr R:FR indukuje u řady rostlin komplex odpovědí zvaný vyhnutí se zastínění

(shade-avoidance response); jednou z odpovědí je i urychlení kvetení, tedy v podstatě vyhnutí

se stínu prostřednictvím produkce semen

• poměr R:FR je vnímán fytochromy (u Arabidopsis hlavně fytochrom B, částečně i A)

stejně staré rostliny Arabidopsis thaliana pěstované na různých

poměrech červeného (R) a dlouhovlnného červeného (FR)

světla (Franklin a Whitelam 2005)

Vzhled Arabidopsis thaliana 2 týdny po redukci minerální výživy. Vlevo kontrola se standardním médiem, vpravo rostliny s 1000x zředěným médiem.

Nekonvenční květní stimuly – stresy

• reakce na stres (stimulace/inhibice kvetení) záleží na typu stresu a na druhu rostliny

• náš projekt: indukce kvetení snížením minerální výživy u Arabidopsis thaliana

vliv snížení minerální výživy na indukci kvetení u Ler a dvou dalších ekotypů Arabidopsis thaliana (Kolář a Seňková 2008)

Nekonvenční květní stimuly – stresy

• Redukce minerální výživy urychluje kvetení A. thaliana, ovšem různě silně u různých ekotypů.

• Zřejmě jde o strategii vyhnutí se stresu: rostlina rychle vytvoří potomstvo a semena se rozšíří

jinam, případně přečkají období nepříznivých podmínek na místě.

hlavní dráhy kontrolující dobu

kvetení Arabidopsis thaliana a jejich

integrace, Putterill et al. 2004

Systém regulace kvetení u Arabidopsis

• dráhy reagující na různé podněty společně regulují několik integrátorových proteinů. Hlavní

integrátorové proteiny jsou FT a SOC1; exprese každého z nich je ovlivněna několika drahami.

• integrátorové proteiny stimulují tvorbu proteinů pro identitu meristému (přeměna z vegeta-

tivního na květní), především AP1 a LFY

• na různých úrovních působí represory, které brání vykvetení příliš mladých rostlin

hlavní dráhy kontrolující dobu kvetení Arabidopsis thaliana - jejich lokalizace v rostlině, Amasino 2010

Systém regulace kvetení u Arabidopsis

• u regulačních drah kvetení je důležitá také jejich lokalizace – hlavně to, zda jsou příslušné

proteiny aktivní v listech, nebo v apexu

• výzkum stále odhaluje

nové regulační proteiny,

upřesňuje jejich vztahy,

někdy dokonce identifikuje

i nové regulační dráhy

(např. miR156)

miR156: inhibitor kvetení, aktivní v juvenilní fázi(zprostředkuje tedy

informaci o stáří rostliny)

integrace vernalizační a autonomní dráhy na úrovni regulace transkripce genu FLC, Putterill et al. 2004

Systém regulace kvetení u Arabidopsis

• na úrovni regulace genu FLC se sbíhá vernalizace, represory kvetení a tzv. autonomní dráha

• U autonomní „dráhy“ nejde o lineární kaskádu, ale o několik skupin proteinů. Není zatím

jasné, jaký je účel autonomní dráhy – možná zprostředkuje informace o stáří rostliny nebo

zčásti vliv teploty (ne vernalizace) na kvetení

• vernalizace je zřejmě částečně zprostředkována i jinými geny než FLC

model mechanizmů pro regulaci exprese genu FLC, Ausín et al. 2005

Systém regulace kvetení u Arabidopsis

• regulace exprese FLC: především modifikace histonů (acetylace a aktivační nebo inhibiční

metylace); metylace histonů a následný vznik heterochromatinu vysvětluje epigenetické rysy

vernalizace

vznik vernalizo-vaného stavu

stabilizace vernali-zovaného stavu

vznik heterochromatinu,

epigeneticky dědičný

vernalizovaný stav

Trevaskis et al. 2007

Vernalizace – mezidruhové srovnání

• Srovnání Arabidopsis a obilnin ukazuje, že fotoperiodická reakce je zprostředkována stejnými

klíčovými geny CO a FT.

• Ovšem regulační dráhy odpovědné za vernalizaci jsou značně odlišné. To je pravděpodobně

způsobeno nezávislým vznikem vernalizačních nároků u každé z čeledí.

Mechanizmy regulace kvetení

• celková architektura systému: mnoho drah reguluje omezený počet integrátorových proteinů,

jednotlivé faktory ovlivňující kvetení tedy spolu interagují na této úrovni

• detaily některých drah nejsou známy (např. u vlivu stresů na kvetení)

• nejasná je funkce giberelinů: u řady druhů jsou důkazy pro jejich souvislost s fotoperiodickou

indukcí (hlavně dlouhodenní), ale u Arabidopsis jsou fotoperiodická a giberelinová dráha

geneticky odlišné

• dnešní úroveň znalostí dovoluje provádět ekologické a evoluční studie na úrovni ekotypů

(např. ztráta vernalizačního požadavku u Arabidopsis a tím přechod od přezimujících ekotypů k

jarním se odehrály několikrát, vždy mutacemi v genech FRI nebo FLC)

• Pro mezidruhová srovnání regulace kvetení není dostatek dat. Minimálně se ale ukazuje, že

některé dráhy jsou dobře evolučně konzervovány (fotoperiodická indukce pomocí CO u

Arabidopsis a rýže), zatímco jiné ne (např. vernalizace u obilnin využívá stejné mechanizmy

jako u Arabidopsis, ale zúčastněné geny jsou odlišné - možná nezávislý vznik?)