Interakcije med organizmi

Učinek na organizem

A

Učinek na organizem

BVrsta interakcije

0 0 Nevtralizem0 - Amenzalizem0 + Komenzalizem- - Kompeticija+ + Mutualizem

+ -Antagonizem (predatorstvo, parazitizem)

0 + -

0 0 0

+ 0 + + +

- 0 - + - - -

Organizem A

Org

aniz

em B

Obstajajo prehodne variante !

Negativne interakcije daleč pomembnejše, saj poleg dejstva, da so viri omejeni, preprečujejo eksponentno rast populacij!

Nt=N0 × ert

N0 – začetna velikost populacijeNt – velikost po času tr – stopnja rasti populacije

30

Kompeticija

• Definicija: negativni učinki, ki jih ima en organizem na drugega, ker zaseda ali porablja vire, ki so omejeno razpoložljivi.

• Kompeticija ≠ boj za obstanek

Simetrična kompeticija / Asimetrična kompeticija / Amenzalizem

Izid kompeticije: kompeticijsko izključevanje šibkejšega tekmeca (vrste, populacije), kompeticijska dominanca močnejšega tekmecaToda:

V združbah preživijo tudi kompeticijsko šibkejši organizmi ali vrste, ker pobegnejo v času (dormantno seme, fenološki razvoj) ali prostoru (območja z drugačnimi razmerami, kjer dominantna populacija oz. vrsta ni dovolj uspešna)

31

Kompeticija

• Intenzivnost kompeticije je odvisna od prekrivanja temeljnih ekoloških niš

Močna kompeticija Šibka kompeticija

• Kompetitivnost organizma (vrste) je odvisna od razmer v okolju

Pokr

ovno

st bukev

hrastbor

hrastbor

suho sveže vlažno mokro32

Kompeticija

Krivulja dominance vrst v združbi: nekaj vrst dominantnih, številne podrejene (subordinant), redke (rare) in prehodne (transient).

Rang vrste

Pogo

stno

st v

rste

Preslege v travni ruši po ritju divjih prašičev kot prostor za pobeg redkih vrst.

G. Orwell: “All animals are equal, but some animals are more equal than others.”

Koeksistenca ali soobstoj vrst možen zaradi diferenciacije ekoloških niš in stalne heterogenosti okolja, ki jo tvorijo motnje ter prostorske in časovne razlike v dostopnosti virov.

33

Kompeticija

Evolucijski izid kompeticije:

1. Izumrtje populacije oz. vrste

ali

2. Ločevanje ekoloških niš in razmikovanje funkcionalnih znakov

34

Koeksistenca vrst je po mnenju nekaterih ekologov znak, da so te vrste nekoč bile v kompeticiji (duh pretekle kompeticije = ghost of competition past).

Znotrajvrstna kompeticija

• Znotajvrstna kompeticija intenzivnejša kot medvrstna zaradi večje ekološke podobnosti organizmov

• Gostota osebkov (populacije) je ključna za opredelitev znotrajvrstne kompeticije

• Načeloma velja pravilo recipročnosti – simetrična kompeticija med osebki; pravilo je kršeno zaradi različnega genotipa, slučajnih dejavnikov, ipd.

• Pomembno za kmetijsko pridelavo: gostota setve, saditve

• Z gostoto skupna biomasa narašča do določene meje, kjer se ustali (constant final yield).

• Drugi znaki imajo pogosto optimum – npr. masa semen narašča do določene vrednosti, nato pade

35

36

Znotrajvrstna kompeticija

Vpliv gostote populacije

• Pri majhnih gostotah populacije je kompeticija med osebki neznatna

• Rast je eksponentna (določena s stopnjo rasti (R)

• Eksponentno rast populacij je opredelil Malthus (1766-1834)

• R = log(začetna gostota populacije/končna gostota populacije)

• R je odvisna od razmerja med rodnostjo in umrljivostjo (št. rojenih ali umrlih/št. vseh/čas)

• Rodnost in umrljivost sta v razmerah brez kompeticijeneodvisni od gostote populacije

• Biotični potencial vrste: potenc. rodnost (genetsko določena); ekološka rodnost (določena z okoljem)

Velik

ost p

opul

acije

(gos

tota

)

37

Znotrajvrstna kompeticija

Vpliv gostote populacije

Velik

ost p

opul

acije

• Z naraščanjem gostote se zmanjšuje rodnost, saj osebki tekmujejo za hranila, vodo, prostor, raznašalce semen in peloda, spolne partnerje, idr.

• Število potomcev lahko še zmeraj narašča!!!

• Umrljivost narašča

• Rast prehaja v logistično (sigmoidno) z asimptoto pri nosilni kapaciteti okolja (K)

• Umrljivost in rodnost določata neto prirastek populacije, ki je lahko pozitiven ali negativen

Kompenzacijska točka velikosti populacije

38

Znotrajvrstna kompeticija

Vpliv gostote populacije

• Pri zelo majhnih gostotah govorimo o negativni kompeticiji oz. Alleejevemefektu

• Rodnost manjša od umrljivosti zaradi pomanjkanja interakcije med osebki (npr. preredki, da bi se lahko razmnoževali)

• Nazadovanje populacije in njeno izginotje (pomen primerne velikosti populacije za njeno ohranitev)

Nestabilno ravnovesje

Znotrajvrstnakompeticija

Primer pri lanu (Linum usitatissimum)

• Večji učinki kompeticijepri višjih gostotah setve

• Bolj izražena asimetričnost pri višjih gostotah

• Možni mehanizmi asimetričnosti – hitrost kalitve, razmere za kalitev in rast, genotip,…

39

40

Znotrajvrstna kompeticija

Asimetričnost pri velikih gostotah pogosto vodi v samoredčenje (self-thinning) – propadanje osebkov ob (pre)velikih gostotah in nagnetenosti

Samoredčenje bolj izraženo pri trajnicah kot pri enoletnicah

41

Znotrajvrstna kompeticija

• V s hranili revnih ali sušnih habitatih je močnejša podzemna kompeticija

• V svetlobno manj ugodnih habitatih je večja nadzemna kompeticija

Alelopatija

• Težko opredeljiva interakcija (možni primeri od amenzalizma (0 -) preko antagonizma (+ -) do facilitacije (+ +). Največkrat gre za antagonizem.

• Pojav, kjer organizem v okolje izloča snovi (alelokemikalije), ki kvarno (redkeje tudi pozitivno) vplivajo na rast in razvoj drugih organizmov (rastlin, živali, gliv, bakterij).

• Delovanje možno preko koreninskih izločkov, izpiranja snovi iz živih ali odmrlih listov, produkti razgradnje, izhlapevanje iz listov.

• Pogost primer pri invazivnih rastlinah, kjer avtohtoni organizmi še niso tolerantni na alelokemikalije (npr. zlata rozga, octovec, japonski dresnik, pajesen).

42

Alelopatija

Znane alelopatske kmetijske rastline: sončnica, riž, oves, ječmen, nekatere križnice, oreh, lucerna.

Pomembno pri načrtovanju kolobarja

Možnosti za onemogočanje plevela oz. zmanjševanje rabe FFS, zlasti herbicidov.

Zmanjševanje zapleveljenosti v kulturi riža pri uporabi rastlinskih delov določenih vrst.

43

Rastline kot plen - herbivorija

• Pri herbivoriji ne gre za tipično predatorstvo, ker osebek večinoma preživi – gre za zmanjšanje biomase, upad kompetitivnosti, spremembo fitnesa.

• Odziv rastlin: - toleranca (regeneracija izgubljenih delov)

- obramba (preprečevanje herbivorije z morfološkimi, kemičnimi prilagoditvami)

• Odziv odvisen od okolja: - omejujoče razmere – večji pomen obrambe

- produktivno rastišče – večji pomen tolerance

• Obrambni mehanizmi: trajni (stalno prisotna odvračala), inducirani (le ob napadu herbivorov).

• Noben obrambni mehanizem ni popolnoma zanesljiv – evolucija premaga marsikaj

44

Rastline kot plen - herbivorija

Trajni (konstitutivni) odziv:

• Morfološke prilagoditve: višina rastlin, bodice, trni, dlakavost, žilavost, trdota (semenska lupina)

• Kemični repelenti (strupi, grenčine, arome)

• Fenološki razvoj

45

Rastline kot plen - herbivorija

Inducirani odziv:

• Ob obžiranju sproščanje snovi, ki potujejo preko žilnega sistema ali preko zraka (hlapne snovi)

• Odziv v rastlinah – tvorba zaščitnih snovi

• Privabljanje plenilskih žuželk, ki napadajo herbivore

46

Gershenzon J PNAS 2007;104:5257-5258

Rastline kot plen - herbivorija

• Pri herbivoriji včasih možno povečanje fitnesa (reproduktivna sposobnost) ali prirasle biomase zaradi odstranitve manj produktivnih delov, ki senčijo, porabljajo vire –stari listi, veje.

• Herbivorija plodov –koristna, zaradi raznašanja semena (bližje mutualizmu), plenjenje semen – resna grožnja za ohranjanje populacij

47

Obžrtje rastline poljskega sviščevca ob primernem

času lahko pozitivno vpliva na tvorbo cvetov.

Bukev masovno tvori plodove v nerednih intervalih in se tako izogne prilagajanju plenilcev semena.

• Spremembe rastlinske združbe zaradi posebnosti herbivorov – npr. veliki herbivorivzdržujejo obsežna travišča sveta, ker zlasti trave relativno profitirajo pri herbivoriji

• Ob paši velikih herbivorov večanje pestrosti rastlinskih vrst v združbi zaradi zmanjševanja kompeticije in zagotavljanja heterogenosti okolja (urin in blato, gaženje)

• Pogosta namnožitev strupenih, neužitnih rastlin (čmerika, ščavje, zlatica, kopriva, robida, ruj, …)

• Učinki herbivorov odvisni od:

- gostote herbivora

- trajanja herbivorije – enkratno hranjenje / večkratno zaporedno hranjenje

- velikosti herbivora (veliki, mali vretenčarji, nevretenčarji)

- izbirčnosti herbivora – oligofagi, polifagi

• Zaradi koevolucije prilagoditve tudi na herbivorih – toleriranje strupov, prilagoditev življenjskega cikla – pogosteje pri nevretenčarjih – npr. gosenice metuljev specifične za posamezne vrste rastlin (mali koprivar, monarh, lastovičar, …)

48

Rastline kot plen - herbivorija

Parazitizem

Rastlinski paraziti: glive, virusi, bakterije, živali, parazitske rastline, …

49

Mutualizem

NETO (!!!) ++ interakcija (navzkrižno izkoriščanje)

Za rastline pomembne mutualistične interakcije so: – mikoriza, – simbiontska fiksacija dušika, – opraševanje cvetov, – širjenje semen, – obramba pred herbivori, paraziti, kompetitorji

50

51

Mikoriza

• Simbioza med mikorizno glivo in rastlinami

• 95% vseh višjih rastlin mikoriznih (izjeme: večina križnic, metlikovk, ščirovk)

• Povečevanje sorbcijske površine korenin –učinkovitejši sprejem vode in hranil (N, P)

• Mikorizne glive v tleh konkurirajo s patogenimi glivami

• Učinek na rastlinah različen za različne vrste oz. genotipe mikoriznih gliv

• Pri večini kukavičevk mikoriza nujna za kalitev

• Večji pomen na s hranili revnih tleh – npr. v začetnih fazah sukcesije in na sušnih območjih

• Umetna inokulacija sadik koristna za uspešnost preživetja rastline in začetno rast

Simbiontska fiksacija dušika

• Simbioza med bakterijami (Rhizobium) in nekaterimi skupinami rastlin (metuljnice, jelša, Eleagnus, …)

• Fiksacija N2 se vrši v koreninskih nodulih

• Simbioza izrazitejša (več nodulov, več fiksacije) pri majhnih zalogah N v tleh

• Simbioza ekološko pomembna v zgodnejših fazah primarne sukcesije, nato vse manj

• Njivski posevki z metuljnicami prekašajo (pol)naravne ekosisteme po količini fiksiranega N/ha/leto (do 250 kg N/ha/leto v primerjavi z ostalimi ekosistemi, kjer so vrednosti pod 100 kg N/ha/leto)

52

Drugi mutualizmi

• Endosimbiontske glive – potuhnjenke v rastlinah

• Hudičevi vrtovi – mravlje kot poljedelke

53

Duroia hirsuta Myrmelachista schumanni