Interactiuni Intre Plante-ultim 2014
-
Upload
scribdscribdan -
Category
Documents
-
view
68 -
download
3
description
Transcript of Interactiuni Intre Plante-ultim 2014
Interacţiuni biochimice între plante
Interrelațiile biochimice dintre
plante se stabilesc prin intermediul unor compuși chimici
Alelopatia
• Termenul de alelopatie a fost definit pentru prima dată, în 1937 de
către Molich: „interacţiunile biochimice dintre toate tipurile de plante”
El incluzânde în aceeaşi noţiune atât interacţiunile dăunătoare cât şi cele
stimulatoare
• În 1974, Rice defineşte noţiunea de alelopatie drept „efectul dăunător
exercitat de o plantă asupra altei plante prin producerea unor compuşi
chimici care sunt eliberaţi şi difuzaţi în mediul înconjurător”
• Atât Molich cât şi Rice definesc alelopatia ca o noţiune cu un conţinut larg,
care include totalitatea transformărilor biochimice care au loc între
toate organismele vegetale, incluzând şi interrelaţiile dintre plantele
superioare şi microorganisme
• Muller restrânge conţinutul noţiunii de alelopatie la „interacţiunile biochimice dintre plantele superioare”
• Chiar dacă se adoptă acest punct de vedere, nu trebuie uitat faptul că și plantele inferioare pot fi implicate şi indirect în interacţiunile biochimice dintre plantele superioare
• Eficiența compușilor chimici produși de o anumită plantă superioară pentru a influența alte plante superioare depinde, de multe ori, de viteza cu care microorganismele din sol sunt în stare să neutralizeze sau să metabolizeze compușii chimici respectivi
• Din cercetările efectuate până în prezent, s-au pus în evidenţă un număr mare de specii de plante superioare, din diferite grupe taxonomice, între care se stabilesc interrelaţii alelopatice
• Alelopatia: interrelaţiile (apărarea) plantelor prin mijloace chimice
• Compuşii chimici care iau parte la interacţiunile biochimice dintre plante poartă denumirea generală de substanţe alelopatice
• Ele sunt de obicei, compuşi secundari, cu masă moleculară mică
Între compuşii alelopatici predomină:
• terpenoide
• substanţe fenolice (fenoli, acizi fenolici, hidroxichinone, acizi cinamici
etc.).
• Majoritatea substanţelor alelopatice se găsesc, iniţial, în corpul plantelor, sub o formă inactivă, şi servesc ca substanţe de apărare împotriva dăunătorilor
• În urma unor transformări ulterioare (hidroliză, oxidoreducere, metilare sau demetilare etc.) se obţin compuşi noi, cu proprietăţi alelopatice
• Efectele alelopatice se produc nu numai între specii diferite de plante dar chiar între indivizii din cadrul aceleași specii, mai ales atunci când se micșorează cantitatea de substanțe nutritive și apă din mediul înconjurător, factori ce influențează, în mod hotărâtor, creșterea plantelor
• Efectele alelopatice dintre indivizii aceleiași specii poartă denumirea de autotoxicitate
• Efectele alelopatice la plantele superioare au fost puse în
evidență în toate regiunile geografice
• Ele predomină însă la plantele ce cresc în regiuni aride, sărace în
precipitații, unde lupta pentru procurarea apei și a substanțelor
nutritive este mult mai acerbă
• Este dificil de depistat relațiile alelopatice din orice biocenoză
• Avându-se în vedere enorma capacitate a angiospermelor de a
biosintetiza un număr mare de compuși toxici se poate explica
ușurința cu care se pot stabili interacțiuni biochimice între plante
• Muller și colaboratorii săi au fost foarte atenți cu
experiențele pe care le-au efectuat pentru a nu
supraaprecia rolul alelopatiei, față de celelalte mecanisme
de reglare ecologică
• Ei au menționat că alelopatia este doar unul din cele câteva
procese ecologice de bază, a căror cauzalitate chimică nu
reprezintă decât unul din factorii majori din mediul
înconjurător
Substanțe inhibitoare în interacțiunile dintre plantele superioare
1. Interacţiunile de autointoxicare între indivizii aceleași specii
s-au pus în evidență la Parthenium argentatum (compozită mexicană
cu un conţinut ridicat de cauciuc)
• În habitusul natural, între plantele ce cresc în deşert, există o distanţă mare între tufe, ceea ce permite plantelor să crească şi să se dezvolte normal
• Dacă plantele Parthenium sunt introduse în cultură cu spaţii mult mai mici între indivizi, se dezvoltă normal numai plantele care se află la marginea culturii
• Plantele din interiorul culturii sunt mult mai mici, indiferent de cantitatea de apă şi de substanţele minerale care le primesc prin stropire
• În plus, s-a observat că rădăcinile plantelor adiacente nu se amestecă. Plantele cresc separat, distanţate unele de altele
• S-a observat de asemenea, că puieţii de Parthenium nu cresc sub
coroana sau în apropierea propriilor specii naturale
• Ei cresc şi se dezvoltă foarte bine sub coroana altor specii de
plante
• Aceste observaţii au sugerat existenţa unei autoinhibiţii la
plantele de Parthenium, care sunt plantate mai des decât în
habitusul lor natural
• Prin cercetări de laborator s-a stabilit că principala substanţă inhibitoare, produsă de rădăcinile plantelor, este acidul trans cinamic
• Ulterior, s-a descoperit că acidul trans cinamic din rădăcinile de Parthenium inhibă creşterea şi altor plante, cu care rădăcinile acestei specii vin în contact
C
H
COOH
H
Acid trans-cinamic
C
Acidul trans-cinamic este toxic pentru creşterea puieţilor la o
concentraţie de 0,0001 %
Plantulele de tomate sunt mai puţin sensibile la acţiunea
acestui acid, fiind afectate numai la conc. de cel puţin 0,01 %.
2. Efectul alelopatic al plantelor din genul Junglans • Speciile de nuc (Junglans nigra şi Junglans regia) - primii
arbori fructiferi despre care se ştie că exercită efecte alelopatice asupra multor specii de plante, dacă aceste plante se află în imediata apropiere a arborelui de nuc
• Efecte alelopatice ale nucului s-au observat şi asupra unor plante diferite sub aspect taxonomic: pinii, merii, cartofii, cerealele
• Primul argument asupra proprietăților alelopatice ale nucului l-a furnizat, în 1925 Massey care a plantat tomate şi lucernă sub nuc, pe o distanţă de 27 m de la trunchiul copacului
• Acest autor a constat că numai plantele care se găseau în
afara zonei de ramificaţie a rădăcinilor s-au dezvoltat
normal
• Autorul a presupus că tomatele şi lucerna, aflate în zona de
ramificaţie, nu au crescut (fiind ulterior distruse) datorită
existenţei unor substanţe toxice inactive exudate prin
rădăcinile nucului
• Repetând această experiență
• Bode a constatat ulterior că efectele toxice asupra
plantelor de sub coroana nucului se datorau unor substanţe
toxice inactive, existente în frunzele, ramurile, crengile şi
trunchiul copacului, substanţă care ajunsă la suprafaţa
solului, se transformă prin reacţii de hidroliză şi oxidare
într-un compus toxic activ, ce distruge o mare parte din
plantele anuale aflate sub coroana nucului
OH
OH O C6 H11O5
4-glucozo-1,4,5-trihidroxi-naftalina
compus inactiv
Hidroliza
Oxidare
O
OH O
juglona
+ C6H12 O6
glucoza(5-hidroxi-benzochinona)
compus activ
Substanţa toxică inactivă a nucului s-a dovedit a fi o glicozidă
(4-glucozo-1,4,5-trihidroxinaftalina) care prin hidroliză şi
oxidare, formează glucoza şi juglona, compusul toxic activ
• Juglona : - pigment chinonic hidrosolubil
- culoare galben-brună
- se găseşte numai în părţile verzi ale nucului, dar dispare din
ţesuturile moarte şi din nucile coapte
toxicitatea juglonei creşte în solul de sub coroana nucilor, pe
măsura acumulării ei
- juglona se acumulează în sol prin intermediul precipitaţiilor,
care extrag din frunze, ramuri, scoarţă, noi cantităţi de
compuşi alelopatici respectiv glicozide ale juglonei
- inhibitor al germinaţiei seminţelor şi inhibitor de creştere al plantelor
(o soluţie de 0,002 % de juglonă inhibă complet germinarea seminţelor de Lactuca sativa)
- prin injectarea juglonei în frunze sau tulpini multe plante sunt distruse
În acest caz de alelopatie, ca în majoritatea cazurilor, compusul
alelopatic (juglona) nu este activ (toxic) asupra tuturor plantelor care
se găsesc sub coroana nucului
Astfel, în timp ce majoritatea plantelor sunt distruse de juglona aflată
în solul de sub coroana nucului, unele specii de Robus şi Poa se dezvoltă
destul de bine sub coroana aceloraşi copaci
3. Efectul alelopatic al unor plante de deşert
• Pentru plantele de deșert, alelopatia - un factor important
cu ajutorul cărora plantele de deşert luptă pentru
supravieţuire, în condiţii mult mai vitrege de viaţă decât
plantele din zonele temperate
• Numeroşi arbuşti, deși nu toți, prezintă sub coroana lor şi în
apropierea acestora, fâşii goale unde plantele anuale nu pot
să crească şi să se dezvolte
• Unul din acești arbuști este și compozita Encelia farinosa, care crește în deşertul Mohave din California Centrală
• Prin inhibarea creşterii plantelor anuale, arbustul îşi asigură
apa disponibilă, aflată pe o rază de peste 1 m de
amplasamentul său în sol
Substanţa toxică s-a dovedit a fi 3-acetil-6-
metoxibenzaldehida, care nu este autoinhibitoare ci
provoacă inhibiţia multor plante anuale
OCH
O
H3
C
CO CH3
3- acetil-6-metoxi-benzaldehida
• Deşi substanţa alelopatică se produce în frunze, ea nu este
activă decât după ce frunzele au căzut pe sol şi se
descompun
• Toxina rămâne în sol până ce va fi spălată de o ploaie
abundentă
• Derivatul aldehidei benzoice din Encelia este rezistent
la descompunere, în timp ce alte substanţe alelopatice se
descompun cu uşurinţă în sol
• Prezenţa plantelor anuale în deşert depinde nu numai
influenţa substanţelor alelopatice ci şi de alţi factori cum ar
fi:
- formarea unei litiere organice în solul din jurul arbuştilor
- capacitatea microorganismelor din sol de a neutraliza
anumiţi compuşi alelopatici
Alelopatia prin inhibitori hidrosolubili
Fenomenele de alelopatie pe bază de compuşi fenolici s-au observat
la un număr relativ mare de plante care trăiesc în regiuni umede,
unde datorită spălării frunzelor, se acumulează cantităţi mari de
inhibitori fenolici în sol, care determină inhibarea plantelor ierboase
de sub coroana copacilor respectivi
• Unele plante ca arbuștii Adenostoma fasciculatum (Rosaceae) și Arctostphylos glandulosa (Ericaceae) conțin ca substanțe alelopatice compuși fenolici
• Adenostoma fasciculatum crește în pâlcuri pure, pe pante uscate și însorite, în regiuni umede
• Plantele ierboase nu cresc sub coroana acestor arbuști deși
au suficientă apă
• Datorită ceții și ploilor frecvente, care spală frunzele ce
produc substanțe alelopatice, se produce extragerea
acestor substanțe din frunze și acumularea lor în solul de
sub coroana copacilor, fapt ce determină inhibarea creșterii
plantelor anuale
• Principalii compuși alelopatici, obținuți din frunzele și solul
de sub coroana arbuștilor, sunt:
- fenoli neutri (hidrochinona, florizina, umbeliferona)
- acizi hidroxibenzoici (acid p-hidroxibenzoic, acid
protocatehic, acid vanilic, acid siringic, acid galic)
- acizi hidroxicinamici (acid ferulic, acid p-cumaric, acid o-
cumaric).
Structura unor compuşi fenolici alelopatici
OH
OO
OH
HC
acid salicilic
COOH
R
acid hidroxi-benzoic, R=Hacid vanilic, R= O CH3
OH
CH COOH
O CH3
OH
CH
Acid O-cumaric
CH CH COOH
Acid hidroxi-cinamic,
R
R=H
Acid ferulic, R=
acid siringic
florizina
Alelopatia plantelor acvatice prin compuși fenolici a fost studiată de Elisabeth Gross, Germania
• S-a lucrat pe culturi axenice (sterile în sensul că rădăcina şi frunzele nu conţineau bacterii, ciuperci sau alge) de Myriophyllum spicatum
• S-a obervat că această plantă relativ obişnuită, secretă în stare naturală substanţe polifenolice
• Mai precis, compusul fenolic în cauză a fost telimagrandin, un algicid extrem de virulent deoarece la o concentraţie de doar 0,2 μmoli/l este capabil să reducă mai mult de 10 % din activitatea enzimatică a cianobacteriilor
• Acest miriofil poate elibera până la 0,4 mg de toxină/ mg de substanţă uscată/zi ce inhibă fosfataza alcalină, enzimă esenţială algelor verzi
• În stare naturală, eliberarea acestui algicid este realizată pentru a se proteja contra epifitelor care pot forma un strat pe plantă
• Şi algele pot însă să influenţeze negativ plantele superioare prin secreţie unor substanţe toxice
• De exemplu Eichhornia crassipes cultivată în apă conţinând o cultură de alge de Chlorella şi Euglena are o creştere diminuată până la 80 % şi o moarte lentă
Alelopatia prin terpene volatile • Muller a arătat că acţiunea alelopatică a arbuştilor asupra
ierburilor se realizează prin intermediul unor substanţe
terpenice volatile, ce sunt produse permanent de arbuşti
• Aceste substanţe volatile se găsesc predominant în frunze,
în solul uscat din preajma arbuştilor până în momentul în
care ploile determină inactivitatea microorganismelor
• Ex de substanţe terpenice: 1,8-cineola, camforul, α şi β-
pinenul, camfena (Salvia leucophylla)
• Rice E.L. a prezentat rolul posibil al alelopatiei în comunități
naturale de plante și efectele sale asupra succesiunii
plantelor, când printr-o lucrare a solului (arat), s-a
îndepărtat toată vegetația naturală
• Un astfel de teren lăsat în paragină, va suferi o serie de
invazii succesive ale diferitelor specii de plante , înainte de
a se stabili o comunitate definitivă de plante.
În aceste cazuri, pot apărea următoarele situații posibile:
• grăbirea înlocuirii unei specii printr-o altă specie datorită
autotoxicității alelopatice;
• încetinirea răspândirii plantelor "invadatoare" prin substanțele
alelopatice produse de specia dominantă, existentă în comunitate;
• suprimarea directă a primei specii prin mijloace alelopatice ale
altei specii, folosindu-se de exudatele rădăcinilor sau organelor
aeriene ;
• inhibarea indirectă a unor specii prin produsele de descompunere
ale altor (primelor) specii sau prin inhibarea bacteriilor fixatoare
de azot;