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Fotosntesis oxignica y anoxignica. Clase 6 Microbiologa Ambiental 2015 MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-

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Fotosntesis Conversin de la energa lumnica en energa qumica (ATP) Fottrofos, la mayora son auttrofos, es decir, organismos capaces de obtener el C que necesitan de fuentes inorgnicas (CO2) Depende de presencia de cloroLila (plantas, algas y algunas bacterias) y pigmentos accesorios

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Proceso ms importante por el cual se realiza produccin primaria: captura inicial de energa y transformacin de MI MO (biomasa, reserva) accesible a otros organismos La vida en la bisfera depende de la actividad de los organismos auttrofos.

Fotosntesis


Nivel trfico: indica la posicin de un organismo en una cadena trfica

Nivel 5: consumidores cuaternarios

Nivel 4: consumidores terciarios

Nivel 3: consumidores secundarios

Nivel 2: consumidores primarios

Nivel 1: productores

Predadores tope

Cadenas trficas


Diversidad de organismos fotosintticos EUCARIOTAS PROCARIOTAS -plantas -algas verdes, pardas y rojas pluricelulares -algas unicelulares (diatomeas, euglenoides dinoLlagelados)

-cianobacterias (verde-azuladas) -bacterias sulfurosas verdes y prpuras (rojas) -bacterias no sulfurosas verdes y prpuras (rojas) -heliobacterias MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-UDELAR

SigniLicancia de los auttrofos bacterianos Synechococcus 103 - 105/ml Prochlorococcus 104 - 105/ml Microorganismos marinos encargados de la mitad de la produccin primaria total del planeta Bacterias fotosintticas del ocano producen aproximadamente 50% del O2 liberado a la atm


Fase luminosa: conversin energa lumnica en qumica (ATP) (y generacin de poder reductor) Fase oscura: energa qumica es utilizada para reducir el CO2 a compuestos orgnicos. Los e- para la reduccin del CO2 provienen del NAD(P)H: Las plantas, algas y cianobacterias reducen el NAD(P)H mediante ruptura de molculas de agua, produciendo O2 como subproducto: fotosntesis oxignica Las bacterias prpura y verde producen NAD(P)H a partir de sustancias reductoras como el H2S o compuestos orgnicos:

fotosntesis anoxignica (no hay produccin de O2)

Fotosntesis


Anoxignica vs Oxignica


diversidad de fottrofos resumiendo Fottrofos oxignicos (Produccin de O2, condiciones aerobias) Fuente de electrones para la generacin de poder reductor Agua H2O O2 fottrofos anoxignicos (slo en condiciones anaerobias) - Azufre S= S, SO4= - Hidrgeno: H2 H+ - Materia orgnica: Compuesto reducido compuesto oxidado

Todas las plantas realizan oxignica mientras que algunas bacterias realizan la anoxignica.


La fotosntesis tiene lugar slo en organismos que poseen algn tipo de cloroLila La cloroLila es una molcula que absorbe luz -anillos -Mg -Cadena hidrofbica: permite la unin a los lipidos y protenas de membrana MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-

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Clo a: mayor parte de las algas y cianobacterias. Es de color verde porque absorbe con preferencia en la luz roja (mx 6680 nm) y azul y trasmite en la verde Clo b: _ene una abs mx a 660 nm Bacterioclorola a: max de abs entre 800 y 925 nm Otras: ya absorben en el IR

Los pigmentos se distinguen por su espectro de absorcin


La fotosntesis tiene lugar slo en organismos que poseen algn tipo de cloroLila Clo a y b: principal de plantas, algas y cianobacterias absorbe en la luz roja y azul BacteriocloroLilas: fottrofos anoxignicos como las bacterias rojas y verdes. Mx. de abs en 800-925 nm e infra rojo MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-

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Membranas fotosint_cas: Eucariotas En cloroplastos, los pigmentos de cloroLila estn Lijos a estructuras lamelares: tilacoides Los tilacoides estn acomodados de tal modo que el cloroplasto queda dividido en 2 regiones: el espacio de la matriz y el espacio interior. Esto hace posible el desarrollo de un gradiente de p+ con energa de la luz que se utiliza para sintetizar ATP

Micrograba de una clula de un alga mostrando cloroplastos


No existen cloroplastos, los pigmentos estn integrados en extensos sistemas de membrana interna que se pueden formar por: Invaginacin membrana citoplasmtica (bacterias rojas) Membrana citoplasmtica misma (heliobacterias) Clorosomas: estructuras especializadas (bacterias verdes) En membrana de tilacoides (cianobacterias)

Membranas fotosintticas: Procariotas


Centros de Reaccin Dentro de la membrana fotosint_ca, los pigmentos se asocian con protenas que con_enen entre 50 y 300 molculas, pero solo las clo o bacterioclo de los centros de reaccin par_cipan directamente en la conversin luminosa a ATP. Aparecen rodeados de otras moleculas de clo que actan antena. Este arreglo permite capturar y u8lizar los fotones que de otra forma seran insuciente


Pigmentos accesorios: carotenoides y Licobilinas Funcin fotoprotectora y captacin de luz


Pigmentos accesorios: carotenoides y Licobilinas Carotenoides Se encuentran en todos los fottrofos Funcin fotoprotectora: atenan especies de O2 txico y absorben luz perjudicial Pueden transferir energa a los centros de reaccin Son amarrillo, rojo, marrn o verde Absorben luz en la regin azul del espectro

Estructura algunos carotenoides


Responsables de los colores brillantes que se observan en diferentes especies anoxignicas. Cultivo azul: mutante en la sntesis de carotenoide, se observa solo bacteriocloroLila (azul) Abajo: crecimiento en hbitat naturales de bacterias rojas del S en un manantial azufrado, las bacterias crecen en el fondo y Llotan hacia la superLicie (vesculas de gas)

Pigmentos accesorios: carotenoides


Ficobilinas En cianobacterias y algas rojas Funcin: captacin de luz De color rojo (Licoeritrina 550 nm) o azul (Licocianina 620 nm ) y aloLicocianina (650 nm). Se presentan en =icobilisomas unidos a la membrana fotosinttica El contenido celular de Licobilisomas aumenta cuando la intensidad lumnica disminuye

Pigmentos accesorios: Licobilinas

Espectro de absorcin de una cianobacteria: La presencia de cocianina ensancha la zona de longitudes de onda u8lizables


Pigmentos accesorios Constituyen una ventaja para el organismo. La luz solar se distribuye por todo el rango del espectro visible, pero las cloroLilas slo absorben en una parte de ste. Con los pigmentos accesorios el organismo es capaz de capturar ms luz.

Bacterioclorola (700 a 800 aprox.)


SigniLicado ecolgico diversidad de pigmentos Mejor uso de la energa del espectro electromagntico. Microorganismos no relacionados pueden coexistir en un mismo hbitat


Proceso fotosnte_co

Al igual que en quimitrofos la sntesis de ATP est ligada al transporte de electrones en una cadena y a la generacin de un gradiente de protones, dirigido por la luz

La generacin de poder reductor (NADH) se hace u_lizando un donante externo de electrones. Su naturaleza determina si la fotosntesis es oxignica o anoxignica

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Fotosntesis anoxignica FLUJO FOTOSINTTICO DE ELECTRONES (ej. bacterias rojas) -la luz excita a la cloroLila, llevndola a un estadio en el que cede electrones a una cadena de transportadores -a diferencia de la cadena respiratoria los electrones se mueven cclicamente -durante el transporte de electrones por la cadena se genera un gradiente de protones que se usa para sintetizar ATP -este mecanismo de sntesis de ATP se conoce como fotofosforilacin cclica MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-

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Fotofosforilacin

La sntesis de ATP durante el ujo fotosint_co de electrones es el resultado de la formacin de un gradiente electroqumico de protones: fuerza protn motriz generada por la salida de protones durante el transporte de electrones, y la ac_vidad ATPasas que acoplan la desaparicin del gradiente de protones a la formacin de ATP.


Fotosntesis anoxignica GENERACIN DE PODER REDUCTOR (bacterias rojas) -los donadores externos de electrones (H2S sulfuro de hidrogeno, S2O3 _osulfato, S, Fe) los transeren al citocromo -de ah hacen transporte inverso a expensas de la FPM (como los quimiolittrofos) hasta el NAD(P) para generar NAD(P)H -ese NAD(P)H va a usarse luego para reducir el CO2 y as formar biomasa -en otros fottrofos anoxignicos (verdes, heliobacterias) no es necesario hacer ujo inverso, los electrones entran a un nivel de potencial ms nega_vo que el NAD(P)H


Comparacin del Llujo de electrones en las bacterias rojas, verdes del azufre y heliobacterias. Flujo inverso de e- cuando el aceptor primario (quinona, Q) tiene un potencial ms positivo que el par NAD/NADH (bacterias rojas). En las verdes y heliobacteria la ferrodoxina (Fd) tiene un E0 ms negativo que el NADH. MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-UDELAR

Generacin de poder reductor La formacin de ATP no es suLiciente para el crecimiento, es necesaria la formacin de poder reductor (NADH o NADPH) de manera que el CO2 se pueda reducir hasta el nivel del material celular. Esto se hace con ej. H2S, S0, S2O3, compuestos orgnicos (donadores de e-) Cuando el donador es H2S, se almacenan glbulos de S0 en el interior celular (izq. bacterias rojas) o afuera (der. Bacterias verdes)


1. Bactrias prpura o rojas (Proteobacterias) sulfurosas (del S) dador de electrones: H2S fuente de C: CO2 algunas fotohetertrofas varias quimioauttrofas no sulfurosas concentraciones muy bajas de H2S fotoauttrofas (con H2 y CO2) o fotohetertrofas(con malato o succinato) quimiohetertrofas (con malato o succinato) fermentadoras

Fotosntesis anoxignica: diversidad de grupos


2. Bacterias verdes Bacterias verdes del S foto auttrofas anaerobias estrictas H2S, S0, S2O3 y CO2 Bacterias verdes no sulfurosas Chloro6lexus fotohetertrofo, fotoauttrofo (H2 o H2S) o quimiohetertrofo

Fotosntesis anoxignica

Chloroexus MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-UDELAR

3. Heliobacteria Fotohetertrofos anaerobios estrictos BacteriocloroLila g Sin membranas fotosintticas internas Filogenticamente relacionados a Gram+

Fotosntesis anoxignica


!Fottrofos oxignicos


Fottrofos oxignicos

Cianobacterias Unicelulares Filamentosas RamiLicadas ProcloroLitos Unicelulares, endoparsitos Filamentosos


Fotosntesis oxignica Los e- para el NADPH provienen de la ruptura del agua con produccin de O2 Hay 2 sistemas de reaccin luminosa: fotosistema (PS) I y II. CloroLila del PSI, P700, absorbe luz en el infrarrojo, mientras que la del PSII,P680, absorbe a longitudes ms cortas, rojo.


Flujo de e- en la fotosntesis oxignica -esquema en Z -fotlisis del H2O, dona e- al PSII -el PSII dona electrones a una cadena de transportadores hasta el PSI (no cclico), generando la FPM -El transporte a partir del PSI genera el poder reductor MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-

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Flujo de e- en la fotosntesis oxignica Tambin pueden hacer =lujo cclico -slo el PSI -tb genera FPM -sntesis adicional de ATP -fotosntesis anoxignica


Fotosntesis anoxignica en fottrofos oxignicos Bajo ciertas condiciones, algunas cianobacterias pueden usar H2S como donador de e-, se oxida a S0 y se depositan grnulos de S fuera de la clula El PSII resulta inhibido por la presencia del H2S

Oscillatoria limne8ca: vive en charcas salinas rica en sulfuros, donde puede llevar a cabo fotosntesis anoxignica


Fotosntesis

OXIGNICA ANOXIGNICA NO CCLICA CCLICA 2 FOTOSISTEMAS 1 FOTOSISTEMA PIGMENTOS PIGMENTOS Clo a Ficobilinas Carotenoides BacteriocloroLilas a,b,c,d,e,g Ficobiliproteinas Carotenoides TOPOLOGA DEL APARATO FOTOSINTTICO TOPOLOGA DEL APARATO FOTOSINTTICO Membranas tilacoides Tipo tilacoides (B.rojas) Clorosomas (B. Verdes) Membrana (Heliobacteria) MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-

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Fijacin autotrLica de CO2 Ciclo de Calvin

Va reductiva de los cidos tricarboxlicos Va del hidroxipropionato MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-UDELAR

Ciclo de Calvin

Proceso que consume energa y convierte el CO2 en azcar. Formacin de fosfogliceraldhedo a partir de CO2 Requiere NAD(P)H, ATP y 2 enzimas claves: ribulosa

bisfosfato carboxilasa (Rubisco) y la fosforribuloquinasa. Rubisco: ampliamente distribuda Plantas y algas: cloroplastos Bacterias: citoplasma Procariotas: restringido a bacterias aerobias


Ciclo de Calvin: por cada seis molculas de CO2 incorporadas, se produce una molcula de fructuosa 6-fosfato. MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-

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Ciclo inverso del cido ctrico (Ciclo de Krebs reductivo) Bacterias verdes fotosintticas Chlorobium (anaerobio) Hydrogenobacter Desulfobacter (anaerobio) Sulfolobus y Thermoproteus (Archea, hipertermLilos no fottrofos)


Ciclo inverso del cido ctrico (Ciclo de Krebs reductivo)


Va del hidroxipropionato Exclusivo de Chloro6lexus (fottrofo verde no del S)


Miembros abundantes del bacterioplancton tienen capacidad fototrfica adems de respiratoria!

-bacteriocloroLila a -Estrictamente aerobios -obtienen carbono por heterotroLa (tambin algo por Lijacin) -Alphaproteobacteria -ampliamente distribuidos en sistemas oligotrLicos

AAPs (aerobic anoxygenic photosynthetic) Organismos y procesos recientemente descubiertos


Otras formas de utilizacin de la luz como fuente de energa rodopsinas Actan como bomba de protones: captura energa de la luz y la utiliza para mover los protones a travs de la membrana. La estructura de la bacteriorodopsina se asemeja a la de la rodopsina, el pigmento que detecta la luz en la retina de los vertebrados La conformacin de la molcula retiniana cambia al absorber un fotn, produciendo un cambio conformacional en la protena circundante y el bombeo del protn. El color de la molcula de bacteriorodopsina es prpura, el ms eLiciente para la absorcin de luz verde (longitud de onda de 500-650 nm, con el mximo de absorcin en 568 nm). . MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-UDELAR

Medios extremadamente salinos

Lac Rose Senegal

Lago Retba es hipersalino: concentracin mxima de sal: 463 g/l (el agua de mar tiene 32g/l)

Color dado por una arquea


Proteorodopsina (Beja et al, Science 2000)

Protena de transmembrana unida a una molcula de retinal Funciona como bomba de protones dirigida por la luz

Descubierta en genomas de varias especies de proteobacteria marinas Presente en otros grupos (ej SAR11) Ocano Pacfico, Atlntico, Antrtida, Mediterrneo, Mar Rojo, Sargasos Diferentes protenas con mximos de absorcin diferentes a lo largo de gradientes de profundidad y localizacin geogrfica

Miembros abundantes del bacterioplancton tienen capacidad fototrfica adems de respiratoria!

Organismos y procesos recientemente descubiertos


Sunlight Harves_ng Glynn Gorick's art MICROBIOLOGA AMBIENTAL 2015.CURE-

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