8/17/2019 i Rw an 11111111111111

1/13

Fosforilasi oksidatif adalah rangkaian proses transfer elektron hidrogen yang terjadi pada

 bagian membran dalam mitokodria dengan melibatkan sejumlah enzim. Hasil akhir dari rangkaian

 proses transfer electron ialah sejumlah energi berbentuk ATP yang diperlukan dalam berbagai

aktivitas organisme hidup.

Respirasi sebagai suatu proses oksidasi yang terdiri banyak tahapan reaksi dan juga respirasi adalah

oksidasi selular di mana energi yang disimpan dalam molekulmolekul makanan dilepaskan dan

digunakan oleh sel. !alam reaksi tersebut" H#$ dan %$# merupakan hasil akhir dan energy terlepas.

Reaksi umum respirasi&

%'H(#$') ' $# )' H#$ *+, ' %$# )(# H#$ ) ATP

Reaksi respirasi merupakan reaksi katabolisme yang memecah molekulmolekul gula menjadi

molekul anorganik berupa %$# dan H#$. Tujuan respirasi adalah untuk mendapatkan energi melalui

 proses glikolisis. -enyaa gula diperoleh dari proses fotosintesis. /utiran amilum yang tersimpan

dalam jaringan dan organ penyimpan cadangan makanan akan diubah kembali dalam bentuk glukosa

fosfat di dalam sitoplasma sel. 0emudian glukosa fosfat akan dipecah menjadi piruvat dan masuk ke

dalam siklus 0rebs. -elama glikolisis berlangsung dan dalam siklus 0rebs akan dihasilkan gas %$#

yang akan dikeluarkan dari dalam sel. 1as tersebut dengan berdifusi akan terkumpul dalam rongga

rongga antar sel dan bila tekanan telah cukup akan keluar dari jaringan.

2enurut teori kemiosmotik  yang dicetuskan oleh Peter 2itchell" energi yang

dilepaskan dari reaksi oksidasi pada substrat pendonor  elektron" baik pada respirasi aerobik 

maupun anaerobik" perlahan akan disimpan dalam bentuk potensial elektrokemis sepanjang

garis tepi membran tempat terjadinya reaksi tersebut" yang kemudian dapat digunakan

oleh ATP sintase untuk menginduksi reaksi fosforilasi terhadap molekuladenosina

difosfat dengan molekul Pi. 3lektron yang melekat pada molekul sisi dalam kompleks 45

rantai transpor elektron akan digunakan oleh kompleks 5 untuk menarik ion H) dari

sitoplasma menuju membran mitokondria sisi luar" disebut kopling kemiosmotik"  yang

menyebabkan kemiosmosis"   yaitu difusi ion H) melalui ATP sintase ke dalam mitokondria

yang berlaanan dengan arah gradien  pH" dari area dengan energi potensial elektrokimiai

lebih rendah menuju matriks dengan energi potensial lebih tinggi. Proses kopling

kemiosmotik juga berpengaruh pada kombinasi gradien pH dan potensial listrik  di sepanjang

membran yang disebut gaya gerak proton.!ari teori ini" keseluruhan reaksi kemudian disebut

fosforilasi oksidatif . 

Aal lintasan dimulai dari elektron yang dihasilkan oleh siklus asam

sitrat yang ditransfer ke senyaa&

https://id.wikipedia.org/wiki/Teori_kemiosmotikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Teori_kemiosmotikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Peter_Dennis_Mitchellhttps://id.wikipedia.org/wiki/Reaksi_kimiahttps://id.wikipedia.org/wiki/Oksidasihttps://id.wikipedia.org/wiki/Substrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Elektronhttps://id.wikipedia.org/wiki/Elektronhttps://id.wikipedia.org/wiki/Gaya_gerak_protonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Gaya_gerak_protonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Membran_selhttps://id.wikipedia.org/wiki/Membran_selhttps://id.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasehttps://id.wikipedia.org/wiki/Fosforilasihttps://id.wikipedia.org/wiki/Molekulhttps://id.wikipedia.org/wiki/Adenosina_difosfathttps://id.wikipedia.org/wiki/Adenosina_difosfathttps://id.wikipedia.org/wiki/Ortofosfathttps://id.wikipedia.org/wiki/Kemiosmosishttps://id.wikipedia.org/wiki/Kemiosmosishttps://id.wikipedia.org/wiki/Difusihttps://id.wikipedia.org/wiki/Ionhttps://id.wikipedia.org/wiki/Hidrogenhttps://id.wikipedia.org/wiki/Hidrogenhttps://id.wikipedia.org/wiki/Hidrogenhttps://id.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasehttps://id.wikipedia.org/wiki/PHhttps://id.wikipedia.org/wiki/PHhttps://id.wikipedia.org/wiki/PHhttps://id.wikipedia.org/wiki/PHhttps://id.wikipedia.org/wiki/Potensial_membranhttps://id.wikipedia.org/wiki/Potensial_membranhttps://id.wikipedia.org/wiki/Gaya_gerak_protonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Elektronhttps://id.wikipedia.org/wiki/Elektronhttps://id.wikipedia.org/wiki/Siklus_asam_sitrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Siklus_asam_sitrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Siklus_asam_sitrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Peter_Dennis_Mitchellhttps://id.wikipedia.org/wiki/Reaksi_kimiahttps://id.wikipedia.org/wiki/Oksidasihttps://id.wikipedia.org/wiki/Substrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Elektronhttps://id.wikipedia.org/wiki/Gaya_gerak_protonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Membran_selhttps://id.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasehttps://id.wikipedia.org/wiki/Fosforilasihttps://id.wikipedia.org/wiki/Molekulhttps://id.wikipedia.org/wiki/Adenosina_difosfathttps://id.wikipedia.org/wiki/Adenosina_difosfathttps://id.wikipedia.org/wiki/Ortofosfathttps://id.wikipedia.org/wiki/Kemiosmosishttps://id.wikipedia.org/wiki/Difusihttps://id.wikipedia.org/wiki/Ionhttps://id.wikipedia.org/wiki/Hidrogenhttps://id.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasehttps://id.wikipedia.org/wiki/PHhttps://id.wikipedia.org/wiki/PHhttps://id.wikipedia.org/wiki/Potensial_membranhttps://id.wikipedia.org/wiki/Gaya_gerak_protonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Elektronhttps://id.wikipedia.org/wiki/Siklus_asam_sitrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Siklus_asam_sitrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Teori_kemiosmotik

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

2/13

 6A!) yang berada di dalam matriks mitokondria. -etelah menerima elektron"

 6A!) akan bereaksi menjadi 6A!H dan ion H)" kemudian mendonorkan elektronnya

ke rantai transpor elektron kompleks 4. dan FA! yang berada di dalam rantai transpor 

elektron kompleks 44. FA! akan menerima dua elektron" kemudian bereaksi menjadi

FA!H# melalui reaksi redoks.

Fosforilasi oksidatif bekerja dengan cara menggunakan reaksi kimia yang

menghasilkan energi untuk mendorong reaksi yang memerlukan energi. 0edua set reaksi ini

dikatakanbergandengan. Hal ini berarti baha salah satu reaksi tidak dapat berjalan tanpa

reaksi lainnya. Alur elektron melalui rantai transpor elektron adalah proses eksergonik " yakni

melepaskan energi" manakala sintesis ATP adalah proses endergonik " yakni memerlukan

energi. /aik rantai transpor elektron dan ATP sintase terdapat pada membran" dan energi

ditransfer dari rantai transpor elektron ke ATP sintase melalui pergerakan proton meleati

membran ini. Proses ini disebut sebagai kemiosmosis. ATP sintase juga dapat memompa ion

H) keluar dari dalam matriks" apabila terjadi hidrolisis ATP pada kutub kompleksnya.

Pada kasus hipertiroidisme  pada hepatosit modeltikus" juga ditemukan pemompaan

ion H) dari dalam matriks di luar mekanisme rantai transpor elektron"7((8 hal ini ditengarai

terjadi oleh sebab peran hormon T9 yang dapat menyisip pada membran mitokondria sebelah

dalam sebagai pompa ion.

3nzim ini seperti motor listrik " yang menggunakan gaya gerak proton untuk 

mendorong rotasi strukturnya dan menggunakan pergerakan ini untuk mensintesis

ATP. 

3nergi yang dilepaskan oleh fosforilasi oksidatif ini cukup tinggi dibandingkan dengan

energi yang dilepaskan oleh fermentasi anaerobik . 1likolisis hanya menghasilkan # molekul

ATP" sedangkan pada fosforilasi oksidatif (: molekul 6A!H dengan # molekul suksinat

yang dibentuk dari konversi satu molekul glukosa menjadi karbon dioksida dan air"

dihasilkan 9: sampai dengan 9' molekul ATP. Rendemen ATP ini sebenarnya merupakan

nilai teoritis maksimum; pada praktiknya" ATP yang dihasilkan lebih rendah dari nilai

tersebut

https://id.wikipedia.org/wiki/Nikotinamida_adenina_dinukleotidahttps://id.wikipedia.org/wiki/Nikotinamida_adenina_dinukleotidahttps://id.wikipedia.org/wiki/Mitokondriahttps://id.wikipedia.org/wiki/Mitokondriahttps://id.wikipedia.org/wiki/Rantai_transpor_elektronhttps://id.wikipedia.org/wiki/Rantai_transpor_elektronhttps://id.wikipedia.org/wiki/Rantai_transpor_elektronhttps://id.wikipedia.org/wiki/Flavin_adenina_dinukleotidahttps://id.wikipedia.org/wiki/Flavin_adenina_dinukleotidahttps://id.wikipedia.org/wiki/Reaksi_redokshttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Eksergonik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Eksergonik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Endergonik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Kemiosmosishttps://id.wikipedia.org/wiki/Kemiosmosishttps://id.wikipedia.org/wiki/Hidrolisishttps://id.wikipedia.org/wiki/Hipertiroidismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Hipertiroidismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Hepatosithttps://id.wikipedia.org/wiki/Hepatosithttps://id.wikipedia.org/wiki/Tikushttps://id.wikipedia.org/wiki/Fosforilasi_oksidatif#cite_note-11https://id.wikipedia.org/wiki/Hormonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Hormonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Tri-iodotironinahttps://id.wikipedia.org/wiki/Motor_listrikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Motor_listrikhttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Fermentasi_anaerobik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Fermentasi_anaerobik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Glikolisishttps://id.wikipedia.org/wiki/Glikolisishttps://id.wikipedia.org/wiki/Glikolisishttps://id.wikipedia.org/wiki/Glukosahttps://id.wikipedia.org/wiki/Nikotinamida_adenina_dinukleotidahttps://id.wikipedia.org/wiki/Mitokondriahttps://id.wikipedia.org/wiki/Rantai_transpor_elektronhttps://id.wikipedia.org/wiki/Flavin_adenina_dinukleotidahttps://id.wikipedia.org/wiki/Reaksi_redokshttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Eksergonik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Endergonik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Kemiosmosishttps://id.wikipedia.org/wiki/Hidrolisishttps://id.wikipedia.org/wiki/Hipertiroidismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Hepatosithttps://id.wikipedia.org/wiki/Tikushttps://id.wikipedia.org/wiki/Fosforilasi_oksidatif#cite_note-11https://id.wikipedia.org/wiki/Hormonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Tri-iodotironinahttps://id.wikipedia.org/wiki/Motor_listrikhttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Fermentasi_anaerobik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Glikolisishttps://id.wikipedia.org/wiki/Glukosa

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

3/13

 

Rantai transfer elektron eukariotik 

/anyak proses katabolik  biokimia" seperti glikolisis" siklus asam sitrat" dan oksidasi

 beta" menghasilkan koenzim  6A!H. 0oenzim ini mengandung elektron yang

memiliki  potensial transfer  yang tinggi. !engan kata lain" ia akan melepaskan energi yang

sangat besar semasa oksidasi. 6amun" sel tidak akan melepaskan semua energi ini secara

 bersamaan karena akan menjadi reaksi yang tidak terkontrol. -ebaliknya" elektron dilepaskan

dari 6A!H dan dipindahkan ke oksigen melalui serangkaian enzim yang akan melepaskan

sejumlah kecil energi pada tiaptiap enzim tersebut. Rangkaian enzim yang terdiri dari

kompleks 4 sampai dengan kompleks 45 ini disebut sebagai rantai transpor elektron dan

ditemukan dalam membran dalam mitokondria. -uksinat juga dioksidasi oleh rantai transpor 

elektron" namun ia terlibat dalam lintasan yang berbeda.

Pada eukariota" enzimenzim pada sistem transpor ini menggunakan energi yang

dilepaskan dari oksidasi 6A!H untuk memompa proton meleati membran dalam

mitokondria. Hal ini menyebabkan proton terakumulasi pada ruang antarmembran dan

menghasilkan gradien elektrokimia di sepanjang membran. 3nergi yang tersimpan sebagai

energi potensial ini kemudian digunakan oleh ATP sintase untuk menghasilkan ATP.

2itokondria terdapat pada hampir semua eukariota" dengan pengecualian pada protozoa

anaerobik seperti Trichomonas vaginalis yang mereduksi proton menjadi hidrogen

menggunakan hidrogenosom.

https://id.wikipedia.org/wiki/Katabolismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Katabolismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Glikolisishttps://id.wikipedia.org/wiki/Siklus_asam_sitrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Koenzimhttps://id.wikipedia.org/wiki/NADHhttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Potensial_elektroda_standar&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Potensial_elektroda_standar&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Asam_suksinat&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Eukariotahttps://id.wikipedia.org/wiki/Eukariotahttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Ruang_antarmembran&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Gradien_elektrokimiahttps://id.wikipedia.org/wiki/Trichomonas_vaginalishttps://id.wikipedia.org/wiki/Trichomonas_vaginalishttps://id.wikipedia.org/wiki/Hidrogenosomhttps://id.wikipedia.org/wiki/Katabolismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Glikolisishttps://id.wikipedia.org/wiki/Siklus_asam_sitrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Koenzimhttps://id.wikipedia.org/wiki/NADHhttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Potensial_elektroda_standar&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Asam_suksinat&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Eukariotahttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Ruang_antarmembran&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Gradien_elektrokimiahttps://id.wikipedia.org/wiki/Trichomonas_vaginalishttps://id.wikipedia.org/wiki/Hidrogenosom

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

4/13

Ranti respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. !i dalam

mitokondria inilah sebagian besar peristia penangkapan energi yang berasal dari oksidasi

respiratorik berlangsung. -istem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi

tinggi adi" oksidasi dan

fosforilasi terangkai melalui gradient proton melintasi membran dalam mitokondria.

Molekul pemindah elektron dan proton

Rantai transpor elektron membaa baik proton maupun elektron" mengangkut

 proton dari donor ke akseptor" dan mengangkut proton melaati membran. Proses ini

menggunakan molekul yang larut dan terikat pada molekul transfer. Pada mitokondria"

elektron ditransfer dalam ruang antarmembran menggunakan protein transfer 

elektron sitokrom c yang larut dalam air.7('8 4a hanya mengangkut elektron" dan elektron ini

ditransfer menggunakan reduksi dan oksidasi atom  besi yang terikat pada protein pada

gugusheme strukturnya. -itokrom c juga ditemukan pada beberapa bakteri" di mana ia

 berlokasi di dalam ruang periplasma

https://id.wikipedia.org/wiki/Sitokrom_chttps://id.wikipedia.org/wiki/Fosforilasi_oksidatif#cite_note-16https://id.wikipedia.org/wiki/Besihttps://id.wikipedia.org/wiki/Besihttps://id.wikipedia.org/wiki/Hemehttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Ruang_periplasma&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Sitokrom_chttps://id.wikipedia.org/wiki/Fosforilasi_oksidatif#cite_note-16https://id.wikipedia.org/wiki/Besihttps://id.wikipedia.org/wiki/Hemehttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Ruang_periplasma&action=edit&redlink=1

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

5/13

!alam protein" elektron ditransfer antar kofaktor  flavin gugus besisulfur" dan

sitokrom. Terdapat beberapa jenis gugus besisulfur. >enis paling sederhana yang ditemukan

 pada rantai transfer elektron terdiri dari dua atom besi yang dihubungkan oleh dua

atom sulfur ; ini disebut sebagai gugus 7#Fe+#-8. >enis kedua" disebut 7?Fe+?-8" mengandung

sebua kubus empat atom besi dan empat atom sulfur. Tiaptiap atom pada gugus ini

 berkoordinasi dengan asam amino" biasanya koordinasi antara atom sulfur dengan sisteina.

0ofaktor ion logam menjalani reaksi redoks tanpa mengikat ataupun melepaskan proton"

sehingga pada rantai transpor elektron ia hanya berfungsi sebagai pengangkut elektron.

3lektron bergerak cukup jauh melalui proteinprotein ini dengan cara meloncat disekitar 

rantai kofaktor ini.7##8 Hal ini terjadi melalui peneroongan kuantum" yang terjadi dengan

cepat pada jarak yang lebih kecil daripada ("?@(:B m.

Proses fosforilasi oksidatif 

Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai

transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria1radien proton yang

terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari A!P dan Pi

dengan bantuan enzim ATP sintase. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. !alam

hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan

 proton

melintasi membran. Proses ini dinamakan kemiosmosis. 

-ecara ringkas fosforilasi oksidatif"

terdiri atas C proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim" masingmasing kompleks 4"

kompleks 44" kompleks

Tabel ( 4nformasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif 

 6ama Penyusun k!a Polypeptides

0ompleks 4 6A!H dehydrogenase

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

6/13

0ompleks 444 %ytochrome % + coenzyme D oidoreductase #C: B(:

0ompleks 45 %ytochrome oidase (G: (9

0ompleks 5 ATP synthase 9E: (#(?

Transport electron dan fosforilasi oksidatif terjadi pada Membran Mitokondria sebelah

dalam

Pada sel eukariotik" hampir semua dehidrogenasa spesifik yang diperlukan pada

oksidasi piruvat dan bahan bakar lain melalui siklus asam sitrat terletak pada bagian sebalah

dalam mitokondria" yaitu matriks. 2olekul pemindahan elektron dari rantai respirasi dan

molekul enzim yang melakukan sitesa ATP dari A!P dan fosfat terbenam dalam membran

sebelah dalam. /ahan bakar siklus asam sitrat seperti piruvat" harus dipindahkan dari sitosol <

tempat dilakukannya sintesi molekulmolekul tersebut= melalui membran mitokondria

kedalam bagian matrik disebelah dalam sebagai tempat aktivitas dehidrogenase. !emikian

 pula" A!P yang dibentuk dari ATP selama aktivitas yang memerlukan energy didalam sitosol

harus dipindahkan didalam metrics mitokondria" untuk mengikat posfat kembali menjadi

ATP. ATP baru yang terbentuk harus dikembalikan kesitosol. -istem transport membran yang

khusus pada membrane mitokondria sebah dalam tidak hanya melangsungkan masuknya

 piruvat dan bahan bakar lain kedalam mitokondria" tetapi juga masuknya posfat dan A!P.

!an keluarnya ATP selama fosforilasi oksidatif. >adi" membrana mitokondria sebalah dalam

merupakan sruktur komplek yang mengandung molekul pembaa electron" sejumlah enzim"

dan beberapa sistem transport membran. ang bersamasama menyusun sampai GCI ataulebih berat total membrane" sisanya merupakan lipida. -truktur membrane sebelah dalam

amat komplek" berlikuliku" dan bersifat mosaic; integritas membran ini penting bagi

 pembentukan ATP yang menunjang aktivitas hidup.

Kompleks 1

0ompleks 4 merupakan protein pertama pada rantai transpor elektron" berupa

kompleks enzim yang disebut 6A!Hkoe nzim D oksidoreduktase.

https://id.wikipedia.org/wiki/NADH_dehidrogenasehttps://id.wikipedia.org/wiki/NADH_dehidrogenase

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

7/13

Pada hepatosit hean sapi" kompleks 4 adalah enzim raksasa dengan ?' subunit dan

massa molekul sekitar (.:::kilodalton 

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

8/13

mengubahnya menjadi bentuk tereduksi" F26H#. 3lektron kemudian ditransfer melalui

rangkaian gugus besisulfur .7#E8 0emudian elektron ditransfer ke D" mengubahnya

menjadi DH#" dan menyebabkan ? ion H) terpompa keluar"7998 menuju ke dalam sitoplasma"

 bukan ke dalam ruang antarmembran" oleh karena kompleks 4 terikat oleh 9 lapisan membran

mitokondria.8 Pada sel prokariota 3scherichia coli dan 0lebsiella pneumoniae" kompleks 4

tidak meletupkan ion H)" melainkan ion 6a). Terdapat baik jenis gugus besisulfur 7#Fe#-8

maupun 7?Fe+?-8 dalam kompleks 0ompleks 44

0ompleks 44 merupakan kompleks enzim yang disebut suksinat kuinon

oksidoreduktase 

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

9/13

Reduksi

0opling yang terjadi dengan siklus asam sitrat"

Pada beberapa eukariota seperti cacing parasit  Ascaris suum"   terdapat enzim yang

mirip dengan kompleks 44" yaitu fumarat reduktase

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

10/13

terjadi dalam dua langkah yang disebut siklus Q. Pada langkah pertama" enzim mengikat tiga

substrat" pertama" DH# yang akan dioksidasi kemudian dengan satu elektron dipindahkan ke

sitokrom c yang merupakan substrat kedua. !ua proton yang dilepaskan dari DH# dilepaskan

ke dalam ruang antarmembran. -ubstrat ketiga adalah D" yang menerima dua elektron dari

DH# dan direduksi menjadi D." yang merupakan radikal bebas ubisemikuinon. !ua substrat

 pertama dilepaskan" namun zat antara ubisemikuinon ini tetap terikat. Pada langkah kedua"

molekul kedua DH# terikat dan kemudian melepaskan satu elektronnya ke akspetor sitokrom

c. 3lektron kedua dilepaskan ke ubisemikuinon yang terikat" mereduksinya menjadi

DH# ketika ia menerima dua proton dari matriks mitokondria. DH # ini kemudian dilepaskan

dari enzim.7C?8

0arena koenzim D direduksi menjadi ubikuinol pada sisi dalam membran dan

teroksidasi menjadi ubikuinon pada sisi luar" terjadi transfer proton di membran" yang

menambah gradien proton.7(:8 2ekanisme dua langkah ini sangat penting karena ia

meningkatkan efisiensi transfer proton. >ika hanya satu molekul DH# yang digunakan untuk 

secara langsung mereduksi dua molekul sitokrom c" efisiensinya akan menjadi setengah"

dengan hanya satu proton yang ditransfer per sitokrom c yang direduksi.7(:8

Kompleks IV

0ompleks 45 adalah protein terakhir pada rantai transpor elektron yang dikenal sebagai

kompleks enzim %$L

!ari penelitian pada hepatosit hean sapi" enzim ini memiliki struktur kompleks yang

mengandung (9 subunit" antara lain C fosfatidil etanolamina" 9 fosfatidil gliserol" # asam

kolat" # gugus heme A" dan beberapa kofaktor ion logam" meliputi tiga atom tembaga" satu

atom magnesium" dan satu atom seng. !ua lintasan peletup ion H)

 ditemukan membentangdari matriks hingga sitoplasma.

Pada model hepatosit hean sapi" ion

H) dengan energi potensial elektrostatik  berkisar antara '9Cme5"7CG8 tampak dilepaskan dari

sitokrom c oksidase fosfolipid vesikel 

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

11/13

 perubahan guguskarboksil asam aspartat yang berada pada permukaan intermembran

menjadi aspargina.

3nzim ini memediasi reaksi terakhir pada rantai transpor elektron dan mentransfer 

elektron ke oksigen" manakala memompa proton meleati membran. $ksigen yang

menerima elektron" juga dikenal sebagai akseptor elektron terminal " direduksi menjadi air.

/aik pemompaan proton secara langsung maupun konsumsi proton matriks pada reduksi

oksigen berkontribusi kepada gradien proton. 2enurut 0eilin" reaksi yang dikatalisis oleh

sitokrom c dan reduksi oksigennya adalah&

 

ATP sintase (kompleks v

ATP sintase" juga disebut kompleks V " adalah enzim terakhir dalam lintasan fosforilasioksidatif. 3nzim ini ditemukan di seluruh organisme hidup dan berfungsi sama pada

 prokariota maupun eukariota.3nzim ini menggunakan energi yang tersimpan pada gradien

 proton di sepanjang membran untuk mendorong sintesis ATP dari A!P dan fosfat

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

12/13

ATP sintase adalah sebuah kompleks protein yang besar dengan bentuk seperti jamur.

0ompleks enzim ini pada mamalia mengandung (' subunit dan memiliki massa kirakira

':: kilodalton.7B98 /agian yang tertanam pada membran disebut F$ dan mengandung sebuah

cincin subunit c dan saluran proton. JTangkaiJ dan kepala yang berbentuk bola disebut F( dan

merupakan tempat sintesis ATP. 0ompleks yang berbentuk bola pada ujung akhir 

F( mengandung enam protein yang dapat dibagi menjadi dua jenis& tiga subunit N dan tiga

subunit O=" manakala bagian JtangkaiJ terdiri dari satu protein& subunit " dengan ujung

tangkai menusuk ke dalam bola subunit N dan O.7B?8 /aik subunit N dan O mengikat nukleotida"

namun hanya subunit O yang mengkatalisis reaksi sintesis ATP. !i samping F( pula terdapat

sebuah subunit berbentuk batang yang menghubungakan subunit N dan O dengan dasar enzim.

-eiring dengan mengalirnya proton meleati membran melalui saluran ini" motor F$ berotasi.

7BC8 Rotasi dapat disebabkan oleh perubahan pada ionisasi asam amino cincin

subunit c" menyebabkan interaksi elektrosatik  yang menolak cincin subunit c.7B'8 %incin yang

 berotasi ini pada akhirnya akan memutar Jas rodaJ

8/17/2019 i Rw an 11111111111111

13/13

kemiripan urutan asam amino yang kecil dengan subunit ATP sintase bakteri dan eukariota

lainnya. Adalah mungkin baha pada beberapa spesies" bentuk enzim A(Ao adalah ATP

sintase terspesialisasi yang digerakkan oleh natrium.