HABILITATION À DIRIGER DES...
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HABILITATION À DIRIGER DES RECHERCHES De l’Université Paris Sud
Spécialité :
Biologie Végétale, Ecologie, Evolution
Présentée par
Magda BOU DAGHER KHARRAT Laboratoire « Caractérisation génétique des plantes » Faculté des Sciences - Université Saint Joseph
Conservation de la Biodiversité végétale du Liban : Des gènes à l’écosystème
Soutenance prévue le 3 avril 2015, devant le jury d’examen :
Sophie NADOT Professeur, Université Paris-Sud – Examinateur Michel DRON Professeur, UMR 8618, Paris-Sud – Examinateur Joan VALLES Professeur, Université de Barcelone –Rapporteur Gianluigi BACCHETTA Professeur, Université de Cagliari – Rapporteur Rachid CHEDDADI Directeur de recherche CNRS, Université de Montpellier – Rapporteur Rémy PETIT Directeur de recherche INRA, INRA Université de Bordeaux – Examinateur
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Table des matières
Partie I : Curriculum vitae détaillé ............................................................................................................... 3
I- Responsabilités administratives et titres académiques ......................................................................... 3
a. Fonction actuelle ................................................................................................................................ 3
b. Fonctions précédentes ....................................................................................................................... 3
II- Thématiques de recherche .................................................................................................................... 3
c. Thématique de recherche 1 : Caractérisation génomique des plantes natives et endémiques du
Liban. .......................................................................................................................................................... 3
d. Thématique de recherche 2 : Restauration écologique des écosystèmes de haute montagne. ....... 3
III- Responsabilités scientifiques, programmes de recherche .................................................................... 4
a. Responsabilités dans le cadre de programmes internationaux ......................................................... 4
b. Responsabilités dans le cadre de programmes de Recherche nationaux ......................................... 5
c. Autres responsabilités nationales et internationales ........................................................................ 5
d. Expertises nationales ......................................................................................................................... 5
IV- Activités éditoriales /Lecteur arbitre pour les revues :.......................................................................... 6
V- Contribution au transfert de connaissances .......................................................................................... 6
a. Encadrement de jeunes chercheurs et étudiants (annexe 1): ........................................................... 6
b. Enseignement universitaire ............................................................................................................... 6
c. Organisation de formations et de séminaires ................................................................................... 7
d. Activités de sensibilisation et d’information du grand public ........................................................... 7
VI- Diplômes universitaires : ........................................................................................................................ 7
VII- Distinctions: ........................................................................................................................................... 8
VIII- Liste des publications : ........................................................................................................................... 8
Partie II : Contexte et contextualisation ................................................................................................... 11
Choix personnel ou concours de circonstances ? ........................................................................................ 11
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Partie III : ACTIVITES DE RECHERCHE ......................................................................................................... 15
I- Cadre général : ..................................................................................................................................... 15
II- Paléogéographie, Paléoclimat et paléoflore : ...................................................................................... 17
III- Caractérisation génétique et distribution des plantes : ...................................................................... 19
a. Biogéographie et phylogéographie de 3 conifères de l’ERM : Cedrus libani, Abies cilicica et
Juniperus excelsa. ..................................................................................................................................... 21
IV- Caractérisation génétique et implications pour la conservation ......................................................... 34
a. Refuges glaciaires, diversité génétique et richesse allélique ........................................................... 34
b. Diversité génétique intra-populations chez Cedrus, Abies et Juniperus .......................................... 35
V- Restauration des écosystèmes forestiers de haute montagne. .......................................................... 37
VI- Exploration, valorisation et conservation de la flore native et endémique du Liban : ........................ 41
VII- Conclusions & Perspectives ................................................................................................................. 50
VIII- Références bibliographiques: .............................................................................................................. 54
Partie I : Curriculum vitae détaillé
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Partie I : Curriculum vitae détaillé
Magida Bou Dagher Kharrat
Née le 06 octobre 1974 à Mrouje (Mont-Liban)
Nationalité libanaise et française
Mariée, 2 enfants
Docteur en Sciences de l’Université Pierre et Marie Curie
I- Responsabilités administratives et titres académiques
a. Fonction actuelle
- Professeur associé à l’Université St Joseph de Beyrouth depuis septembre 2006 – présent.
- Directrice du département des Sciences de la Vie depuis septembre 2012.
b. Fonctions précédentes
- Professeur assistant (Maitre de conférences) 2004-2007.
- Chargée d’enseignement : 2001 - 2004
- Responsable pédagogique de cycle Master 2006-2012 :
Master de recherche Structure et Interaction des Molécules et Génomique fonctionnelle
Master Professionnel en Biologie et Techniques de Promotion
II- Thématiques de recherche
c. Thématique de recherche 1 : Caractérisation génomique des plantes natives et
endémiques du Liban.
En 2001, j’ai commencé à mettre en place le laboratoire de « caractérisation moléculaire des
plantes », inexistant jusqu’alors à la Faculté des sciences. Des 2002 j’y ai accueilli des stagiaires du
niveau M1 et M2 et plus tardivement à partir de 2008 des doctorants. Il est équipé pour la biologie
moléculaire et la cytogénétique.
d. Thématique de recherche 2 : Restauration écologique des écosystèmes de
haute montagne.
En 2009, une convention de coopération scientifique a été signée entre la Faculté des sciences de
l’USJ et l’Organisation non gouvernementale « Jouzour Loubnan ». Cette dernière a financé
l’équipement et la mise en place du laboratoire « Conservation et Germination des graines » qui a
pour mission de définir des protocoles de germination d’essences forestières sauvages et natives du
Liban et de conserver les graines de ces espèces notamment des espèces endémiques. Je suis
derrière la création de ce laboratoire qui accueille également stagiaires et chercheurs.
Partie I : Curriculum vitae détaillé
4
III- Responsabilités scientifiques, programmes de recherche
a. Responsabilités dans le cadre de programmes internationaux
1. Programme ENPI CBC Med
o 2014-2016: EcoPlantMed - ECOlogical use of native PLANTs for environmental restoration
and sustainable development in the MEDiterranean region -Coordinateur national du projet.
o 2013-2015: GREAT Med - Generating a Risk and Ecological Analysis Toolkit for the
Mediterranean - Coordinateur national du projet.
2. Critical Ecosystem Partnership Fund :
o 2013-2016: Grant 63257 - Determination of Important Areas for Plants and Creation of
Micro-Reserves to Conserve Rare or Endemic Species in Lebanon. Chef de projet.
3. Programme Régional de MISTRALS (Mediterranean Integrated STudies at
Regional And Local Scales)
o 2012 – 2014: STEXMED – ENVIMED : Vers un réseau méditerranéen de stations
expérimentales de terrain pour le suivi de la biodiversité et du fonctionnement des
écosystèmes face au changement global STEXMED. Coordinateur national du projet.
4. COST (European Cooperation in Science and Technology) -
o 2012 – 2015: FP 1202 MaP-FGR "Strengthening conservation: a key issue for adaptation of
marginal/peripheral populations of forest trees to climate change in Europe (MaP-FGR)".
Membre du comité de Gestion comme “COST Near Neighbour Countries ».
5. Agence Nationale de Recherche en France - ANR
o 2015 – 2018: DYNAMIC - Deciphering sYmbiotic Networks in cArob-based MedIterranean
agro-eCosystems. Partenaire Méditerranéen.
6. Réseau de Recherche en Biotechnologies Végétale – Agence
Universitaire de la Francophonie- AUF:
o 2005 - 2007 : Amélioration des plantes et sécurité alimentaire 2006-2007 Action N°
P2.2092RR607 : Evaluation and Valorisation of Lebanon plant biodiversity: Ecology, C value
and Chromosome number ».
7. UNESCO-HP: Pour la reconquête des compétences :
o 2009 - 2011 : « e-flora of Lebanon » Mise en place d’une base de données en ligne sur les
plantes natives du Liban.
Partie I : Curriculum vitae détaillé
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b. Responsabilités dans le cadre de programmes de Recherche nationaux
1. Programme CEDRE : Accord de Coopération pour l’Évaluation et le
Développement de la Recherche
o 2002 – 2006 : Réf: 02 E F28/L31 : « Ecologic and Genetic characterization of Cedrus libani for
conservation and reforestation purposes ».
o CEDRE 2012-2014 : Réf : 02 E F28/L31 : Conservation biologique des milieux d’altitude des
Monts Liban : diversité génétique et importance écologique des Fabacées épineuses.
2. Conseil de recherche de l’Université Saint-Joseph :
o FS-13 /2006-2008 « Ecologic and Genetic characterization of Cedrus libani for conservation
and reforestation purposes ».
o FS-19 / 2007-2009 « Ecologic and genetic characterization of Juniperus excelsa in Lebanon
towards its conservation and use in reforestation campaigns ».
o FS-23 / 2011-2014: « Ecologic and Genetic characterization of Cedrus libani for conservation
and reforestation purposes ».
o FS-56 / 2013 - 2014 : « Caractérisation génétique des Iris du Liban et des Iris Oncocyles de
l’est Méditerranéen ».
3. Conseil National de la Recherche scientifique :
o 2008-2010: Caractérisation génétique et écogéographique des plantes endémiques du
Liban.
c. Autres responsabilités nationales et internationales
Membre du comité national sur les Ressources génétiques (Ministère de l’Agriculture – FAO)
depuis 2009.
Membre du comité national pour la sauvegarde de la Biodiversité (Ministère de
l’environnement – CBD depuis 2014.
Membre du conseil scientifique d’OPTIMA « Organisation pour l’Étude Phyto-Taxonomique de
la Région Méditerranéenne » depuis 2013.
Membre du conseil de l’IOSEB « International Organization of Systematics and Evolution
Biology » depuis 2011.
Membre du comité scientifique de l’accord Tripartite France – Brésil –Afrique pour la lutte
contre la désertification.
Cofondatrice et vice présidente de l’Organisation Non gouvernementale «Jouzour Loubnan »
2008. http://www.jouzourloubnan.org
Membre de l’Association Internationale Forets Méditerranéennes » AIFM depuis 2003.
Membre du comité scientifique et d’organisation de la manifestation “Nuit des sciences -
Ayam el Ouloum” depuis 2009. http://www.ayamalouloum.com
Responsable de la “Cellule Reforestation et Biodiversité” dans le cadre de l’Opération 7ème
jour de l’Université Saint Joseph depuis 2007. www.usj.edu.lb/7ejour/
d. Expertises nationales
Consultante Nationale pour la FAO et le ministère de l’Agriculture pour le projet SALMA
« Sustainable Agriculture Livelihoods in Marginal Areas » février 2014.
Partie I : Curriculum vitae détaillé
6
Consultante en tant qu’experte en forêt pour le Plan National de Reforestation dans le cadre
du projet “Agricultural and Rural Development Programme” (ARDP) financé par l’Union
Européenne. 2015
IV- Activités éditoriales /Lecteur arbitre pour les revues :
o Journal du Conseil National de la Recherche Scientifique – LIBAN (CNRS-L)
o Annals of Forest Science, EDP Sciences.
o Collectanea Botanica, CSIS, Barcelonae.
o Diversity, MDPI Publishing, Basel, Switzerland.
o Comparative Cytogenetics, Pensoft Publishers
o Tree Genetics & Genomes, Springer.
o Plant Biosystems, Taylor & Francis.
o BMC Plant Biology
V- Contribution au transfert de connaissances
a. Encadrement de jeunes chercheurs et étudiants (annexe 1):
Cycle Nombre
Thèse de doctorat * 2 soutenues,
2 en cours (soutenance en juin 2015)
Masters M2 13
Master M1 6
* les recherches conduites dans le cadre de ces thèses seront détaillées dans la
partie scientifique du présent rapport.
b. Enseignement universitaire
Cycle Cours
Licence Sciences de la Vie et de la terre Biologie végétale et TP biologie végétale
Introduction à l'environnement
Physiologie végétale
Écologie fondamentale
Master Sciences et gestion de l’Environnement Biodiversité
Conservation de la Biodiversité
Master Biologie et techniques de Promotion Produits alimentaires génétiquement modifiés
Master Structure et Interaction des Macromolécules et génomique Fonctionnelle
Marqueurs moléculaires
Organisation du Génome
Phylogénétique et évolution
Évaluation du polymorphisme moléculaire
Master professionnel en sciences de l'assurance Risques du vivant
Diplôme de Chirurgie Dentaire L2 Biodiversité et Environnement
Partie I : Curriculum vitae détaillé
7
c. Organisation de formations et de séminaires
- Formation pour les enseignants des Sciences de la Vie et de la Terre en Partenariat avec l’Agence
de l’Enseignement en Français à l’Etranger de l’Ambassade de France. Formation Continue
intitulée « Développer les connaissances en environnement, biodiversité, et développement
durable » 9 -10 -11 juin 2014.
- Workshop sur l’identification des Plantes destiné aux étudiants en Master, gardes forestiers,
gestionnaires de réserve, doctorants - 16-18 mai 2014. Beyrouth – Liban.
- Workshop sur la classification des espèces selon la liste rouge de l’IUCN : « IUCN Red Listing of
Lebanese plants: a comprehensive workshop » - 9-11 mai 2014. Beyrouth – Liban.
- Organisation d’un workshop sur la biodiversité des zones côtières - 27 octobre 2014. Byblos –
Liban.
- Workshop sur la valorisation des plantes natives du Liban, défis et opportunités - 3 décembre
2014. Beyrouth – Liban.
d. Activités de sensibilisation et d’information du grand public
L'importance de la biodiversité, l'évolution sans cesse accélérée des connaissances et des
moyens de préservation de la nature et leur impact sur l'économie et la société requièrent que
soient développées en marge des activités de recherche, toute une série d'actions de promotion
de la recherche et de vulgarisation scientifique.
Les actions de promotion que j’ai effectuées ont pour objectif de mettre en évidence les
compétences, le savoir-faire et le potentiel des acteurs libanais et notamment l’USJ dans le
domaine de la recherche sur la biodiversité. Elles visent aussi à attirer les jeunes vers les études
scientifiques et plus particulièrement vers le domaine de l’environnement.
Souvent couplées à une action de vulgarisation scientifique, cette dernière vise à diffuser une
information compréhensible et de qualité portant sur la biodiversité du Liban, sa richesse et les
moyens de la préserver.
A ce titre-là, une dizaine d’épisodes de reportages télévisés en langue arabe ont été
tournés entre 2011 et 2012 portants sur les réserves naturelles, sur les plantes endémiques, sur
la dispersion des graines etc…. et diffusées sur LBC, une des principales chaines télévisées
libanaises. Plusieurs dizaines d’articles grand public ont été également publiés dans des
magazines locaux ou régionaux en arabe, français ou anglais. Des participations à des foires
grand public, des interventions dans les écoles et les universités ont également été conduites
avec le support infaillible des étudiants de plus en plus impliqués. L’ensemble de ces actions est
rassemblé sur le blog http://biodiversite-liban.blogs.usj.edu.lb/
VI- Diplômes universitaires :
- Qualification aux fonctions de Maitres de conférences (section 67, campagne 2004).
- Thèse de Doctorat en Sciences, mention très honorable avec les félicitations du jury.
Novembre 2001, Université Pierre et Marie Curie, Paris. Titre du
mémoire : « Caractérisation de la diversité génétique du genre Cedrus ».
Partie I : Curriculum vitae détaillé
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- DEA en Génie enzymatique, Bioconversion, Microbiologie, Centre de Ressources
Régionales en Biologie Moléculaire, Université de Picardie Jules Verne, Amiens.
Septembre 1998.
- Maitrise en Sciences de la Vie et de la Terre option Zoologie, Université Libanaise.
Septembre 1997.
VII- Distinctions:
- UNESCO - L’OREAL « For Women in Science » 2008.
- Outstanding Woman Scientist, Women in Science Hall of Fame 2011-2012. Program of U.S.
Embassies and Consulates in the Middle East and North Africa (MENA)
- International Visitors Leadership program: Women’s innovations in Science and Engineering
(WISE) 2013, Washington DC, Philadelphia, Minneapolis & San Francisco.
VIII- Liste des publications :
Sękiewicz K., Dering M., Sękiewicz M., Boratyoska K., Iszkuło G., Litkowiec M., Ok T., Bou Dagher-
Kharrat M., Boratyoski A. Effect of geographic range discontinuity on species differentiation—East-
Mediterranean Abies cilicica: a case study. Tree Genetics & Genomes (2015) 11:810. DOI
10.1007/s11295-014-0810-5.
Al Hayek P., Maalouf J.P., Baumel A., Bou Dagher-Kharrat M., Médail F., Touzard B., Michalet R.,
Differential effects of contrasting phenotypes of a foundation legume shrub drive plant–plant
interactions in a Mediterranean mountain. Journal of Vegetation Science (2014). 11/2014; DOI:
10.1111/jvs.12246.
Karam M.J., Lefèvre F., Bou Dagher-Kharrat M., Pinosio S., Vendramin GG. Genomic exploration
and molecular marker development in a large complex conifer genome. Molecular Ecology
Resources. (2014). doi: 10.1111/1755-0998.12329MER-14-0162.
Adams R. P., Douaihy B., Bou Dagher-Kharrat M., Farzaliyev V., Alexander N., Tashev K.,
Baser H. C., and Christou A. K. Geographic variation in the volatile leaf oils of Juniperus
excelsa and J. polycarpos. Phytologia. (2014)- 96(2) - p. 96-106.
Adams R. P., Douaihy B., Bou Dagher-Kharrat M., Schwarzbach A. E., and Farzaliyev
V. Geographic variation in nrDNA and four cpDNA regions of Juniperus excelsa and J.
polycarpos from Greece, Turkey, Lebanon and Azerbaijan. Phytologia. (2014)- 96(2) - p.
89-95.
Abdel Samad F., Baumel A., Juin M., Pavon D., Siljak-Yakovlev S., Médail F., Bou Dagher-
Kharrat M. Phylogenetic diversity and genome sizes of Astragalus (Fabaceae) in the
Lebanon biogeographical crossroad. Plant Systematics and Evolution . (2014). 300 – 5:
819-830.
Partie I : Curriculum vitae détaillé
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Bou Dagher – Kharrat M., Abdel-Samad N., Douaihy B., Bourge M., Fridlender A., Siljak-
Yakovlev S., & Brown S. C. Nuclear DNA C-values for biodiversity screening: Case of the
Lebanese flora. Plant biosystems, (2013). 147 (4): 1- 10.
Douaihy B., Chetverikov P., Machon N., Bou Dagher-Kharrat M. Eriophyoid Mite of the
Genus Trisetacus Reported on Juniperus excelsa in Lebanon. American Journal of Plant
Sciences, (2013). 4. Pp.
Douaihy B., Restoux G., Machon, N., Bou Dagher-Kharrat M. Ecological characterization
of the Juniperus excelsa stands in Lebanon. 2013. Ecologia Meditteranea. 39: 169 – 180.
Jasioska A., Boratyoska K., Sobierajska K., Romo A., Ok T., Bou Dagher Kharrat M.,
Boratyoski A., Relationships among Cedrus libani, C. brevifolia and C. atlantica as
revealed by the morphological and anatomical needle characters. Plant Systematics and
Evolution. (2013).299: 299, 35-48.
Douaihy, B., Sobierajska, K., Jasioska, A. K., Boratyoska, K., Bou Dagher Kharrat M., Ok,
T., Romo, A., Machon, N., Didukh, Y., Boratyoski A., Morphological versus molecular
markers to describe variability in Juniperus excelsa subsp. excelsa (Cupressaceae).
AoBPLANTS (2012): pls013; doi:10.1093/aobpla/pls013. It has been honored as 'Editor's
Choice' in April 2013.
Douaihy, B., Vendramin G., Boratyoski A., Machon N., Bou Dagher-Kharrat M. High
genetic diversity with moderate differentiation in Juniperus excelsa M. Bieb. from
Lebanon and the Eastern Mediterranean Region. AOBPlants. (2011). DOI:
10.1093/aobpla/PLR003.
Bou Dagher-Kharrat M., Il Libano, Gioiello Verde dell’Oriente: tra splendore calamità,
Editions Settecittà Viterbo, 450 pages circa, Ministère de la Recherche Scientifique et de
l’Université, et Université della Tuscia, PARAITRA : Février 2010. ISBN : 978-88-7853-138-
3.
Bou Dagher-Kharrat M., Mariette S., Fady B., Lefevre F., Grenier G., Plomion C. et
Savouré A., Geographical diversity and genetic relationships among Cedrus species
assayed by AFLP.. Tree Genetics & Genomes. (2007) 3: 275-285
Fady B., Lefèvre F., Reynaud M., Vendramin G.G., Bou-Dagher-Kharrat M., Andizei M.,
Pastorelli R., Savouré A., Bariteau, M., gene flow among different taxonomùic units:
evidence from nuclear and cytoplasmic markers in Cedrus plantation forests. Theoretical
and Applied Genetics. (2003)- 107:1132-1138.
Partie I : Curriculum vitae détaillé
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Chagné D., Lalanne C., Madur D., Kumar S., Frigerio J -M., Krier C., Decroocq S., Savouré
A., Bou-Dagher-Kharrat M., Bertocchi E., Brach J., Plomion C., A high density genetic map
of Maritime pine based on AFLPs. Ann. For. Sci. (2002). 59, 627-636.
Bou Dagher-Kharrat M., S. Mariette, B. Fady, F. Lefevre, G. Grenier, C. Plomion, A.
Savouré. 2001. Analysis of Cedrus genetic geographic diversity using AFLPs. In C. Plomion
[ed.], Wood, breeding, biotechnology and industrial expectation, Bordeaux, France, June
2001, 93. INRA, Bordeaux, France.
Bou Dagher-Kharrat M., Grenier G., Bariteau M., Brown S., Siljak-Yakovlev S. et Savouré
A., Karyotype analysis reveals interspecific differentiation in the Cedrus genus despite
genome size and base composition constancy. Theoretical and Applied Genetics . (2001)
103: 846-854.
Bou Dagher-Kharrat M., Grenier G., Bariteau M., Siljak-Yakovlev S., Savouré A. Genome
size and Karyotype investigations in Cedrus genus. Cytogenetics and Cell Genetics. (1999)
85 - 134.
Tableau récapitulatif des publications:
Titre du journal ou du périodique nombre Facteur d’impact
American Journal of Plant Sciences 1 Non côté
Annals of Forest Science 1 1,63
AoB PLANTS 2 1,73
Cytogenetics and Cell Genetics
Depuis 2002 Cytogenetic and Genome Research
1 1,9
Ecologia Meditteranea 1 Non côté
Journal of Vegetation Science 1 2,82
Molecular Ecology Resources 1 7,43
Phytologia 2 Non côté
Plant biosystems 1 1,91
Plant Systematics and Evolution 2 1,31
Theoretical and Applied Genetics 2 3,66
Tree Genetics & Genomes 2 2,4
Partie II: Contexte et contextualisation
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Partie II : Contexte et contextualisation
Choix personnel ou concours de circonstances ?
Schisme Orient - Occident /appliqué - fondamental/spécialiste - généraliste : Voici les
diverses forces de tiraillements qui s’exercent sur ma carrière depuis ses débuts en 2002.
Transcrire cela sur une rose des vents, montrera clairement une couverture quasi totale
vers les différents pôles. Aucune force majeure n’a réussi à polariser mon parcours.
Orient - Occident : je me suis résignée à travailler au Liban dans le domaine de la
recherche sachant que les échelles ne sont pas les mêmes et que les entraves
quotidiennes invraisemblables dans un laboratoire en France peuvent constituer un vrai
facteur limitant au Liban. La commande d’un produit chimique est dans certains cas à
anticiper avant 3 mois.
Les structures de recherche n’ont pas les mêmes attributs. Les moyens humains et
financiers ne sont pas comparables. Avoir n personnes qui réfléchissent et s’échangent
des idées et discuter des protocoles dans un climat de confiance est, ça va sans dire, un
environnement de loin plus favorable au développement et à la production scientifique. A
cet égard, mon réseau de collaboration principalement européen n’a jamais cessé de me
ressourcer et de m’accueillir à bras ouverts. Et quand les billets d’avions se faisaient
chers, la facilité de communication à travers le web a facilité grandement les échanges. Le
Service de Coopération et d'Action Culturelle de l’Ambassade de France au Liban soutient
et encourage également nos collaborations.
Quant aux ressources financières, le soutien du conseil de la recherche de l’Université
Saint Joseph n’est pas une source surabonde mais elle est heureusement pérenne. Elle
permet à la recherche de continuer en cas de pénurie des financements externes. Et là
intervient à juste titre la deuxième dualité « appliqué – fondamental ». Dans cette région
de la planète, la recherche fondamentale est considérée comme un luxe qu’on ne peut
pas toujours se permettre. Bien que inhérente à tout développent futur durable et pour
anticiper les besoins de demain et la technologie du futur, la recherche fondamentale ne
semble pas constituer un axe prioritaire à financer. Trouver des financements pour la
recherche demande de faire le compromis de virer vers la recherche appliquée ou du
moins inclure une grande composante appliquée dans cette dernière. A partir de 2007,
j’ai commencé à développer la thématique de restauration des écosystèmes forestiers.
Cela a été précipité par la création de l’association « Jouzour Loubnan » qui a pour
mission l’élargissement du couvert forestier au Liban. En cofondant cette association non
gouvernementale, j’ai touché aux besoins réels de ce domaine au Liban qui manquait
cruellement d’initiatives scientifiquement soutenues et efficaces. En quelques années,
deux réalisations primordiales ont été atteintes : l’introduction et l’instauration de la
notion de la biodiversité pour restaurer un écosystème et la notion de l’utilisation des
plantes natives pour ces projets-là. Cela tombait bien, puisque le Liban a lancé en 2013 un
Partie II: Contexte et contextualisation
12
ambitieux projet de reboisement de 40 millions d’arbres. C’est donc le moment ou jamais
de mettre ce savoir-faire au service des futurs forets du Liban.
Etant convaincue qu’une goutte d’eau dans une mare est plus significative qu’une goutte
d’eau dans la mer, j’ai décidé de consacrer courant ce laps de temps, qu’est une carrière
professionnelle dans la vie d’un être humain, à la sauvegarde de la biodiversité du Liban.
Ma position académique me donnait la légitimité et la crédibilité auprès des différents
acteurs sociaux. Plus qu’un simple choix, ça s’est imposé comme un devoir vis –à – vis de
la nature.
Un jour, revenue sur un site sur lequel on suivait depuis des années une population d’Iris
endémiques du Liban (études génétiques), je constate avec effroi la disparition complète
du site. Il a été détruit pour la construction d’une route de service pour des terrains
agricoles. Indignée et révoltée auprès des locaux, ce sont les mots simples et sincères du
propriétaire du lieu qui ignorait tout de ces trésors insoupçonnés, qui m’ont retourné la
responsabilité du drame. Il nous fallait donc communiquer. Il est certes plus digne et
valorisant de publier des travaux sur l’endémisme des plantes du Liban dans de grandes
revues scientifiques, mais il est plus urgent de faire l’état des lieux de ces richesses et
dresser les listes des priorités pour la conservation des habitats et des espèces. D’où la
deuxième dualité dans mon travail « généraliste - spécialiste ». Je consacre une partie
non négligeable de mon temps à la sensibilisation du grand public et des acteurs sociaux
concernés. J’œuvre également à la vulgarisation scientifique de mes travaux, ça me
permet d’en trouver le vrai sens et la portée générale. Plusieurs reportages télévisés
portant sur la biodiversité du Liban et son exceptionnelle richesse ont été tournés en
2011 et 2012 et projetés sur une des premières chaines nationales.
Bien que l’HDR ne soit pas requis pour obtenir le grade de professeur à l’Université Saint-
Joseph, j’ai souhaité me prêter à cet exercice pour diverses raisons. Tout d’abord, le fait
de s’arrêter à mi–parcours et prendre le temps de rassembler tout ce qui a été réalisé
jusque-là est un exercice gratifiant. Ce que je pensais être le fruit du hasard et la somme
d’opportunités présentées et saisies fût en fait un choix pas forcément toujours éclairé
mais certainement motivé par mes sensibilités à certains sujets, ma curiosité d’aller
toujours vers ce que je ne connais pas, plutôt que vers ce que je maitrise déjà. Mon côté
naturaliste privilégie aussi grandement la pluridisciplinarité.
Les travaux que je vais présenter sont le fruit de 13 années après ma thèse de doctorat et
n’auraient pas pu être réalisés sans la contribution et les idées des étudiants, des
doctorants et des chercheurs qui se sont succédés dans mon laboratoire.
Pour faciliter la lecture de ce manuscrit, les thésards ne seraient pas cités explicitement,
Ils seront indirectement mentionnés puisqu’ils sont souvent premiers auteurs des articles
publiés issus de ces travaux.
Partie II: Contexte et contextualisation
13
In fine, ce qui motive ma recherche c’est la conservation de la biodiversité. La biologie de la conservation,
cette science complexe qui se nourrit de tant d’autres disciplines et qui s’avère être le plus grand défi que
les scientifiques auront à relever (Pimm et al., 2001) puisque le problème de la biodiversité menace notre
propre espèce et l’avenir de la biosphère même.
En 1974, (Frankel, 1974) publiait dans le journal « Genetics » un article qui servira de
« repère » dans le domaine de la conservation. Intitulé « Genetic conservation : our
evolutionary responsibility », Frankel plaide l’impossibilité de prédire l’avenir de l’homme
dans un centenaire ou deux. Il y aura probablement autant de différences entre nous et
ces générations qu’entre nous et l’homme chasseur-cueilleur, tellement nous avançons
vite dans les domaines culturel, économique et technologique. Il est par conséquent de
notre responsabilité de ne pas condamner l’évolution en privant ces futures générations
de « l’option du choix » !
Frankel accentuait dans ce même article la nécessite d'intégrer la génétique dans les
démarches de conservation et de planification de la gestion des réserves. Il faudra
absolument laisser une perspective d’évolution aux espèces sauvages.
La conservation de la Biodiversité doit toucher les 3 niveaux d’organisation de cette
dernière : les gènes, les espèces et les écosystèmes.
La diversité génétique est le fruit de millions d’années d’évolution. Elle représente une
rétrospective de l’évolution des lignées des taxons actuels. Connaître la diversité
génétique au sein d’une population, entre les populations et la structuration de cette
diversité permet d’avoir un aperçu du potentiel adaptatif de ces taxons. Il est admis
aujourd’hui qu’une diversité génétique élevée est une caution d’adaptation des taxons
aux changements environnementaux.
Le taux de divergence génétique entre les espèces, basé sur les relations phylogénétiques
est souvent pris en considération quand il s’agit de définir les priorités des conservations
(Avise, 2008; Mace et al., 2003). La conservation de cette unicité taxonomique est
toutefois un sujet de discorde. Alors que certains voient en ces taxons des trésors
génétiques qui peuvent nous renseigner sur l’évolution, d’autres voient en eux des
rescapés de l’évolution sans un potentiel évolutif énorme. Ils préfèreraient conserver les
processus évolutifs, susceptibles de donner des lignées qui ont des potentiels de
radiations importants (Erwin, 1991).
Quoiqu’il en soit, élucider les relations phylogénétiques entre diverses espèces revêt une
importance capitale dans la biologie de la conservation. Connaître l’histoire évolutive d’un
taxon, son âge et les taxons les plus proches pourrait éclairer des décisions de gestion. La
génétique moléculaire est basée sur des variations interindividuelles de la séquence
d’ADN révélées par des méthodes de génotypage avec des marqueurs moléculaires. Les
outils moléculaires de plus en plus sophistiqués et performants, accompagnés par des
analyses bio-informatiques adaptées, sont de très bons outils pour documenter la
variabilité qui existe au niveau de l’ADN des individus appartenant à diverses populations
ou espèces. L’essor des techniques de séquençage de nouvelle génération (NGS) (Kircher,
Partie II: Contexte et contextualisation
14
Kelso, 2010; Metzker, 2009) qui ont eu lieu cette dernière décennie ont significativement
facilité et accéléré le développement de ressources génomiques et de marqueurs
moléculaires, et les ont rendus plus accessibles aux espèces non-modèles. Ceci reste un
défi chez les espèces à génomes grands et complexes, tels que les conifères (Leitch et al.,
2005).
Courant mon parcours scientifique, j’ai utilisé plusieurs types de marqueurs moléculaires
pour étudier la diversité génétique et élucider les relations phylogénétiques des taxons.
Malgré un essor important des marqueurs moléculaires, les techniques cytogénétiques
n’en demeurent pas moins intéressantes. En effet un simple examen de caryotype peut
en dire long sur l’issue de croisements interspécifiques ou même entre populations qui
pourraient avoir des différences chromosomiques. La cytogénétique permettrait
également de comprendre les processus évolutifs, notamment la spéciation.
L’établissement du caryotype et la cytogénétique moléculaire combinés à la puissante
technique de cytométrie en flux pour évaluer la taille du génome, permettraient d’avoir
un moyen rapide d’investiguer les taxons.
Dans la majorité des études que j’ai entreprises, j’ai essayé de toujours combiner ces 3
techniques en décrivant cette approche comme une « caractérisation génétique » d’un
taxon ou d’un groupe taxonomique donné. Je reviendrais plus en détails sur ces
différentes techniques et leur utilisation pour explorer et valoriser la flore de l’est de la
Méditerranée et plus particulièrement du Liban.
Avant de présenter la synthèse de mes travaux de recherche, je trouve tout à fait légitime
d’expliquer le « pourquoi » et le « comment » de la riche biodiversité végétale de l’EST de
la Méditerrané, de situer le contexte historique et environnemental dans lequel cette
flore a évolué et évolue toujours.
Partie III : Activités de recherche
15
Partie III : ACTIVITES DE RECHERCHE
I- Cadre général :
Le bassin méditerranéen est un des principaux centres mondiaux de la biodiversité
végétale, il occupe une superficie totale de 2,3 millions de km² avec plus de 25 000 espèces
dont la moitié est endémique (Quézel, 1995). Cet ensemble floristique représente 10% de la
flore mondiale sur un peu moins de 1,5 % des terres émergées, et constitue l'un des 34 points-
chauds de biodiversité mondiale (Médail, Myers, 2004; Médail, Quézel, 1999; Mittermier et
al., 2005). Les « Points chauds » de biodiversité (Hotspots) se caractérisent à la fois par des
niveaux exceptionnels d’endémisme et des niveaux critiques de pertes d’habitats (d’au moins
70%). Ils constituent, dès lors, l’objet principal des efforts de conservation.
La richesse en espèces du bassin Méditerranéen est souvent attribuée à l’histoire
géographique et géologique complexe de cette région du monde. Des barrières
géographiques se sont installées puis effacées en réponse aux changements du niveau des
eaux et les changements climatiques. De telles barrières ont été mises en cause pour
expliquer des taux de spéciation et d’endémisme élevés. La flore méditerranéenne actuelle
est formée d’un mélange complexe d’espèces aux origines biogéographiques variées et plus
ou moins anciennes (Médail, 2008). Elle est le résultat de différenciations locales à partir
d’espèces ancestrales, et de multiples migrations de végétaux, répétées au fil du temps.
L’est de la Méditerranée, quant à lui, ressort dans diverses études comme un centre
d’endémisme et refuge glaciaire (Bou Dagher-Kharrat et al., 2007; Douaihy et al., 2011; Fady-
Welterlen, 2005; Médail, Diadema, 2009). Beaucoup moins étudié que l’ouest de la
méditerranée, l’est de la méditerranée comprend les territoires du Liban, de la Syrie, la
Turquie, le Chypres ainsi que Palestine et Israël. Cette région qu’on appellera tout au long de
ce document « ERM » pour Est de la Région Méditerranéenne, attend toujours sa part
d’attention pour révéler son importance comme centre de diversification de la flore
méditerranéenne. Ceci me parait d’autant plus urgent, qu’il est prédit que cette région sera
fortement affectée par les changements climatiques (Herling et al., 2012).
Je suis intéressée par l’étude de l‘origine de la flore de l’est de la Méditerranée ainsi que par
l’élucidation des mécanismes évolutifs ayant conduit à la diversification de cette flore. La
phylogéographie de certains taxons m’intéresse particulièrement. Il s’agit des principaux
conifères et de certains genres d’Angiospermes riches en endémiques dans l’ERM.
Comme le souligne (Nieto-Feliner, 2011), la phylogéographie est le fruit du cumul
historique des histoires de populations. En cumulant les exemples de phylogéographie sur des
aires et des échelles différentes, il est possible de faire le lien entre l'écologie et la
paléoécologie (Carnaval et al., 2009; Petit et al., 2005). Ainsi, les barrières à la migration, les
facteurs structurant les flux de gènes et les zones géographiques seront élucidés et les niches
écologiques actuelles occupées par ces taxons seront clarifiées.
Partie III : Activités de recherche
16
Les populations actuelles sont les représentantes de lignées ancestrales qui ont fait leur
chemin à travers le temps et l’espace. Cependant, même si elles ont subi les mêmes
contraintes environnementales, chaque espèce répond indépendamment aux changements
environnementaux. Par conséquent, les profils de différenciation, de persistance dans un
refuge donné, le taux de migration et les chemins d’expansion et de rétraction ne peuvent pas
être facilement généralisable (Willis, Niklas, 2004; Willis, Whittaker, 2000).
Pour étudier et expliquer la distribution actuelle et anticiper les réactions de ces espèces
aux changements climatiques, les scientifiques usent, entre autres, d’outils moléculaires. Les
données moléculaires telle que la distribution de la diversité génétique, la richesse allélique
ainsi que l’estimation de l’âge de la divergence de deux taxons et/ou populations, si le
marqueur moléculaire utilisé le permet, sont couplées à des données climatiques et/ou
géologiques pour expliquer ces phylogénies.
Les données climatiques et géologiques sont quant à elles inférées à partir de diverses
archives paléoenvironnementales. Les indices des paléoclimats sont principalement
recherchés dans les sédiments marins, pour les très grandes échelles de temps ; dans les
sédiments des lacs ; dans les squelettes des coraux ; dans les spéléothèmes1 lentement
déposées dans les cavernes (Baker et al., 1993 ; Cerling, Quade, 1993 ; Cole, Chakraborty,
2001 ; Shopov, 1999 ; Verhyden et al., 2008), dans les travertins2 (Bischoff, Fitzpatrick, 1991);
dans la glace empilée année après année sur les régions des larges latitudes (Arctique,
Antarctique) ou dans les plus hauts massifs montagneux (Andes) (De Lafontaine et al., 2014).
Pour des échelles temporelles plus courtes, la dendroécologie est également informative
(Touchan et al., 2005). Le domaine de la modélisation climatique basée sur des simulations
s‘est également bien développé ces dernières années (Arpe et al., 2010). Le pollen fossile est
utilisé à la fois pour renseigner sur le climat du passé à partir de la végétation qui poussait et
pour calibrer les horloges moléculaires. Les macrofossiles plus rares sont également utilisés
dans ce dernier cas (De Lafontaine et al., 2014). Les incertitudes lors des interprétations des
données climatiques peuvent être considérablement réduites quand différents relèves
indépendants ressortent avec les mêmes preuves. Des analyses fines permettent également
d’estimer le décalage entre les changements environnementaux révélés par le δ18O et les
archives géochimiques et la réponse de la végétation (Ammann et al., 2000; Schwander et al.,
2000; Wick, 2000).
Relativement abondantes à l’ouest de la méditerranée, les études portant sur la
reconstruction du paléoclimat sont plus rares à l‘est de la Méditerranée (Bar-Matthews et al.,
1997; Hajar et al., 2008; Verhyden et al., 2008). L’hétérogénéité et la complexité de la
géomorphologie du Bassin méditerranéen et la prépondérance des microclimats, rendent
1 Les spéléothèmes constituent des archives majeures des paléoclimats et paléoenvironnements terrestres notamment grâce à
leurs enregistrements des variations isotopiques de l’oxygène et du carbone, situés dans un cadre chronologique fiable à l’aide de datations U-Th. 2 Formations biosédimentaires d’origine physico-chimique et biochimique, celles-ci sont sensibles aux moindres modifications de
leur biotope (oscillations climatiques, activités humaines)
Partie III : Activités de recherche
17
toute extrapolation ouest-est hasardeuse. Il est recommandé d’examiner avec attention les
données existantes à l’ERM pour élucider les histoires des taxons de l’est de la Méditerranée.
Avant de rentrer dans les histoires des taxons d’intérêt pour ma recherche, il me parait utile
de repasser en revue les principaux faits marquants ayant pu avoir une influence sur les
patrons de distribution de la flore de l’ERM d’aujourd’hui et surtout rassembler les dernières
données issues de la recherche sur le paléoclimat de cette région.
II- Paléogéographie, Paléoclimat et paléoflore :
Plusieurs évènements géologiques ont marqué l’histoire du bassin méditerranéen et sont
aujourd’hui bien documentés dans la littérature : la formation du bassin méditerranéen a
débuté avec la convergence des plaques continentales il y a 120 Ma rapprochant l’Afrique de
l’Europe. Ces événements géologiques ont créé les montagnes périméditerranéennes
encadrant la Méditerranée. Les continents ont atteint la configuration actuelle courant le
Miocène-Pliocène, grâce à l’orogenèse des Alpes et le changement du niveau de la mer
(Meulenkamp, Sissingh, 2003). Ensuite, la crise de salinité du Messénien qui s’est traduite par
l’assèchement de la Méditerranée a créé une palette de conditions environnementales
favorables à certains groupes taxonomiques et défavorable pour d’autres. Dans ce contexte
les îles méditerranéennes auraient joué le rôle de gué dans un environnement hostile
permettant la migration de certains taxons d’une rive à l’autre de la Méditerranée (Fig. 4). Cet
assèchement qui aurait duré 2000 ans aurait pris brusquement fin il y a 5,33 Ma (Krijggsman
et al., 1999), quand la connexion entre l’océan Atlantique et la Méditerranée a été rétablie,
phénomène connu aujourd’hui sous le nom de « Zanclean flood ». Le climat méditerranéen
qui se caractérise par un renforcement du contraste des saisons et un abaissement des
températures hivernales commence à se mettre en place courant le Pliocène entre 3,5 et 2,4
Ma (Suc, 1984).
La distribution actuelle des êtres vivants est en grande partie l’héritage des profils de
végétation changeants avec les conditions climatiques qui ont régné lors des glaciations
passées et pas nécessairement les plus récentes.
Dans la littérature 3 grandes périodes ayant influencé la répartition des êtres vivants sont
discernées :
1- période antérieure au milieu du Pliocène (>3 Ma)
2- Altérations du cycle été-chaud/hiver-froid associées aux glaciations
3- changements climatiques dus aux activités humaines depuis la dernière glaciation.
La figure 1 est une synthèse mise à jour des principaux évènements et leur impact présumés
sur la flore méditerranéenne et plus particulièrement à l’ERM.
époque Evènement géologique ou climatique notoire Effet sur la biodiversité a l ERM Références
LGM - 20 000 AJC Basses températures -Aridité prononcée Températures faibles - 5–7◦C au Sud de
l’Europe;
« Etat Zéro » de la flore européenne - Extinctions dramatiques dans la flore Méditerranéenne. Taux
d’extinction élevé, persistance de certains taxons dans des refuges altitudinaux proches des côtes.
Crowley and North 1991; Pons 1984; Ray & Adams 2001
Pleistocène
1,8 Ma – 15 Ka BP oscillations des cycles glaciaire-interglaciaire d’une durée de ~100 Ka Alternance des forets et des steppes Gasse et al. 2011 ; Horovitz 1979 ; Pons et al., 1995; Thompson, 2005
Plesistocène 1.8 Ma Variations drastiques de température extinction des végétaux tempérés-chauds Thompson, 2005
Fin du Pliocène 2.5–2.1 Ma Basses températures -Climat sec Steppe : Artemisia, Ephedra, Amaranthaceae et Chenopodiaceae et sur basse altitude Cupressaceae,
Pinus, Quercus, Olea, Phillyrea, Cistus, Helianthemum, Rhus, et Rhamnus. Suc and Cravatte 1982
3,5 et 2,4 Ma Mise en place du climat méditerranéen : renforcement du contraste des saisons
et un abaissement des températures hivernales et sècheresse estivale Les forets côtières disparaissent au détriment d’une flore plus xérique
Combourieu- Nebout 1993, Pignatti 1978 ; Pons et al. 1995, Suc 1984
Early Pliocene (~4 Ma), Climat légèrement plus humide avec des températures de quelques °C plus
douces qu’aujourd’hui Diversification de végétaux structurants (pins, chênes, olivier, filaires, cistes, etc.) Bertini, 1994 ; Bessais and Cravatte, 1988, Diniz, 1984; Drivaliari, 1993; Fauquette and Bertini, 2003;
5,6 – 5,33 Ma Crise Messénienne assèchement de la Méditerranée. Ponts continentaux - Climat
sec Connexion de populations Europe – Afrique du Nord à travers le Gibraltar et la Sicile Bertini et al., 1998; Fauquette et al., 2006; Suc and Bessais, 1990; Suc et al., 1995a,b
Fin du Miocène 10–6 Ma Diminution du niveau de l’eau - Climat sec Ponts continentaux Perte des éléments tropicaux de la flore. Apparition des éléments paleomediterraneens sclérophylles
(Quercus, Pinus, Arbutus, Ceratonia, Olea, Phillyrea, Pistacia, and Pyracantha) Palamarev 1989.
Milieu du Miocène 16 - 14Ma Températures plus fraiches sous l’effet des glaciations de l’antarctique il y a 14
Ma; Extinctions des taxons exigeants en termes de température et d’humidité. Bessedik, 1984, 1985 ; Flower and Kennett, 1994 ; Jiménez-Moreno et al., 2007 ; Kennett, 1977;
Miocène 23 Ma pression atmosphérique élevée qui cause le déficit en eau en été Début du remplacement graduel de la flore laurophylle en flore mesoxérophytique et foret sclérophylle. Fauquette et al., 1999 ; Mai, 1989; Pignatti, 1978; Suc, 1984
Oligocène
33–23 Ma
Diminution des précipitations et dans une moindre mesure diminution de la
température
Forest mésophytique mixte de l’oligocene : Ceratonia, Cercis, Phillyrea, Pistacia, et Quercus sempervirents. Thompson, 2005
Eocène > 33 Ma
Rapprochement Laurasie et Gondwana. Flore laurophylle : Nerium, Olea, Cupressus, Punica, Pyracantha, Jasminum. Rosenbaum et al. 2002
Crétacé Inferieur – Crétacé
supérieur 120 Ma – 65 Ma
Rapprochement Laurasie et Gondwana. Climat tropical, température
autour de 30 degrés et faibles différences de Températures.
Flore tropicale : Sapinodopsis, fougères, cycadales, Bennettitales et Coniferales
A cette époque on a eu migration de certains taxons asiatiques ?
Dilcher et Basson en 1990; Kolodny et Raab 1988; Rosenbaum et al. 2002;
Holocène
Quaternaire
Pléistocène
Tert
iair
e
Néo
gèn
e
Palé
ogè
ne
P
liocè
ne
Mio
cèn
e
sup
Moy
inf
sup
Moy
inf
Oligocène
Eocè
ne
Paléocène
Cré
tacé
Sup
érie
ur
sup
Moy
inf
Période Epoque Age en Ma
Eocène 50 Ma
Miocène 13 Ma
Oligocène 25 Ma
Crétacé 75 Ma
Present 0
-0.01
-1.8
-3.4
-5.3
-6.5
-11
-14.5
-16
-20
-23.5
-28
-34
-37
-40
-46
-53
-59
-65
-72
-83
-87
-88
-91
Figure 1 : synthèse des principaux évènements et leur impact présumés sur la flore méditerranéenne
Partie III : Activités de recherche
19
III- Caractérisation génétique et distribution des plantes :
Les évènements historiques géologiques et climatiques développés dans la partie
précédente ont soumis les organismes vivants à de très fortes pressions de sélection et
constituent des facteurs clés pour expliquer l’origine de la riche biodiversité méditerranéenne, son
hétérogénéité et sa distribution (Thompson, 2005).
Trois grands scénarios d’évolution sont considérés quand on cherche à comprendre la réaction
des espèces à ces changements (Schluter, 2001).
- Persistance des espèces et évolution statique: Sous cette approche là les espèces auraient
connu des phases de contraction et de ré-expansions dans leur aire de distribution comme
réponse aux changements imposés par les cycles glaciaire-interglaciaire (Hewitt, 1999;
Willis, Niklas, 2004; Willis, Whittaker, 2000). Pas de différenciation génétique majeure
courant cette dynamique.
- Extinction des espèces : l’aire de distribution des espèces se serait fragmentée petit à petit
et le nombre d’individu dans chaque population a diminué au-dessous du minimum viable
de l’espèce ce qui a emmené cette dernière a l’extinction (Svenning, Skov, 2007).
- Spéciation allopatrique : l’isolement géographique aurait favorisé les adaptations locales
et la différenciation génétique des populations (Turelli et al., 2001 ). En conséquence, les
nouvelles espèces auraient développé des barrières reproductives courant la phase de ré-
expansions ou de chevauchements des aires de répartition (Hewitt, 1996; Thompson,
2005; Willis, Niklas, 2004; Willis, Whittaker, 2002).
D’après (Pignatti, 1978), ces 3 scenarios expliqueraient la phylogéographie des espèces
méditerranées.
La région méditerranéenne ayant une géomorphologie complexe et une forte variabilité
microclimatique associée, offrait des refuges pendant les périodes froides du Pléistocène. Elle fut
le théâtre de flux géniques restreints et d’événements fondateurs. La sélection sous des
conditions environnementales locales et des contacts secondaires pendant les périodes de
migration ont donné lieu à des ressources génétiques forestières riches et diversifiées. C’est
pourquoi, la diversité génétique des plantes y est exceptionnellement élevée (Fady-Welterlen,
2005; Fady, Conord, 2010; Hampe, Petit, 2005).
Migration vs adaptation locale :
Les migrations glaciaires et postglaciaires observées pour de nombreux taxons (déduites de
données polliniques fossiles et de données génétiques) suggèrent une solide capacité de
changement d’aire de répartition. Du fait de leur importante diversité génétique, les arbres ont un
grand potentiel évolutif pour répondre aux changements climatiques, particulièrement les
conifères (Alberto et al., 2011; Richardson, Rejmánek, 2004) et ont de grands potentiels pour
migrer à de longues distances (Kremer, Le Corre, 2012). Ceci est en faveur de leur survie et
maintien. Cependant, la vitesse des changements climatiques actuels défie ce potentiel migratoire
des espèces et les met à l’épreuve (Davis, Shaw, 2001; Loarie, al., 2009). Leur rythme de migration
serait-il assez rapide pour suivre le rythme des changements climatiques projetés dans les
Partie III : Activités de recherche
20
prochaines décennies?
Chaque espèce possède une zone de répartition spécifique bornée par des zones périphériques
souvent marginales de par des conditions environnementales stressantes, spatialement diverses,
temporellement instables et dans tous les cas très différentes de celles existant au cœur d’aire de
répartition (Gaston, J., 2003; Hardie, Hutchings, 2010). Ces zones constituant les limites de l’aire
de répartition de l’espèce sont fortement mobiles, se déplacent constamment vers le nord ou le
sud, les hautes ou basses altitudes (Davis, Shaw, 2001; Gaston, J., 2003; Sexton et al., 2009). Les
marges de hautes latitudes et altitudes représentent les zones fraiches vers lesquelles les espèces
migrent courant une aire interglaciaire. Elles sont appelées bord d’attaque ou « Leading edge »
car elles constituent un front de colonisation et sont majoritairement contrôlées par les
températures froides (Hampe, Petit, 2005; Hewitt, 2000).
Les populations existant aux limites de faibles latitudes et basses altitudes qui deviennent
de plus en plus chaudes pendant l’interglaciaire sont nommées bord de fuite ou « rear edge » de
par leur érosion progressive lors de changements climatiques (Hampe, Petit, 2005; Jump et al.,
2009).
Toutefois, ces migrations ne doivent pas être considérées comme une alternative à l'adaptation
au climat. La présence de différenciations adaptatives chez les espèces qui ont survécu courant les
oscillations climatiques passées implique une large base génétique qui a accompagné cette
migration et qui a permis à la sélection de procéder (Davis, Shaw, 2001). L’évolution adaptative
des espèces forestières en quelques générations après transfert hors de l'aire d'origine, processus
nécessitant plusieurs générations successives pour migrer assez loin, suggèrent que les
mécanismes de survie et maintien des arbres forestiers n’agissent pas à la même échelle
temporelle et que les mécanismes adaptatifs interviennent en premier chez ces espèces-là
(Koskela et al., 2013). Le flux de gènes du pollen et la dispersion des graines sont des facteurs
favorisant la variation génétique, non seulement au front de migration mais aussi dans toute la
zone de distribution de l’espèce. Malheureusement, le bord de fuite est souvent formé par des
populations fragmentées où les flux de gènes et la dispersion des graines sont limités.
Un grand nombre d’espèces européennes ont leur zone de distribution sud qui s’arrête à l’ERM. Il
se trouve que cette région a subi depuis des millénaires et subit toujours un impact anthropique
très important. Ça se traduit par une exploitation intensive et une fragmentation qui
restreindraient le flux de gènes et accentueraient la dérive génétique. Par conséquent, il est
attendu que la diversité génétique diminue en s'éloignant du centre, tandis que la différenciation
devrait augmenter vers la périphérie (Eckert et al., 2008). Cela ne semble pas être le cas pour les
populations de l’ERM qui possèdent encore des diversités génétiques supérieures aux autres
conifères du monde (Fady-Welterlen, 2005; Fady, Conord, 2010) et voir mes résultats présentés
dans les paragraphes suivants pour les cèdres et les sapins). (Hampe, Petit, 2005) ont souligné
l’importance du pool génétique des populations en bord de fuite et leur résilience. Les espèces
pérennes à long cycle de vie, tel que les conifères, vivant dans des milieux hétérogènes où
différents microclimats peuvent exister, pourraient bien survivre sur place. En attendant que les
études sur la microévolution et le potentiel adaptatif de ces espèces n’aboutissent à une meilleure
Partie III : Activités de recherche
21
connaissance de ces phénomènes, la sauvegarde des espèces demeure dans leur aire de
distribution d’origine est très importante.
Les forêts de l’ERM représentent des populations reliques ayant de ressources génétiques
riches et rares à la fois. Le projet européen COST « Cost Action FP1202 » intitulé "Strengthening
conservation: a key issue for adaptation of marginal/peripheral populations of forest trees to
climate change in Europe (MaP-FGR)" auquel je participe en tant que partenaire du sud (non cost
country) s’affaire à valider ou réfuter l’hypothèse « centre- périphérie ». Il vise également à
rassembler les données de l’impact des changements climatiques sur les ressources génétiques
forestiers notamment au Sud de l’Europe afin de préparer un plan pan-européen de gestion des
forêts et de développer des critères de surveillance de ces ressources afin de les conserver. Ma
participation à ce programme se fait à travers l’ensemble des données que j’ai cumulées ces dix
dernières années sur des ressources génétiques forestières de l’ERM.
a. Biogéographie et phylogéographie de 3 conifères de l’ERM : Cedrus libani, Abies
cilicica et Juniperus excelsa. Depuis 2001, et suite au travail que j’ai réalisé sur le genre Cedrus courant ma thèse de doctorat,
je me suis intéressée à d’autres conifères de l’ERM notamment Abies cilicica et Juniperus excelsa.
Avec le cèdre, ces 3 espèces se trouvent à leur limite sud de répartition.
i. Le genre Cedrus
Le genre Cedrus est représenté aujourd’hui par 4 taxons : C. deodara ou le cèdre de
l’Himalaya, dont le statut taxonomique n’a jamais été discuté et 3 taxons méditerranéens : C.
libani au Liban, en Syrie et Turquie, C. brevifolia endémique de l'île de Chypre et C. atlantica au
Maroc et Algérie (Davis, 1965; Farjon, 1990; Farjon, 2001; Scaltsoyannes, 1999). Davis (1965) a
considéré les 3 taxons méditerranéens comme une espèce unique, C. libani. (Tutin, 1964) et
(Meickle, 1977) ont considéré que C. atlantica a l’ouest de la Méditerranée est une espèce à part
entière. Farjon (1990, 2001) a classe les 3 espèces circumméditerranéennes comme trois espèces
sœur : C. atlantica, C. brevifolia and C. libani.
La morphologie est grandement affectée par les facteurs environnementaux biotiques et
abiotiques (Davis, 1965; Meikle, 1977; Farjon, 1990; Pijut, 2000), et beaucoup de caractères
changent d’une façon continue entre les taxons rendant toute classification intra-générique
hasardeuse. Cela dit, et même si ce n’est pas une technique facilement applicable pour distinguer
les espèces, (Sabatier et al., 1997) ont réussi à distinguer les cèdres de l’Atlas du cèdre du Liban en
étudiant les variations du taux de polycyclisme et de la croissance annuelle des jeunes pousses.
D’autre part, à travers une collaboration avec l’équipe de Pr Boratinsky de l’Institut de
Dendrologie de l’Académie des Sciences de Pologne à Kornik, nous avons réussi, en examinant 9
populations naturelles des cèdres méditerranéens pour 25 caractères morphologiques et
anatomiques des aiguilles de cèdres, de clairement séparer les 3 taxons méditerranéens (Jasiniska
et al., 2012).
Partie III : Activités de recherche
22
Les analyses moléculaires effectuées pendant ma thèse de doctorat et les quelques années
d’après qui ont suivi (Bou Dagher - Kharrat et al., 2001; BouDagher-Kharrat et al., 2007; Fady et
al., 2008) et certaines études écophysiologiques ou entomologiques (Fabre, 1976; Ladjal et al.,
2000) conduisent à une classification en cinq entités génétiques, sans préjuger du rang
taxonomique de ces entités: C. libani du Liban, C. libani de Turquie, C. brevifolia, C. atlantica et C.
deodara. Chaque taxon est considéré comme endémique du lieu naturel ou il se développe
naturellement.
En 2001, l’évaluation de la taille du génome de différentes populations appartenant aux 4
espèces n’a pas révélé des différences significatives entre les espèces alors que la technique de
« fluorochrome banding » qui consiste à révéler spécifiquement des régions des chromosomes
riches en bases AT ou en GC a réussi à distinguer trois espèces sur quatre. En effet chacun des
cèdres de l’Himalaya et de l’Atlas avait un profil unique de bandes alors que le cèdre du Liban et
celui de Chypre ont montré le même profil de bandes (Bou Dagher - Kharrat et al., 2001). Ces
analyses caryotypiques furent complétées par des analyses avec des marqueurs neutres du type
AFLP (Bou Dagher-Kharrat et al., 2007) ainsi que des marqueurs cytoplasmiques (Fady et al.,
2008).
Depuis les années 90, nombreuses sont les études génétiques qui ont essayé de voir plus clair
dans la taxonomie du genre Cedrus. Le tableau ci-dessous en présente un résumé.
Tableau 1: Apport des marqueurs génétiques à la compréhension de la taxonomie et phylogénie du Genre Cedrus
Marqueur génétique référence Classification des cèdres méditerranéens.
Composition en terpènes Canard et al. 1997 Sépare C. libani et C. atlantica
Isozymes (Scaltsoyannes, 1999) Sépare C. libani subsp. libani de C. libani subsp stenocoma, C.
libani subsp. brevifolia du côté oriental et C. atlantica a
l’ouest de la Méditerranée.
Fluorochrome banding
(cytogénétique)
(Bou Dagher - Kharrat
et al., 2001)
Séparation entre C. atlantica d’un côté, C. brevifolia comme
sous espèce de C. libani et C. libani de l’autre côté,
Marqueurs cytoplasmiques
chloroplastiques
(Fady et al., 2003) Une espèce circumméditerranéenne avec deux sous-groupes
des deux côtés de la méditerranée.
AFLP (BouDagher-Kharrat et
al., 2007)
Séparation entre C. atlantica et C. libani. Au sein de C. libani
deux pools génétiques distincts : celui du Liban d’une part et
celui de Syrie Turquie et Chypre d’autre part.
Marqueurs
cytoplasmiques,
chloroplastiques et
mitochondriaux
(Qiao et al., 2007) Séparation entre C. atlantica et les autres cèdres
méditerranéens
Caractères morphologiques
et anatomiques des
aiguilles
(Jasiniska et al., 2012) Séparation entre C. atlantica, C. libani et C. brevifolia.
Partie III : Activités de recherche
23
L’ensemble de ces études plaide pour la présence de deux pools génétiques distincts : celui
du cèdre de l’Himalaya et le pool génétique méditerranéen. Au sein de ce dernier, les 3 espèces
présumées perdraient ce statut si on les traite du point de vue biologique puisque les barrières
reproductives prézygotiques sont inexistantes (Fady et al., 2003). Cedrus atlantica serait séparé
des cèdres de la méditerranée orientale par vicariance. A l’ERM, 2 entités peuvent être
distinguées avec certains marqueurs : les populations turques, syriennes et chypriotes d’un côté
et les populations libanaises de l’autre. Chaque taxon est considéré comme endémique de la
région où il se développe naturellement.
On retrouve la même typologie de l’arbre
phylogénétique avec les différents marqueurs
utilisés. C’est la même que celle proposée par
(Qiao et al., 2007) qui en utilisant des
marqueurs cytoplasmiques mitochondriaux et
chloroplastiques, et après calibrage de
l’horloge moléculaire avec des macrofossiles
de Cedrus, ont estimé les dates de divergence
entre les différents taxons (Fig 2). Avant de
proposer un scénario pour la diversification
du genre Cedrus et sa biogéographie actuelle,
une synthèse des publications sur les fossiles
de cèdres s’impose.
Les macrofossiles (cônes et bois essentiellement) et les microfossiles (grains de pollens) auxquels
ont été attribués des dénominations évoquant le genre Cedrus proviennent tous de dépôts
sédimentaires.
Le tableau 2 résume les connaissances actuelles sur les fossiles se rapportant au genre Cedrus
dans le monde jusqu’au Quaternaire. La répartition géographique de tous ces taxons est
reportée sur la carte de la figure 3.
On remarque que le genre Cedrus avait une répartition très large couvrant l’Asie et l’Europe et
même le continent américain. Ces fossiles sont de plus en plus jeunes en allant du Nord vers le sud
suggérant que l’origine du genre Cedrus serait le Nord de l’Asie. Les 4 taxons dispersés aujourd’hui
se seraient formés par vicariance à partir de populations qui ont migré vers le sud-est lors des
oscillations climatiques courant le Tertiaire suivies par des phénomènes de dispersion et ou de
fragmentation.
Figure 2: Phylogénie du genre Cedrus l’estimation du temps de divergence entre les taxons est indiquée sur les nœuds. D’après Qiao et al. 2007
Figure 3 : Répartition géographique des différents taxons fossiles de Cedrus
Partie III : Activités de recherche
25
Tableau 2: Taxons de Cedrus éteints décrits d’après des macrofossiles.
espèce âge lieu référence
Cedrus lennieri Saporta Crétacé inférieur Massif Ardennes, France (Pons, Quézel, 1956)
C. penzhinaensis Blokhina Crétacé inférieur Nord-ouest de Kamchatka,
Russie
(Blokhina, Afonin, 2007)
C. lopatinii Heer Crétacé supérieur Ouest Sibérie, Russie, nouvelle
Sibérie
(Golovneva, 2004;
Lebedev, 1962)
C. alaskensis Arnold Albien – Cennomanien
Crétacé supérieur
Nord de l’Alaska, Etats Unis
d’Amérique.
(Parrish, Spicer, 1988)
C. kamtschatkaensis
Blokhina
Paléocène -
Eocène inferieur
Nord-ouest de Kamchatka,
Russie
(Blokhina, 1998)
C. penhallowii (Jeffrey)
Bailey
Miocène Californie (Barghoorn, Bailey, 1938)
C. angusta Su, Zhou et Liu Pliocène supérieur Yunnan, Chine (Su et al., 2013)
C. zhejiangensis Li Pliocène Zhenggjiang, Chine (NIGMGMRPRC, 1982)
C. vivariensis Boulay pliocène France, Grèce (Boulay, 1892; Mai,
Velitzelos, 1992)
Aujourd’hui, complètement absent du continent européen, le cèdre y a pourtant vécu depuis des
millions d’années. Sa présence courant le Miocène (16-11 Ma) est révélée par son pollen retrouvé
en Turquie (Yavuz-Işık, 2007), en Bulgarie (Ivanov et al., 2002), et en Autriche (Jiménez-Moreno et
al., 2008).
Courant le Pléistocène le genre Cedrus a commencé sa régression jusqu’à sa disparition complète
de la Péninsule Ibérique, du sud de la France, de l’Italie et de la Grèce. (Magri, 2012) a effectué
une revue systématique fine des données polliniques de Cedrus au Sud de l’Europe. (Hajar et al.,
2010) ont quant à eux analysé les données polliniques du l’ERM. L’ensemble des données est
représenté dans la figure 4.
On en conclut que le genre Cedrus aurait disparu relativement rapidement courant la moitié du
Pléistocène. Cette période correspond aux changements majeurs qui ont eu lieu avec les
oscillations climatique glaciaires et interglaciaires (Bertini, 2010; Tzedakis et al., 2006). La question
concernant laquelle des périodes glaciaire ou interglaciaire était la plus fatale pour le cèdre, reste
ouverte. En se basant sur des observations actuelles au Maroc (Linares et al., 2011) et au Liban
(observations personnelles), on peut constater qu’une réduction dans le recrutement des
populations est corrélée avec l’aridité croissante. Ceci annonce un mauvais présage à l’avenir du
cèdre dans ces régions. La présence de plusieurs taxons éteints ne présage pas un grand potentiel
d’adaptation aux changements climatiques.
Les études phylogénétiques réalisées sur le genre Cedrus montrent que les 4 taxons restants sont
monophylétiques, issus, d’un taxon tertiaire ayant occupé une large aire de répartition (Fig 4). Les
taxons actuels n’en sont que des reliques.
Figure 4: Distribution géographique de C. atlantica, C. libani et C. brevifolia et localisation des données de pollen fossile du Pléistocène. Les numéros de 1 à 69 proviennent de différentes études citées dans Magri 2012, 70 - (Bottema, 1975), 71- (Hajar et al., 2010), 72 – (Gasse et al., 2011 ), 73 – (Yasuda et al., 2000); (Niklewski, Van Zeist, 1970; van Zeist et al., 1975a), 74 – (Eastwood et al., 1999; van Zeist et al., 1975b). 1975.
Partie III : Activités de recherche
27
L’ancêtre des cèdres méditerranéens aurait atteint le sud de l’Europe courant le Miocène
(horloge moléculaire 23.49+3.55 Ma – 18.81+1.25 Ma). La présence de données fossiles en Europe
datant de cette époque-là appuie cette hypothèse. A partir de cette date la divergence commence
entre les populations de l’est et de l’ouest de la méditerranée. Le cèdre aurait atteint l’Afrique du
nord à travers Gibraltar vers la fin du Miocène avec le soulèvement de la plaque Espagne-Maroc
qui a graduellement fermé les passages autour de 6 Ma (Krijggsman et al., 1999) et à travers les
ponts continentaux crées par la crise du Messénien et l’assèchement de la Méditerranée (Fici,
1991; Geraads, 1998; Hellwig, 2004; Krijggsman et al., 1999; Sanmartín, 2003). La position actuelle
occupée par les cédraies nord-africaine aurait été colonisée il y a moins de 10 000 ans à partir de
cédraies qui n’existent plus aujourd’hui (Terrab et al., 2006; Terrab et al., 2008).
A l’Est de la Méditerranée, le cèdre a dû arriver au Liban et au Nord de la Turquie, vers la
fin du Miocène, début du Pliocène au moment où les continents ont pris leur conformation
actuelle. L’île de Chypre formée par un mouvement de subduction de la plaque africaine en
dessous de la plaque eurasiatique vers la fin du Crétacé n’aurait pas pu être colonisée par les
cèdres. Le soulèvement du Mont Troodos a eu lieu courant le Miocène. Les cèdres auraient pu
coloniser cette région dès l’assèchement de la Méditerranée. (Di Stefano et al., 2009; Roveri et al.,
2014), ont reconstruit la géométrie et la bathymétrie de la région méditerranéenne au moment
de la crise du Messénien (Fig 5). Le fond marin peu profond (moins que 500 m) entre la Syrie, la
Turquie et le Chypre aurait permis une continuité entre ces régions alors que entre le Chypre et
le Liban il y a une faille de plus de 1000 mètres qui les sépare. Les forêts de cèdres de l’ERM se
seraient isolées ensuite au fur et à mesure de la montée du niveau des eaux à la fin de la crise du
Messénien qui a isolé le Chypre. L’horloge moléculaire de (Qiao et al., 2007) indique d’ailleurs une
séparation qui date de 7.83+2.79 Ma entre C. libani de Turquie, Liban, Syrie et de Chypre
correspondant à cette période.
Figure 5: Reconstruction du fond marin de la Méditerranée lors de la crise de salinité du Messénien d’après Roveri et al. 2014.
Partie III : Activités de recherche
28
ii. Juniperus excelsa
Le genre Juniperus est le genre le plus diversifié de la famille des Cupressaceae et le
deuxième taxon le plus diversifié des conifères après le genre Pinus. Il compte entre 53 et 68
espèces reconnues suivant les auteurs (Adams et al., 2008; Farjon, 2005). Cette grande diversité
explique les interprétations phylogéniques et taxonomiques souvent mitigées par les auteurs au
niveau spécifique. Le genre Juniperus est caractérisé par la présence d’espèces dioïques
contrairement au cas habituel de monœcie chez les conifères.
Quatre espèces de Juniperus représentant 3 sections différentes existent au Liban selon les
différentes flores: J. excelsa (section Sabina), J. foetidissima (section Sabina), J. oxycedrus (section
Juniperus) et J. drupacea (section Caryocedrus). Nous avons principalement travaillé sur J. excelsa.
Juniperus excelsa M. Bieb. est une espèce Irano-Touranienne de l’Est de la Méditerranée (Akman
et al., 1979) avec une très large distribution qui s’étend de la partie centrale et sud des Balkans à
travers l’Anatolie à la Crimée, au centre et sud-ouest de l’Asie et l’Afrique de l’Est (Athanasiadis,
1986; Boratynski et al., 1992; Christensen, 1997). La taxonomie de J. excelsa a été sujette à
diverses interprétations et reste jusqu’aujourd’hui mal définie surtout dans la partie Est de sa
distribution. Aujourd’hui, J. excelsa sensu lato est divisé en deux taxons :
(a) Le taxon de l’Ouest J. excelsa subsp. excelsa (Adams, 1992; Adams, 2008) qui s’étend
dans l’Est du bassin méditerranéen et la Crimée avec comme limite Sud le Liban et la limite Est
dans les montagnes du Caucase.
(b) Le taxon de l’Est J. excelsa subsp. polycarpos (Farjon, 2005) à distribution
Transcaucasienne et Asie centrale. Selon Adams (2008) les études basées sur les huiles
essentielles et les marqueurs moléculaire RAPD J. polycarpos est une espèce à part entière.
Les records fossiles des genévriers sont très limités, et peu fiables. Rares sont les cas où on trouve
des écailles avec des cônes femelles, un élément essentiel pour tracer avec plus de détails
l’histoire de ce genre (Axelrod, 1975; Negru, 1972). Il est admis aujourd’hui que le record fossile le
plus ancien de Juniperus reporté est J. pauli Z. (Kvacek, 2002), appartenant à la série « à plusieurs
graines» de la section Sabina datant de la frontière Eocène/Oligocène.
Les formations ouvertes de genévrier qui existent aujourd’hui dans les hautes montagnes
sur le pourtour de la méditerranée ne sont que des vestiges de ces formations très anciennes et
portent ainsi un grand intérêt biogéographique (Quézel, Médail, 2003). Le changement des
régimes climatiques au sein des aires de Téthys-Paratéthys à la fin du Néogène était responsable
de la diversification rapide des genévriers d’un ancêtre mésophile-hygrophile représenté par J.
pauli (Kvaček, 2002). En effet, durant les périodes froides et arides du Pléistocène, les formations
de genévrier dans le Sud-Ouest et l’ERM étaient plus répandues qu’aujourd’hui. Durant l’Holocène
jusqu’à nos jours, la hausse des températures couplée à la pression anthropique a résulté en la
fragmentation de ces formations de genévriers. Ainsi J. excelsa et J. thurifera sont considérées
comme deux espèces vicariantes originaires du même taxon ancestral largement répandu en
Europe durant le Tertiaire (Kvaček, 2002). J. excelsa s’est développé à l’est et J. thurifera à l’ouest
de la Méditerranéen, l’Atlas, l’Espagne et les Pyrénées, (Barbero et al., 1994; Jiménez et al., 2003).
A cet égard là et en examinant les tailles du génome et les nombres chromosomiques de ces deux
espèces, on constate que J. excelsa est diploïde avec 22 chromosomes (Bou Dagher-Kharrat et al.,
Partie III : Activités de recherche
29
2013) alors que J. thurifera est tétraploïde (Romo et al., 2013). Sachant que la polyploïdie chez les
conifères reste exceptionnelle, le fait de trouver que J. foetidissima est hexaploïde (Bou Dagher-
Kharrat et al., 2013) pimente encore plus le scenario. Un examen cytogénétique approfondi des
genévriers méditerranéens devrait nous éclairer sur la spéciation de ce groupe.
Courant sa thèse de doctorat financée par le Conseil de recherche de l’USJ et effectuée en
cotutelle avec le Museum d’histoires naturelles à Paris, Bouchra Douaihy a trouvé en utilisant des
microsatellites nucléaires une structuration de la diversité génétique des populations libanaises,
turques et chypriotes similaires à celle de Cedrus libani (Douaihy et al., 2011). En effet les
populations turques chypriotes et grecques se regroupaient ensemble formant un pool génétique
qui se distingue du pool génétique formé de quelques populations libanaises (Fig. 6). La similarité
génétique entre les populations de Crimée et de Turquie pourrait bien être expliquée par des
connections qui remontent aux périodes de glaciations, époque à laquelle le niveau de la mer noir
était très bas (Yena et al., 2005; Yena et al., 2004).
Deux des populations libanaises étudiées se détachaient, curieusement, de toutes les autres
populations considérées dans cette étude. Il s’est avéré que ces deux populations appartenaient à
Juniperus polycarpos (Adams et al., 2014). Une analyse d’un ensemble de taxons de Juniperus de
l’ERM avec des nrDNA (ITS) et 4 marqueurs chloroplastiques: petN-psbM, trnS-tenG, trnD-trnT et
trnL-trnF (4430 bp) a également confirmé la présence de J. polycarpos au Liban. Les études
biométriques (Douaihy et al., 2012) et biochimiques (Adams et al., 2014) appuient également
cette découverte. Il serait intéressant d’investiguer d’autres populations dans la région pour situer
exactement l’aire de chevauchement de ces deux taxons.
Figure 6: Distance génétique de Nei entre différentes populations de Juniperus excelsa et J. polycarpos (Douaihy et al. 2011 and Adams et al. 2014). Figure 6: Distance génétique de Nei entre différentes populations de Juniperus excelsa et J. polycarpos (Douaihy et al. 2011 and
Partie III : Activités de recherche
30
iii. Abies cilicica
Abies cilicica ou sapin de silice pousse naturellement à l’ERM sur la chaine du Taurus et de
l’Amanus en Turquie, au Mont Ansariyah en Syrie et au Nord du Mont Liban où il atteint sa limite
de distribution sud (Akkemı k, 2000 Browicz, ielioski, 1984 Kaya, Raynal, 2001).
La répartition géographique actuelle de A. cilicica est éparse et divisée en plusieurs dizaines de
populations isolées les unes des autres ( ielioski, 1984 Kaya and Raynal, 2001).
Les données paléoécologiques basées sur la répartition du pollen et des macrofossiles montrent
que durant le Pliocène (presque 5 Ma) le bassin Méditerranéen était couvert de vastes
écosystèmes forestiers (Collins et al. 2012), très probablement incluant les ancêtres des sapins
méditerranéens actuels (Linares et al., 2011; Meyen, 1987; Palamarev, 1989; Pignatti, 1978). La
fragmentation de l’aire de répartition du sapin aurait eu lieu pendant les périodes froides du
Pléistocène en raison de l’aridité accrue courant cette période (Leroy, Arpe, 2007). La
fragmentation plus récente serait due à l’aridification du climat et à la déforestation anthropique
(Roberts et al., 2001).
Abies cilicica et malgré sa faible couverture géographique serait divisé sur une base
morphologique se rapportant aux aiguilles (glabres ou pas) en 2 sous espèces : A. cilicica subsp.
cilicica à l’est de son aire de répartition couvrant l’est du Taurus, la Syrie et le Liban et une lignée
ouest A. cilicica subsp. isaurica Coode and Cullen sur le taurus ouest (Coode, Cullen, 1965; Farjon,
2010).
(Sękiewicz et al., 2015), en utilisant des marqueurs microsatellites chloroplastiques, ont montré
une différenciation entre trois régions : En Turquie deux groupes distincts sont reconnus à l’est et
à l’ouest du Taurus et un troisième pool génétique formé des populations libanaises (fig. 7).
Cette différenciation reflète une longue
période d’isolement génétique due à la
fragmentation de la zone de distribution
reliée aux oscillations climatiques du
Pléistocène. Les populations libanaises bien
que fragmentées mais plus proches
géographiquement, ont montré une faible
différenciation (Awad et al., 2014).
Figure 7: Distribution de A. cilicica s.l. et structure génétique inférée par des nSSR (Sękiewicz et al., 2015).
Partie III : Activités de recherche
31
Refuges ou forêts reliques ?
Après cette synthèse de la phylogéographie de ces 3 taxons de l’ERM et pour capitaliser toutes ces
données, je voudrais présenter cela sous forme de pièce de théâtre où :
La toile de fond est formée par les montagnes de l’ERM (fig 8), le Taurus, l’Amanus, les chaines
Anatoliennes ainsi que les mont Liban et l’Anti-Liban.
Les personnages héros et antihéros sont Cedrus libani, Juniperus excelsa et Abies cilicica
L’époque concernée est le Pléistocène
La dramatisation et Intrigue sont constituées par les oscillations climatiques du Pléistocène
La chorégraphie est symbolisée par les migrations, les expansions des aires de distribution et leur
rétraction.
Figure 8: Principales chaines montagneuses de l’ERM
Partie III : Activités de recherche
32
Ce qui peut paraitre simple à représenter sur une carte en deux dimensions, se complique
nettement quand il faut imaginer cette chorégraphie dans un paysage en trois dimensions. La
topographie complexe et les vallées encaissées ont garanti le maintien de conditions climatiques
et environnementales relativement stables et variées en dépit des fluctuations climatiques de la
fin du Tertiaire et du Quaternaire. Elles constituent dès lors des refuges propices pour des vestiges
d’anciennes végétations. L’orientation de ces montagnes, leur altitude ainsi que leur
géomorphologie, sont autant d’éléments qui peuvent influencer la répartition des espèces, leur
migration ou leur cantonnement courant les remaniements climatiques.
En effet, les trois espèces concernées par ce scénario sont des espèces montagnardes qui ont leur
optimum harmonique au Liban entre 1300 et 1900 m d’altitude pour Abies cilicica, entre 1200 et
2000 m pour Cedrus libani et entre 1600 et 2400 m pour Juniperus excelsa (fig. 9). Ces altitudes
sont données à titre indicatif. Elles correspondent aux zones où les exigences abiotiques en
termes de précipitation et de minimum et de maximum de température sont respectés.
On pourrait imaginer pendant les périodes glaciaires une migration vers les basses altitudes au
Mont Liban et un continuum entres les populations turques et libanaises en passant par la Syrie.
La figure 8 montre les principales
chaines de montagne de l’ERM.
L’orientation de ces chaines de
montagnes ainsi que leurs
altitudes maximales ont
certainement conditionné ces
migrations. Il faut prendre
également en considération la
topographie et la géomorphologie
de ces montagnes qui, comme le
montre la figure 10 présentant
une coupe longitudinale du Mont
Liban, peuvent constituer des
barrières infranchissables.
La chaine du Mont-Liban est
entrecoupée par des vallées
creusées de plus en plus
profondément très probablement
pendant les interglaciaires par les
fontes nivales comme (Bravard,
Petit, 1997). La migration vers le
Nord par exemple le long de la
chaine ne pouvait pas être
possible courant les périodes
interglaciaires.
Figure 9: Transect du Liban (est-ouest) montrant la distribution altitudinale de 3 conifères.
Figure 10: Transect du Liban (nord-sud) montrant la succession des sommets et des vallées.
Partie III : Activités de recherche
33
Les cèdres et les sapins dont les graines sont dispersées par le vent ne pourraient pas traverser de
larges vallées pour passer d’un sommet à l’autre surtout quand les vallées sont larges. Alors que le
genévrier dont la dispersion des graines se fait en partie par les oiseaux n’y trouverait pas un
problème. Prenons un autre exemple, entre le Mont Liban qui culmine à 2300 m et le Mont
Amanus qui culmine à 2240 à l’est de la Turquie les sapins et les genévriers auraient pu
difficilement survivre pendant les interglaciaires. On ne trouve que des reliques de forêts de
cèdres à Slenfeh (au-dessus de Latquia). La persistance des cèdres dans cette zone pourrait
certainement être expliquée par un microclimat et une géomorphologie particulière.
La recolonisation ne relève pas uniquement de la géomorphologie des lieux. Elle dépend
grandement de l’aptitude biologique de l’espèce à coloniser le territoire. Le cèdre de l’Atlas fut
introduit dans le département de Vaucluse, au Mont Ventoux et au Petit Luberon vers 1860. Les
photos ci-dessous montrent qu’après plus de 150 ans, la surface couverte n’a pas énormément
augmenté, il s’agit plutôt de la fermeture du milieu par la régénération naturelle. Le cèdre est par la
suite considéré comme un faible colonisateur.
L’hypothèse de fragmentation du couvert forestier au Quaternaire a inspiré la définition
de refuges forestiers. La vision de ces refuges comme une entité homogène et unique est très
simpliste. Des études de fine résolution concernant le climat inféré à partir de données de
différentes régions adjacentes qui ont expérimenté les mêmes oscillations montrent la persistance
d’espèces là où, à une échelle macroscopique, on ne les attendait pas. Cela va en faveur de
l’emploi de la notion de microrefuges (Rull, 2009; Rull, 2010).
Même si certaines espèces ont traversé avec plus ou moins de succès le crible des grandes
crises du Pléistocène (Svenning, 2003), cet héritage biologique s’avère fragilisé par la rapidité et
l’ampleur des changements environnementaux en cours et à venir sur le pourtour méditerranéen
(Mazzoleni et al., 2004). Pour anticiper la réponse des espèces à ces changements rapides, il
existe un moyen d’évaluer la richesse de cet héritage biologique. Il s’agit d’étudier la variabilité
génétique au sein des populations et des espèces.
Figure 11: Photographies aériennes des cèdres du Luberon montrant l’évolution de l’occupation du terrain.
Partie III : Activités de recherche
34
IV- Caractérisation génétique et implications pour la conservation
a. Refuges glaciaires, diversité génétique et richesse allélique
La réduction de la surface des forêts va entraîner la diminution de la taille des populations
d’espèces et accentuer l’effet d’une dérive génétique (Bittkau, Comes, 2005). La dérive génétique,
lorsqu’elle est intense, se traduit par une perte de diversité génétique, une baisse de l’efficacité de
la sélection, une baisse du potentiel évolutif et de la fitness moyenne des espèces (Reed, Frankham,
2003).
Des études phylogéographiques des colonisations postglaciaires sont généralement basées sur
l’analyse de la diversité génétique inter- et intra-populations aussi bien au niveau des zones
refuges potentielles que des zones autrefois recouvertes de glaciers. (Comes, 2004; Fady, Conord,
2010; Médail, Diadema, 2009; Petit et al., 2003; Taberlet et al., 1998) révèlent les principales
zones refuges et des voies de recolonisation découvertes sur la base de marqueurs moléculaires
ou de données polliniques de différentes espèces végétales. Il est généralement établi que les
zones refuges possèdent une diversité génétique supérieure à celle des zones recolonisées à la fin
des périodes glaciaires. En effet, la migration vers de nouveaux habitats conduit à la formation de
nouvelles populations. Ces populations se sont constituées à partir d’un nombre très restreint de
génotypes et par conséquent ne représente qu’une fraction de la diversité génétique de la
population source. Bien que, l’ampleur de la réduction de la diversité génétique varie avec la
méthode d’analyse utilisée pour apprécier la diversité génétique (Comps et al., 2001) et que les
prédictions concernant le taux et la distribution de la diversité génétique au niveau des
populations diffère avec les modèles (Wade, McCauley, 1988), l’accord est général sur le fait que
la diminution de l’effectif d’une population ou « bottleneck » ainsi que l’effet fondateur
emmènent à la diminution de la diversité génétique. D’autre part, les expansions interglaciaires
pouvant être aussi sujettes à des extinctions, la diversité génétique acquise pendant cette période
sera perdue alors que la diversité génétique présente dans les zones refuges ne cesse
d’augmenter en parallèle courant les oscillations climatiques (Taberlet et al., 1998).
Cependant, au niveau des loci neutres, une diminution plus sévère de la richesse allélique que
pour la diversité génique est attendue. Entre zone de persistance et foyer de recolonisation, la
nuance est importante (Petit et al., 2003). Certains scientifiques préfèrent appeler la première
comme emplacement d’une population relique et garder la dénomination de zone refuge pour la
zone hébergeant des populations qui ont agi comme zone de départ pour la recolonisation. Les
zones de refuges sont donc les lieux où réside la richesse allélique et pas nécessairement là où la
diversité génétique est élevée (Widmer, Lexer, 2001). Chez Pinus resinosa par exemple (Walter,
2001), les populations ayant les valeurs de diversité génétique les plus élevées sont situées dans
des régions qui étaient complètement recouvertes par les glaciations. Ces zones où la diversité
génétique est élevée ne peuvent donc pas correspondre aux zones refuges. Les profils de
différentiation génétique entre les populations montrent que la colonisation post glaciaire est
assez complexe et qu’elle a pris naissance à partir de deux refuges. Cette diversité génétique
élevée proviendrait du croisement des voies de recolonisation à partir des deux refuges.
Partie III : Activités de recherche
35
b. Diversité génétique intra-populations chez Cedrus, Abies et Juniperus Si les scientifiques s’accordent sur l’étude de la diversité génétique intra-populations comme
indicateur des chances de survie des espèces, la question concernant les types de marqueurs les
plus appropriés pour évaluer cette diversité reste toutefois débattue. Bien que les marqueurs
neutres et les marqueurs sélectionnés semblent souvent donner les mêmes profils de relations
entre les populations (Luikart et al., 2011), la balance semble pencher vers les marqueurs neutres.
En effet, les gènes importants pour l’adaptation passée et actuelle ne seront pas nécessairement
les plus utiles pour les adaptations futures. La focalisation sur ces gènes là pour conserver les
populations peut emmener à une perte de la variabilité génétique importante à d’autres loci.
Le nombre d’études de la diversité génétique au sein du genre Cedrus augmente sans cesse depuis
quelques années. Le tableau 3 résume ces études et les taxons concernés.
Taxon (s) marqueurs reference
C. atlantica, C. brevifolia, C. deodara, C. libani isozymes (Panestos et al., 1993)
C. atlantica, C. brevifolia, C. deodara, C. libani isozymes (Scaltsoyannes, 1999)
C. atlantica, C. brevifolia, C. deodara, C. libani ITS Rouhan, 2000*
C. atlantica RAPD (Renau-Morata et al., 2005)
C. atlantica, C. brevifolia, C. deodara, C. libani AFLP Bou Dagher et al. 2007*
C. libani cpSSR Fady et al. 2008*
C. libani cpSSR Wazen, 2007*
C. brevifolia Nuclear
microsatellites
(Eliades et al., 2011)
C. libani RAPD (Semaan, Dodd, 2008)
C. atlantica AFLP (Terrab et al., 2008)
C. atlantica, C. brevifolia, C. libani Marqueurs
morphologiques
(Jasiniska et al., 2012)
* études dans lesquelles je suis impliquée
Les marqueurs présentés ci-dessus ont été utilisé chez un très grand nombre d’espèces. Les
études comparatives peuvent être effectuées et des profils de tendances peuvent en être déduits.
En général, en utilisant ces marqueurs, les mesures suivantes sont fréquemment utilisées :
l’hétérozygotie moyenne intra-populations (He) et la différenciation entre populations (Gst).
Tableau 3: Etudes employant différents types de marqueurs génétiques concernant le genre Cedrus.
Partie III : Activités de recherche
36
Au niveau de l’espèce, C. libani détient la diversité génétique la plus élevée sur l’ensemble des
populations avec 0.317 suivie par C. brevifolia avec 0.277 puis par C. atlantica avec 0.196 et
finalement par C. deodara avec 0.139.
Du point de vue conservation, les valeurs de la diversité génétique et de la richesse allélique au
niveau des populations sont d’une importance capitale. Ces données, quand elles sont
disponibles, doivent être prises en compte lors de l’établissement des plans de gestion des
réserves, de la restauration des écosystèmes et de la conservation des espèces in et ex-situ.
Plusieurs des études citées dans le tableau ci-dessous couvrent les populations libanaises du
cèdre.
Bien que différents marqueurs aient été utilisés et que par suite la comparaison directe ne peut
être effectuée, les différentes populations peuvent être classées en termes de diversité génétique
et surtout en termes de richesse allélique.
La forêt de Tannourine à titre d’exemple, ressort avec une diversité génétique élevée et surtout
avec un taux d’haplotypes spécifiques beaucoup plus élevé que les autres populations.
Malheureusement cette population se situe sur un sommet qui culmine à 1850 m d’altitude et
qui est déjà envahi par le cèdre. Malgré sa grande diversité génétique et sa richesse haplotypique,
cette population ne pourra pas migrer en altitude faute de sommets adjacents disponibles. Cette
riche forêt est à peine à 12 km du cirque de cèdres de Bcharré, qui représente la population la
plus emblématique au Liban. Cette dernière sort toujours en queue du classement avec tous les
marqueurs en termes de diversité génétique et de richesse allélique. Cela n’est pas étonnant
quand on sait que cette population a subi une sévère diminution de son nombre d’individus
jusqu’à atteindre 350 vieux individus. L’association locale qui s’occupe aujourd’hui des
replantations de cèdre autour de ce cirque comprenant les vieux arbres tiennent à sauvegarder le
pool génétique de leur foret en ne plantant que des graines issues de ces vieux arbres. Un
enrichissement à partir de forêt de Tannourine est tout à fait recommandable. Une migration
assistée est à appliquer puisque les espaces entre ces deux populations sont des terrains agricoles
fertiles activement exploités.
Ce n’était qu’un exemple parmi tant d’autres qu’on pourrait donner et qui illustrent l’utilité
d’avoir de l’information génétique sur les forêts. Le Liban prépare actuellement le plan d’action
national pour la reforestation de 40 millions d’arbres d’ici 2020. J’accompagne ce grand projet en
tant qu’experte nationale chargée de préparer une proposition détaillée concernant le choix des
surfaces à boiser, avec quel type d’essences, en définissant les peuplements porte graines qui
doivent être sélectionnées pour chaque site. Sachant que la gestion des interventions est très
importante pour maintenir et réhabiliter les forêts, des directives devraient être préparées pour
règlementer le transfert des graines et par suite des plants afin d’éviter des expériences de mal-
adaptation.
Partie III : Activités de recherche
37
Awad et al. 2014 ont quant à eux élucidé les flux de gènes naturels entre les populations
libanaises de d’Abies cilicica en mettant l’accent sur les allèles spécifiques pour chaque
peuplement. Leur données seraient également employées à bon escient.
Dans l’étude écologique conduite par Douaihy en 2011, les différents peuplements de Juniperus
excelsa ont été caractérisés. L’étude a même inclus une évaluation de la capacité régénérative des
peuplements en étudiant le ratio du nombre de juvéniles (plantules, juvéniles et jeunes
reproducteurs) par adulte ainsi que par le pourcentage de graines viables et de graines non
viables. Couplés aux données génétiques, ces informations sont plus qu’essentielle dans
l’utilisation de cette espèce pour la restauration des écosystèmes de haute montagne. La majorité
des terrains à reboiser au Liban se situent entre l’étage montagnard et oroméditerranéen où
l’impact humain depuis plusieurs centenaires a réduit ces écosystèmes à de vastes étendues quasi
désertes. Le choix de l’origine des graines et/ou de plantules pour restaurer ces écosystèmes
profitera de l’ensemble des données génétiques générées pour ces espèces d’intérêt.
L’utilisation de ressources génétiques d’une espèce de différentes origines pour « créer » une
nouvelle forêt et minimiser au maximum l’effet fondateur ne semble pas être impossible.
L’exemple du Mont Ventoux cité plus haut pour lequel un mélange de graines issues de différents
peuplement algériens de Cedrus atlantica a été utilisé, a montré un taux de diversité génétique
sensiblement égal à celui des populations d‘origine (BouDagher-Kharrat et al., 2007). De même,
(Renau-Morata et al., 2005) ont testé la variabilité et la différenciation génétique de plusieurs
populations marocaine de C. atlantica ainsi que d’une population plantée en Espagne à Arbûcies
(Girona). Bien que la provenance des graines utilisées pour le reboisement ne soit pas connue, les
chercheurs ont trouvé une diversité génétique comparable à celle des populations naturelles
suggérant une origine multiple des graines.
V- Restauration des écosystèmes forestiers de haute montagne.
L’essentiel du territoire du Liban se situe en région de moyenne à haute montagne. Bien
que cette zone ne soit occupée que par moins de 40 % de la population et encore pour certains
que saisonnièrement, l’impact anthropique sur cette zone est très prononcé.
La diversité biologique des montagnes libanaises fût mise à l’épreuve depuis des
millénaires. Le Liban fait partie du croissant fertile qui a été à la base de la révolution du
néolithique. Les flancs de montagnes sont déboisés pour laisser place aux terrasses pour
l’agriculture. Pendant des siècles, le paysage montagnard a payé un lourd tribut à sa proximité de
la côte et le commerce avec les pays voisins. Cèdres, genévriers, sapins et chênes ont vu leur bois
dévaler les pentes et finir dans les toitures des palais et des coffres des grands rois et pharaons.
Plus récemment, au cours du 19ème siècle, les Ottomans en firent une exploitation
intensive. Durant la première guerre mondiale, elle devint la principale source
d’approvisionnement en bois lors de la construction de la ligne ferroviaire reliant Tripoli à Haïfa
Partie III : Activités de recherche
38
par les troupes britanniques. L’état de nos montagnes aujourd’hui déplore sa verdure passée. Sur
des millions d’hectares, on n’observe aujourd’hui que des coussins épineux, les seuls à avoir
résisté à la dent du bétail.
Le Plan stratégique pour la biodiversité 2011-2020 (Convention on Biological Diversity,
2011), s’est fixé comme objectif la restauration de 15 % des écosystèmes dégradés d’ici 2020. Le
Liban via le Ministère de l’Environnement est signataire de cette convention et est en train
d’implémenter cette stratégie. Parallèlement, le ministère de l’Agriculture a lancé en 2013 un
ambitieux projet de planter 40 millions d’arbres d’ici 2020. Dans ce cadre-là, nous pouvons joindre
ces deux contextes favorables et procéder à la restauration des écosystèmes forestiers en
plantant des arbres mais pas uniquement. En effet, la restauration va de la réhabilitation de
quelques fonctions d’un écosystème perturbées ou perdues à la restauration globale de tout un
écosystème y compris la richesse, la composition, la structure et les fonctions (SER, 2004). Les
écosystèmes de haute montagne du Liban ont besoin d’une restauration complète.
Sur le terrain, et concernant la composante socio-économique cruciale dans ce type de
projets, j’opère à travers l’ONG Jouzour Loubnan que j’ai cofondée en 2008. Dans notre stratégie
de reboisement, nous tentons de nous approcher le plus de « communautés de référence » qui
sont ceux qui existaient avant la détérioration du milieu (Fig. xxx).
Il fût un temps où la richesse spécifique fût le moyen le plus simple pour décrire une
communauté (Magurran, 2004). Il existe aujourd’hui d’autres indicateurs à prendre en
considération permettant d’évaluer une communauté restaurée (Jaunatre et al., 2013). Parmi ces
indicateurs figurent l’intégrité de la structure de la communauté restaurée, l’abondance relative
des taxons par rapport à la communauté d’origine etc…. L’idéal serait d’étudier également les
spécificités génétiques de certaines espèces et leur affinité à développer des relations
Figure 12: Synthèse graphique de l’approche de restauration et les principaux indicateurs de réussite (Jaunatre et al. 2013)
Partie III : Activités de recherche
39
symbiotiques avec des microorganismes du milieu (Yang et al., 2010). Nous n’en sommes pas là
encore malheureusement mais ce sont des axes d’intérêt qui permettent de maximiser les
chances de réussite dans les actions de restaurations.
Le choix des ressources génétiques à utiliser s’avère être dans la démarche de restauration
d’un écosystème, le point le plus critique. En effet, avant même de penser si les plants ou les
graines à réintroduire sont génétiquement adaptés ou pas, c’est leur disponibilité sur le marché
qui pose problème. Les principales espèces de conifères (cèdre, sapin et genévriers) sont
disponibles sur le marché grâce à une demande croissante depuis quelques années et nous
disposons d’un minimum d’informations génétiques nous permettant de prendre des décisions
éclairées. En parallèle, plusieurs initiatives de réhabilitation des pépinières et l’amélioration de la
qualité des plants et des moyens de production ont été réussies ces dernières années. Cela reste à
faire pour les espèces associées aux conifères, et appartenant aux différentes strates de
végétation dans un écosystème donné.
La disponibilité au Liban de plants ou de graines nécessaires à restaurer ces écosystèmes n’étant
pas aisée, la création en 2009 de notre laboratoire de conservation et de germination des graines
fût une réponse directe pour pallier à ces besoins. Ce laboratoire a pour mission de collecter des
graines d’espèces natives du Liban ou de la région, de définir des protocoles de germination pour
ces diverses espèces et d’assurer la production de pousses d’arbres dont le taux de germination
naturel est faible. Nous profitons des facilitées du laboratoire pour travailler également sur les
plantes endémiques : conservation ex-situ et définition des protocoles de germination. Quand ces
graines germent, les études cytogénétiques sont également effectuées. Depuis 2014, nous
participons en tant que partenaire à un projet ECOPLANTMED (ECOlogical use of native PLANTs for
environmental restoration and sustainable development in the MEDiterranean region dans le
cadre du programme ENPI CBCMED de l’Union Européenne. Des protocoles de germinations pour
diverses espèces, un guide de bonnes pratiques pour la restauration des écosystèmes ainsi que la
formation de jeunes de mon laboratoire, seront les principaux produits de ce projet.
Pour revenir sur la restauration des écosystèmes de haute montagne, nous savons
aujourd’hui que les interactions positives entre plantes ou facilitation peuvent augmenter la
diversité locale dans les environnements sévères, et en particulier dans les écosystèmes alpins
(Cavieres, Badano, 2009), par décroissance du stress physique permettant aux espèces
intolérantes au stress de survivre (Choler et al., 2001). En outre, plus récemment, il a été
démontré que la facilitation entre plantes pouvait avoir dans les écosystèmes alpins des
conséquences importantes pour l’évolution des espèces (Michalet et al., 2011).
A l’étage oroméditerranéen, le Juniperus excelsa est l’espèce clé. Il forme la limite
altitudinale des formations boisées dans les montagnes de l’Est du bassin (Abi-Saleh et al., 1996;
Akman et al., 1979; Barbero, Quézel, 1976; Browicz, 1982; Quézel, 1973). De ce fait, J. excelsa est
une source ligneuse précieuse pour le reboisement dans les hautes montagnes. Dans ces zones où
la strate herbacée est faible, J. excelsa assure par son enracinement profond la rétention de l’eau
dans les sols et les protège de l’érosion en enrichissant le sol en matière organique et en
Partie III : Activités de recherche
40
protégeant les particules fines du sol. Il assure également une source nutritive essentielle et un
abri pour une multitude d’oiseaux et de petits mammifères (Abi-Saleh et al., 1996; Gauquelin et
al., 1999).
Des études sur le statut et la dynamique de Juniperus mettent en cause l’effet de la sécheresse
empêchant la survie des juvéniles et donc la pérennité des peuplements (Fisher, Gardner, 1995;
García et al., 1999). La sécheresse estivale en Méditerranée et le manque de micro habitats
favorables pourraient induire une forte mortalité des juvéniles. D’autre part, le pâturage serait
une cause directe de mortalité des juvéniles par broutage ou par piétinement (García et al., 1999;
Gilbert, 1980). Le rôle facilitateur de certaines plantes « nurses » a été mis en évidence dans des
peuplements de J. excelsa. Ces plantes souvent épineuses et/ou en coussinets forment des
microsites riches en matière organique favorable à la germination et à la survie des semis et
protègent les petites plantules de l‘abroutissement et de la sécheresse estivale (Milios et al., 2006;
Moinuddin et al., 1990). Dans le cadre de sa thèse, Patrick El Hayek a réalisé des expérimentations
pour évaluer la facilitation dans un site de haute montagne sur lequel on effectue déjà des
reboisements (Al Hayek et al., 2014). Les relations de facilitation ont été étudiées sur un terrain
pâturé et sur un terrain clôturé par « Jouzour Loubnan». Ces résultats montrent l’importance de la
facilitation en cas de stress sévère sur le milieu. L’exposition du site jouait également un rôle
important.
Sur ce même site, nous réalisons aujourd’hui, dans le cadre du projet européen ECOPLANTMED,
un projet de restauration pilote. Nous allons nous appuyer sur les espèces de légumineuses
épineuses et en coussinet qui recouvrent encore les montagnes libanaises. Résistantes à la dent
du bétail, ces espèces présentent un grand intérêt dans la réhabilitation des écosystèmes de
haute montagne. Grace à leur architecture (forme basse et compacte), permettant de diminuer
les effets des conditions environnementales extrêmes pour les espèces qu’elles hébergent, ces
plantes en coussins joueraient un rôle facilitant essentiel pour la diversité (Al Hayek et al., 2014).
Nous testons l’importance de la facilitation exercée par les légumineuses épineuses sur des
graines et des plants de cèdre et de genévrier. Nous effectuons ce test avec et sans arrosage.
Pour compléter ce travail, la mycorhization des plants forestiers est également importante vis-à-
vis de la tolérance au stress hydrique et à la croissance des plants. Dans le cadre d’une ANR nous
démarrons une collaboration avec le Laboratoire des Symbioses Tropicales et Méditerranéennes à
l’université de Montpellier sur le caroubier et son cortège mycorhizien. La formation de
ressources humaines est prévue afin de créer un pôle de compétences dans ce domaine.
Partie III : Activités de recherche
41
VI- Exploration, valorisation et conservation de la flore native et endémique
du Liban :
La flore du Liban compte aujourd’hui 2845 taxons (nos données - non publiées encore). La
référence utilisée actuellement pour la flore du Liban dates des années 60 ((Mouterde, 1984a) et
n’a pas été actualisée depuis. En effet depuis le père jésuite Mouterde, qui a sillonné le Liban
depuis 1931, aucune flore digne de ce nom n’a été publiée. Des initiatives qui ont le mérite
d’exister essayent de combler le vide. Tohmé et Tohmé (Tohmé, Tohmé, 2007; Tohme, 2014) ont
réalisé deux éditions de la flore illustrée du Liban. Ils ont rajouté à la flore du Liban une dizaine de
taxons : nouvelles espèces, nouvelles occurrences ou naturalisation de plantes échappées de
culture (Tohmé & Tohmé, 2001 ; 2004 ; 2006 ; 2007a ; 2007b ; 2008 ; 2009 ; 2010 ; 2011 ; 2012).
Ces 2845 taxons, appartiennent à 826 genres et 131 familles. Quand on se rend compte que
parmi les 2845 taxons il n’y a que 29 espèces de Ptéridophytes, on réalise tous les efforts qui
restent à faire. Les bryophytes sont également très mal étudiés.
La richesse des familles en genres est représentée dans la figure 13. La famille des Graminées
vient en tête. Elle comprend 105 genres suivie par les Asteraceae (103 genres) puis les
Brassicaceae (65 genres). Quant à la richesse des familles en espèces, c’est la famille des
Fabaceae qui vient en tête avec plus de 341 espèces.
Sur les 2845 espèces, 91 espèces ont été décrites par Mouterde comme endémiques du Liban
(~ 3%). Les formes biologiques prédominantes parmi les plantes endémiques sont les
hémicryptophytes (~ 80%). Plusieurs d’entre eux, ne sont pas endémiques uniquement du Liban.
La facilité d’échanges de matériel d’herbier, d’analyses génétiques et de communication a montré
que certaines espèces à l’ERM portent de noms différents bien qu’il s’agisse de la même espèce
Figure 14: Richesse en espèces des familles. Figure 13: Richesse en genres des familles
Partie III : Activités de recherche
42
(observations personnelles - article en préparation). Nous travaillons actuellement sur un index
synonymique de la flore libanaise.
La distribution des plantes endémiques a
été réalisée par Nadine Wazen en 2011,
dans le cadre de son Master II (Fig. xx).
Nous remarquons une concentration des
occurrences sur le Mt Liban. Cela étant, la
flore de Mouterde est très pauvre en
échantillons du Sud-Liban. Une mise à
jour des localisations de ces plantes
s’avère urgente.
Depuis 2007, je porte une attention
particulière aux plantes endémiques du
Liban. Afin de localiser les points chauds
de la biodiversité au Liban, définis en
fonction de la richesse spécifique et du
nombre d’endémiques, nous procédons à
la définition des zones clés pour les
plantes (IPA : Important Plant Area ;
PlantLife www.plantlife.org.uk).
Ce travail se fait dans le cadre d’un projet
financé par le « Critical Ecosystem Partnership Fund », un fond international qui finance des
projets de sauvegarde de la biodiversité au niveau des « hot spots » de la biodiversité. Afin
d’augmenter le nombre d’observations sur l’ensemble du territoire libanais, nous avons
développé un outil de science participative qui permet au profane de contribuer à la collecte des
données. Ces dernières seront ensuite examinées pour en vérifier la qualité. Après validation, les
données sont rentrées dans notre base de données http://www.lebanon-flora.org . Cette
dernière a été mise en place suite à l’idée de Sonja YAKOVLEV, ma principale collaboratrice au
Laboratoire Ecologie, Systématique et Evolution à Paris-Sud. D’abord financés par l’Agence
Française de la Francophonie (2006-2008), puis UNESCO-l’Oréal pour les Femmes et la Science
(2008-2010) puis UNESCO-HP (2010-2012), cette base de donnée est maintenant adoptée par O-
LIFE, l’Observatoire libanais de l’environnement affilié au CNRS libanais. Il est devenu une base de
données nationale pour la flore du Liban. Avec Telabotanica, un grand réseau de botanistes
francophones, nous avons développé l’outil «carnet en ligne» qui permet d’augmenter encore
plus le nombre de contributeurs à notre base de données. Ces données géo-référencées sont
ensuite traitées pour cartographier la flore du Liban.
En parallèle à la localisation des habitas en danger pour les protéger, le projet du CEPF finance
également le travail sur la première liste rouge des espèces menacées au Liban selon les critères
de l’IUCN. Ce même fond nous finance par ailleurs la création de 3 microréserves pour protéger
Figure 15: Distribution des plantes endémiques du Liban sur la carte des précipitations du Liban
Partie III : Activités de recherche
43
des plantes endémiques et un site humide devenu très rare au Liban comportant entre autres la
plante carnivore Drosera rotundifolia qui est à sa limite sud de répartition. Ces réserves de petite
taille, souvent appelées micro-réserves, ont été créées dans différentes régions du monde pour protéger
les espèces menacées, habituellement sous forme d’îlots de végétation (Saunders et al., 1991 ; Turner et
Corlett, 1996 ; Heywood, 1999). Ces dix ou quinze dernières années, un intérêt considérable a été suscité
par le réseau de micro-réserves établi dans la région de Valence, en Espagne et plus récemment en Crète, à
Chypre et en Roumanie. Les microréserves peuvent être considérées comme une option viable dans les
zones où la végétation a subi une fragmentation et où les populations d’espèces sont elles aussi réduites
ou fragmentées. Un grand nombre de plante endémiques strictes du Liban sont rares et présentent une
très faible répartition géographiques, souvent quelques centaines de m² voire moins. Il se trouve
également que parfois, la totalité des représentants d’une espèce donnée se développent sur une parcelle
unique d’un terrain privé.
Ma motivation pour la sauvegarde du patrimoine végétal est un effet secondaire de mon
principal intérêt scientifique qui est la compréhension des mécanismes de diversification et de
spéciation ayant emmené à la mise en place de la flore de l’ERM.
A l’heure où nous disposons de moyens techniques de plus en plus sophistiqués pour
analyser des différences minuscules dans le changement de la séquence d’ADN, l’observation
microscopique du matériel génétique et l’évaluation de la taille du génome gardent tout leur
intérêt et intriguent les scientifiques. La compréhension de mécanismes d’augmentation ou de
diminution de la taille du génome et son sont toujours très informatifs quant à l’évolution et la
spéciation. L’évaluation de la variation de la taille du génome chez les plantes, et la
compréhension de la signification évolutive de cette variation est un des paramètres essentiels
dans les études phylogénétiques (Bennetzen et al., 2005; Gregory et al., 2007). La taille du
génome est aussi un paramètre intéressant pour divers aspects de la biologie cellulaire et
moléculaire (Rees, Durrant, 1986), l’écologie et la phytogéographie (Crime, Mowforth, 1982). La
variation dans la taille du génome peut être corrélée à des paramètres de croissance et des
facteurs climatiques. Par ailleurs, le nombre chromosomique est connu pour évoluer très
lentement dans certains groupes comme chez les conifères par exemples qui à quelques
exceptions près sont à 2n=24 (krutovsky et al. 2004). Alors que dans d’autres groupes les
variations des nombres chromosomiques (y compris la polyploidisation), accompagnés ou pas par
des réarrangements chromosomiques accompagneraient des évènements de spéciation. Il est
intéressant d’étudier ces phénomènes de spéciation et voir par quels types de réarrangements
chromosomiques ces différenciations du caryotype ont eu lieu et à quelles vitesses.
J’ai choisi d’évaluer la taille du génome des plantes du Liban avec un intérêt particulier
porté aux endémiques par ce que des variations dans la taille du génome s’avèrent être un moyen
rapide et efficace pour déceler des différences entre les taxons. En 2013 nous avons publié la
première liste de valeurs de taille de génome pour 225 taxons de plantes récoltés au Liban dont
193 sont nouvelles pour la science (Bou Dagher-Kharrat et al., 2013). Cent vingt-six espèces
endémiques ont été incluses dans cette étude dont 24 strictement endémiques au Liban, 19
endémiques du Liban et de la Syrie et 71 endémiques de l’ERM.
Partie III : Activités de recherche
44
Au-delà des constations intéressantes qui ont été faites concernant le cycle de vie (fig. 17)
ou le type biologique selon (Raunkier, 1934) (fig. 16) et la taille du génome, cette étude nous a
permis de constater que de nombreux taxons endémiques sont polyploïdes par rapport à leur
espèces sœurs méditerranéennes, soulignant l’importance de ce phénomène de ploïdie dans la
spéciation. Ce fut le cas par exemple pour les genres Puschkinia (fig. 18), Paeonia et Odontites
pour lesquels les niveaux de ploïdie soupçonnés ont été confirmés par des comptages
chromosomiques.
Les tailles du génome les plus élevées se retrouvent chez les espèces qui ont des périodes de
croissances courtes et distinctes suivies d’une longue période de dormance (cas des géophytes par
exemple). Les plantes annuelles ont de plus petits génomes que les pérennes notamment les
géophytes.
Figure 16: Taille du génome et type biologique selon Raunkier 1934
Figure 17 : Taille du génome et cycle de vie
Figure 18: Variété endémique du Liban par rapport à la forme plus répandue du genre Puschkinia.
Partie III : Activités de recherche
45
Les même études d’organisation du génome sont également appliquées sur deux genres
d’intérêt au Liban le genre Iris et le genre Astragalus. Couplées à des approches moléculaires ces
méthodes ont déjà révélés des résultats intéressants dans le cadre de deux thèses de doctorat.
Le genre Iris
Nour Abdel Samad, effectue sa thèse en cotutelle entre l’Université Saint Joseph et
l’Université Paris-Sud. Le genre Iris est représenté au Liban par 4 sections : Onocyclus, Iris, Limniris
et Scorpiris. Les différents outils moléculaires et cytologiques utilisés réussissent à séparer très
clairement les sections. Au sein de chaque section et notamment au sein de la section Onocyclus,
la distinction entre les différents taxons n’est pas toujours possible. Les recherches sont encore en
cours avec différents type de marqueurs nucléaires (ITS et cytoplasmiques).
Au sein des Onocyclus, des différences dans la taille du génome ont été observées alors qu’au
niveau chromosomique toutes les espèces possèdent le même nombre de chromosomes et des
caryotypes très semblables. Des études des gènes ribosomiques par Fluorescence in situ
hybridization (FISH) ont été effectuées. Elles ont montré une conservation du nombre de loci chez
les différents taxons étudiés au sein d’une même section.
Sur le terrain les différents taxons occupent chacun un étage bioclimatique distinct. Les
hybridations naturelles ne sont pas possibles car d’une part géographiquement les populations
sont très éloignées leur période de floraison s’étalent de mars à juin en fonction de l’altitude.
Au sein de la section Scorpiris, le nombre chromosomique a permis la distinction entre deux
espèces Iris persica et un autre Iris endémique du Liban, et de la Syrie qui a été faussement
identifié comme I. persica. En effet, une équipe du jardin botanique de Kew vient de décrire une
nouvelle espèce d’Iris. Le comptage chromosomique a permis de différencier I.persica 2n=20 de la
nouvelle espèce dénommée Iris wallisiae T. Hall & Seisums (Hall, Seisums, 2014 ) 2n = 22
chromosomes. Leurs caryotypes sont différenciés évoquant des remaniements chromosomiques
lors de la spéciation.
Figure 19: Taille du génome et nombre chromosomique des iris de la section Onocycles du Liban
Partie III : Activités de recherche
46
Le genre Astragalus
Le travail sur les Astragales est réalisé dans le cadre d’une thèse de doctorat en cotutelle entre
L’institut Méditerranéen d’Écologie et de Paléoécologie de l’Université de Marseille et de la Faculté des
Sciences de l’Université Saint-Joseph.
Avec ces 63 espèces et sous-espèces, le genre Astragalus L. semble être le plus grand genre de
plantes vasculaires au Liban ((Mouterde, 1984b). Au Mont-Liban et dans l'Anti-Liban, le genre Astragalus
constitue une composante principale de la biodiversité représentée par un nombre élevé d'espèces
endémiques (Mouterde, 1984b; Tohmé, Tohmé, 2007).
Les astragales occupent une aire de distribution très vaste au Liban de la côte jusqu’au sommet le plus haut
du Liban (Kurnet es-saudae) à 3083 m, et principalement dans les basses (300-1400 m), moyennes (1400-
2000 m) et hautes montagnes (>2000 m) et dans les régions arides et subarides au climat continental dans
la région de la Békaa. La plupart des astragales endémiques vivent dans les montagnes et les zones arides
et sont caractérisées par une forme en coussinet végétative épineuse et sont communément appelées
«tragacanthiques» ou astragales épineux. Le plateau du Liban est le troisième centre de spéciation des
astragales tragacanthiques après l’Iran et la Turquie (Zarre-Mobarakeh, 2000).
Les espèces d’astragales présentent un exemple remarquable de convergences végétatives et
florales (Zarre-Mobarakeh 2000) conduisant à de grandes difficultés de détermination et des incertitudes
taxonomiques. Actuellement, le nombre des espèces endémiques et en général la richesse du genre
Astragalus au Liban sont très variables selon le traitement taxonomique. Les différences entre le
traitement de (Podelech, Ekici, 2008) et Mouterde (1984) sont principalement observées dans le cas des
espèces endémiques. Là aussi, les outils moléculaires (marqueurs cytoplasmiques et ITS) ainsi que les
études caryologiques et évaluation de la taille du génome sont employés pour élucider les relations
phylogénétiques de ce groupe complexe.
L’arbre phylogénétique obtenu (figure 20;(Abdel Samad et al., 2014) ) montre 5 clades majeurs
pour les Astragales des montagnes libanaises. La majorité de ces espèces sont soit endémiques du Liban
soit distribué suivant la région Irano-Touranienne à l’exception de Astragalus angustifolius qui a une
distribution méditerranéenne de l’est de l’Europe (Brullo et al., 2012).
Les taxons endémiques stricts appartiennent aux 5 différents clades (Fig. 2). La grande diversité
phylogénétique appuie l’hypothèse qui présente le Liban comme un centre de diversification pour les
astragales tragacanthiques (Zarre-Mobarakeh 2000). Ajoutons à cela que deux espèces endémiques strictes
du Liban A. cedreti and A. ehdenensis, se positionnent dans le clade IV avec les espèces non épineuses.
Ces résultats soulignent le fait que les steppes libanaises étaient la scène d’évènements de spéciation
rapides qui se sont répétés fréquemment durant l’histoire évolutive du genre Astragalus.
Partie III : Activités de recherche
47
La majorité des espèces endémiques vivent aujourd’hui à de très hautes altitudes caractérisées par des
plantes épineuses en coussinet et constituent des zones refuges malgré les effets néfastes de l’homme et
l’exploitation plurimillénaire.
Les espèces d’Astragales présentent différents niveaux de ploïdie et différentes tailles du génome. La
polyploïdie conduit à une augmentation dramatique de la taille du génome, ainsi certaines espèces ont une
taille de 1 pg alors que d’autres sont proches de 13 pg. C’est le cas d’Astragalus oleaefolius qui possède le
niveau le plus élevé de ploïdie détecté jusqu’aujourd’hui dans le genre (2n=12x=96). La variabilité de la
taille du génome pourrait être expliquée par la variation du nombre chromosomique (A. zachlensis 2C=4.24
pg correspondant à 32 chromosomes) ou par la taille des chromosomes (A. emarginatus 2C=4.73 pg
correspondant à 16 chromosomes). Nos données soulignent l’importance de coupler des données de taille
de génome avec un comptage chromosomique afin de déceler de tels cas et d’éviter les risques
d’extrapolation.
D’autre part, nos données confirment qu’un fort polymorphisme existe au sein du genre Astragalus à l’EST
de la Méditerranée (Cartier 1979) et que la polyploidisation a joué un rôle important dans la spéciation
(Ainouche et al. 2010). Les analyses moléculaires avec trois gènes chloroplastiques à évolution rapide
(intron trnL, espaceur trnK-matK, espaceur (trnT-trnL) sont en cours.
Genome size
Chromosome
number
Figure 20: Arbre strict consensus des séquences ITS de plusieurs taxons d’Astragalus, avec taille du génome et nombre chromosomique correspondants (Abdel Samad et al., 2014).
Partie IV : Conclusions & Perspectives
50
VII- Conclusions & Perspectives
L’ERM est une région du globe qui n’a pas encore livré tous ces secrets pour la Science. La
flore de ce carrefour entre l’Asie, l’Europe et l’Afrique, n’est pas comme on a tendance à le
penser, un mélange entre les végétations septentrionales et méridionales.
Le père Mouterde (1966), dans la préface de la Flore du Liban et de la Syrie, décrit la flore du
territoire libano-syrien ainsi : « … entre la flore semi-européenne de la Turquie et la flore
subtropicale de l'Egypte et de l'Arabie, un lieu d'interpénétration, de rencontre, voire de lutte. Il
constitue, au contraire, d'une façon très caractérisée, une bande neutre. De toute sa largeur il
sépare efficacement le Hêtre, l'If et le Houx des Acacias et du Pommier de Sodome. Tout se passe
comme si deux seuils, deux barrières, avaient stoppé, au nord et au sud, la progression des deux
ensembles végétaux opposés, le boréal et le tropical, leur interdisant l'accès de notre
territoire…. Très faiblement fournie d'espèces boréales, tropicales ou africaines, l'ensemble de la
végétation non ubiquiste de nos contrées se compose donc d'autres éléments. On y peut discerner
deux stocks, l'un méditerranéen, l'autre continental, venu de Turquie, d'Iraq et d'Iran, décidément
asiatique». La flore de cette région est formée d’éléments très anciens qui ont survécu aux
changements dramatiques dus aux grands phénomènes géologiques et climatiques et d’éléments
plus récents qui se sont formés par spécialisations pour survivre au climat méditerranéen.
L’ouest de la Méditerranée, au niveau de la jonction entre l’Europe et l’Afrique, constitue
également un carrefour d’échanges intéressants. Il est relativement bien documenté. Cependant,
la contiguïté avec l’Asie de l’est de la Méditerranée, lui confère l’influence d’une flore
supplémentaire et par conséquent une richesse subsidiaire.
L’examen de cette flore, de ses origines et de son évolution constituerait un exercice bien
intéressant pour y élucider les diverses forces de l’évolution et de la spéciation. Avec l’ensemble
des données accumulées ces dernières années tant au niveau géologique que paléo-climatique,
les phénomènes de divergence, de différenciation et de spéciation pourraient être interprétés à la
lumière de ces évènements paléogéographiques. Même sans examen approfondi des flores de
l’Amanus, des montagnes de la Latquié (partie méditerranéenne de la Syrie) et du Mont Liban, on
constate une ressemblance dans le cortège floral de ces 3 régions, riche en endémiques. Seraient-
elles les reliques de forets ancestrales continues qui se sont fragmentées et qui se trouvent
aujourd’hui isolées?
Une constatation est sûre : l’ERM constitue la limite Sud de l’aire de distribution de nombreux
taxons notamment des taxons charismatiques comme les conifères. Bien que le débat perdure
entre conversationnistes qui appellent les efforts de conservation vers les populations du Nord,
des arguments convaincants ont été avancés afin de conserver à la fois les populations de « bord
d’attaque » et les populations de « bord de fuite ». Ces dernières montrent souvent une grande
différenciation génétique des autres populations, et peuvent contenir des allèles qui ne se
trouvent pas dans d'autres populations. Elles peuvent également renfermer des adaptations aux
conditions environnementales extrêmes qui peuvent augmenter le fitness des populations dans
de nouveaux environnements. Cependant, ces populations sont susceptibles d'avoir des niveaux
Partie IV : Conclusions & Perspectives
51
de diversité génétique légèrement plus faibles que les autres populations et sont confrontés à une
forte probabilité de disparition face aux changements climatiques. Les pratiques de gestion qui
réduisent les contraintes non climatiques et la fréquence des principales perturbations
écologiques peuvent favoriser la persistance de ces populations. Les populations des «bord de
fuite» peuvent aussi être de bons candidats pour la conservation ex-situ, en particulier pour les
espèces de plantes qui peuvent être maintenues dans les banques de semences. Les
translocations de populations peuvent également être une option. Quant aux populations de
«bord d’attaque», elles sont plus susceptibles de jouer un rôle clé dans la persistance à long terme
d'une espèce dans un contexte de réchauffement climatique. Ces populations peuvent être
adaptées à des conditions un peu plus chaudes que celles qu'ils occupent. Elles constituent la
source d’individus qui coloniseront les futures aires de distribution de l’espèce.
Donc d’une part, les populations de bord de fuite nécessitent une intervention directe pour leur
gestion et leur maintien avant qu’elles ne disparaissent. D’autre part, la sauvegarde de larges
populations de pointe, en bonne santé devraient augmenter la probabilité de la persistance de
l’espèce à long terme.
Etant donné que cette région constitue à la fois un point chaud de la biodiversité et un
refuge pendant les glaciations pour de nombreux taxons, les initiatives de conservations se
multiplient et se hâtent puisque cette région de la Méditerranée est particulièrement anthropisée
et son état se dégrade de jour en jour. Pour explorer la biodiversité et la conserver, les moyens
moléculaires sont mis à contribution. Ces dernières années, la biologie de la conservation a
cherché avidement à incorporer plusieurs technologies pour accélérer et augmenter la précision
des prises de décisions. Les approches génétiques furent ainsi employées afin de caractériser les
espèces en danger ou les zones primordiales pour la biodiversité (DeSalle, Amato, 2004). Des
avancées techniques comme le séquençage haut débit, les analyses des microsatellites et le
prélèvement d’ADN non invasif, ont permis l’expansion du rôle de la génétique dans la
conservation.
Quand il s’agit de conservation, l’attention se porte en général vers les espèces mêmes,
puisque l'extinction est considérée comme le critère principal de la vulnérabilité d’un taxon et
c’est un paramètre quantifiable. Cependant, ce qui est plus inquiétant et plus périlleux pour
l’avenir de notre planète c’est la rupture des processus évolutifs dont les éléments clés sont les
populations et les gradients écologiques (Thompson, 2005). La disparition d’espèces d’arbres par
exemple qui constituent les clés de voute de leur écosystème aura des conséquences néfastes car
au-delà de la disparition de l’espèce même c’est tout un écosystème qui s’effondre faisant
disparaitre avec lui des communautés reliées par des processus évolutifs complexes. Une
approche de conservation efficace devrait considérer des approches intégrées de conservation
biogéographique, analysant conjointement les différentes gammes d’échelles spatio-temporelles
et les multi-facettes de la biodiversité, depuis les paysages jusqu’aux gènes, permettront de
fournir des critères et indicateurs utiles pour une conservation globale des écosystèmes et des
Partie IV : Conclusions & Perspectives
52
ressources génétiques, en incluant les interactions avec les sociétés et les territoires (Médail,
2008).
Dans ce contexte-là, mes objectifs à court, moyen et long termes sont :
- La finalisation de la définition des zones clés pour la biodiversité végétale (IPA) et
l’établissement et la hiérarchisation des priorités de conservation. La liste rouge nationale
des plantes menacées ayant évalué l’état des plantes endémiques devrait être publiée en
2016.
- La conservation ex-situ des populations d’arbres en bord de fuite. Des graines de
différentes populations de conifères au Liban seront récoltées et les populations d’origine
caractérisées génétiquement afin d’évaluer la diversité génétique et la richesse allélique de
ces populations.
- L’analyse des flores du Liban, de Chypre et du Sud –est de la Turquie ainsi que la partie côtière de la Syrie afin de noter quelles sont les familles ou les genres qui possèdent de taxons endémiques. Une comparaison des origines de ces endémiques (paléo-endémiques ou néo-endémiques) sera effectuée. Plusieurs genres m’intéressent déjà : le genre Berberis qui a des endémiques tout autour de la Méditerranée (Berberis libanotica, B. croatica, B. aetnensis , B. cretica, B. hispanica …) et le genre Paeonia (Paeonia mascula, Paeonia kesrouanensis, P. arietina,..). D’autres genres seraient également intéressants tels que le genre Sedum, Origanum et Scutellaria. Les données sur l’organisation et la taille de leur génome, leur phylo-géographie, leur mode de reproduction et de dispersion seront croisées avec les données paléogéographiques et paléo-climatiques afin d’en dégager les tendances des processus évolutifs.
- En collaboration avec des collègues de l’Université libanaise, un projet sur la caractérisation génétique du genre Quercus au Liban a débuté il y a quelques mois. La différenciation génétique avec les marqueurs moléculaires classiques du type rbcL, matK ou ITS ne constituait pas un bon outil pour explorer le génome de ce genre chez qui l’hybridation interspécifique est la règle. La technique RAD-seq (Baird et al. 2008) semble prometteuse. Elle a été testée avec succès chez les chênes américains (Hipp et al., 2014).
Je participe actuellement à divers projets annexes aux miens comme par exemple « l’expansion humaine post glaciale du Caucase et du Moyen Orient courant le néolithique inférée à partir de données génétiques et de reconstitutions paléo-climatiques » et « La mise en place de station expérimentales autour de la Méditerranée pour étudier l’impact des changements climatiques sur les écosystèmes forestiers ». Ces travaux, auxquels je participe d’une façon aussi active et enthousiaste que possible, sont pour moi une source d’idées nouvelles et donnent lieu à des collaborations très enrichissantes et vivantes, appelées, je le souhaite, à perdurer.
A plus long terme, je souhaite renforcer et consolider mon expertise en génétique des plantes. Une fois que la biodiversité végétale du Liban est cartographiée et que les priorités pour la conservation sont hiérarchisées, il me faudra me refocaliser sur les études moléculaires en employant les nouveaux outils de la génomique pour la caractérisation des plantes. En parallèle au « barcoding » des taxons endémiques qui sont ou seront protégés par la loi libanaise et couverts par la CITES, d’autres types de marqueurs seront recherchés pour des études phylogénétiques.
Partie IV : Conclusions & Perspectives
53
Ces dernières années ont connu un essor fulgurant dans les méthodes génomiques à la fois du point de vue séquençage et traitement informatique des séquences. L’avantage pour la biologie de la conservation proviendrait du développement rapide et à moindre cout d’un nombre de marqueurs plus grand pour des espèces non-modèles (Davey et al., 2011). La découverte de SNPs distribués à travers le génome et représentatifs de ce dernier chez les espèces non-modèles sera possible rapidement. La technique RAD-seq (Baird et al., 2008) et RRLs (Davey et al. 2011) seront probablement employés chez les espèces non modèles pour identifier des SNPs. En parallèle, la dynamique de la recherche à la Faculté va dans le sens de la mutualisation des fonds et des équipements. Je travaillerai pour doter la plateforme technique de la faculté d’un cymomètre en flux et d’un microscope à épifluoresence. Il faudra ensuite faire converger divers fonds pour assurer la pérennité de son fonctionnement par le biais de techniciens qualifiés permanents etc.
Avec le recul, je reste convaincue que la pluridisciplinarité est riche de fortes
potentialités. Ça implique la maîtrise de nombreux concepts et méthodes dans des
domaines différents, sans être une spécialiste dans chacun des domaines. Il faut
toutefois les maîtriser suffisamment pour pouvoir dialoguer et collaborer
efficacement.
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