KognitionspsykologiHold 4106

Folkeuniversitetet København

ved cand.psych., ph.d. Kamilla Miskowiak

Onsdag 17.15 – 19.00Købmagergade 44, lok. 1

Kursusplan1) 10. september

Introduktion2) 17. september

Hjernen og metoder3) 24. september

Historie og problemløsning

4) 1. oktober Problemløsning og skemata

5) 8. oktober Opmærksomhed

6) 15. oktoberEfterårsferie

7) 22. oktoberNeglekt og Transmitterstoffer

8) 29. oktoberHukommelse

9) 5. novemberLateralisering i hjernen

10) 12. novemberFrontallapperne og styringsfunktioner

11) 19. novemberEmotioner

12) 26. novemberAffektive lidelser

13) 3. decemberBevidsthed

Aftenens program

• Introduktion• Frontallappernes anatomi • PFC funktioner belyst ved selektive

hjerneskader• 2 teorier om styringsfunktioner• Opsummering: hvad har vi lært

Aftenens program

• Introduktion• Frontallappernes anatomi • PFC funktioner belyst ved selektive

hjerneskader• 2 teorier om styringsfunktioner• Opsummering: hvad har vi lært

Introduktion

• Frontallapper: ”højeste” menn. funktioner som regulering, kontrol, planlægning, selvopfattelse, bevidst opmærksomhed

• ”Frontallappernes paradoks”: ved skader ingen mærkbare forstyrrelser, men forstyrrelse af meningsfuld, målrettet adfærd (Luria 1964)

• Dog ikke kun sådanne ”intellektuelle”forstyrrelser...

Phineas Gage revisited

Aftenens program

• Introduktion• Frontallappernes anatomi • PFC funktioner belyst ved selektive

hjerneskader• 2 teorier om styringsfunktioner• Opsummering: hvad har vi lært

Frontallapperne

• 1/3 af hjernebarken hos mennesker• 3 komponenter: 1) motorisk 2) suppl.

motorisk og 3) præfrontale cortex (PFC)• Vi fokuserer på forreste 1/3: PFC

Navigation i hjernen

MedialLateral Lateral

Strukturel anatomi

• Forbindelser til alle kortikale og subkortikale områder

ventromedial PFC Orbitofrontal cortex

Dorsolateral PFC

Funktionel anatomi

• Belyses ved – Overskæring af nervefibre (det hvide snit)– Selektive skader i de forskellige områder

Aftenens program

• Introduktion• Frontallappernes anatomi• PFC funktioner belyst ved selektive

hjerneskader• 2 teorier om styringsfunktioner• Opsummering: hvad har vi lært

Det hvide snit

Det hvide snit

• Portugisisk neurolog Moniz (1936) • Leukotomi (det hvide snit) til at behandle skiz og

OCD - 20 pt: 7 helbredt, 8 i bedring (NB! før medicinsk behandling i 1950erne)

• Amerikanerne Freeman og Watts: forenklede metoden – lobotomi (afskæring af lappen)

• Gode resultater... Moniz fik nobelpris i 1949• DK: metoden indførtes i 1944• Svenske psykiater Rylander (1948): patienterne

”mistet sjælen”, ÷ initiativ, zombier• DK undersøgelser 1965-74: 25% bedring, 37%

forværring... � metoden stoppet i 1982

vmPFC og OFC

Apati og stimulusbunden adfærd

• Hyppigste ændringer hos patienter med skader i mediale PFC: apati og stimulusbunden adfærd

• Enorm afhængighed af ydre stimuli og ÷opmærksomhed på indre behov, ønsker, tanker, internationaliserede sociale normer

• Forskubbet indre-ydre balance svarende til forskubbet frontal-parietal balance

• ”Utilization” adfærd (Lhermitte 1983, 1986)

“Utilization” adfærd

En ”moderne” Phineas Gage

• Portugisisk neurolog Damasio (f. 1944) beskrevet sin patient EVR

• Bortoperation af tumor: vmPFC og OFC skade � radikal personlighedsændring

• EVR nægtet invalidepension p.g.a. intakt intellekt

EVRs historie• Alm. opvækst på en gård, ældst af 5 børn• Klarede sig godt i skole, mange venner• Giftede sig efter gymnasiet• Arbejdede for at betale uddannelse som revisor• 25 årig: ansat i byggefirma, 2 børn, aktiv i menighed• 29-årig: forfremmet til chef-revisor og 3 år senere til

regnskabschef, søskende så op til ham• 35 årig: hovedpine, synsforstyrrelser,

koncentrationsproblemer, kunne ikke færdiggøre arbejde, mindre ansvarlig

• Tumor på størrelse med lille appelsin – ”godartet”men ødelagt hjernevæv som også fjernedes kirurgisk

Efter operationen

• Kirurgisk vellykket, men alt var ikke ved det gamle...

• Kastede sig ud i vilde investeringer, bl.a. partnerskab med en mand af tvivlsom karakter – mistede sine penge i byggefirma der gik konkurs

• Fyringer og skiftende jobs - overholdt ikke arbejdstider, desorganiseret, ÷ ansvarlig

• Skilt og derefter gift med prostitueret (1/2 år)• Kunne godt selv se, at han levede

uhensigtsmæssigt, men ikke ændre det...

Læsion og neuropsykologisk undersøgelse

• CT og MR skanning: læsion begrænset til vmPFC og OFC

• Neuropsykologisk undersøgelse: perception, indlæringsevne, hukommelse, sprog, visuospatielle færdigheder intakte

• ”Frontallapsprøve” – Wisconsin Card Sorting Test (WCST) som tester dlPFC også normal

• Upåfaldende, men tendens til galgenhumor

Social dømmekraft

1. En mand blev grebet i at stjæle mælk, brød og ost i en forretning. Det viste sig at han ikke havde penge til at købe mad til sine tre børn, som sultede. Gjorde han rigtigt eller forkert i at stjæle mad?

2. To mænd befandt sig efter et skibsforlis på en øde ø og løb tør for mad. Den ene slog den anden ihjel, spiste ham og overlevede. Da han var blevet reddet led han af tilbagevendende mareridt og søgte behandling hos en psykiater. Denne afslog at hjælpe ham. Handlede psykiateren rigtigt eller forklert?

EVRs svar

1. ”Forkert. Det tilhørte ikke ham ... Det var tyveri ... Det er et spørgsmål om princip... Hvis han så desperat manglede mad, måtte han finde en anden måde ... Bede om det, tigge, få en eller anden til at give ham det ... Ikke stjæle det”

2. ”Forkert ... For det er psykiaterens pligt til at behandle patienten for de mentale problemer, han har, hvad end de er, ikke at gøre sig til dommer over om han skal eller ikke skal have behandling”

Damasios ”somatiske markører”

• EVRs svar var af princip fremfor empati • EVR ÷ følelsesmæssigt involveret – heller

ikke i sin egen situation• Damasios hypotese: EVR ÷ signal fra

amygdala til vmPFC � ÷ kropslig/ emotionel reaktion på affekt-ladede stimuli

• Forsøg: Damasio viste EVR emotionelle billeder og målte hans GSR til disse

Galvanic Skin response (GSR)

Manglende ”somatisk markør”• EVR ÷ emotionel reaktion og ÷ GSR-respons • EVR ÷ empatisk eller emotionelt respons i

situationer, hvor det kan være gavnligt…• Kan forklare EVRs ufordelagtige valg: ÷

”mavefornemmelse” til hurtigt at skelne ml. gode og dårlige valg – derfor afh. af tidskrævende intellektuelle analyser

• Kan forklare EVRs ÷ viljestyrke, som afh. af emotionel markering af forestilling om gevinst

• OCF: vigtig for empati, hurtige og effektive beslutninger, viljestyrke...

OFC: belønningscenter• Neuroner i OFC koder for belønning, fx for mad ved sult• OFC vigtig for at at ændre adfærd, når

belønningsbetingelser ændrer sig - ”reversal-opgaver”• Rolls i Oxford: OFC test � Fp. vandt points ved at

trykke på ét billede på skærm + behagelig lyd, men tabte ved at trykke på andet + ubehagelig lyd �ombytning efter 9/10 korrekte

• Raske fp lærte dette, men ikke OFC patienter: beklagede sig, ”de er byttet om”, gentagen udbrud ”nej!”før tryk på forkerte.... men blev ved at vælge forkert

• OFC altså vigtig for at man via belønning og straf kan lære af sine fejl og foretage bedre valg i fremtiden

Gambling, dårlige valg og GSR

• OFC: knytte emotionel betydning til beslutninger og handlinger – vigtigt for vores evne til at træffe beslutninger og handle hensigtsmæssigt

• Modsat vores sædvanlige opfattelse af os selv som rationelle væsener...

• Andre mere ”hverdagsagtige” forsøg peger også på dette...

Iowa Gambling Task (Bechara m.fl.1994)

• Valg ml. kort fra 4 kortbunker A, B, C og D:• A og B har høj umiddelbar, men lav samlet

belønning pga. store tilbagebetalinger• C og D har lav umiddelbar, men høj samlet

belønning pga. små tilbagebetalinger• Raske personer lærer over tid, at C og D er

bedst i det lange løb• OFC patienter lærer aldrig dette

+500

-£1500

+200+100

+100

+100

-1000+100

+50+25

-50

+50+25-50

+50+25

"Bad" decks "Good" decks

Iowa gambling task

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

D

C

B

A

Trial number

Normal subject

Bad Decks

GoodDecks

D

A

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Trial number

Orbitofrontal lesion

Bad Decks

GoodDecks

D

C

B

A

Hvorfor bliver OFC patienter ikke bedre?

Skin conductance responses in gambling task

OFC patienter har altså ikke somatiske markører/ mavefornemmelse som guider deres valg

Psykopati

• Antagelse: dysfunktion i frontallapper, dog oftest negative resultater

• Dog ÷ GSR respons ved emotionelle og socialestimuli

• Måske fokus på forkerte aspekter af PFC funktioner?

• Lapierre (1995): 30 psykopater vs 30 normale: psykopater klarede sig ikke godt i ”OFC opgaver”(fx social og etisk dømmekraft) + defektlugteidentifikation � tyder på OFC dysfunktion

Dorsolateral prefrontal cortex(dlPFC)

Patient med dlPFC skade• Neurologen Penfield beskrev sin søster som havde fået

fjernet PFC i højre side p.g.a. en tumor:

Hun havde planlagt et enkelt måltid for én gæst (Penfield) og fire familiemedlemmer. Hun så frem til det med glæde og havde hele dagen til at forberede det... Da maden skulle serveres, var hun i køkkenet. Al maden var der, der var én eller to ting på komfuret, men salaten var ikke færdig, kødet var ikke startet endnu, og hun var ked af det og forvirret over sin lange frustrerende anstrengelse. Det var klart at hun aldrig ville være i stand til at få det hele færdigt på én gang. (Penfield & Evans, 1935)

dlPFC og styringsfunktioner

• Styringsfunktioner: planlægning og kontrol af adfærd, dømmekraft, fleksibilitet i tankegang og opnåelse af mål, evne til at bruge feedback til at ændre strategier, selv-monitorering (Tranel et al 1994)

• Besværligt begreb: ÷ ordentlige kognitive modeller eller tests, og uklart om det er et ”enhedssystem” eller lokale uafhængige kontrolmekanismer

dlPFC skader hos aber• ”Delayed response task”: klassisk opgave, der

tester arbejdshukommelse• Abe ser, at eksperimentator lægger maden i én

af to huller som tildækkes. Gardin sænkes, såaben ikke kan se hullerne. Efter en tid løftes gardinet, og aben vælger et hul

• Opgaven kræver, at aben over et stykke tid kan bevare en indre repræsentation af, hvor føden gemmer sig (arbejdshukommelse)

• Ved dlPFC skade mister aben denne evne –tyder på at dlPFC er involveret i arbejdshukommelse

dlPFC skader hos mennesker

• “Delayed response-alternation task”: fpskal vælge det modsatte af den tidligererigtige beliggenhed

• Patienter med bilateral dlPFC skadekan ikke udføre denne opgave – udviserperseveration

• Mest brugte ”frontallapsopgave”: WCST (Milner, 1963)

Wisconsin Card Sorting Test(Grant & Berg, 1936; Milner, 1963)

W. W. Norton

2 faldgruber

1)Fp fortælles ikke, hvad der er sorteringsreglenmen må lære dette ved trial and error

2)Når fp har lært at sortere kort efter den givnedimension, så ændrer eksperimentator på reglenuden at informere fp - så fp må være fleksibel for at se bort fra det tidligere reinforcerede responsog teste hvilken ny regel der er på spil

• Opgave kræver at fp opretholder en viden omderes tidligere respons, og hvordan dette errelevant for fremtidige respons

• dlPFC skadede patienter persevererer – fikseretved første regel, som virkede længe efter at reglen er ændret

Aftenens program

• Introduktion• Frontallappernes anatomi • PFC funktioner belyst ved selektive

hjerneskader• 2 teorier om styringsfunktioner• Opsummering: hvad har vi lært

PFCs rolle i styringsfunktioner

1. PFC: arbejdshukommelse– Baseret på abeforsøg med ”delayed response

task”– dlPFC kritisk for arbejdshukommelse; mangel på

dette hindrer sekventiel analyse og organisering af adfærd mod et mål

2. PFC: hierarkisk kontrol; ”centrale eksekutiv”– Baseret på kliniske observationer og

neuropsykologiske forsøg med patienter– Defekte styringsfunktioner skyldes fejl i

mekanismer der tillader kontrol over hierarkisk lavere processer

1. Arbejdshukommelsen• Baddeley (1995): arbejdshukommelsen = dynamisk

lager der kan fastholde og manipulere elementer• Central eksekutiv (CE): central, styrende

”opmærksomhed”, aktivering af lang-tids hukommelse• 2 subsystemmer konkurrerer om adgang til CE:• Visuospatiel skitseblok (VS) aktiverer repræs. af

objekter og beliggenhed• Fonologiske løkke (FL) : vedligeholder sproglige

repræs. via subvokal tale

Visuospatielskitseblok

Fonologiskløkke

Centraleksekutiv

Antagelser

• Hver komponent har begrænset kapacitet, derfor antages det, at:

1. Hvis to opgaver har samme komponent (enten begge VS eller FL), kan de ikke udføres samtidig

2. Hvis to opgaver har forskellige komponenter, er det muligt at udføre dem lige såvel sammen som adskilt

Eksperimentel støtte: dual task studie

• Fp instrueret i at huske ordliste enten ved en fonologisk eller visuospatiel strategi

• Fp bedst ved brug af visuospatiel strategi • Men når de samtidig skulle følge en stimulus i

bevægelse visuelt, var fonologisk strategi bedst (jf. antagelse 1 og 2)

• Kan kun forklares med 2 adskilte systemer• fMRI og PET: VS og FL rekrutterer hhv. højre og

venstre PFC

2. Den Centrale Eksekutiv• Norman & Shallice (1989): Supervisory Attentional

System (SAS) – ligner ”centrale eksekutiv”• Automatiske proc. vil afbryde adfærd hvis ukontrollerede• Contention sheduling: vælger skemaer ud fra info i

omgivelser og prioriteter - ubevidst (jf. scripts)• SAS: fleksibel styring i nye situationer, beslutningstagen,

problemløsning – bevidst

Jf. PFC skade og utilization adfærd!

Contentionsheduling

Ownpriorities

SAS

Perceptualsystem

Schema ControlUnits

Aftenens program

• Introduktion• Frontallappernes anatomi • PFC funktioner belyst ved selektive

hjerneskader• 2 teorier om styringsfunktioner• Opsummering: hvad har vi lært

Hvad har vi lært?

• PFC anatomi: mPFC, OFC og dlPFC• De forskellige frontale områders funktioner

belyst ved patientstudier– Det hvide snit: apati og ”mistet sjæl”– mPFC: utilization adfærd– mPFC og OFC: patient EVRs manglende empati,

mavefornemmelse, GSR og gambling– dlPFC – abers manglende arbejdshukommelse og

menneskers perseveration ved WCST

• 2 centrale kognitive teorier om frontallappernes rolle i styringsfunktioner

Tak for i aften!

• Næste gang vil vi se på emotioner og deres rolle i rationel adfærd... (kap. 14)