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Université Ferhat Abbas Sétif 1
Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie
Département des Sciences Agronomiques
Module
Biologie du sol
Master I : Production végétale
Enseigné par Mme Machane Y
Année Universitaire 2020/2021
Suite
Chapitre II :: Les Matières organiques du sol
2.1. Description générale des MOS dans le sol
Les MOS représentent en moyenne 1 à 10 % de la masse des sols ( figure 1). Elles participent à la
dynamique des éléments chimiques et contribuent à la stabilité de la structure des sols.
Il existe deux catégories de constituants organiques dans le sol
- Les organismes vivants du sol : racines des végétaux, micro-organismes ( bactéries +
champignons + actinomycétes + algues) , microfaune ( protozoaire ) , mésofaune ( nématodes,
acariens) et macrofaune ( vers de terre, insectes).
- Matières organiques mortes : fragments de tissus végétaux et animaux, molécules
individualisées (acides organiques carboxyliques et aminés, protéines, lipides, macromolécules et
agrégats moléculaires (substances humiques).
figure 1. Proportions approximatives en masse des constituants organiques dans des sols cultivés
Sol Matières organiques Organismes vivants
Matières organiques vivantes
1-10%
90-99 %Minéraux
85% Matières organiques
mortes
15%
75 - 90%Microorganisme
s
Faune
Les Matières organiques du sol
les racines vivantes
2.2. Composition et Caractérisation des substances organiques des sols
2.2.1. Fractionnement physiques et chimiques des MOS
Fractionnement physiques : sépare les particules selon leur dimension ( 50 um) pour isoler celles qui
sont libres ( MO Libre en générale les racines ou des hyphes mycéliennes des champignons,
diamètre supérieur à 50 um) et celles qui sont liées dans des associations organo-minérales ( MO
liées) qui souvent ont un diamètre inférieur à 50 Um.
Fractionnement chimique : sépare des molécules et des agrégats moléculaires par dissolution dans
l’eau et dans une solution très alcaline ou acide comme suite
Acides fulviques : soluble dans les milieux alcalins et acides
Acides humiques : soluble dans les milieux alcalins et insoluble dans les milieux acides.
2.2.2. Caractérisation élémentaire des substances organiques
Le carbone organique : les sols constituent la plus grande réserve en carbone à la surface de la
terre, leur teneur en carbone, très variable, est souvent comprise entre = 0.5 % et 20 %. Il faut
savoir que 58% des Mos sont constitués de Carbone organiques, donc pour passer de la teneur en
carbone à la teneur en MO , on multiplie par 1.72.
L’azote : Les teneurs en azote dans les sols sont de l’ordre 0.06 % à 0.3%. 90 % de cette azote est
sous forme organiques. Mais on peut le trouver sous forme minérale (N2, NO2, NO3, NH3, NH4+)
le phosphore : 0.003 % à 0.04 % dans les sols. Les formes organiques étant très variables, de 10 % à
80 %.
Soufre : 0.01 % à 0.06 % dans les sols. Essentiellement sous forme organiques.
Le rapport C/N est souvent un bon indicateur de l’état de biodégradation de la Matière organiques
des sols.
2.2.3. Caractérisation biochimiques des substances organiques
A. Matières organiques individualisés : ce sont des substances non humiques tels que les
composés azotés (acides aminés, protéines , sucres aminés). les hydrates de carbones : surtout les
polysaccharides tels que cellulose, hemi-cellulose. Les lipides où les acides gras. La lignine : un
polymère macromolécule phénolique abondant dans les végétaux, très résistante à la
biodégradation par les micro-organismes.
B. Les substances humiques
- Composition éléméntaire (C = 30 % à 50 %, N : 0.8 à 4.3 %)
- Groupement fonctionnels : R-COOH (carboxyles), et R- OH phénoliques, OH alcooliques, et
groupes aminés).
- Structure : agrégats moléculaires.
- Propriétés : particules colloïdales pouvant porter des charges électriques 0négatives par
ionisation des groupes fonctionnels acides qui en font des échangeurs de cations ( comme l’agile
d’où le complexe argilo-humiques). Les substances humiques sont des agents complexant des
cations métalliques ( Fer, Al, Cu, Zn…. Etc)
C. Matiéres organiques fraiches
Compost, Fumier, Paille
3. Dynamique de la matière organique et cycle du carbone ( concept de turn over)
Les débris végétaux et animaux provenant du sous-système épigé ( au dessus du sol) ou hypogé
( souterrain) sont soumis, en tant que matière organique biodégradable, à la minéralisation par voie
microbienne. Mais une part, très variable selon l’incidence de nombreux facteurs, est détournée du
turnover normal, après remaniement, et représente une fraction stabilisée, un pool organique qui
est essentiellement un réservoir qui régularise les cycles biogéochimiques.
Ce processus d’humification est d’une importance capitale. En effet, les substances humiques
sont le produit naturel organique le plus largement répandu à la surface du globe (sols, sédiments
lacustres, mers, rivières); 1 m2 contient en moyenne 5 Kg d’humus , 1 ha en renferme 50 T. La
production photosynthétique de matière organique contribue, dans la proportion de 20% environ, à
la production de substances cellulaires microbiennes directement liée à celle de l’humus.
3.1. turn Over de la matiére organique
Le turn over est un concept qui décrit un bilan entre les apports (débris végétaux et animaux ) et
biodégradation de ces matières organiques ( flux de minéralisation vs flux d'humification).
La matière organique du sol comprend donc une fraction non humique, à caractères chimiques
encore reconnaissables: cellulose, lignine, oligosides, protéines, peptides, lipides, cires, résines,
pigments etc.. Elle est soumise à une minéralisation active, directe, si les conditions d’oxygénation,
en particulier sont adéquates.
La fraction humique, amorphe, brun-noir, hydrophile, acidoide, à caractère colloïdal et
polydispersé, est stabilisée et sa minéralisation freinée. C’est un mélange complexe de résidus
végétaux et animaux à divers degrés de décomposition, de produits de synthèse biologique ou de
réactions chimiques à partir des produits de dégradation. Les substances humiques se forment par
différents processus qui sont :
- l’altération de résidus végétaux résistant à l’attaque microbienne (lignine)
- la polymérisation et la condensation chimique des petites molécules issues de l’attaque
microbienne des débris organiques.
- l’autolyse des cellules microbiennes qui fournit un produit hétérogène par suite de condensations
au hasard et de polymérisations de radicaux libres.
- la synthèse microbienne intracellulaire de hauts polymères; après lyse des cellules, ces derniers
peuvent être dégradés en molécules plus simples et plus réactives.
3.2. Cycle du Carbone
Les principales étapes du cycle de Carbone sont résumées dans la figure ci-dessous :
Cycle du Carbone
4. Cycle biogéochimique (cycle de l'azote)
Le cycle de l’azote est résumé dans la figure ci-dessous :
Cycle de l'azote
5. Rôles et fonctions des Matières organiques
les matières organiques du sol (MOS) sont reconnues de longue date pour leur contribution à la
fertilité chimique, physique et biologique des sols. Pour cette raison, une teneur élevée en carbone
organique des sols est en général recherchée en Agriculture. En particulier, Les MOS contribuent à
limiter l'érosion, indirectement en favorisant le développement de la végétation, et directement en
stabilisant le matériau (stabilité structurale élevée). L'érosion est bien sur néfaste pour le milieu
érodé, mais également pour la qualité des écosystèmes situés en Aval, que les particules du sol
peuvent perturber et où elles peuvent véhiculer les polluants et les pathogènes. La contribution des
MOS à la qualité des sols est expliquée par plusieurs de leurs propriétés physico-chimiques
intrinsèques.
Tableau I. Rôle et fonction des Mos sur les propriétés du sol
Propriété du Sol Rôles et Propriétés correspondantes des MOS
Stabilité de la structure du sol, résistance à
l'érosion et à la dégradation physique
Propriétés d'adhésion : les macromolécules
souples et à forte activité de surface se lient aux
minéraux et contribuent à la cohésion des
agrégats. le caractère hydrophobe à l'état sec
ralentit l'action désagrégeante de l'eau.
Résistance à la compaction du sol Porosité et élasticité propre aux débris
organiques, stabilisation des agrégats par les
MOS
Aération , Réserve utile en eau Le caractère hydrophile des MOS à l'état humide
permet la rétention d'eau. Augmentation de la
porosité liée à l'agrégation
Rétention des cations basiques Ca, Mg , K Charges de surface : La CEC moyenne des MOS
est de 1.5 équivalent par Kg
Réserve d'éléments nutritifs N, P, S Ces éléments constitutifs sont libérés par la
minéralisation des MOS
Rétention de certains métaux toxiques Charges de surface, groupement complexant
Chapitre III. La vie dans le sol
Introduction
La diversité biologique ou biodiversité est décrite comme «la variabilité des organismes vivants
de toutes origines – terrestre, aquatique ou marine». Cela comprend la diversité au sein des espèces
(diversité génétique), entre les espèces (diversité des organismes) et des écosystèmes (diversité
écologique). Les sols constituent l’un des écosystèmes les plus complexes de la nature, et l’un des
habitats les plus diversifiés sur terre: ils abritent des milliers d’organismes différents, qui
interagissent et contribuent aux cycles globaux qui rendent possible la vie. Nulle part dans la nature,
on ne retrouve une densité d’espèces aussi importante que dans les communautés du sol. Toutefois,
cette biodiversité reste peu connue du fait qu’elle est souterraine et en grande partie invisible à l’œil
nu.
Les organismes vivants du sol sont variés et nombreux. On estime le nombre d’espèce à environ
30 000 pour les bactéries, 1 500 000 pour les champignons, 60 000 pour les algues, 10 000 pour les
protozoaires, 500 000 pour les nématodes et 3000 pour les vers de terre. Ces organismes sont des
agents puissants de la pédogénèse et participent aussi aux différentes fonctions du sol. Ils occupent
une biomasse de l’ordre de 0% à 15 % de la masse totale (figure 1, chapitre 2) de la matière
organique des sols.
1. biodiversité du sol et système agriculture actuelle
Nos systèmes agricoles exercent une influence importante sur les organismes du sol, y compris
leurs activités et leur biodiversité. Le déboisage des zones forestières ou le défrichage des prairies
pour des mises en culture affectent considérablement l’environnement du sol et réduisent
considérablement le nombre d’espèces et d’organismes dans le sol. La réduction du nombre
d’espèces de plantes, possédant différents systèmes racinaires, et la perte – en quantité et en
qualité – de résidus végétaux ou de matière organique du sol, aboutissent à une réduction des types
d’habitat et de nourriture pour les organismes du sol. Même si le recours à des intrants externes, en
particulier les engrais et pesticides de synthèse, peut contribuer à surmonter certaines contraintes
au profit de la production agricole, la surexploitation ou la mauvaise utilisation des produits agro-
chimiques a provoqué une dégradation de l’environnement, en particulier des ressources en sols et
en eau.
2. Les facteurs agissant sur les organismes vivants
Leur abondance et leur nature dépendent du type de sol, de la végétation, du climat et des
diverses actions anthropiques (l’homme) qui ont une influence sur leur croissance et leur activité.
Concernant les sols, ces facteurs sont les suivants :
Etat d’hydratation du sol : il permet de distinguer les organismes aquatiques ( les bactéries
anaérobies par exemple) et les organismes qui ont besoin d’air et d’eau : les micro-organismes tels
que les bactéries aérobies mais aussi la mésofaune, la macrofaune et les racines.
La température : la plus part des organismes vivants sont des organismes thermophiles.
Les sources d’éléments nutritifs et d’énergie: on distingue les organismes autotrophes
(photosynthétiques) et les organismes hétérotrophes (respiration).
les caractéristiques de la structure du sol : elles fixent l’espace poral accessible et disponible aux
organismes :
- Pores de diamètre infiérieur à 50 Um : les micro-organismes
- pores de diamètre compris entre 0.1 mm et 2 mm : la mésofaune
- Pores de diamètre supérieur à 2 mm : macrofaune.
3. Répartition des organismes vivants dans le sol
La répartition des organismes vivants dans le sol est hétérogène en raison de la structure
complexe des sols eux mêmes, de la répartition des végétaux et de toutes les modifications dues aux
interventions culturales. Elle dépend de l’accessibilité des pores, mais aussi des facteurs physiques,
trophiques et physico-chimiques dont l’action permet d’identifier des sphères d’influence. On peut
considérer que les zones où l’activité biologique est abondante sont comme suit :
- La surface du sol où les litières et les résidus végétaux sont accumulés,
- Dans le sol : La zone de quelques centimètres de diamètre autour des particules de
matières organiques, la détritusphère; - les espaces interagrégats et intragrégats; - la zone
d’influence des galeries de vers de terre, la drilosphére; - la zone d’influence autour des racines
vivantes, la rhizosphère.
-
4. Les réseaux trophiques (alimentaires) dans le sol
Lorsque divers organismes du sol interagissent les uns avec les autres ainsi qu’avec les plantes et
les animaux au sein de l’écosystème, ils forment un réseau complexe d’activités écologiques appelé
le réseau trophique du sol. La résilience du réseau trophique est inextricablement liée à la
biodiversité présente dans le sol(voir figure 1).
Figure1 . Réseau trophique dans un sol
5. Les fonctions remplies par les organismes vivants du sol
Dans les écosystèmes naturels et agricoles, les organismes du sol assurent des fonctions vitales
pour l’écosystème du sol, qui interagissent directement avec les systèmes biologique,
atmosphérique et hydrologique. Les organismes agissent comme les principaux agents du cycle des
éléments nutritifs: ils régulent la dynamique de la matière organique du sol, la séquestration du
carbone dans les sols et les émissions de gaz à effet de serre; ils modifient la structure physique du
sol et le régime des eaux; ils augmentent la quantité et l’efficacité de l’absorption de nutriments par
la végétation, et ils améliorent la santé des végétaux. Ces services sont essentiels pour le bon
fonctionnement des écosystèmes naturels et constituent une importante ressource pour la gestion
durable des systèmes agricoles.
Figure 2. Les fonctions remplies par les organismes vivants dans le sol
6. La rhizosphère
6.1. Apport en carbone organique des racines vivantes selon les ecosytémes
Les racines vivantes représentent une masse de carbone de l’ordre de 5 % à 15 % de la masse
totale du carbone organique du sol, ces teneurs varient selon les écosystèmes (voir tableau ci
dessous)
Proportions de carbone apporté au sol par les racines selon les écosystèmes
Ecosystéme Couvert végétal Proportion %
Coniféres ( forét) Plusieurs espèces 60-73 %
Forét à feuilles caduques ( qui tombent en automne)
Ex : peuplier jaune 40 %
Steppe Plusieurs espèces 65 %
Végétation herbacée Prairie pâturée 85 %
Végétaux cultivés Orge 16 %
6.2. Notion de rhizosphère et ses fonctions dans le sol
Les racines sont capables de modifier profondément leur environnement proche pour créer une
zone bio-influencée appelée rhizosphère qui peut avoir un fonctionnement biogéochimique très
différent du sol sans racine Les racines, en produisant des exsudats racinaires, apportent dans la
rhizosphère du carbone (C) et de l’azote (N). Les quantités de C estimées représentent en moyenne
20% du C acquis par photosynthèse avec une fourchette variant de 10 à 85 %. Les quantités de N
libéré dans la rhizosphère représentent en moyenne 16,5% et 10% de l’azote de la plante pour les
légumineuses et les non-légumineuses, respectivement.
Définition de la Rhizosphère :
L’existence de volume du sol soumis à l’influence des racines a été établie par Hiltner en 1904.
Son extension dépend du développement du systéme racinaire et des phénomènes considérés.
On considère que l’entrée de carbone nourrit les populations microbiennes dans l’environnement
direct des racines contribuant ainsi à l’effet «rhizosphère» de stimulation des activités
microbiennes et conduisant à la formation d’un « rhizo-microbiome » spécifique.
6.3. Microorganismes symbiotiques (Racines- Microorganismes) : bactéries fixatrices
d’azote, champignons mycorhizes
6.3.1. Bactéries fixatrices d'azote
La rencontre des racines de légumineuses (plus de 18 000 espèces des plantes de la famille des
Fabacées) et un grand nombre d’espèces de bactéries de l’ordre des Rhizobiales (bactéries Gram
négatives) vont permettre une association symbiotique très importante pour l’agriculture qui est la
symbiose fixatrice d’azote atmosphérique. Cependant des espèces non légumineuses (huit familles
de plantes, toutes ligneuses), dites actinorhiziennes, peuvent aussi former une symbiose fixatrice
avec des bactéries filamenteuses appartenant au genre Frankia (Gram +).
A. Processus de fixation de l'azote atmosphérique par ces bactéries
Les deux types de bactéries pénètrent dans les racines via les poils racinaires pour former des
nodosités qui résultent de la différentiation du cortex abritant les bactéries qui se multiplient dans
des symbiosomes (légumineuses) ou du péricycle dans lequel les hyphes de la bactérie sont
encapsulées et ramifiées (plantes actinorhiziennes). La fixation biologique de l’azote, qui réduit
l’azote gazeux de l’air (N2) en azote réduit (NH3) sous l’action d’une enzyme spécifique, la
nitrogénase, est loin d’être négligeable en termes agronomiques, puisqu’on estime qu’elle fournit de
l’ordre de 30% de l’azote des cultures à l’échelle mondiale . Le NH3 formé par les bactéries dans les
nodosités est rapidement assimilé dans la plante sous forme d’acides aminés ; en retour la plante
alimente les nodosités en sucres, nécessaires comme source d’énergie à la nitrogénase.
6.3.2. Mycorhize ou symbiose Champignons-plantes
A côté de l’association symbiotique avec les bactéries, les racines peuvent aussi s’associer avec
des champignons du sol en formant une association mycorhizienne. Cette association est très
répandue puisqu’elle s’établit sur les racines d’environ 80% des taxons végétaux. Cette association
est caractérisée par la formation d’un organe mixte, appelé mycorhize.
Il en existe deux grands types :
Les ectomycorhizes formées entre les espèces ligneuses (en particulier forestières) et des
Basidiomycètes ou des Ascomycètes supérieurs.
Les endomycorhizes formées par des espèces ligneuses ou non et différents ordres fongiques.
Les plantes d’intérêt agronomique forment exclusivement des symbioses avec les champignons
endomycorhiziens à arbuscules appartenant à la division des Glomeromycota . Cependant il faut
aussi noter que quelques familles de plantes ne forment pas d’association mycorhizienne, comme
les Brassicacées (choux, colza et moutardes, pour des espèces d'intérêt agronomique) et les
Chénopodiacées (betterave, épinard, …).
Une fois l’association établie, les hyphes des champignons mycorhiziens vont sortir de la racine et
se développer dans le volume de sol adjacent, contribuant ainsi à augmenter fortement le volume
de sol exploré par la racine mycorhizée.