Fotosyntéza III - Univerzita Karlovakfrserver.natur.cuni.cz/lide/lhotakova/MB130P74/... · vnit...
Transcript of Fotosyntéza III - Univerzita Karlovakfrserver.natur.cuni.cz/lide/lhotakova/MB130P74/... · vnit...
Fotosyntéza III– faktory ovliv ňující fotosyntézu
– sacharidy
– transport asimilát ů
– další využití produkt ů primární fázefotosyntézy
http://www.microbehunter.com/2009/01/18/potato-stach-grains/
Přednáška Fyziologie rostlin Fyziologie rostlin MB130P74MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin , Z. Lhotáková
Faktory ovliv ňující fotosyntézu
..........?..........?
Faktory ovliv ňující fotosyntézu
vnit řní – genetická výbava C3, C4, CAMuložení průduchů, velikost a pokryv listůtyp a kapacita sinků
fotosyntetická kapacita listu = rychlost čisté fotosyntézy při saturační ozářenosti
normální koncentraci CO2 a O2optimální teplotědostatečném zásobení rostliny vodou a vysoké vzdušné vlhkosti
hodnoty jsou až v rozmezí dvou řádů (0,6 až 40 µmol CO2.m-2.s-1)
vývojové stadium plochy listových čepelí, diferenciace mezofylu
aktuální stav produkty primární fáze fotosyntézymnožství vytvořených asimilátů
Faktory ovliv ňující fotosyntézu
vnit řní – genetická výbava C3, C4, CAMuložení průduchů, velikost a pokryv listůtyp a kapacita sinků
fotosyntetická kapacita listu = rychlost čisté fotosyntézy při saturační ozářenosti
normální koncentraci CO2 a O2optimální teplotědostatečném zásobení rostliny vodou a vysoké vzdušné vlhkosti
hodnoty jsou až v rozmezí dvou řádů (0,6 až 40 µmol CO2.m-2.s-1)
vývojové stadium plochy listových čepelí, diferenciace mezofylu
aktuální stav produkty primární fáze fotosyntézymnožství vytvořených asimilátů
vnější – světloteplotadostupnost CO 2
vodyminerálních látek
dostupnost CO 2
zdroje: vulkanická činnostrozklad hornin vodourozkladem organických látekdýcháním rostlin i živočichůspalováním fosilních i recentních paliv
mýcení lesů a živelné požáry
množství ve vzduchu: 0,037% (obj.) vzácný plyn
pro fotosyntézu je rozhodující množství CO 2 ve stromatu chloroplast ů
Difúze CO2 do list ů:- závisí na rozdílu v koncentraci CO2 vn ě a uvnit ř listu-skrz pr ůduchy- stejnou cestou i voda!
Taiz and Zeiger
hrani ční vrstvaprůduchová št ěrbina
odpor hrani čnívrstvy
průduch
odpor mezibun ěčných
prostor
odpor kapalnéfáze
odporprůduchu
Věčné dilema rostlin:CO2 nebo voda?i při vysoké vzdušné vlhkosti jedifuzní gradient pro vodu asi 50x větší než pro CO 2
Výdej vody:ochlazování listu, transpirace (xylémový tok – p říjem živin)
Charakteristická závislost rychlosti čistéfotosyntézy na koncentraci CO 2 u rostlin C3 a C4
Nátr 2000
Reakce rostlin na zvReakce rostlin na zv ýšýš enou koncentraci COenou koncentraci CO 22
http://co2now.org/
AktuAktu áálnln íí koncentrace COkoncentrace CO 22
- rychlost fotosyntézy
- rychlost fotorespirace
- rychlost respirace
- vodivost pr ůduch ů
- vodní režim, ….
Vliv koncentrace CO2 na rostliny
Kniha: L. Nátr, Koncentrace CO 2 a rostliny, 2000
Denní chod rychlosti asimilace CO2 buku lesního:
AC – atmosférická koncentrace CO2
EC – zvýšená koncentrace CO2
Košvancová a kol. 2007
Převzato z prezentace Prof. M.V. Marka, 2006, ÚSBE AV ČR
Pokles transpirace lesních d řevin p ři zvýšené konc. CO 2
• změna konkuren čních vztah ů C3 x C4 změna druhového složenírostlin
• změna „kvality“ biomasy (N/C aj. - C4 mén ě kvalitní)
• změny spektra a množství šk ůdců a chorob,
• změny spektra a množství býložravc ů (hmyzu),
• změny spektra a množství predátor ů (ptáci aj.)
Možné d ůsledky zv ýš ené koncentrace CO2
na porost s rostlinami C3 a C4
topol (Populus euramericana)
-zvýšená [CO2] podporovala zvětšování a dělení buněk v různých částech listů
-celkové zvětšení listové čepele, změny ve tvaru listů
Vliv koncentrace CO2 na rostliny
Taylor et al., Plant Physiology, January 2003, Vol. 131, pp. 177–185
Zvýšená koncentrace CO 2 ovliv ňuje vodivost pr ůduch ů... ..v dlouhodobém m ěřítku ovliv ňuje i hustotu / frekvenci pr ůduch ů
jedlovec západní
L. Kouwenberg et al., American Journal of Botany 90(4): 610–619. 2003.
...lze použít pro odhad koncentrace CO 2?
vlnová délka nm
efekt vodní párya CO2
záření dopadajícína povrch Zem ě
43% solární konstanty
záření dopadajícína povrch atmosféry
efekt ozónu
rela
tivní
hust
ota
toku
foto
nůvz
taže
nána
jedn
otko
výin
terv
al v
lnov
édé
lky
FAR400 až 700 nm
solární konstanta 1368 J.m -2.s-1
Světlo – základní zdroj energie
vlnová délka nm
efekt vodní párya CO2
záření dopadajícína povrch Zem ě
43% solární konstanty
záření dopadajícína povrch atmosféry
efekt ozónu
rela
tivní
hust
ota
toku
foto
nůvz
taže
nána
jedn
otko
výin
terv
al v
lnov
édé
lky
FAR400 až 700 nm
solární konstanta 1368 J.m -2.s-1
Světlo – základní zdroj energie
nad porostem
v podrostu
Světlo – základní zdroj energie
rostlina světelné podmínky na stanovišti monitoruje a p řizpůsobuje se jim
hustota toku fotonů fotosynteticky aktivního záření = PPFDphotosyntetic photon flux density
vztahuje se na jednotkovou plochu listu a na jednotku času
fotomorfogenezefotosenzory pro kvalitu sv ětla - fytochromy, kryptochromy, fototropin
přizpůsobení ontogenetické (např. velikost listů, síla kutikuly, uspořádání mezofylu)
velikost listové čepele určuje množství záření, které na ni dopadá
struktura kutikuly a epidermis určují množství záření, které do listu vstoupí
jak rostlina vnímá kvantitu sv ětla?
krystaly vosku
amorfní vosky
kutin
buněčná stěna
uspo řádáni mezofylu listů z různých podmínek v jedné koruně javoru
Acer saccharum
list z obvodu koruny z jižní strany stromu na volném prostranství se silnou kutikulou a vysokou vrstvou palisádového parenchymu
list ze st řední části korunytéhož stromu
listy uprost řed korunytéhož stromu
Hanson H.C.: Leaf structure as related to environment. – Am. J. Botany 4: 533 – 560, 1917
a jak vypadá totéž u smrku......
Světlomilné x stínomilné rosltiny
Thermopsis montana
list rostoucí na slunci
list rostoucí ve stínu
vnitřní stavba listů z různých světelných podmínek
jaké jsou vnitřní světelné podmínky v listu? list jako past na světlo
při průchodu listem se záření kvalitativně i kvantitativně měníklesá modré a červené relativně stoupá zelené a FR
absolutně IR
Obrázky: Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. – Sinauer Ass.,Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2002 (upraveno)
přizpůsobení modula ční (aktuální, přechodné)např. postavení list ů k dopadajícímu záření – heliotropizmus
vadnutí
tmastřední
ozářenost
vysoká ozářenostrozmístění chloroplastů
okřehek
vliv ozá řenosti na rychlost fotosyntézy
rych
lost
čis
té fo
tosy
ntéz
y
výdej CO
2
příje
m C
O2
0
dýchání
světelný kompenza čníbod
satura ční bod
fotoinhibice
stoupající ozářenost (µmol.m-2.s-1)
fotoinhibice dynamická chronická
...to už známe z minula ☺
FOTOINHIBICEFOTOINHIBICE
při vysoké ozářenosti možnost poškození struktur
fotosyntetického aparátu
Obranné a regula ční mechanismyObranné a regula ční mechanismy
1) disipace energie teplem (karotenoidy)
2) likvidace reaktivních forem kyslíku – karotenoidy, superoxid dismutasa, askorbát
3) oprava či de-novo syntéza D1 proteinu
(Normální životnost proteinu D1 je asi 30 min)
ochrana před nadměrným množstvím dopadající energie:změna pozice listurozmístění chloroplastů
xantofylový cyklus
violaxantin
anteraxantin
zeaxantin
deepoxidace epox
idac
e
lumenthylakoidu
stroma
askorbát poskytuje
vodíkvzniká H2O
kofaktor reakcí
je NADPH
zeaxantin uvol ňuje energii jako teplozvýšení transpirace
nárok na zásobení vodou
dostupnost CO2 a zá ření limitují rychlost fotosyntézy
voda
výrazný vliv na velikost pr ůduchové št ěrbiny vstup CO 2
vadnutí postavení list ů
voda je medium pro transport asimilát ů
voda – přímý účastník primární fáze fotosyntézyasimilace CO 2 (hydrolýza nestálého meziproduktu C6)
voda – transpirace ovliv ňuje teplotu listu
teplota
teplota aktivita enzym ů
vysoké teploty jsou často následek vysoké ozá řenosti
vysoká teplota vysoká transpirace nedostatek vody
teplota rychlost difúze CO 2 ve fázi plynné i vodné
teplota rozpustnost CO 2 a O2 ve vod ěrozpustnost CO2 klesá rychleji než rozpustnost O2
zvýšení fotorespirace
negativní vliv O2 - Warburgův efekt – výrazný u rostlin C3fotorespirace, kyslíkové radikály
kyslík
jednotlivé druhy rostlin mají pro fotosyntézu specifická teplotní optima
minerální látky
N, P, Mg, S, FeMn, CuK
množství vytvo řených asimilát ů
Veličiny charakterizující fotosyntézu
fotosyntéza celková = hrubá = PG (z. angl. gross)
fotosyntéza čistá = PN (z. angl. net)
rychlost čisté fotosyntézy :hmotnost vzniklých asimilátů (g; kg)množství spotřebovaného CO2 (mol; litr)množství uvolněného O2 (mol; litr)
vztažené na jednotkovou plochu listu (m2)na jednotku času (s)
PG = PN + PD + PL D - respirace; L - fotorespirace
Veličiny charakterizující fotosyntézu
fotosyntéza celková = hrubá = PG (z. angl. gross)
fotosyntéza čistá = PN (z. angl. net)
rychlost čisté fotosyntézy :hmotnost vzniklých asimilátů (g; kg)množství spotřebovaného CO2 (mol; litr)množství uvolněného O2 (mol; litr)
vztažené na jednotkovou plochu listu (m2)na jednotku času (s)
PG = PN + PD + PL D - respirace; L - fotorespirace
rychlost čisté fotosyntézy 0 = kompenzovaný stavkompenzační koncentrace CO2
kompenzační ozářenost = kompenzační světelný bod
rychlost fotosyntézy během dne se mění
6.00 18.00 18.00h6.00
mno
žstv
í fix
ovan
ého
CO
2
30.8. 31.8.
oblačnost
oblačné ráno
účinnost fotosyntézy výkon / příkon glukóza = 2,8.106 J.mol-1
Jaká je účinnost fotosyntézy?účinnost fotosyntézy výkon / příkon glukóza = 2,8.106 J.mol-1
...záleží, co bereme jako příkon
Taiz and Zeiger, 2002
celkové množství energie dopadající na list....i méně než 1%
energie fotosynteticky aktivního záření.......kolem 5%
Maximální účinnost záření v modré oblasti PAR se udává kolem 20%, účinnost v oblasti červené kolem 30%, neboť v modré oblasti se více energie mění v teplo.
Pavlová 2005
Převzato z přednášky L. Fišera, MB130P14
sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek
sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek
monosacharidy: monooxopolyhydroxysloučeninytriózy – glyceraldehyd-3-P monosacharidy Calvinova cyklu
biosyntéza karotenoidů (IPP) fytolu, plastochinonu
Trióza-fostáty (Glyceraldehyd-3-fosfát, Dihydroxyacenton -fosfát)primární produkty fotosyntézy / Calvinova cykluvznik v chloroplastupotřeba poslat je dál !!
intenzita transportu trióza-fosfátů záleží na jejich koncentraci a koncentraci Pi
Transport sacharidů: 1) z chloroplastu, 2) z buňky
Den Noc
trioza-fosfáty
škrob
trioza-fosfáty
transport do cytosolu
hexoza-fosfáty
SACHAROZA SACHAROZA
SACHAROZA
hexoza-fosfáty
škrob
Trioza-fosfát translokátor chloroplastové membrány
ANTIPORT
současný transport- proti sobě Pi a trióza-P
DEN: transport trióza-P z chloroplastu do cytosolu
Rozdělování sacharid ů chloroplast/cytoplasma (škrob/sacharóza)
Priorita: udržení konstantního toku asimilátů po rostlině
Hlavní signál: konc. Pi / trióza-P v cytoplasmě → trióza-P translokátor (antiport)↑ syntéza sacharózy = ↑ potřeba trióza-P
Zabudování trióza-P (GA3P a DHAP) – glukoneogeneze(metabolismus sacharózy a škrobu)
Ve dne:kontinuální syntéza a export sacharózy do nefotosyntetizujících pletiv, nasyntetizovaný škrob se hromadí v chloroplastu (tzv. asimila ční škrob)
Taiz a Zeiger 2006
nocden
škrob – v plastidechsacharóza – v cytosolu
V noci:
zastavena asimilace, degradace škrobu pro zachování exportu sacharózy
- z chloroplastu se transportují produkty štěpení škrobu: maltóza a glukóza
sacharóza – disacharid – nejrozší řenější transportní forma sacharid ů
glukóza a fruktóza spojeny svými redukujícími skupinamivazba α1→β2
fruktóza-6-P + UDP-glukóza sacharóza-6-P + UDPsacharóza-P-syntáza
sacharóza-6-P sacharóza + Pisacharóza-P-fosfatáza
funkce – transportní forma sacharidů (zdroj →→→→ sink)zásobní
monosacharidy - hexózy
redukující sacharidy – reaktivní, volná aldehydická nebo ketonická skupina náchylná k redukci- proto nejsou vhodné jako transportní formy
floém
transportní formy sacharid ů – neredukující cukry
sacharóza
rafinóza
stachyóza
verbaskóza
galaktóza galaktóza galaktóza glukóza
fruktóza
Sacharóza – disacharid = fruktóza + glukózaSacharidy rafinózové řady:
rafinóza, stachyóza, verbaskózavždy obsahují +1 molekulu galaktózy
škrobškrobasimilační (transientní) - v plastidech fotosyntetizujících orgánů
zásobní - v plastidech nefotosyntetizujících orgánů
asimila ční škrob v jehlici smrku
zásobní škrob v hlíze bramboru
amyloplasty jako statolityv kořenové čepičce
kuku řice
polysacharidy - zásobní škrob = polymer α-D-glukózy
glukóza-1-P + ATP ADP-glukóza + PPiAPD-glukózapyrofosforyláza
ADP-glukóza + (α-D-glukosyl)nškrobsyntáza (α-D-glukosyl)n+1 + ADP
velikost a tvar škrobových zrnjsou druhově specifické zbožíznalství
Canna indica
syntéza probíhá v plastidech – chloroplastyamyloplasty
endosperm obilnin – pšenice, ječmen, žito,oves, rýže, kukuřice, proso, čirok
hlízy – brambor, maniok, batát, jamdřeň stonku – cykasy, palmy
amylóza
vazba α(1→4) molekula tvoří šroubovici
α(1→4),
α(1→6)
amylopektin
vazba α(1→4) a α(1→6)větvení řetězce
struktura škrobu (poměr amylózy a amylopektinu) ovlivňuje jeho vlastnosti a průmyslové využití
škrobškrob
amyloplasty jako statolityv kořenové čepičce
Solanum tuberosum
Phaseolus vulgaris Zea mays
amyloplastv zárodečném vakusoji (Glycine max)
škrobovázrna
odbourávání škrobu hydrolytické - α-amyláza → dextriny
β-amylázy → maltózaα-glukosidáza (maltáza) → glukóza
fosforolytické - škrobfosforyláza štěpí škrob od neredukujícího konce
vzniká glukóza-1-P
D-enzymy (debranching enzymes) štěpí vazby 1→6
další ddalší ddalší ddalší důležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ---- jejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlině
sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látekřetězce uhlíku pro syntézu dalších látek
4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy4C tetrózy erytróza-4-P
kyselinašikimová
fosfoenolpyruvát
kyselinachorizmová
tryptofan
tyrozin
fenylalanin
aminace
3C triózy3C triózy3C triózy3C triózy3C triózy3C triózy3C triózy3C triózy glyceraldehyd-3-P monosacharidy Calvinova cyklubiosyntéza karotenoidů (IPP) fytolu, plastochinonu
dihydroxyaceton-P 3-P-glycerol lipidy (plastid i cytosol)
(aromatické aminokyseliny)
6C hexózy6C hexózy6C hexózy6C hexózy6C hexózy6C hexózy6C hexózy6C hexózy – vznik z trióz, štěpením škrobu nebo sacharózy
glukóza – celulóza, škrob, kalózahemicelulózy
fruktóza – fruktany
galaktóza – transportní oligosacharidyglykolipidy (membrány thylakoidu)
ribulóza-1,5-P2
ribóza – nukleotidy a RNA
deoxyribóza – DNA
xylóza – hemicelulózy
arabinóza – pektiny
5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy 5C pentózy – vznik - Calvinův cyklus- pentózový cyklus v plastidu i cytosolu – dekarboxylace hexóz
další ddalší ddalší ddalší důležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ležité sacharidy ---- jejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlinjejich osud v rostlině
schéma metabolizmu sacharid ů Pavlová 2005, skriptum
polysacharidy strukturní – buněčná st ěna
celulóza – polymer β-D-glukózy vazba β1 4mikrofibrily (20 až 60 molekul celulózy; prům. 36;
2000 až 20000 molekul β-D-glukózy)celulózasyntáza, syn. terminální komplex
Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. – Sinauer Ass., Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2002 (upraveno)
(geny CelS)
celulóza vazba β1 4
opakující se jednotka
vodíková vazba uvnitř molekuly celulózy
vodíková vazba mezimolekulami celulózy
TRANSPORT ASIMILÁTŮ FLOÉMEM
transport asimilát ů
zdroj sink
transportují se neredukující osmoticky aktivní sacharidy
sacharóza rafinóza, verbaskóza, stachyózamanitol, sorbitol (cukerné alkoholy)
floém
rychlost 0,3 až 1,5 m.h-1
Co je zdroj a co je Co je zdroj a co je Co je zdroj a co je Co je zdroj a co je sinksinksinksink????
rostlina ve vegetativní fázi
status ZDROJ / SINK se může dynamicky měnitnapř. v závislosti na ontogenezi rostliny
(vegetativní / generativní fáze)
zdroj
sink
sink
zdroj
sink
sink
zdroj
sink
žádné morfologické zm ěny, ale zm ěny v genové expresi, proteinovém spektru,
enzymatických aktivitách
Změna zdroj – sink během vývoje bramboru
převzato od doc. Lipavské
floém – sítkové elementy s póry, buňky průvodní, floémový parenchym
póry se sdružují v sítkovém polí čku
póry mají fylogenetický i ontogenetický p ůvod
v plazmodezmech
sítková deska
buňka průvodní
buňka průvodní
buňkafloémovéhoparenchymu
článek sítkovice
pór sítkové desky
buňkafloémovéhoparenchymu
buňky průvodní
sítkové bu ňky – r. nahosemennésítkové články – r. krytosemenné
tvoří řadu – sítkovici
P protein
sítkové elementy jsou s buňkami průvodními propojeny četnými plazmodezmysítkové články s bu ňkami pr ůvodními tvo ří funk ční komplex
Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants.– W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003
POHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMPOHYB LÁTEK FLOÉMEMUrčující faktor - přísun a odbyt cukru
ve flove flo éému mu -- hromadnhromadn ýý tok tok Mechanismus – hnací silou je tlakový gradient daný rozdílem vodních potenciálů ve zdroji a v sinku (Münchova teorie)
!nezávislost na energii (energ. nároky – transport do a z floému (phloem (un)loading)
!závislost na transpiračním toku xylémem – nedostatek vody –zastavení transportu sacharidů
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM
POHYB LÁTEK FLOÉM
EM –– –––– ––
hromadný to
khromadný to
khromadný to
khromadný to
khromadný to
khromadný to
khromadný to
khromadný to
k
cévní elementy xylému
sítkové elementy floému
průvodní bu ňka
zdrojová bu ňka
sacharóza
Převzato Nobel 1991 v Taiz and Zeiger
sinková bu ňka
sacharóza
transpira ční proud
Aktivní vkládání asimilátů do
sítkových elementů
floému snižuje vodní potenciál, vstupuje voda =
vysoký vysoký turgorový tlakturgorový tlak
HH22OO
Aktivní vykládání
asimilátů do zvyšuje vodní
potenciál, voda vystupuje z
buněk = nízký nízký turgorový tlakturgorový tlak
Tlakovým gradientem poháněný
hromadný tok vody a v ní
rozpuštěných asimilátů ze
zdroje do sinku
Sacharidy jsou ve zdroji aktivn ě vkládány do komplexu pr ůvodní –sítková bu ňka
V sinku jsou sacharidy z foému aktivn ě odebírány
http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectf03am/phloem.jpg
VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)
VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)
transport na krátkou vzdálenost (vždy přes „pár buněk“ k nejbližší žilce v listu
transport sacharidů z mezofylových buněk do komplexuprůvodní – sítková buňka
koncentrace sacharidů!
jedle
vstup sacharidů do floému1) APOPLASTEM2) SYMPLASTEM
co to je symplast a apoplast ?
listová žilka
plasmodesma
mezofyová bu ňkaplazmatická membrána
AKTIVNÍ VKLÁDÁNÍ
buňka pochvy cévního svazku
☺☺☺☺ buňky pochev cévních svazk ů jsou i u rostlin C3...t řeba parenchymatické
buňka floémového parenchymu
průvodní buňky
články sítkovic
VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMUVKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU
SYMPLASTICKÁ CESTA
APOPLASTICKÁ CESTA
komplex uzavřený
ATPázaSacharózový transportér
komplex uzavřený – apoplastická cesta
SYMPORT – sacharóza + proton!!!
transferová buňka ve floému mléče (Sonchus)Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants.– W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003
je-li transportní protein sacharózy lokalizován v membráně průvodní buňky sítkového článku, má tato buňka charakter buňky transferové
vychlípeniny zvětšující transportní plochu
buněčná stěna a přiléhající plazmalema transferovýchbuněk tvoří četné výrůstky (vychlípeniny, invaginace; angl. ingrowths), tím se zvětšuje kontaktní plocha apoplastu a protoplastu a zvyšuje se kapacita transportu látek mezi apoplastem a symplastem
transferové buňky lze nalézt i v jiných pletivech,např. v zárodečném vaku (filiformní aparát, endosperm) nebo v orgánech se sekreční funkcí (nektariích, trichomech)
transportérSUC2
Arabidopsis
komplex uzavřený
ATPázaSacharózový transportér
komplex uzavřený – apoplastická cesta
komplex uzavřený
transportérSUT1
Solanum, NicotianaATPázaSacharózový transportér
komplex uzavřený – apoplastická cesta
komplex uzavřený
ATPázaSacharózový transportér
komplex uzavřený – apoplastická cesta
„polymerová past“
komplex otev řený – symplastická cesta
častější u stromů, keřů a lián
smíšený typ obsahuje oba typy komplexů – asi u 10% čeledínapř. Rhododendron, Gossypium, Ricinus
asimiláty vystupují z floému symplastem nebo apoplastem dle typu sinku
symplast – transport do meristémů a zásobních pletiv s tvorbou polymerů
1/ Apoplastické vkládání: (možnost regulace (sacharózové a hexózovétransportéry, enzymy štěpící sacharózu – sacharóza syntáza, invertáza, převážně skladovací sinky)
2/ Symplastické vkládání: (malá možnost řízení, rychlý růst sinkových pletiv – udržení gradientu osmotického potenciálu (přestup přes tonoplast), převážně metabolické sinky)
VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO
ÉMU
VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO
ÉMU
VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO
ÉMU
VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO
ÉMU
VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO
ÉMU
VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO
ÉMU
VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO
ÉMU
VYKLÁDÁNÍ LÁTEK Z FLO
ÉMU
Symplastickou cestou
Apoplastickou cestou
Další využití produkt ů primární fáze fotosyntézy
syntéza mastných kyselin a membránových lipid ů
asimilace síry z SO 42-
asimilace dusíku – redukce NO 2- na NH4
+