FİLOGENİ ve HAYAT AĞACI -...
Transcript of FİLOGENİ ve HAYAT AĞACI -...
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
FİLOGENİ ve HAYAT AĞACI
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Giriş
Filogenetik veriler ile canlılar arasında oluşturulan akrabalık ilişkileri,
canlılığın gelişimine dair bize akrabalık ağaçlarını yani bize hayatın izlediği
yola dair fikir verir.
Bu yol süresince görülen değişimler, evrimin mekanizması ve motifini
anlamamızda yardımcı olur.
Araştırıcıların türlerin yada tür gruplarının farklılaşma mekanizmalarını
incelediği Filogeni bu anlamda önemli bir yardımcıdır.
Örneğin ayaksız kertenkelelerden olan, doğu cam kertenkelesi
(Ophisaurus ventralis) aynı yılan görünümüne sahiptir ama bir yılan değildir
(Şekil 26.1).
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Filogeniye göre yılanlar ve kertenkeleler, buna bacaksız, doğu cam
kertenkelesi de dahil olmak üzere, bacaklı kertenkelelerden farklılaşmışlardır
(Şekil 26.2).
Biyologlar aynı cinslerdeki farklı özelliklerden yola çıkarak evrimleşmelerini
inceler ve o canlı genus’una ait filogenetik ağaçları şekillendirirler.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
1. Filogeni Evrimsel ilişkileri Gösterir.
Linnaeus’un binomial sınıflandırması, organizmaları iki isimle;
yani cins (genus) ve tür (species) isimleri ile etiketlenmesine dayanır.
Linnaean sisteminde türlerin sayıları arttığında gruplayarak
takımlar-taksonlar (Taxa) oluşturulur.
Cinslerine bağlı olarak, aynı ailede (Familia), aynı ailede olmalarına
bağlı olarak aynı sınıfta (Classes), aynı sınıfta olmalarına bağlı olarak
aynı şubede-filumda (Phylum), aynı filumda olmalarına bağlı olarak
aynı alemde (kingdom) ve genellikle aynı alemde olmalarına bağlı
olarak aynı üst alemde (domain) yer alırlar (Şekil 26.3).
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Sistematik ile çalışanlar,
sistematikçiler; bir grup
organizmanın evrimsel tarihi
ve ilişkileri filogentik
ağaçlar yardımıyla
tanımlarlar.
Çoğu sistematikçi, evrimsel
ilişkileri sınıflandırmada bu
ağaçları temel alır ve
kullanırlar (Şekil 26.4).
Ne yazık ki bu dallanmış sistemde dalların uzunluğu zaman veya genetik değişikliklere
bağlı olarak tanımlanmaya çalışsa da sadece köken motiflerini çıkarmada yardımcı olur
(Şekil 26.5).
Evrim tarihinde türlere dair öğrendiğimiz bilgilerin çoğu genel anlamda filogenik
ağaçlarda kullanılabilir.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Filogentik uygulamalara
baktığımızda en çok karşımıza
çıkan uygulama alanı, bulunan bir
canlıya ait DNA dizisindeki
benzerlikler yardımıyla hangi türe
akrabalığı olduğunu anlama
çalışmaları yer alır.
Örneğin Japonyada balina etleri
üzerinde yapılan böyle denetlemelr
koruma altındaki türlere ait
balinalara zarar verilip verilmediği
belirlenebilmektedir (Şekil 26.6).
2 Filogenik bilgiler morfolojik ve
moleküler verilerden elde edilen
çıkarımlarla yapılandırılır.
Organizmalar çok benzer morfolojilere
veya DNA dizilerine sahiplerse, farklı
görünüş ve genetik dizilime sahip
türlerden daha yakın akraba olabilirler.
Filogenik çıkarımlar, homoloji
(homology) yani aynı atasal canlıdan
geliyorlarsa, benzer farklılıkları geçirmiş
olmalılar yani analojiyi (analogy)
göstemelidirler (Şekil 26.7).
Diğer bir değişle farklılaşmalarında
benzer olması beklenir.
2 Filogenik bilgiler morfolojik ve
moleküler verilerden elde edilen
çıkarımlarla yapılandırılır
(Devam)
Bu nedenle daha hassas
karşılaştırmaların yapılabilmesi için
çok uzun zamandır, bilgisayar
programları kullanılarak elde edilen
DNA dizileri karşılaştırılmakta ve
moleküler homolojiler belirlemektedir
(Şekil 26.8).
Böylece, taksonlar arasında
rastlantısal eşleşmeleri ayırmak da
mümkün olmaktadır.
Böylece, taksonlar arasında görülebilen ve homoplazi
(Homoplasy) adını alan rastlantısal eşleşmeler in varlığını
belirlemek ve birbirinden ayırmak da mümkün olmaktadır
(Şekil 26.9).
3.Paylaşılan karakterler filogenetik ağaçların
oluşturulmasında kullanılır.
Bir klad (Clade) yani aynı atadan gelen organizma, tek bir
atadan farklılaşıp tek bir grup oluşturduysa monofilatik
(monophyletic) grup adını alır.
Bu grubun içinde ata tür ve ondan farklılaşan birden fazla tür
bulunursa buna parafilatik (paraphyletic) grup adı verilir.
Kladlar kendilerini ayıran temel karakterler ile çok sayıda
gruptan oluşuyorsa da buda polifilatik (polyphyletic) grup adını
alır (Şekil 26.10a,b,c).
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
3.Paylaşılan karakterler filogenetik
ağaçların oluşturulmasında
kullanılır (Devam).
Parafilatik ve polifilatik gruplar
arasındaki fark kabaca şöyle
özetlenebilir.
Parafilatik grup, ata soydan gelen
özellikleri daha fazla taşır ve birbirine
benzer, polifilatik grupta ise temel
özellikler esas alınır canlıların birbirine
benzemesi çok beklenmez (Şekil
26.11).
Filogeniye göre, en kısıtlı ağaçlar bir türden çok az sayıda türleşmenin oluştuğu
ağaçlardır.
Bu ağaçların oluşturulmasında ata türe benzerlikler esas alınır ve özellikler olmaması
(sıfır, 0) veya olmasına bağlı olarak (bir, 1) şeklinde değerlendirilir.
Bu tablolarda ortaya çıkan benzerlikler, çoğu zaman DNA dizilerinde de benzerliklerin
de azalması anlamına gelir (Şekil 26.12).
En bereketli ağaçlar ise çok sayıda türleşmenin gerçekleştiği
ağaçlardır.
İyi desteklenen filogenetik ağaçlara dair hipotezler ise geniş
miktarda bilgi içeren ve çok sayıda veri ile geliştirilmiş ağaçlardır.
Daha önce belirtildiği gibi burada cinsler arasında yer alan
dallanmalar ve bu dalların uzunluğu tam zamansal karşılıklarını
bize göstermez kabaca canlıların hangi canlılara göre önceliğini
ve sonralığını verir (Şekil 26.13 ve 26.14).
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Maksimum yakınlık
(Maximum parsimony) ve
maksimum benzerlik tespitleri,
filogenetik ağaçların
şekillendirilmesinde en önemli
problemdir
Bir kuş türü için yanda verilen
örnekte hangi filogenetik
dallanma kabul edilebilir?
Sorusunda yola çıkarak yakınlık
hesaplamalarına bakarsak (Şekil
26.15).
Yine benzer şeklide filogenetik ağaçlardan ve yakınlık ilkelerinden yola
çıkarak, canlıların oluşmasında ata türleri olmasa da; ataya en yakın türleri
belirlenmesi için hipotezlerin oluşturulmasında da kullanılabilir (Şekil 26.16
ve 26.17).
4. Bir organizmanın evrimsel tarihi onun genomunda belgelenmiştir.
Moleküler teknikler yardımıyla bazı genler arasında benzerlikler olduğu
belirlenmiştir.
Buna homolog genler (homologous genes)adı verilir (Şekil 26.18) ve iki tipi
vardır.
Ortalog genler (Orthologous genes) türleşme sonuçunda farklılaşmış türlerde
olan ve onların farklılaşmasına neden olan genlerdir.
Paralog genler (Paralogous genes) bir türde olan ve kendini çoğaltan benzer
genlerdir.
Bu genlerin farlılığı ve/veya benzerlikleri kazanılan yeni özelliklerin anlaşılmasında
yardımcı olur.
Uzaktan akraba türlerde pek çok ortolog genler yer alır.
Farklı karmaşıklığa sahip çeşitli organizmalarda yer alan gen sayılarındaki
farklılıklar çok çeşitli genler ile desteklenir ve çok farklı görevleri yerine getirebilir.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
5. Moleküler saat Evrim saatinin izlenmesine yardımcı olur.
DNA’nın bazı bölgelerindeki değişiklikler, oranlarına bağlı olarak
moleküler saatler gibi hareket ederler.
Bu bölgelerde olan değişiklikler geçmişte gerçekleşmiş olan evrimin
tarihine dair tahminleri yapmak için kullanılabilir (Şekil 26.19).
Diğer DNA bölgelerinde yer alan değişiklikler hakkında tahmin
yapma şansı ise çok düşüktür.
Örneğin moleküler saat analizleri sayesinde, en yaygın HIV
ırklarının primatlardan-insanlara 1900’lü yıllarda yayıldığını
söyleyebiliriz (Şekil 26.20).
6. Hayatın ağacını anlamamız yeni verilerde yer alan
değişikliklerle devam etmektedir.
Önceki sınıflandırma sistemleri hayatın akışını bize göstermenin
yollarını içeriyordu, üç büyük üst alemden (domainden) oluşuyordu
(Şekil 26.21).
Bakteriler (Bacteria), Arkealar (Archaea) ve Ökaryalar (Eukarya).
Filogeni temelli rRNA parçalarının analizi ile ökaryaların arkealar ile
bakterilerin arkealar ile olduğundan daha yakın ilişkili olduğu
anlaşılmıştır.
Genetik analizler bize evrimin oluşumunda yoğun, yatay (horizontal)
bir gen akışı olduğunu işaret etmektedir (Şekil 26.22).
Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell,
Jane B. Reece, Unit 5, Part:26, p: 547-566 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER