Fisiologia Cellulare Potenziale Azione
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Eccitabilità cellulare
cellule eccitabili: nervose e muscolari
Due proprietà
inscindibili
eccitabilità
conduttività
modificazioni ambientali esterne e/o interne al nostro corpo
potenziali graduati:
modulabili in ampiezza
potenziali d’azione:
messaggio nervoso
Le proprietà viste finora sono proprie di tutte le cellule tutte le cellule
presentano un potenziale di membrana con negatività interna.
capacità di generare / propagare segnali elettrici
in risposta a stimoli
A cosa servono i tessuti eccitabili?
Gli organismi più semplici non hanno bisogno del sistema nervoso: quando un apparato deve comunicare qualcosa immette nel liquido interstiziale una molecola,
che per diffusione giunge all'apparato-bersaglio dotato di recettori adatti.
Un secondo passo nella scala evolutiva è costituito dall'immissione delle molecole-messaggero nel sistema circolatorio che raggiungeranno gli
organi bersaglio in tempi relativamente brevi(il sistema endocrino agisce in questo modo).
L' "ultimo ritrovato" in fatto di comunicazione tra diverse parti di un organismo è rappresentato dal sistema nervoso, che è ben più veloce dei precedenti. Per
mezzo del sistema nervoso l'organo che trasmette e l'organo che riceve le informazioni sono collegati tra loro dalle fibre nervose, percorse da impulsi
elettrici che raggiungono velocità anche superiori a 400 Km/h! Inoltre attraverso la sinapsi è possibile l’integrazione di più messaggi.
I tessuti eccitabili realizzano il sistema di comunicazione ed attuazione del nostro organismo permettendo il pensiero e il movimento.
Eccitabilità cellulare: movimento di ioni attraverso canali
movimento degli ioni porta il potenziale di membrana a valori
più negativi: iperpolarizzazione (ingresso Cl-)
potenziale di membrana
meno negativo: depolarizzazioneingresso di ioni Na+
potenziale di membrana torna al valore di riposo
ripolarizzazione (uscita di ioni K+)
Il tessuto nervoso
Le cellule del sistema nervoso:
neuroni: messaggio nervoso
cellule gliali (sostegno)
le parti fondamentali del neurone: i dendriti
nucleo
Dal grDal grecoeco déndron déndron = = 'albero''albero'
dendriti Più corti e ramificati nei
pressi del soma
Siete qui
L’assone
Camillo Golgi e Santiago Ramon y Cajal (premi Nobel 1906) al
microscopio ottico con il metodo dell’impregnazione argentica,
dimostrarono che anche il sistema nervoso è composto da singole
unità confermando la natura cellulare dell’organismo
Tutti i neuroni posseggono un numero
variabile di dendriti ma un solo assone
Origina da una protrusione del soma detta
cono di emergenza presenta un citoplasma
(assoplasma) contenente strutture
citoscheletriche altamente specializzate
Siete qui
Classificazione dei neuroni in base al numero di prolungamenti
retinaganglio vestibolaremucosa olfattiva
i più comunimolto rari
bipolari unipolari multipolari Cellule Purkinjie
Soma: neurone unità trofica
mielina
Elementi funzionali del neurone:
Distinguiamo 4 elementi con diversi ruoli funzionali:
dendriti
Dendriti porzione di ingresso
Zona trigger
Cono di emergenza elemento decisionale o trigger
assone
Assone conduzione del messaggio all’interno della cellula
Bottone sinaptico
Sinapsi elemento di uscita e di comunicazione con altre cellule
Depolarizzazione, ripolarizzazione iperpolarizzazione
Potenziali graduati si propagano con decremento secondo la legge di Ohm: elettrotono.
Potenziale d’azione: Codice binario
Variazioni del potenziale graduato a diverse distanze
dal punto di stimolazione
y = e (- t /per t = sarà
y = 1/e = 37% del valore massimo
Il potenziale d’azione
STOPSTOPAttivazione chiusoInattivazione aperto
Ingresso Na+
Attivazione apertoInattivazione aperto
Ingresso Na+ okok
inattivazione
I canali per il Na+ regolano il movimento ionico mediante l’apertura e la chiusura di due cancelli: di attivazione (verso il liquido extracellulare) e inattivazione (verso il citoplasma).
attivazione
Nasce quando uno stimolo depolarizzante porta il potenziale intracellulare dalla condizione di riposo al valore soglia
Segnale utilizzato dal sistema nervoso per
ricevere, analizzare e trasmettere
informazioni.
tempo (ms)
soglia
mV
-55
-70
+20
Il potenziale d’azione fasi
Il potenziale d’azione: feedback positivo
Potenziale d’azione: fasi
Fase di riposo: la permeabilità di membrana agli ioni K+ è alta, i canali sono quasi tutti aperti in modo che gli ioni K+ possano diffondere fuori dalla cellula. La permeabilità di membrana al Na+ è bassa: il cancello di attivazione è chiuso e quello di inattivazione aperto e il Na+ non entra nella cellula.
1) Depolarizzazione: ingresso di Na+ Lo stimolo a soglia apre il cancello di attivazione dei canali per il Na+.Mentre la cellula si depolarizza, un numero sempre maggiore di canaliper il Na+ si aprono: la polarità della cellula si inverte (overshoot) fino a +20 mV.
soglia
mV
-55
-70
+20
Na+ K+
overshoot
0
tempo (ms)
2) Ripolarizzazione: uscita di K+
Il cancello di attivazione si chiude e l’ingresso di Na+ cessa, mentre i più lenti canali del K+ raggiungono il picco di permeabilità.
Potenziale d’azione proprietà: 1) tutto o nulla
può verificarsi ‘tutto’ cioè sempre nello
stesso modo o non verificarsi per nulla
Classificazione degli stimoli
Sottoliminari
Liminari
Sopraliminari (adattamento)
soglia
se lo stimolo è in grado di depolarizzare la cellula fino a questo valore, il potenziale d’azione nasce e nasce ‘tutto’, altrimenti il potenziale d’azione non nasce per nulla.
causa
Co
ns
egu
en
za:
codice del SNC NON in ampiezza, MA in frequenza: stimoli più intensi fanno raggiungere la soglia in un tempo più breve, dando luogo ad un numero maggiore di potenziali d’azione nell’unità di tempo.
Potenziale d’azione: Conduttanze e periodi refrattari
conseguenze
Potenziale d’azione proprietà: 2) refrattarietà
Le barriere dei canali del Na+, sono ritornate nella posizione di partenza, ma poichè i canali del K+ si chiudono più lentamente, la corrente di Na+ in ingresso è bilanciata da quella in uscita di K+:
Quando i canali del K+ si chiudono, il potenziale di membrana ritorna al valore di riposo e uno stimolo, di intensità uguale al precedente, può far nascere un nuovo potenziale d’azione
Conseguenza:Limita la frequenza di scarica della cellula!
ms
barriere di attivazione canali Na+ chiuse:
assoluta
relativa
+20
No potenziale d’azione per qualsiasi stimolo. -55
-70
Refrattarietàassoluta
mV
relativa
Effetti della stimolazione
Correnti locali elettrotoniche
graduabili in ampiezza
si propagano con decremento
risposta in frequenzasi propaga senza decremento (fenomeno rigenerativo attivo a spese di energia della cellula)
Raggiunto il valore soglia
nasce il potenziale d’azione
Elettrodi esterni alla fibra
Catodo+++++++------------
Anodo++++++++++++++
ATTIVAZIONE BLOCCO
ESTERNO
MEMBRANA
CITOPLASMA
Elettrodi interni alla fibra
IPERPOLARIZZAZIONE
+
-
DEPOLARIZZAZIONE
-
+
Risposta locale
STIMOLAZIONE
tempo (msec)
0
RISPOSTA
depolarizzazione
iperpolarizzazione
-90mV
mm
Costante di spazio
Distanza dal punto di stimolazione
(mm) alla quale il segnale
elettrotonico ha un’ampiezza pari al
37% della sua ampiezza massima.
profilo di decremento delfenomeno elettronico
costante di spazio
punto di stimolazione
Il potenziale d’azione viene condotto elettrotonicamente fino alla zona trigger
La conduzione del potenziale d’azioneIl p d’az, che origina dalla zona trigger del neurone, si propaga lungo l’assone, elemento di conduzione del messaggio della cellula nervosa. Il meccanismo generale è comune alla fibra muscolare striata e alla fibra nervosa amielinica.
-------------------- +++++++++++
++++++++++++ ------------------
ANTIDROMICO ORTODROMICO
ripetersi del processo sequenziale di
depolarizzazione e ripolarizzazione
nascita in rapida successione di tanti potenziali d’azione, identici tra lorociò che si propaga è la
modificazione della permeabilità della membrana, che porta la cellula a soglia
Conduzione del potenziale d’azione
Conduzione puntuale del potenziale
d’azione
Analogo elettrico della fibra nervosa: la volocità di conduzione dipende dalla resistenza elettrica del citoplasma
(Rin) e da quella di membrana. L’analogo elettrico della membrana è un condensatore
La velocità di conduzione
dipende da due parametri:
resistenza e capacità di membrana
Parametri fisici che determinano la velocità di conduzione
C = Q / V
V = RI = RQ / tC = Qt / RQ RC =
membrana cellulare: condensatore (superficie isolante che separa due mezzi conduttori) la cui carica e scarica richiede un certo tempo = RC
C = Q /V :numero di cariche che devono muoversi per depolarizzare la membrana
Q C Velocità di propagazione
Velocità propagazione elettrotonica
Maggiore più lenta è la conduzione elettrotonica
Resistenza: determina la rapidità con cui si verifica il flusso
Rin
Rm
Rm * Rin
Cm Rin Rm Costante di spazio e costante di tempo determinano le proprietà
della conduzione elettrotonica o conduzione a cavo
CAPACITA’
RESISTENZAparametri che determinano la velocità di conduzione
diametro assone presenza mielina
Effetto del calibro della fibra sulla velocità di conduzione
A A A C Fibra
12-22 5-13 1-5 0.2-1.2Diametro
(m)
70-120 30-70 12-30 0.2-2Velocità
(m/s)
motorie tatto doloreDolore SNA
Funzioni
velocità di conduzione aumenta se:
costante di tempo minore costante di spazio maggiore
non sufficiente a ridurre
drasticamente la capacità di membrana
MIELINA
fibre mielinizzate
Fibre amieliniche
Fibre mieliniche
La Mielinariduce la capacità di membrana
velocità di conduzione compatibili con i tempi di riflesso
Diametro (m)
v (m/s)
assone
Nucleo cellula di Schwann
cellula di Schwann
Nodo di Ranvier
La conduzione saltatoria
☺Riduce la capacità di membrana ossia la quantità di carica da spostare
t =t1
t = t3
t = t2
A
B
C
t = t1
t = t2
t = t3
A
B
C
Per la presenza della guaina mielinica il
potenziale d’azione nasce solo in
corrispondenza dei nodi di Ranvier
La mielina:
☺Le fibre mieliniche sono metabolicamente più efficienti perché il lavoro di pompa è confinato ai nodi di Ranvier dove sono concentrati i canali del Na+ voltaggio dipendenti.
☺Aumenta molto la resistenza di membrana per cui l aumenta cioè l’ampiezza del segnale si riduce più lentamente con la distanza ossia grazie all’isolamento elettrico della guaina viene persa una quantità minore di segnale.
Conduzione saltatoria e localizzazione dei canali