Filo Cianobactérias Completo
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SUBGRUPO A1A2-6
Phylum Cyanobacteria
Miriam Conde de Dios
Rafael García Velasco
Carlos de Juan Carbonell
21/12/2011
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Índice
Introducción .................................................................................................................................. 3
Definición ...................................................................................................................................... 3
Estructura y composición .............................................................................................................. 3
Pared ......................................................................................................................................... 4
Estructuras citoplasmáticas ...................................................................................................... 4
Reservas .................................................................................................................................... 5
Membranas tilacoidales ............................................................................................................ 6
Heterocistos .................................................................................................................................. 7
Metabolismo ................................................................................................................................. 8
Fotosíntesis oxigénica ............................................................................................................... 8
Fijación de nitrógeno................................................................................................................. 8
Reproducción ................................................................................................................................ 9
Tipos ............................................................................................................................................ 11
Unicelulares de fisión binaria .................................................................................................. 11
Unicelulares de fisión múltiple ................................................................................................ 12
Filamentosas con células especiales ....................................................................................... 13
Fijadoras de N2 con heterocistos ........................................................................................ 13
Fijadoras de N2 sin heterocistos ......................................................................................... 13
Fijadoras ramificadas .......................................................................................................... 14
Asociaciones simbióticas ............................................................................................................. 14
Ecología ....................................................................................................................................... 15
Evolución ..................................................................................................................................... 21
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Introducción
Las cianobacterias también conocidcas como algas verde-azuladas, son el grupo
más grande y diverso de las bacterias fotosintéticas, tienen una relación lejana con las
bacteria Gram +.
Las cianobacterias se diferencian de las bacterias rojas y de las verdes
anoxifototróficas en características clave, como que son organismos fotosintéticos
oxigénicos. Se dice que es muy probable que estos organismos fueran los primeros
organismos, que siendo anaerobios, contribuyeron, gracias a la fotosíntesis al cambio de
composición de la atmosfera de no contener oxigeno a si contenerlo.
Definición
Como ya se ha mencionado antes, las cianobacterias constituyen un gran grupo
morfológicamente heterogéneo de bacterias fotosintéticas, pero aunque son verdaderos
procariotas su sistema fotosintético recuerda mucho al de eucariotas, porque tienen
clorofila a y fotosistema II, pero como las algas rojas, las cianobacterias usan
ficobiliproteínas como pigmentos accesorios, los pigmentos fotosintéticos y las cadenas
transportadoras de electrones están localizadas en las membranas tilacoidales, alineadas
con partículas llamadas ficobilisomas, estas contienen pigmentos, particularmente
ficocianina y transfieren energía al fotosistema II.
Estructura y composición
En cuanto a su estructura y composición, tomamos cuatro elementos importantes
que conforman las cianobacterias, estos son: la pared, los materiales de reserva, los
gránulos de cianoficina y los heterocistos.
Las cianobacterias tienen un tamaño que va desde el típico de una bacteria (0,5-1
μm de diámetro) hasta células que alcanzan los 60 μm de diámetro.
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En la imagen a) vemos un esquema de una cianobacteria, en la que se pueden observar
ribosomas, carboxisomas, gránulos de cianoficinas, ficobilisomas, también se puede ver
la membrana con la envoltura exterior y el peptidoglicano. En la imagen b) se puede
ver una cianobacteria en proceso de división celular.
Pared
La estructura de la pared celular de algunas cianobacterias es similar a la de
bacterias Gram negativas y presentan petidoglucano en la pared. Muchas cianobacterias
producen envueltas mucilaginosas y vainas que reúnen a muchas células y filamentos
todos juntos.
Las membranas lamelares fotosintéticas son a menudo complejas y forman
multicapas, pero en cianobacterias más simples, las lamelas están organizadas de forma
concéntrica en la periferia del citoplasma.
Estructuras citoplasmáticas
Entre las estructuras citoplasmáticas que se pueden observar en las cianobacterias
están las vesículas de gas, que son muy comunes en especies que viven en medios
acuáticos, su función es regular el índice de flotabilidad de la célula para poder ubicarse
en la zona óptima de iluminación para la fotosíntesis.
Muchas cianobacterias presentan movilidad deslizante, ya que nunca se han
descrito verdaderos flagelos. El deslizamiento ocurre cuando las cianobacterias se
encuentran sobre sustratos sólidos, con otras células o con filamentos. En algunas
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cianobacterias el movimiento no es simplemente un movimiento translacional sino que
va acompañado de rotaciones y flexiones de los filamentos. La mayoría de las especies
tienen movimientos direccionales hacia la luz y quimiotaxis.
En muchas cianobacteria filamentosas es común la generación de hormogonios
mediante la fragmentación del filamento, estos hormogonios se deslizan
independientemente del filamento del que han surgido.
En algunas especies se forman esporas de resistencia llamadas acinetos que protegen al
organismo durante periodos de oscuridad, sequedad o congelación. Se trata de células
con paredes celulares más gruesas y que germinan por la ruptura de la pared externa
dándose la regeneración de un nuevo filamento.
Reservas
Si se realizan imágenes por microscopia electrónica se revela la presencia de
cianoficinas en muchas cianobacterias, la cianoficina es un copolímero de ácido
aspártico y arginina que puede llegar a constituir hasta un 10% de la masa celular.
Las cianoficinas actúan como reserva de materia nitrogenado, y cuando escasea el
nitrógeno en el medio ambiente el polímero es degradado y utilizado como fuente de
nitrógeno. La cianoficina también actúa como reserva energética, ya que la arginina que
forma el polímero es hidrolizada para dar ornitina lo que conlleva la producción neta de
ATP a través de la enzima arginina dihidrolasa, esta enzima está presente en muchas
cianobacterias y puede funcionar como fuente de ATP durante periodos de oscuridad.
También se pueden observar gránulos de polifosfato a los que también se les
puede denominar como gránulos de volutina, estos están formados por polímeros de
ortofosfato de longitud variable, cuya función es el almacenamiento inerte de fosfato,
este tipo de gránulos de reserva se forman cuando escasea algún otro elemento, ya que
en esas condiciones la síntesis de ácidos nucleícos cesa, por lo que se acumula el fosfato
formando este tipo de gránulos.
Además de los gránulos de polifosfato podemos encontrar gránulos de glucógeno,
estos gránulos se forman simplemente por acumulación de glucanos cuando se da
escasez de nitrógeno y mucha presencia de carbono, y se depositan de manera uniforme
por todo el citoplasma.
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Membranas tilacoidales
Son un sistema de membranas que forman un conjunto de sacos discoides,
aplanados e interconectados entre sí. Los tilacoides se apilan formando granas y el
espacio entre cada grana se denomina estroma. Se ubican en la periferia de la célula.
Se presentan como extensiones de la membrana celular, aunque no todos los
tilacoides son invaginaciones de la membrana citoplasmática hay puntos accesorios o
centros tilacoides ordenados, asociados con la periferia del citoplasma o la membrana
citoplasmática.
El tilacoide la unidad estructural de la fotosíntesis puesto que la clorofila, los
pigmentos fotosintéticos y las enzimas necesarias para las reacciones de la fotosíntesis
que requieren luz se encuentran asociados a estas membranas.
Son similares en estructura y función a los tilacoides del cloroplasto, la diferencia está
en que los tilacoides en cianobacterias no están separados dentro de un orgánulo, sino
que se encuentran dispersos por todo el citoplasma.
Cianobacteria unicelular. Los tilacoides están
localizados en el citoplasma y son más gruesos que
la membrana celular, ya que están formados por
dos membranas estrechamente unidas.
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Heterocistos
Algunas especies de cianobacterias forman heterocistos, que son estructuras
redondas y aparentemente vacías, usualmente se distribuyen a lo largo de los filamentos
o en los extremos.
Los heterocistos se originan por diferenciación de una célula vegetativa, en esta
estructura es donde ocurre la fijación del nitrógeno. Uno de los casos de cianobacterias
mejor estudiado es el caso de la especie Anabaena, en la que se da un ordenamiento
génico de primera magnitud en el que se origina un grupo de genes llamados genes nif
que se expresan como una unidad.
Los heterocistos tienen conexiones intercelulares con las células adyacentes y
existe un intercambio mutuo de materiales entre ellas, los productos derivados de la
fotosíntesis se dirigen hacia los heterocistos y los productos derivados de la fijación del
nitrógeno se dirigen hacia las células vegetativas. En los heterocistos hay muy poca
cantidad de ficobiliproteínas y carecen de fotosistema II, que es el fotosistema que
produce oxigeno y genera poder reductor a partir del H2O, sin este fotosistema son
incapaces de fijar el CO2 y por tanto carecen del donador de electrones necesario para la
reducción del nitrógeno molecular, por esto el carbono fijado en las células adyacentes
es importado hasta los heterocistos a través de las conexiones.
Los heterocistos tienen en su interior la proteína nitrogenasa que actúa en la
reacción de fijación del nitrógeno, esta proteína es inhibida por la presencia de oxigeno,
asique para evitar que el oxigeno producido en la fotosíntesis realizada en las células
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vegetativas difunda al interior de los heterocistos, esto poseen una gruesa pared celular
que contiene grandes cantidades de glicolípidos que ayudan a retrasar la difusión del
oxigeno a la célula. Gracias a esta pared gruesa y a su alto contenido en glicolípidos es
posible que el aparato de fijación de nitrógeno, que es altamente sensible al oxigeno,
tenga estabilidad aun encontrándose en organismos aerobios que además producen
oxigeno.
En algunas ocasiones si se cultivan cianobacterias filamentosas en un medio
anaerobio en el que se bombea nitrógeno fuertemente para eliminar el oxigeno presente
en el medio, esta cianobacterias no producen heterocistos pero si nitrogenasa que fija el
nitrógeno.
Metabolismo
Fotosíntesis oxigénica
Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis que ha
llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolución de la biosfera
terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una
fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera
oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, hace miles de
millones de años, dio lugar a la invasión de la atmósfera por este gas, que ahora la
caracteriza, sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación
de los organismos eucariontes.
Fijación de nitrógeno
Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la habilidad de tomar el N2 del
aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de
nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que no pueden fijar el
N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa; este es el caso de las
plantas. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida
por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosíntesis y, por tanto, en
muchas cianobacterias los dos procesos se separan en el tiempo, realizándose la
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fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación de nitrógeno solamente por la noche.
Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistos, unas células
más grandes y con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijación del
nitrógeno; en los heterocistos no hay fotosistema II, de modo que no hay
desprendimiento de oxígeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas.
Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del
género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Dada su abundancia en distintos
ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes,
incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores
primarios o como descomponedores.
Reproducción
Se reproducen asexualmente, pudiéndose llevar a cabo de tres formas:
La primera es la bipartición, división binaria en organismos unicelulares. La realiza el
grupo I y el grupo II (fisión múltiple).
La mayoría de cianobacterias unicelulares o coloniales y algunas formas filamentosas
sufren fisión binaria mediante un tipo de división constrictiva en la cual todas las capas
superficiales (a menudo incluye la vaina) crecen hacia el interior hasta que la separación
de la célula sea completa o casi completa. En otras, particularmente los tipos
oscilatorianas, las cuales al carecer de severas constricciones en las paredes-cruzadas, la
membrana exterior (y la vaina si está presente), es continua y no se involucra en la
división. En lugar de aquello, la membrana citoplasmática se invagina y una capa de
peptidoglicano es sintetizada entre las dos membranas.
De la fisión binaria en las cianobacterias tiene como resultado poblaciones unicelulares
cuando la separación constrictiva es completa y cuando las vainas no sujetan a las células
hijas. Cuando la regulación de la fisión alterna el plano de la división en más de un plano, y
cuando una vaina retiene a las células juntas, resultan colonias de muchas células. Cuando
la fisión se da a cabo en un solo plano y la separación es incompleta, se forman cadenas
largas o cortas de células (tricomas).
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La segunda es la fragmentación de filamentos (tricomas, filamentos sin vaina), a partir
de células especializadas, los fragmentos liberados son los hormogonios, que regeneran
al individuo completo. De entre estas células especializadas destacan los heterocistos
(ver pág. 5). Esta forma de reproducción la realizan fundamentalmente los grupos IV y
V.
Por último están las esporas. Es la reproducción por elementos de resistencia. Hay
varios tipos de esporas:
Los acinetos. Se trata de células vegetativas diferenciadas que crecen y adquieren una
pared gruesa que rodea a la pared vieja, acumulan cianoficina, glicógeno, lípidos y
carotenoides. Son producidos por muchas cianobacterias del grupo IV. Muchos, pero
no todos los heterocistos de las cianobacterias producen acinetos, particularmente bajo
condiciones de deficiencia de nutrientes y/o limitaciones de luz.
Las hormosporas (hormocistes): cuando es un conjunto de células o un hormogonio el
que se libera. Los hormogonios son estructuras multicelulares de dispersión. Se definen
como cadenas cortas de 5-15 células con diámetros menores a los de las células
vegetativas de los tricomas, donde generalmente ocurre la liberación. La formación y
liberación de los hormogonios está asociado con las condiciones ambientales o por
ciclos en la morfogénesis.
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En último lugar están las endosporas, las nanosporas, endosporas de pequeña
dimensión resultantes de la división de una célula madre sin aumento posterior del
tamaño; y las exosporas que son iguales que las endosporas pero producidas
continuamente.
Tipos
En las cianobacterias existe una gran diversidad morfológica, se conocen tanto
formas unicelulares como forma filamentosas. Se pueden dividir en cinco grupos
morfológicos:
Los grupos I y II son cianobacterias unicelulares, las células aisladas o formando
agregados coloniales unidas por otras capas de la pared exterior de la célula. En estos
grupos los mecanismos fotosintéticos y los de fijación de nitrógeno no se producen de
manera simultánea de tal manera que la nitrogenasa solo actúa en períodos de oscuridad.
Sin embargo algunas de estas cianobacterias mantienen la fijación en periodos de luz, a
expensas de una elevada tasa respiratoria (mecanismo similar que el de las bacterias
aeróbicas).
Unicelulares de fisión binaria
El grupo I agrupa cianobacterias que se reproducen por fisión binaria o por
gemación y pueden ser células cilíndricas u ovoides. En ocasiones la fisión binaria tiene
lugar dentro de la vaina que producen las cianobacterias, y después de la división cada
una de las células hijas sintetiza una nueva vaina. Como consecuencia, este tipo de
células permanecen juntas formando agregados dentro de una vaina multilaminada. Se
forman colonias masivas envueltas por una espesa vaina gelatinosa.
Pertenecen a este grupo Synechococcus, Gloeothece y Gloeobacter.
Exosporas
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Gloeothece. Podemos observar la división por fisión binaria de la cianobacteria dentro de las vainas.
Unicelulares de fisión múltiple
En el grupo II se encuentran las cianobacterias unicelulares que se reproducen
solamente por fisión múltiple. La fisión múltiple puede comprender una serie de
fisiones binarias sucesivas sin crecimiento celular, de aquí que la célula sometida a esta
forma de división se parte en numerosas células hijas denominadas baeocitos, de
tamaño mucho menor que el de la célula madre. El número de beocitos por célula
reproductiva varía de 4 a 1000 y depende parcialmente del control genético y de las
condiciones ambientales. Por lo general, las condiciones ambientales favorables llevan a
la pronta aparición de las fisiones múltiples, y en consecuencia a un número menor de
beocitos por célula madre.
Ejemplos de este grupo son: Dermocarpa, Xenococcus y Dermocarpella.
Myxosarcina, observamos el elevado número de baeocitos
como consecuencia de la fisión múltiple.
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Filamentosas con células especiales
Los grupos III, IV y V, son cianobacterias filamentosas, formadas por tricomas
(cadenas de células) que crecen por división intercalar de las células.
Fijadoras de N2 con heterocistos
El grupo III son cianobacterias heterocísticas que se dividen en un solo plano y su
reproducción se da por la rotura de tricomas al azar, algunas germinan de acinetos.
Ejemplos: Anabaena, Nodularia y Nostoc.
Anabaena, filamentos con heterocistos y se distingue al final de uno de los filamentos de la izquierda un
acineto.
Fijadoras de N2 sin heterocistos
El grupo IV son cianobacterias filamentosas no heterocísticas que se dividen en un solo
plano. Se forman cadenas conocidas como tricomas. Los tricomas incluidos en una
matriz, se conocen como filamentos. Este grupo realiza la fijación del nitrógeno de la
misma forma que los unicelulares. Ejemplos de este grupo son: Spirulina, Oscillatoria y
Pseudoanabaena.
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Spirulina, observamos la forma filamentosa en la que no se encuentran heterocistos.
Fijadoras ramificadas
El grupo V contiene cianobacterias heterocísticas filamentosas que se dividen en más
de un plano por la rotura de tricomas al azar, por la formación de hormogonios y, si se
producen, por la germinación de acinetos. Ejemplos: Chlorogloeopsis, Fischerella
Stigonema, con ramificaciones y heterocistos visibles.
Asociaciones simbióticas
Las cianobacterias se asocian simbióticamente con representantes de las cuatro
principales divisiones filogenéticas de las plantas terrestres: briofitas (musgos, hepáticas
y anocerotas), helechos, gimnospermas y angiospermas; además, se asocian con hongos
para formar líquenes y con organismos marinos. En esta asociación la cianobacteria
suele recibir un medio estable en el que proliferar y mecanismos fotosintéticos a cambio
de compuestos nitrogenados y carbohidratos.
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Los líquenes son asociaciones simbióticas entre un hongo (micobionte) y una
cianobacteria (fotobionte o cianobionte). La cianobacteria más frecuente en los líquenes
es Nostoc. La cianobacteria está confinada a estructuras especiales que pueden
sobresalir en la superficie superior o inferior del liquen, o permanecer internamente. En
esta asociación, la cianobacteria debe ser capaz de llenar los requerimientos
bioquímicos y de desarrollo del hongo. La función de la cianobacteria es de
proporcionar compuestos nitrogenados y carbohidratos (polioles y glucosa).
En la asociación simbiótica con musgos, hepáticas y ancerotas Nostoc es la
cianobacteria más frecuentemente encontrada. Las colonias de la cianobacteria se alojan
en cavidades especiales, donde ocurre el intercambio de compuestos nitrogenados y
carbohidratos. Los heterocistos proporcionan los productos nitrogenados a las células
vegetativas de la planta, y a cambio reciben los productos fotosintéticos. Se cree que
existen mecanismos reguladores (probablemente genes) que controlan la diferenciación
y el patrón de distribución de los heterocistos en las cianobacterias simbióticas, a fin de
hacer más eficiente la fijación de nitrógeno y en consecuencia la simbiosis.
Más ejemplos de asociaciones simbióticas:
Azolla es un helecho acuático que forma una simbiosis permanente y hereditaria con la
cianobacteria Anabaena azollae.
Todas las especies de Gunnera (angiospermas) forman asociaciones simbióticas con
Nostoc.
El grupo de las cícadas forma asociaciones simbióticas con cianobacterias
proporcionando un ambiente estable al alga a cambio del nitrógeno fijado.
Ecología
Las floraciones algales, también conocidas como “blooms”, son eventos de
multiplicación y acumulación de las microalgas que viven libres en los sistemas
acuáticos, o fitoplancton, y que presentan un incremento significativo de la biomasa de
una o pocas especies, en períodos de horas a días. Estos eventos ocurren naturalmente
en los sistemas acuáticos. Sin embargo, se ha registrado un incremento mundial en su
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frecuencia y duración, asociado a las condiciones de eutrofización de los cuerpos de
agua.
Son muchas las especies de cianobacterias que desarrollan floraciones en
ambientes de agua dulce, salobre o marina. Se destacan con floraciones toxicas de
mayor frecuencia a nivel mundial los siguientes géneros: Microcystis, Anabaena,
Aphanizomenon, Planktothrix, Cylindrospermopsis y Nodularia, por su amplia
distribución y por los efectos sobre otros organismos debido a la presencia de toxinas,
denominadas genéricamente cianotoxinas, y de las que se hablará más adelante en este
capítulo.
Los factores que favorecen el desarrollo de floraciones de cianobacterias pueden
resumirse en:
a) La eutrofización de los sistemas acuáticos debido al incremento de los
niveles de nutrientes, principalmente nitrógeno y fósforo (N y P) por:
a. Los aportes puntuales de aguas residuales domésticas o industriales
no tratadas, con alto contenido de N y P, vertidas directa o
indirectamente a los sistemas acuáticos.
b. Los aportes difusos de aguas provenientes del lavado de suelos de
áreas cultivadas y fertilizadas con N y P, de suelos deforestados o de
campos con ganadería (ya sea extensiva, tambos, etc.).
b) El alto tiempo de permanencia del agua en el sistema acuático, que favorece
la dominancia de las cianobacterias en la comunidad fitoplanctónica. El
manejo del tiempo de residencia, mediante la regulación de flujos de salida o
de entrada, constituye una forma de control o prevención de estos eventos.
c) La aridez de regiones próximas o dentro de la cuenca hidrográfica, o los
efectos similares debidos a suelos sin vegetación, que aportan minerales al
agua además de provocar mayor turbidez por la presencia de partículas
disueltas. Esto interfiere con la actividad fotosintética de otras algas que
mueren y sedimentan, dejando un nicho que es colonizado por las
cianobacterias.
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d) Existen otros factores naturales como el incremento de la temperatura (> 20
°C) e intensidad luminosa o la baja turbulencia del agua por vientos menores
a 3 m s-1
, que junto a la eutrofización son los factores más importantes que
favorecen el desarrollo de las floraciones. También contribuye el efecto de la
predación natural (trama alimenticia) sobre las especies de fitoplancton que
compiten con las cianobacterias que desarrollan floraciones.
Estos eventos presentan algún que otro riesgo. En aguas dulces y estuarias, las
floraciones de cianobacterias son indicadoras de un proceso de eutrofización acelerada a
la vez que ocasionan perjuicios diversos con relación al uso del recurso. Estos perjuicios
están relacionados principalmente con:
La síntesis de cianotoxinas, y su eliminación al medio acuático;
La presencia de organismos patógenos incluidos en el mucílago de las
colonias de cianobacterias. Durante las floraciones se incrementan las
interacciones entre las algas y los microbios (bacterias, hongos, ciliados y
ameboides) existentes en su entorno o ficosfera, algunos de los cuales pueden
ser patógenos. Las interacciones pueden ser azarosas e inespecíficas o muy
específicas, como la asociación entre Pseudomonas aeruginosa y los
heterocistos (células especializadas para la fijación de nitrógeno atmosférico)
de Anabaena oscillarioides. Si bien estas asociaciones son mutuamente
beneficiosas entre los organismos planctónicos, pueden tornarse nocivas para
organismos de niveles superiores, a los cuales pueden perjudicar por contacto
o ingestión;
Alto consumo de oxígeno por respiración algal y por incremento de la
actividad bacteriana durante la degradación de la materia orgánica que
sedimenta cuando la floración desaparece. Con frecuencia se registra anoxia
(ausencia de oxígeno) en los niveles más profundos del sistema acuático,
ocasionando la muerte de los peces, especialmente los que viven próximos al
sedimento;
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Olor y sabor desagradable del agua y los productos acuáticos, debido a los
compuestos volátiles sintetizados por las cianobacterias y hongos asociados
(Geosmina y 2-methyl-isoborneol o 2-MIB) o a la liberación de gas
sulfhídrico (SH2) por anoxia;
Efectos mecánicos o químicos sobre los organismos acuáticos debidos al
incremento de microalgas, ya sea colmatando las agallas de los peces e
impidiendo el intercambio gaseoso o intoxicando, directa o indirectamente, a
los organismos a través de la cadena trófica;
Se estima que más del 50 % de las floraciones de cianobacterias de aguas
continentales, registradas o no a nivel mundial, son tóxicas. Las cianotoxinas, son
sintetizadas como metabolitos secundarios dentro de estos organismos unicelulares y
producen efectos diversos según la especie dominante de la floración, su nivel de
toxicidad, el tipo de toxina y las características del organismo afectado.
Los niveles de toxicidad varían para la misma especie, en el mismo cuerpo de
agua y durante la misma floración. A pesar del creciente aumento en los estudios sobre
este fenómeno, se desconoce con precisión cuál es el factor que desencadena la síntesis
de toxinas durante una floración. Se atribuye importancia a la temperatura, la luz, la
estabilidad de la columna de agua y el pH, sin descartar otros factores ambientales y
biológicos.
Las cianotoxinas pueden ser péptidos, alcaloides o lipopolisacáridos que afectan
al sistema nervioso y digestivo además de provocar efectos sobre mucosas y piel.
Cuando las floraciones tóxicas se dan en cuerpos de agua destinados a usos humanos,
como fuente de agua potable, recreación, baños, etc., ocasionan importantes perjuicios
desde el punto de vista sanitario y estético.
Un alto porcentaje de floraciones de cianobacterias produce una o varias toxinas
potentes (neurotoxinas, hepatotoxinas o dermotoxinas) que pueden ingresar al
organismo por ingestión directa de agua con floraciones, por contacto a través de baños,
por inhalación por spray o por consumo de animales expuestos a cianotoxinas.
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A nivel mundial las hepatotoxinas son más frecuentes que las neurotoxinas, ya
que existen registros en todos los continentes. Sin embargo, el heterogéneo desarrollo
de metodologías para el análisis de las toxinas y el mayor esfuerzo en la standarización
de métodos para detectar hepatotoxinas, pueden contribuir a este resultado.
La hepatotoxina que se registra con mayor frecuencia es la microcystina, que debe
su nombre a que fue identificada primariamente en especies del género Microcystis. Es
una toxina inhibidora de la fosfatasa proteica tipo 1 y 2A y 100 veces más potente que
el cianuro cuya ingestión en altas concentraciones ocasiona la muerte de animales,
desde pequeñas aves a ganado y/o efectos acumulativos crónicos, como la inducción a
la formación de tumores hepáticos. Se estima que una dosis de efecto letal para el
hombre requiere el consumo de 5 l de agua con una densidad de algas de 2.105
cel ml-1
.
Si bien esta densidad es fácilmente alcanzable en una floración, el aspecto del agua
provoca un natural rechazo que constituye una defensa para el potencial consumidor.
Sin embargo, los animales no hacen ninguna distinción, por lo que constituyen las
víctimas mortales más numerosas por intoxicación con cianotoxinas.
Los registros más frecuentes de intoxicaciones por cianotoxinas están
relacionados con animales, domésticos o silvestres, que bebieron agua de sistemas con
cianobacterias tóxicas y datan desde 1833, en Dinamarca. Los registros de
intoxicaciones humanas han presentado diferente gravedad y datan desde 1931. Los
casos más graves se refieren al “síndrome de Caruaru” que determinó el desarrollo de
severos disturbios hepáticos en 100 pacientes de una clínica de diálisis del Norte de
Brasil (Pernambuco), de los cuales 50 murieron en el término de pocos meses.
Sin embargo, los mayores riesgos están en la ingestión de bajas dosis (subletales)
de microcystina durante un tiempo prolongado, ya que promueve el desarrollo de
enfermedades hepáticas crónicas a mediano y largo plazo, o causan malestares hepáticos
y digestivos a corto plazo. Esta forma de ingestión puede darse, por ejemplo, disuelta en
el agua potable o con tratamientos insuficientes para eliminar la toxina. Los riesgos por
contacto con aguas de recreación son mayores en los nadadores que en los bañistas. Se
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manifiestan en la irritación dérmica y/o síntomas gastrointestinales (nauseas, vómitos).
Los casos más graves reportan internación y asistencia intensiva debido a neumonía.
Las intoxicaciones con neurotoxinas (anatoxinas, saxitoxinas y PSP) se
manifiestan ante exposiciones a altas concentraciones y tienen efectos agudos o letales
en mamíferos. Los registros más frecuentes corresponden a intoxicaciones por consumo
de moluscos con SXT o PSP de origen marino o dulceacuícola. Los efectos debidos a
anatoxinas en animales son escasos e inexistentes en humanos. Los lipopolisacáridos
pueden provocar alergias o molestias menores en los humanos pero hay muy poca
información sobre sus efectos crónicos o agudos.
Existen medidas preventivas y correctivas para evitar estas intoxicaciones. Una
vez que se registra la intoxicación por cianotoxinas no hay antídoto para neutralizar sus
efectos. Por tal motivo en los países que atienden este serio problema, se determinan
políticas de prevención y control de la eutrofización así como estrictos monitoreos y
controles de la calidad del agua (para potabilizar, potable y de recreación). Estas
medidas tienden a evitar el contacto de la población con las toxinas.
Hay una cianobacteria llamada Spirulina a la que se le da un uso de alimento
debido a su alto valor nutricional. La Spirulina tienen una alto valor nutricional ya que
tienen una alto contenido en proteínas de origen biológico y también una gran cantidad
de vitamina B12, también se puede utilizar como fuente de pigmentos como la
ficocianina, la xantofila o de ácidos grasos poliinsaturados. Las Spirulina se usa para la
fabricación de tabletas y pastillas nutricionales que suelen tener un uso muy frecuente
entre las personas vegetarianas, ya que les proporciona las proteínas y vitaminas que no
obtienen de la carne.
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Evolución
Las primeras formas de vida de las que hay constancia eran similares a las
cianobacterias actuales, un tipo de organismo procariota capaz de realizar la fotosíntesis
produciendo oxígeno. Sin embargo, está claro que no pudieron ser las primeras células
en aparecer. Éstas debieron ser procariotas (con membrana celular y ribosomas, pero sin
orgánulos celulares) y heterótrofas, es decir, obtendrían su energía y sus componentes a
partir de materia orgánica.
En un periodo de tiempo bastante breve debieron aparecer los primeros
organismos autótrofos, que no producían oxígeno (hay que recordar que la atmósfera
primitiva no lo contenía). La aparición de estos organismos permitió que los
heterótrofos pudieran nutrirse una vez que agotaron los compuestos orgánicos
producidos mediante síntesis abiótica.
Los primeros organismos de los que realmente tenemos restos fósiles son las
cianobacterias, organismos procariotas capaces de llevar a cabo la fotosíntesis oxigénica
(es decir, productora de oxígeno). El crecimiento de estos organismos da lugar a la
formación de estromatolitos, estructuras estratificadas similares a las que forman estos
organismos en la actualidad.
La aparición de las cianobacterias, y de la fotosíntesis productora de oxígeno,
cambió por completo la ecología de nuestro planeta. Los seres vivos que habían
evolucionado hasta ese momento eran incapaces de soportar el oxígeno, que debido a su
elevada reactividad resultaba tóxico para ellos. La producción de oxígeno por parte de
las cianobacterias provocó, en primer lugar, la oxidación de todos los materiales
expuestos de la superficie del planeta, y después que este gas se acumulara en la
atmósfera de un modo progresivo, hasta alcanzar el 20% que representa en la
actualidad.
Los organismos tuvieron que adaptarse a un ambiente totalmente novedoso.
Algunos de ellos no solo consiguieron soportar el oxígeno, sino de incorporarlo a sus
procesos de producción de energía. Otros, que no modificaron su metabolismo sí que
lograron, en cambio, incluir en su interior a organismos que sí lo habían hecho. Este
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proceso, denominado endosimbiosis, dio lugar a la aparición de los primeros
organismos eucariotas, tanto a los antepasados de los protistas, hongos y animales (que
solo incluyeron en su citoplasma las mitocondrias) como a los ancestros de las plantas,
que también atraparon los cloroplastos.
La aparición de las cianobacterias tuvo lugar hace, aproximadamente, 3.500-3.800
millones de años. La acumulación de oxígeno en la atmósfera (la revolución del
oxígeno) ocurrió hace unos 3.000 millones de años. El oxígeno siguió acumulándose en
la atmósfera hasta hace unos 600 millones de años, época en la cual la concentración fue
suficiente como para que se formara la capa de ozono.
La presencia de ozono en la atmósfera supuso un nuevo evento importante en la
evolución de la vida: la radiación ultravioleta procedente del Sol es lo suficientemente
energética como para provocar mutaciones en el ADN de los organismos. El ozono
absorbe la mayor parte de esta radiación, de modo que la formación de esta capa redujo
en gran medida la frecuencia de las mutaciones. Gracias a esto, los organismos
consiguieron una mayor estabilidad en sus genomas, lo que les permitió adquirir una
mayor complejidad; aproximadamente en la época en la que se forma la capa de ozono
aparecen también los primeros organismos pluricelulares, más complejos que los que
habían existido hasta entonces. Es el principio del eón Precámbrico.