Universidad de La Salle Universidad de La Salle

Ciencia Unisalle Ciencia Unisalle

Zootecnia Facultad de Ciencias Agropecuarias

2015

Evaluación de cuatro tratamientos alimenticios con diferentes Evaluación de cuatro tratamientos alimenticios con diferentes

porcentajes de inclusión de Heliconia latispatha, con fines porcentajes de inclusión de Heliconia latispatha, con fines

productivos en larvas de la mariposa Caligo memnon insecta: productivos en larvas de la mariposa Caligo memnon insecta:

lepidóptera en condiciones de cautiverio lepidóptera en condiciones de cautiverio

Diana Juanita Gutiérrez Calvo Universidad de La Salle, Bogotá

Angélica Paola Gutiérrez Calvo Universidad de La Salle, Bogotá

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Citación recomendada Citación recomendada Gutiérrez Calvo, D. J., & Gutiérrez Calvo, A. P. (2015). Evaluación de cuatro tratamientos alimenticios con diferentes porcentajes de inclusión de Heliconia latispatha, con fines productivos en larvas de la mariposa Caligo memnon insecta: lepidóptera en condiciones de cautiverio. Retrieved from https://ciencia.lasalle.edu.co/zootecnia/318

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EVALUACIÓN DE CUATRO TRATAMIENTOS ALIMENTICIOS CON

DIFERENTES PORCENTAJES DE INCLUSIÓN DE Heliconia latispatha, CON

FINES PRODUCTIVOS EN LARVAS DE LA MARIPOSA Caligo memnon

(INSECTA: LEPIDÓPTERA) EN CONDICIONES DE CAUTIVERIO.

DIANA JUANITA GUTIÉRREZ CALVO

ANGÉLICA PAOLA GUTIÉRREZ CALVO

UNIVERSIDAD DE LA SALLE

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

PROGRAMA DE ZOOTECNIA

BOGOTÁ, D.C

2015

UNIVERSIDAD DE LA SALLE

Facultad de ciencias agropecuarias

Programa de Zootecnia

Trabajo de Grado presentado para optar al título de Zootecnista

Evaluación de cuatro tratamientos alimenticios con diferentes porcentajes

de inclusión de Heliconia latispatha, con fines productivos en larvas de la

mariposa Caligo memnon (insecta: lepidóptera) en condiciones de

cautiverio.

Diana Juanita Gutiérrez Calvo 13062038

Angélica Paola Gutiérrez Calvo 13062603

Bogotá, Colombia

2015

DIRECTIVAS DE LA UNIVERSIDAD

HERMANO CARLOS GABRIEL GÓMEZ RESTREPO F.S.C.

RECTOR

HERMANO CARLOS ENRIQUE CARVAJAL COSTA F.S.C.

VICERRECTOR ACADEMICO

HERMANO FRANK LEONARDO RAMOS BAQUERO F.S.C.

VICERRECTOR DE PROMOCION Y DESARROLLO HUMANO

DOCTOR LUIS FERNANDO RAMIREZ.

VICERRECTOR DE INVESTIGACION Y TRANSFERENCIA

DOCTOR EDUARDO ANGEL REYES

VICERRECTOR ADMINISTRATIVO

DOCTORA PATRICIA INES ORTIZ VALENCIA

SECRETARIA GENERAL

DOCTORA CLAUDIA MUTIS

DECANO FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

DOCTOR ALEJANDRO TOBON

SECRETARIO ACADEMICO FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

DOCTOR ABELARDO CONDE PULGARÍN

DIRECTOR PROGRAMA DE ZOOTECNIA

DOCTOR CESAR AUGUSTO VASQUEZ SIERRA

ASISTENTE ACADEMICO

APROBACIÓN

_____________________________________ DOCTOR ABELARDO CONDE PULGARIN DIRECTOR PROGRAMA __________________________________________ DOCTOR CESAR AUGUSTO VASQUEZ SIERRA ASISTENTE ACADÉMICO _________________________________________________ DOCTORA SANDRA MARCELA GOMEZ CASTELLANOS DIRECTOR TRABAJO DE GRADO _____________________________________ DOCTORA LILIANA BETANCOURT LÓPEZ JURADO _____________________________________________ DOCTORA MARIA CAMILA CORREDOR LONDOÑO JURADO

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestros agradecimientos a:

La Universidad de La Sallé, Facultad de Zootecnia.

A nuestra directora Sandra Marcela Gómez, que en calidad de profesional nos

brindo toda su colaboración, nos apoyo incondicionalmente y por medio de su

amistad, confianza, consejos y su gran conocimiento en el área ha sido testigo de

nuestra vocación y nuestra gran pasión hacia esta área.

La Fundación Zoológico Santacruz, quienes por medio de sus directivas y

empleados nos abrieron sus puertas para brindarnos su apoyo incondicional y su

colaboración a cada una de las labores realizadas, por la confianza recibida y por

permitir que esto fuera posible.

A nuestra familia, por luchar siempre a nuestro lado, por sus enseñanzas y valores

inculcados, por el esfuerzo en formar seres humanos capaces y correctos, por ser

quienes incondicionalmente siempre han estado a lo largo de nuestras vidas y de

nuestros caminos, y finalmente por creer siempre ciegamente en nuestras

capacidades para ser quienes hoy en día somos.

A nuestros amigos y seres queridos quienes fueron los encargados de levantarnos

el ánimo, de hacernos reír y que día a día nos aconsejaron y colaboraron en este

proceso.

Por último a todas aquellas personas que intervinieron y fueron piezas claves

para el desarrollo del proyecto.

DEDICATORIA

Antes que nada a Dios por darme las bendiciones más hermosas de la vida y por

permitirme estar donde estoy, porque me llena de fuerza y amor día a día para

lograr cumplir mis metas.

A mis padres Amparo Calvo y David Gutiérrez, símbolos de trabajo, rectitud, lucha

y unión, por su amor, por su compañía, sus consejos, por su entrega y

comprensión durante toda mi vida, por darme la fuerza para seguir adelante todos

los días, por ser esas personas que me enseñaron a luchar por mis sueños y por

no descansar hasta verlos hechos realidad, hoy y siempre les agradezco por creer

en mí, por acompañarme en cada una de mis locuras, por ser los mejores modelos

a seguir que puedo tener y los mejores padres que Dios me regalo.

A mis hermanas Jenny y Viviana, quienes con su ejemplo de vida me enseñan que

es posible llegar muy alto, que aun con dificultades y tropiezos siempre existirá un

camino que te sacara adelante, por ser mis amigas, mis confidentes, por compartir

a mi lado momentos de alegría y de tristeza, por ser símbolos de integridad y

grandeza, por que en cada oportunidad me enseñan cual es el mejor camino a

seguir.

Diana Juanita Gutiérrez Calvo

DEDICATORIA

Primero quiero dar gracias a Dios por darme la oportunidad de estar donde estoy y

permitirme lograr cada día las metas que me he propuesto.

A mis padres Amparo Calvo y David Gutiérrez por ser la columna vertebral de

cada paso que doy en la vida, por haber sido y seguir siendo el ejemplo de vida y

de padres que hoy permiten que sea una persona con valores y con metas claras,

y por acompañarme en cada decisión que he tomado.

A mi esposo Diego Lenis y mi hija Isabella Lenis por acompañarme cada día en

este proceso y ser el motor que me impulsa para ser mejor.

A mis hermanas Jenny Gutiérrez, Viviana Gutiérrez y Juanita Gutiérrez por ser mis

cómplices, mis amigas y mi ejemplo a seguir.

Por ultimo y no menos importante agradezco a cada profesor que se ha cruzado

en este proceso de aprendizaje, por que con ellos camine por varios años y hoy

me hacen la profesional mas integra y completa que pude soñar ser.

Angélica Paola Gutiérrez Calvo

CONTENIDO

INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1

1 OBJETIVOS ..................................................................................................... 4

1.1 GENERAL. ................................................................................................... 4

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................ 4

2 MARCO TEÓRICO .......................................................................................... 5

2.1 GENERALIDADES....................................................................................... 5

2.2 FACTORES QUE DETERMINAN EL CRECIMIENTO POBLACIONAL ...... 5

2.2.1 Potencial biótico de la especie .................................................................. 5

2.2.2 Resistencia ambiental de la especie ......................................................... 6

2.2.3 Capacidad de carga de ambiente .............................................................. 6

2.3 BIOLOGÍA DE LA ESPECIE ........................................................................ 6

2.3.1 Taxonomía ................................................................................................... 6

2.3.2 Anatomía ..................................................................................................... 7

2.3.2.1 Cabeza: .................................................................................................... 7

2.3.2.2 Ojos: ......................................................................................................... 7

2.3.2.3 Antenas: ................................................................................................... 7

2.3.2.4 Boca: ........................................................................................................ 7

2.3.2.5 Tórax: ....................................................................................................... 7

2.3.2.6 Abdomen: ................................................................................................ 8

2.3.3 Ciclos biológicos ........................................................................................ 8

2.3.3.1 Huevo: ...................................................................................................... 8

2.3.3.2 Larva u oruga: ......................................................................................... 9

2.3.3.3 Pupa o crisálida: ..................................................................................... 9

2.3.3.4 Adulto: ................................................................................................... 10

2.3.4 Ciclo de vida de las mariposas ............................................................... 10

2.3.5 Hábitat ....................................................................................................... 10

2.3.6 Las mariposas y su importancia en el ecosistema................................ 11

2.3.6.1 Relaciones tróficas: .............................................................................. 11

2.3.6.2 Polinizadores: ....................................................................................... 11

2.3.6.3 Bioindicadores: ..................................................................................... 11

2.3.7 Distribución geográfica ............................................................................ 11

2.3.8 Alimentación y comportamiento ex situ ................................................. 12

2.4 MANEJO EX SÍTU ..................................................................................... 12

2.4.1 Sistemas de manejo ex situ y clasificación ........................................... 12

2.5 REQUERIMIENTOS ALIMENTICIOS PARA LOS ADULTOS ................... 13

2.6 COMPORTAMIENTO ALIMENTICIOS DE LARVAS ................................. 14

2.6.1 Riesgos de introducción de materias primas para animales en cautiverio ............................................................................................................. 15

2.6.1.1 Patógenos: ............................................................................................ 15

2.6.1.2 Parásitos: ............................................................................................... 15

2.6.1.3 Parasitoides: ......................................................................................... 16

2.6.1.4 Predadores: ........................................................................................... 16

3 MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................................... 17

3.1 UBICACIÓN DEL PROYECTO .................................................................. 17

3.2 MATERIALES ............................................................................................ 17

3.3 UNIVERSO Y MUESTRA ........................................................................... 18

3.4 TÉCNICAS Y PROCEDIMIENTOS ............................................................ 18

3.4.1 Observaciones preliminares .................................................................... 18

3.4.1.1 Prueba de aceptabilidad preliminar ..................................................... 18

3.4.2 Metodología del experimento .................................................................. 19

3.4.3 Diseño experimental ................................................................................. 20

3.4.3.1 Tasa de crecimiento .............................................................................. 20

3.4.3.2 Sobrevivencia ........................................................................................ 22

3.4.3.3 Longevidad ............................................................................................ 23

4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ...................................................................... 25

4.1 PRUEBA DE ACEPTABILIDAD ................................................................ 25

4.1.1 Recambios de alimento ............................................................................ 27

4.1.2 Deshidratación y Presencia de Hongos ................................................. 27

4.2 ESTABLECIMIENTO DE DIETAS ............................................................. 28

4.2.1 Sobrevivencia ........................................................................................... 28

4.2.2 Longevidad ............................................................................................... 30

4.2.3 Tasa de crecimiento ................................................................................. 33

5 CONCLUSIONES .......................................................................................... 35

6 RECOMENDACIONES .................................................................................. 37

7 BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................. 39

8 ANEXOS ........................................................................................................ 43

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Fuente: http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt ......................... 6

Tabla 2. Relación del consumo frente a factores de variación

deshidratación y presencia de hongos del T1. ..................................... 25

Tabla 3. Relación del consumo frente a factores de variación

deshidratación y presencia de hongos del T2. .................................... 26

Tabla 4. Relación del consumo frente a factores de variación

deshidratación y presencia de hongos del T3. ..................................... 26

Tabla 5. Prueba ji cuadrado para análisis de sobrevivencia. ............................. 29

Tabla 6. Tabla de valores z para análisis de sobreviviencia ............................... 29

Tabla 7. Resultados de acuerdo a la duración del ciclo larvario. ....................... 30

Tabla 8. Prueba ji cuadrado para cada una de las etapas de crecimiento para el

análisis de longevidad .......................................................................... 31

Tabla 9. Orden de los tratamientos según la duración del ciclo larvario ............ 32

Tabla 10. Resultado de la prueba de comparaciones múltiples de Tukey. ........... 33

LISTA DE ANEXOS

ANEXO 1. Formato de actividades alimenticias. (prueba de aceptabilidad) .. 42

ANEXO 2. Composición de la dieta artificial aplicada a mariposas Caligo

memnon. (modificada con base en Kingston, 2001) ................................... 43

ANEXO 3. Formato de registro para el seguimiento del alimento. ................ 44

ANEXO 4. Formato de registro para el seguimiento de larvas. ....................... 45

ANEXO 5. Tabla de valores z para tratamientos con diferencias significativas….46

ANEXO 6. Tabla ANOVA para cada etapa de crecimiento…………………………47

RESUMEN

Los lepidópteros por sus características biológicas aportan continuamente al

medio natural donde habitan, son animales que cumplen un papel biológico como

bioindicadores del medio. En cuanto a sus condiciones de cautiverio

continuamente se presentan limitantes para su correcto mantenimiento, uno de

ellos se asocia a los protocolos alimenticios utilizados, ya que sus requerimientos

alimenticios no cuentan con un amplio margen de estudios. Con el fin de mitigar

dicha problemática se realiza la evaluación de la aceptabilidad de tres dietas

artificiales para la alimentación de larvas de la mariposa Caligo memnon bajo

condiciones controladas, el estudio se realizo en las instalaciones de la Fundación

Zoológico Santacruz, localizada en el municipio de San Antonio del Tequendama –

Departamento de Cundinamarca. Para el desarrollo del proyecto se utilizó un total

de 40 individuos distribuidos en 4 tratamientos, a razón de 10 individuos por

tratamiento, donde se ofrecieron dietas con diferentes porcentajes de inclusión de

Heliconia lastispatha: TC: (Tratamiento control, sin H. lastispatha), T1 (Tratamiento

número 1, 70% de H. lastispatha) –T2 (Tratamiento número 2, 50%) y T3

(Tratamiento número 3, 30%); los ejemplares se ubicaron de a dos animales en

contenedores plásticos con dimensiones de 21.5 cm de largo x 18 cm de ancho y

28 cm de alto y las dietas fueron ofrecidas en recipientes plásticos; la composición

de la dieta se realizo de acuerdo a lo descrito por Kingston (2001). Se analizaron las

variables de sobrevivencia, tasa de crecimiento y longevidad, y se evidencio

diferencias significativas en T2 y T3 frente a TC y T1 obteniendo mayor mortalidad

por bajo consumo del alimento, para la tasa de crecimiento se evidencio

diferencias significativas del T2 frente al TC y T1, para la variable de longevidad se

observó mayor duración del ciclo larvario en el T1 frente al TC. Se concluye en

este estudio que la dieta con la inclusión del 70% de material vegetal arroja

mejores resultados para las variables de sobrevivencia, tasa de crecimiento y

longevidad obteniendo un ciclo larvario de 71,6 días.

ABSTRACT

The lepidopters by their biological characteristics continuously contribute to the

environment where they live; playing a biological role as bioindicators of the

habitat. In terms of their conditions of captivity, there are a continuously limiting for

their proper maintenance, one of them is related with dietary protocols used until

now, as their diet requirements do not have a wide range of studies. To mitigate

this problem we evaluated the acceptability of three artificial diets for larval feeding

butterfly Caligo memnon under controlled conditions, the study was conducted on

the premises of Santacruz Zoo Foundation, located in the municipality of San

Antonio del Tequendama - Cundinamarca Department. The study has being donde

with 40 individuals divided into 4 treatments were used at the rate of 10 individuals

per treatment; for each treatment were offered diets with different percentages of

inclusion of Heliconia lastispatha: TC (treatment control without H. lastispatha) , T1

(Treatment No. 1 , 70% of H. lastispatha) -T2 (Treatment No. 2 , 50%) and T3

(Treatment No. 3 , 30%); the specimens were placed by two animals in each

plastic containers with dimensions of 21.5 cm long x 18 cm wide and 28 cm high

and the diets were offered in plastic containers; the composition of the diet was

performed according to described by Kingston (2001). Variables as survival,

growth rate and longevity were analyzed, and significant differences was evident in

T2 and T3 against TC and T1, obtaining greater mortality by low feed intake; for

growth rate, significant differences was evident for T2 against TC and T1; and in

the last variable analyzed the larval cycle was longer in the T1 versus TC. It is

concluded in this study that the diet with the inclusion of 70% of plant material

yields better results for the variables of survival, growth rate and longevity

obtaining a larval cycle of 71.6 days.

1

INTRODUCCIÓN

Las mariposas son reconocidas como un grupo bioindicador valioso, ya que son

abundantes en el ambiente, son de fácil observación, manejo en campo, y por qué

se trata de un grupo taxonómicamente bien estudiado (Gilbert 1982)

Las mariposas juegan un papel clave en muchos ecosistemas, las larvas de

mariposa son herbívoras y los individuos adultos tienen una importante

participación en los procesos de polinización; se considera que las mariposas han

dado forma a la evolución de especies de plantas en todo el planeta y que

garantizan la reproducción de las mismas de acuerdo con lo citado por

(INDERENA; PRN, 1989).

Su belleza natural, y su carisma ante la población humana en general, hace de las

mariposas excelentes especies bandera para la educación sobre la conservación

de hábitat, ya que a través de ellas se pueden realizar procesos de conservación,

así como aprender la importancia de preservar dichos ambientes naturales que

beneficien la fauna y flora existentes dentro de la misma área. (Montero, 2007)

La falta de información sobre las mariposas y la consideración de estas como una

alternativa en la conservación del hábitat y de la importancia en la reproducción ex

situ, hicieron que surgiera el presente proyecto, como un potencial recurso para la

implementación de una nueva alternativa alimenticia con fines productivos en

cautiverio

La Fundación Zoológico Santacruz inició este proyecto junto con entidades y

profesionales en el área en el año 2008, con una caracterización de especies

locales del Municipio, obteniendo como resultado de dicha investigación la

identificación de 130 especies nativas de la región. Estas bases de información

permitieron seleccionar 5 especies piloto de manejo ex situ (Cría en Cautiverio),

dentro de las cuales se encuentra la mariposa búho (Caligo Memnon), siendo una

2

especie encontrada en la región de San Antonio del Tequendama, (región

Altoandina) con ecosistemas de bosque andino de niebla considerado por

entidades internacionales (IUCN) Unión internacional para la conservación, como

ecosistemas con intereses prioritarios de conservación: dicho interés es parte de

las estrategias de conservación establecidas para Zoológicos, así como la

conformación de un Mariposario de especies encontradas en la Región del

Tequendama.

Para iniciar un proceso de cría de mariposas es fundamental el conocimiento de la

especie y su comportamiento, ya que existen pocos estudios realizados en el país

con potencial de cría en condiciones controladas, se realizó un estudio en algunas

fuentes encontradas destacadas en nuestro país, destacándose los trabajos

realizados por Luis Miguel Constantino y alas de Colombia en Cali. Los cuales han

adelantado estudios sobre el ciclo de vida de lepidópteros crepusculares y de esta

forma poder llevar a cabo planes de cría en cautiverio.

Si este estudio es enfocado de la manera adecuada, la cría de mariposas no solo

fomentara la conservación de bosques, sino que ayudara a mantener en un

espacio controlado la supervivencia de esta especie y es esta una de las razones

las cuales respalda la cría de mariposas como un elemento de conservación,

estos animales, manejados adecuadamente, son difícilmente sobreexplotados,

mientras que en los bosques tropicales son fácilmente destruibles, (Constantino

1996) por lo anterior estudios como el que se está realizando son de gran

importancia para el manejo ex situ.

Es importante resaltar que al trabajar especies en cautiverio se debe promover los

comportamientos naturales que la especie pueda expresar in situ, teniendo en

cuenta las necesidades biológicas, comportamentales entre otras para cada una

de las especies a trabajar.

3

Teniendo en cuenta las características fundamentales de alimentación de las

larvas de mariposas (herbívoras), ya sean monófagas, oligófagas o polífagas

existe un aspecto importante que es la especificidad de estos animales por una

planta hospedera determinada por su biología, por su ecología, ligado a la especie

de mariposa y finalmente determinado por la postura de la mariposa adulta.

Por esta razón es necesario conocer los hábitos alimenticios de la mariposa búho,

la cual se alimenta de plantas de la familia Heliconiaceae del género Heliconia

identificando a la especie Heliconia Latispatha como planta especifica de

alimentación en la región.

Con este proyecto pretendemos lograr la cría exitosa de larvas de la mariposa

búho bajo métodos innovadores y poco estudiados en nuestro país como lo es una

alimentación artificial, por otro lado evaluar el efecto a nivel productivo que tiene

este tipo de alimentación con distintos porcentajes de inclusión del material

vegetal en la producción del laboratorio, y de esta manera mantener producciones

estables en el año para el mariposario de la fundación.

El mariposario para la exhibición de lepidópteros diurnos en el municipio de San

Antonio del Tequendama, será una herramienta de investigación y educación,

para el análisis de las distintas especies identificadas en previos estudios.

4

1 OBJETIVOS

1.1 GENERAL.

Determinar y evaluar cuatro tratamientos alimenticios con diferentes porcentajes

de inclusión de Heliconia Latispatha, con fines productivos en larvas de la

mariposa búho en condiciones de cautiverio.

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

1. Identificar la dieta más efectiva en la sobrevivencia de las larvas de la

mariposa Búho.

2. Determinar la longevidad de la etapa larval en los cuatro tratamientos.

3. Evaluar la tasa de crecimiento durante la etapa larval.

4. Evaluar la aceptabilidad de la dieta artificial por parte de las larvas de la

mariposa.

5

2 MARCO TEÓRICO

2.1 GENERALIDADES

Científicos han estimado que existen alrededor de 200.000 especies de mariposas

y polillas en todo el planeta, de las cuales únicamente se han llegado a identificar

a 120.000 especies (Sirua, International, Initiative, Ecosystem, & Foundation,

2006) ), siendo Colombia el país que ocupa el primer lugar en riqueza de

mariposas con 3.500 especies, de acuerdo a Becerra y Ramos, 2002 (citado por

(Blandón & Ulloa, 2009). Debido a la diversidad, colorido, atractivo, tamaños y

formas exóticas, las mariposas tienen demanda en el mercado internacional de

exhibición en vivarios, jardines y parques zoológicos según Constantino, 2006

(citado por Blandón & Ulloa, 2009). En su estudio “Hormigas como plagas

potenciales en tres criaderos de mariposas del suroccidente de Colombia”.

En el estudio realizado por Newstrom et.al, 1994, (citado por Constantino &

Palacios, 2006) se indica que las mariposas diurnas (lepidóptera: Rhopalocera)

cumplen una función muy importante en los ecosistemas: contribuyen a la

polinización de las flores, a la alimentación de otros animales y en general a la

renovación de la vida silvestre. Por otra parte las plantas nutricias de las orugas

son generalmente muy específicas, es decir, que en muchos casos la

supervivencia de una especie de mariposa está relacionada con la existencia de

una especie de planta.

2.2 FACTORES QUE DETERMINAN EL CRECIMIENTO POBLACIONAL

2.2.1 Potencial biótico de la especie

Es la tasa máxima a la que una población puede reproducirse en condiciones

ideales; esto significa que no tiene límites de ninguna clase e implica que en el

medio hay suficientes recursos para vivir, condiciones ambientales óptimas para

su desarrollo y ausencia de predadores y de agentes patógenos. (Erazo, 2013)

6

2.2.2 Resistencia ambiental de la especie

Corresponde a todos los factores ambientales que impiden que una población

alcance su potencial biótico, como cambios ambientales bruscos de temperatura,

salinidad, Ph, clima. Etc. (Erazo, 2013)

2.2.3 Capacidad de carga de ambiente

Corresponde a la cantidad máxima de individuos que puede soportar un ambiente.

A medida que el tamaño de una población se aproxima a la capacidad de carga,

más alta es la resistencia ambiental. (Erazo 2013)

2.3 BIOLOGÍA DE LA ESPECIE

2.3.1 Taxonomía

Tabla 1. Fuente: http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt

CLASE INSECTA

ORDEN LEPIDÓPTERA

SUBORDEN RHOPALOCERA

FAMILIA Nymphalidae (Rafinesque, 1815)

SUBFAMILIA Morphinae (Boisduval, 1833), 157

spp

GÉNERO Caligo (Kluk, 1780)

ESPECIE C. memnon (Linnaeus, 1758)

SUBESPECIE C. p. Memnon (Linnaeus, 1758)

7

2.3.2 Anatomía

2.3.2.1 Cabeza:

Se compone principalmente de ojos, antenas y probóscis.

2.3.2.2 Ojos:

La parte más prominente de la cabeza, denominados compuestos porque se

forman por una multitud de pequeños ojos llamados omatidias. Las mariposas son

capaces de ver toda la gama de colores pero además en ultravioleta; no ajustan

bien la distancia y no pueden ver con detalle patrones o formas.

2.3.2.3 Antenas:

Conformadas por tres partes: un anillo basal o escapo, un segundo anillo o

pedicelo y el resto de la antena que puede presentar terminaciones diferentes: en

clava o en gancho para las especies diurnas. A través de las antenas se detectan

olores para la reproducción y la alimentación, así como para tocar el substrato o

para orientarse.

2.3.2.4 Boca:

Esta modificada en una estructura llamada probóscis o espiritrompa, esta es un

tubo por el cual absorbe agua o el néctar de las flores (Pérez, 2010).

2.3.2.5 Tórax:

El tórax está dividido en tres segmentos: Protórax, Mesotórax y Metatórax. En

cada uno de los cuales encontramos un par de patas y en los dos últimos las

patas (Patiño, 2011). El mesotórax lleva en la parte dorsal a las alas delanteras y

el metatórax a las posteriores. Las alas es permiten que el adulto se desplace ya

sea en búsqueda del alimento o de la pareja. Las patas se conforman por 5

segmentos o artejos, el primero es la coxa y se une al tórax, le sigue un segmento

pequeño llamado trocánter y el fémur un artejo largo y fuerte, la tibia y finalmente

el tarso, que se divide en varios artejos tarsales. La pata termina en unas

8

pequeñas uñas que usan para asirse a las flores, a la vegetación, a la pareja, para

caminar e inclusive para detectar alimento (Según lo cita Pérez, 2010). Las alas

son dos membranas delgadas cubiertas por escamas y venas tubulares que

constituyen un armazón que les da rigidez Las venas de las alas poseen otras

estructuras como tráqueas (por donde pasa el aire) y nervios pero también a

través de ellas pasa la hemolinfa (sangre). Las mariposas poseen dos pares de

alas, las delanteras o anteriores y las alas traseras o posteriores (Patiño, 2011).

2.3.2.6 Abdomen:

Es la última región del cuerpo generalmente en forma cilíndrica, está formado por

diez segmentos. A ambos lados del abdomen se pueden observar pequeños

orificios llamados espiráculos, a través de ellos pasa el aire, por lo que también se

les llama orificios respiratorios. En el abdomen se encuentra el aparato digestivo,

reproductor y gran parte del circulatorio. Los últimos segmentos del abdomen (del

8 al 10) se encuentran fusionados para formar estructuras reproductivas o

genitalia: los “cláspers” o valvas en los machos y los “depositadores de huevos” u

ovopositores en las hembras. Las hembras suelen tener un abdomen redondeado

mientras que en los machos, el abdomen puede ser más delgado o puntiagudo,

según lo señala Pérez (2010).

2.3.3 Ciclos biológicos

Las mariposas son animales holometábolos, lo que quiere decir que poseen

metamorfosis completa.

2.3.3.1 Huevo:

De Vries (1987) señala que el huevo es el óvulo fecundado de la mariposa hembra

envuelto por una cubierta denominada chorion. Los huevos de mariposa tienen

formas variadas y su superficie tiene diversos “grabados” que varían de acuerdo a

la especie. Todos los huevos tienen en la parte superior un orificio denominado

microphilo, que es por donde entra el esperma del macho para su fecundación de

acuerdo a lo reportado por (Mulanovich, 2007).

9

2.3.3.2 Larva u oruga:

Montero (2007) indica que este es un estado de crecimiento donde la larva se

alimenta utilizando sus mandíbulas para triturar los alimentos, que consiste de

material vegetal. La larva pasa la mayor parte del tiempo alimentándose y debido

a eso necesita cambiar su piel (exoesqueleto) para poder crecer. Estos cambios

de piel se llaman mudas (ecdisis) y ocurren por lo general cuatro veces. Antes de

mudar de piel la larva deja de alimentarse.

De la Maza (1987) señala que las larvas poseen pares de patas. Las de los

segmentos primero a tercero se llaman torácicas, las del sexto al noveno reciben

el nombre de propatas o patas falsas y las ubicadas en el decimotercero o último

lugar son conocidas como anales. Las orugas tienen varias etapas periódicas de

crecimiento llamadas estadios larvarios que, en general, son cinco aunque

cambian según las familias (citado por Mulanovich, 2007).

Según Montero (2007) sostiene que al alimentarse las larvas almacenan grasas,

proteínas, carbohidratos, vitaminas y otras sustancias que ayudarán al desarrollo

de un adulto de tamaño normal y completamente funcional.

Alcanzando el grado máximo de madurez, la larva deja de comer y pierde entre

30% y 50% de su peso corporal (Claro R. A., 2005).

2.3.3.3 Pupa o crisálida:

De acuerdo con Montero (2007) esta es la etapa entre la larva y la forma adulta

durante ella, la larva deja de comer y sufre drásticos cambios morfológicos y

fisiológicos. Todas las sustancias almacenadas durante la etapa de larva así como

los tejidos y estructuras se transforman para forman un compuesto nutritivo, que

servirá como fuente alimento y energía para la células durante la formación del

adulto dentro de la pupa.

10

Claro (2005) afirma que la crisálida adopta diferentes formas, colores y tamaños,

que al igual que en cualquiera de sus estados, son mecanismos de protección

para asegurar su sobrevivencia.

2.3.3.4 Adulto:

De Vries (1987) indica que cuando el insecto llega a la madurez, se le considera

un adulto capaz de volar, copular y reproducirse. Toda mariposa en este estado

está compuesta de tres partes principales: la cabeza, el tórax y el abdomen (citado

por Mulanovich, 2007).

2.3.4 Ciclo de vida de las mariposas

El ciclo de vida de una mariposa se inicia cuando la hembra selecciona una planta

específica para poner sus huevos. Luego de 5 a 7 días, dependiendo de la

especie, de estos huevos eclosionan las orugas o larvas, que de inmediato

comienzan a alimentarse de las hojas tiernas de la planta hospedera. Durante su

crecimiento, que dura de 12 a 25 días aproximadamente (dependiendo de la

especie), las orugas sufren de 5 a 7 mudas después de las cuales están listas

para realizar su metamorfosis y transformarse en pupa. Para pupar, las orugas

seleccionan las partes interiores de las hojas o tallos para colgarse en un estado

de reposo donde empieza a transformarse en mariposa (Constantino 1996). Luego

de 10 a 12 días, la mariposa adulta emerge con sus alas pegadas y húmedas

(Sterry 1997).

2.3.5 Hábitat

La mayoría de las especies colombianas del género Morpho habitan las zonas de

bosque húmedo desde el nivel del mar hasta los 1600 m, siendo la cuenca

amazónica la más rica en diversidad.

11

2.3.6 Las mariposas y su importancia en el ecosistema

La importancia de las mariposas hace referencia a su papel en:

2.3.6.1 Relaciones tróficas:

Los lepidópteros ocupan el segundo nivel trófico de la pirámide ecológica, se

alimenta a partir del primer nivel (plantas) y después ceden energía a los

carnívoros de los niveles tróficos superiores, que son especialmente pequeños

insectívoros (Maso & Pijoan 1997)

2.3.6.2 Polinizadores:

Existen algunas flores cuyas adaptaciones hacen que sean polinizadas

principalmente por algunas especies de mariposas.

2.3.6.3 Bioindicadores:

Por poseer características que permiten utilizarlas en estudios de procesos

biogeográficos destinados a comprender la biodiversidad del trópico y de como el

hombre ha alterado su distribución (Sánchez 2004).

2.3.7 Distribución geográfica

Esta subfamilia es exclusivamente neotropical y contiene aproximadamente 80

especies, entre las cuales se encuentran algunas de las mariposas más grandes

del mundo.

Los Brassolinae se encuentran sólo en el neotrópico y su rango va desde México

hasta Centroamérica y Sudamérica, con algunas especies en las islas de Trinidad

y Tobago. La mayor cantidad de especies se da en la cuenca amazónica.

En Colombia está presente en todo el país desde el nivel del mar hasta los 1500

m.

12

2.3.8 Alimentación y comportamiento ex situ

Con respecto a la alimentación se puede decir que existen necesidades básicas

de nutrientes, entendiendo por estas las cantidades mínimas de diversas

substancias que debieron incorporarse dentro de la dieta alimenticia para lograr el

óptimo desarrollo, ya que de no existir una buena alimentación no se presentan los

cambios de instares y de tamaño (Maso & Pijoan 1997) y una baja calidad

nutricional reduce la supervivencia de herbívoros de manera indirecta al

incrementar el periodo de exposición a enemigos naturales (Loader y Damman

1991).

Gilbert (1982) plantea que en una de las interacciones ecológicas más importantes

en términos de transferencia de energía en las redes alimenticias, es la medida

entre la planta y el animal, razón que se toma como factor importante al momento

de alimentar bajo condiciones controladas a las larvas, ya que se debe tener en

cuenta que el alimento sea recolectado diariamente, dado que se necesita una

alimentación adecuada y totalmente fresca.

Las mariposas son excelentes bioindicadores del estado de salud de los

ecosistemas naturales. Más que ningún otro animal, reflejan las condiciones de

conservación o de alteración de un ecosistema debido a la estrecha relación

planta-animal. Debido a que dos de los cuatro estados de desarrollo por lo que

atraviesa una mariposa dependen exclusivamente de las plantas: las orugas son

netamente herbívoras, mientras que los imagos (mariposa adulta) se alimenta

sobre todo de néctar y de polen (Sirua et.al, 2005).

2.4 MANEJO EX SÍTU

2.4.1 Sistemas de manejo ex situ y clasificación

Dentro de los sistemas de manejo ex situ estipulados para Colombia se

encuentran la Zoocría definida como: mantenimiento, cría, fomento y/o

13

aprovechamiento de especies de la fauna silvestre y acuática, con fines científicos,

comerciales, industriales, de repoblación o de subsistencia Los zoocriaderos

podrán ser: abiertos (A partir de capturas periódicas en el medio silvestre,

especímenes en cualesquiera de las fases del ciclo biológico), cerrados (el manejo

de la especie se inicia con un pie parental obtenido del medio silvestre para el

desarrollo de todo el ciclo biológico ) y mixtos (se maneja una o varias especies,

tanto en ciclo abierto como cerrado (Ministerio, 2000); así como los Zoológicos

definidos como: Se entiende por zoológico el conjunto de instalaciones de

propiedad pública o privada, en donde se mantienen individuos de fauna silvestre

en confinamiento o semi-confinamiento para exhibición y con propósitos

educativos y en el cual se adelantan investigaciones biológicas sobre las especies

en cautividad, actividades éstas que se adelantan sin propósitos comerciales,

aunque se cobren tarifas al público por el ingreso al zoológico (Decreto 1608,

1978).

En los últimos años la dinámica de los Zoológicos a nivel mundial han sido

reevaluadas, es así como la (WAZA, 2005), define que los Zoológicos Modernos

deben tener como la principal meta integrar todos los aspectos de su trabajo con

actividades de conservación; los elementos fundamentales de cada cultura

organizacional serán los valores de la sostenibilidad y la conservación, y la

responsabilidad social y ambiental.

2.5 REQUERIMIENTOS ALIMENTICIOS PARA LOS ADULTOS

Las mariposas pueden ser separadas en sus requerimientos alimenticios en

estado adulto; la mayoría de las mariposas se alimentan principalmente del néctar

de las flores, sin embargo, en los trópicos alrededor del 40% de las especies de

mariposas se alimentan principalmente de frutas maduras; algunas pero no

muchas se alimentan tanto de néctar como de fruta. Algunas mariposas requieren

de polen, esto es colectado por las mariposas y almacenado en la probóscide,

donde es luego licuado por una enzima, y absorbido por la mariposa. Esto es un

14

elemento muy importante en la nutrición de las mariposas, y es probablemente la

razón por la cual viven tanto tiempo. Existe otro tipo de elementos alimenticios, los

cuales atraen a las mariposas como lo es la materia orgánica en descomposición,

pescado, barro, cemento húmedo, hongos en descomposición y muchos otros

recursos (Sirua et.al, 2005).

Gilbert (1975). Indica que los lepidópteros adultos poseen una baja capacidad

para asimilar aminoácidos y proteínas, por lo tanto los componentes nitrogenados

de sus huevos son derivados principalmente de reservas acumuladas como

resultado de la alimentación en el estadio larval. Los huevos son, por lo tanto,

producidos a expensas de las reservas, y cuando estas desaparecen solo pueden

obtener nutrientes a partir de la parte constitutiva del cuerpo de la hembra (citado

por López, 2004).

2.6 COMPORTAMIENTO ALIMENTICIOS DE LARVAS

Constantino (1996). Señala que las plantas hospederas o nutricias, son las que

utiliza la hembra de determinada especie de mariposas para ovopositar o colocar

sus huevos y donde se alimentan y desarrollan las orugas o larvas. Por lo general

son específicas para cada especie de mariposa (citado por López, 2004).

Según el estudio realizado por (Canet, 1986) se evidencia que las larvas de Caligo

Memnon presentan comportamiento gregario en los 5 estadios, viviendo toda su

etapa larval en la planta hospedera, realizando movimientos de cabeza y

produciendo una seda proveniente de sus mandíbulas, forman senderos o trillos

que les sirven como guía para su desplazamiento y evitar riesgos de caídas,

dichos senderos son utilizados por las larvas para identificar el mismo punto de

alimentación.

15

2.6.1 Riesgos de introducción de materias primas para animales en

cautiverio

De Vries (1987) señala que la probabilidad de que un huevo sobreviva y llegue a

adulto en la naturaleza es muy baja. Durante todos los estados de su ciclo de vida,

las mariposas están amenazadas por muchos factores que influyen en su

supervivencia (citado por Mulanovich, 2007).

2.6.1.1 Patógenos:

Para De Vries (1987), los patógenos causan enfermedades que eventualmente

matan al hospedero. Dentro de los principales patógenos señala a los virus y

hongos. Los virus más comunes son los de tipo poliédrico, que han sido

estudiados en laboratorio. Las orugas afectadas por ellos muestran como síntoma

inicial la interrupción del crecimiento y posteriormente, la deshidratación y

“momificación” de la larva.

Los hongos más conocidos son los entomofágicos del género Cordyceps. Estos

atacan a nivel de huevos, larva, pupa y adultos.

También existen bacterias que causan la muerte y pudrición de la larva, la cual

vomita parte de lo ingerido botando una sustancia acuosa verde que puede ser

fuente de contagio (Mulanovich, 2007).

2.6.1.2 Parásitos:

Según Mulanovich (2007). Los parásitos se alimentan de su hospedero sin matarlo

ya que su destino está ligado a él. De Vries (1987) señala que se han reportado

pocos parásitos verdaderos en las mariposas. Indica que en Costa Rica se han

reportado moscas del género Ceratopogonidae, que se alimentan de las venas de

las alas. Su efecto es desconocido y se presume que transmiten enfermedades.

16

2.6.1.3 Parasitoides:

A diferencia de los parásitos, los parasitoides terminan matando a su hospedero.

Los parasitoides que atacan los huevos de mariposas están dentro del grupo de

las avispas del género Trichogrammatidae y Scelionidae, y alrededor de 60

avispas pueden llegar a emerger de un solo huevo (De Vries, 1987).

Los parasitoides que atacan a las larvas y pupas pertenecen a las familias

Braconidae, Chalcidae e Ichneumonidae, así como a moscas de la familia

Tachinidae. Los Braconidae depositan sus huevos en el cuerpo de la larva de la

mariposa. En su madurez, la larva de avispa emerge de la pupa de mariposa para

formar su propia pupa (Mulanovich, 2007).

2.6.1.4 Predadores:

Un predador de mariposa es el que mata cualquier estado de su ciclo y lo hace no

sólo con el propósito de la reproducción, lo que diferencia esta definición del

parasitoides. Las mariposas tienen predadores vertebrados e invertebrados.

Dentro de los segundos se encuentran arañas, mántidos, hormigas, avispas,

moscas, escarabajos y algunos heterópteros. Las arañas y los heterópteros

pueden chupar los jugos internos de su presa, y los mántidos, hormigas, avispas y

escarabajos pueden consumir todas las porciones de su presa (Pérez, 2010).

17

3 MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 UBICACIÓN DEL PROYECTO

El trabajo de investigación se realizo en las instalaciones de la Fundación

Zoológico Santacruz, Ubicada en el municipio de San Antonio del Tequendama,

Cundinamarca - Km. 16 vía Mesitas del Colegio.

El municipio de San Antonio del Tequendama está localizado a 56 Km. de Bogotá,

con una altitud de 1.540 msnm, una temperatura promedio de 18°C a 25°C y una

humedad relativa del 60 - 70%, cuenta con 24 veredas en su zona rural ocupando

60 kilómetros cuadrados. Su zona urbana está distribuida en la cabecera

municipal integrada por el casco Urbano ocupando aproximadamente 22

kilómetros cuadrados.

Cuenta con una extensión territorial de 8.200 Has de las cuales 8.188

corresponden a zona rural y 12 a zona urbana.

3.2 MATERIALES

Los materiales utilizados para la cría y mantenimiento de larvas fueron:

Cámara de cría

Contenedores plásticos

Pinceles

Antitrips

Agua destilada

Calentador de aceite

Estereoscopio

Cámara fotográfica

Gramera

18

Algodón

Formatos de registro

Cajas de petri

Calibrador

3.3 UNIVERSO Y MUESTRA

Se contó con una población total de 40 individuos de la especie C. Memnon,

obtenidos por medio de la colecta de huevos de ejemplares adultos dentro de las

instalaciones de la exhibición, se realizó una distribución de los individuos

completamente al azar en los cuatro tratamientos una vez iniciaron eclosión.

3.4 TÉCNICAS Y PROCEDIMIENTOS

3.4.1 Observaciones preliminares

3.4.1.1 Prueba de aceptabilidad preliminar

Con el fin de conocer las variables que pudieran alterar el procedimiento planteado

para la determinación de la aceptabilidad del alimento artificial, se estipularon

formatos de registro continuo para evaluar el consumo en los tres tratamientos con

porcentajes de inclusión de la planta hospedera: T1: 70%; T2: 50% y T3: 30%.

Se determinaron variables frente a las condiciones del alimento como: frecuencia

de recambios del alimento en cada tratamiento por factores como la

deshidratación o presencia de agentes patógenos. (Anexo 1)

Se realizaron observaciones de tipo focal a 12 animales distribuidos en grupos de

dos individuos por un periodo de 14 días teniendo en cuenta el comportamiento

gregario de postura del adulto in situ (Canet, 1986), evitando de esta manera

alteraciones en el comportamiento social y alimenticio de las larvas. Se evalúo el

19

consumo por parte de las larvas en cada uno de los tratamientos teniendo en

cuenta la presencia de heces dentro de los contenedores, aspecto que permitió

evidenciar el consumo del alimento previamente establecido.

Durante el periodo de observaciones los tratamientos se manejaron en cámaras

de cría bajo las mismas condiciones de Tº y HR (18 – 25ºC y 60 – 70%).

Los tres tratamientos utilizados en la implementación de las pruebas se llevaron a

cabo con base en la dieta reportada por Kingston (2001), (Anexo 2) y se realizaron

las modificaciones en cada uno de los ingredientes de acuerdo a la variación del

porcentaje de inclusión de la planta hospedera en cada tratamiento.

En cada tratamiento fue ofrecido el alimento artificial en forma de discos con un

peso de 7g, estos discos se colocaron dentro de recipientes plásticos cuyas

dimensiones fueron: 21,5 largo, 18 ancho y 28 de alto y el recipiente se cubrió con

tela tull.

3.4.2 Metodología del experimento

Para la mezcla y elaboración del alimento se utilizó la misma base implementada

en pruebas preliminares Kingston (2001), los materiales sólidos fueron pesados

junto al material vegetal, el cual fué sometido a secado por medio de un horno

microondas según lo recomendado por Staples (2000), posterior a este

procedimiento se realizó el molido para continuar con la mezcla y homogenización.

Se realizó la preparación de un agar con agua destilada en caliente al cual se

añadieron los ingredientes sólidos seguido de los ingredientes líquidos. La

preparación se dispuso en moldes de icopor y finalmente se refrigeró para su

posterior disposición.

Para la evaluación de cada uno de los tratamientos, se midieron variables de

sobrevivencia, longevidad y crecimiento en etapa larval de los individuos de la

especie Caligo memnon de acuerdo con lo planteado por (Claro & Ruiz, 2010):

20

Sobreviviencia: Evaluado como el seguimiento de un grupo de individuos en

etapa larval en un tiempo específico.

Longevidad: Determinada por el número de días que tarde el ciclo larvario.

Tasa de crecimiento: Se evaluó como el cambio de peso en un tiempo

específico establecido por:

Para la implementación de los tratamientos y la distribución de las larvas se tuvo

en cuenta la biología de la especie a trabajar y el espacio de los contenedores

plásticos, se implementaron formatos de registro para cada uno de los

tratamientos con sus respectivas replicas, registrando las observaciones del

alimento y de los individuos (Anexo 3) y (Anexo 4).

3.4.3 Diseño experimental

El análisis estadístico se realizó en base a los cuatro tratamientos evaluados y

teniendo en cuenta las variables de observación (Tasa de crecimiento,

sobrevivencia y longevidad) con base en los resultados obtenidos del proceso de

comportamiento alimenticio durante las observaciones del proceso de consumo

alimenticio realizado.

De acuerdo con las variables evaluadas e implementaron técnicas para el análisis

estadístico específicos para cada una de ellas de la siguiente manera:

3.4.3.1 Tasa de crecimiento

El peso de las larvas se midió en cada una de las etapas de crecimiento, es una

variable continua y para cada etapa se tenían 5 observaciones o replicas por

tratamiento; esto genera una categorización de la respuesta. La metodología más

adecuada es un modelo de Análisis de Varianza paramétrico (Montgomery, 2001)

con supuesto distribucional normal para la variable respuesta, el cual permite

medir los efectos del tratamiento sobre el peso de las larvas.

21

Para el análisis del peso de las mariposas por etapa de crecimiento se tiene de

manera general el modelo de la forma:

Donde ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.es la observación del

peso de k-ésima mariposa que pertenece al i-ésimo tratamiento; ¡Error! No se

encuentra el origen de la referencia. es el efecto medio, ¡Error! No se

encuentra el origen de la referencia.es el efecto del i-ésimo tratamiento.

¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.es el error experimental, el

cual se distribuye normalmente con media cero y varianza constante

(homocedasticidad)

Para el efecto de tratamiento se plantea la hipótesis:

En caso de rechazar la hipótesis nula, con el valor de la tabla ANOVA se obtienen

diferencias entre los efectos de los tratamientos, la hipótesis nula se rechaza si el

valor P es menor al nivel de significancia (0.05)

Es de aclarar que cuando se rechaza la hipótesis nula y se tienen más de dos

niveles de tratamiento (tres niveles) hay que realizar una prueba de

comparaciones múltiples (Montgomery, 2001), para este trabajo se usa la prueba

de Tukey, es un método basado en intervalos de confianza, es usado para

22

comparar la totalidad de los contrastes de medias, se basa en el hecho que bajo la

hipótesis nula la totalidad de comparaciones al nivel de significancia de la tabla

ANOVA se ubican dentro del intervalo con región critica dado por la distribución

de Tukey, este método exige balanceamiento lo cual se cumple en este diseño.

Este modelo se ejecuta para cada una de las cinco etapas de crecimiento de la

mariposa, es de aclarar que en la etapa 1 no se realizó análisis dado que no era

posible registrar su peso debido al tamaño.

El tratamiento 3 se excluyó del análisis debido que solo llego a etapa larval uno de

crecimiento, y el tratamiento 2 se utilizó para la etapa 1 y 2 solamente.

3.4.3.2 Sobrevivencia

Una variable de tipo sobrevivencia es aquella donde se observa el tiempo hasta la

ocurrencia de un evento (Therneau & Grambsch, 2000). Es de naturaleza positiva

y sesgada a la derecha.

El seguimiento en el tiempo de un grupo de individuos en etapa larval,

determinando el tiempo en el cual cada individuo murió o completo el crecimiento

larvario, lo cual da origen a una variable respuesta de sobrevivencia.

Para este trabajo el tiempo hasta que la larva alcance el crecimiento total o muera

se modela de forma paramétrica por medio de un modelo de sobrevivencia de

Weibull (Therneau & Grambsch, 2000), con las siguientes especificaciones

Donde ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia. es el riesgo

instantáneo de muerte para una larva en el tiempo t en días, ¡Error! No se

encuentra el origen de la referencia.es el riesgo base instantáneo de muerte y

23

¡Error! No se encuentra el origen de la referencia. es el modelo lineal que

permite medir del efecto de los tratamientos sobre el riesgo instantáneo de muerte.

La función de sobrevivencia es la probabilidad de que el individuo sobreviva al

tiempo t

Por lo tanto se debe tener en cuenta que si el riesgo es grande, el ciclo de vida de

las larvas va a disminuir o si es pequeño el ciclo de vida va a aumentar.

En este modelo es de interés probar la hipótesis de efecto global de tratamiento,

es decir

Esta hipótesis se compara con una prueba de razón de verosimilitud ji-cuadrado

(Agresti, 2007), en caso de que se rechace la hipótesis nula, se concluye que hay

diferencias entre los efectos de tratamiento.

En caso de obtener efecto significativo, se presenta la tabla de pruebas z para

cada uno de los efectos y de esta manera observar las diferencias obtenidas.

3.4.3.3 Longevidad

Se observo el tiempo hasta que el individuo alcanzo cada una de las etapas de

crecimiento larvario, es decir se aplica un modelo de sobrevivencia Weibull

(Therneau & Grambsch, 2000) el tiempo hasta que la larva alcance el crecimiento

en cada etapa o muera, se modela de forma paramétrica por medio de un modelo

de sobrevivencia de Weibull (Therneau & Grambsch, 2000), con las siguientes

especificaciones

24

Donde ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia. es el riesgo

instantáneo de muerte o de alcance de la etapa para una larva en el tiempo t en

días, ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.es el riesgo base

instantáneo de muerte o de alcance de la etapa de crecimiento y ¡Error! No se

encuentra el origen de la referencia. es el modelo lineal que permite medir del

efecto de los tratamientos sobre el riesgo instantáneo de muerte o de alcance de

la etapa de crecimiento.

Los demás aspectos son similares al caso de la Sobrevivencia, en caso de

obtener efecto significativo, se presenta la tabla de pruebas z para cada uno de los

efectos y de esta manera observar las diferencias obtenidas.

25

4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1 PRUEBA DE ACEPTABILIDAD

Para la prueba de aceptabilidad se implementó el registro de actividades con el fin

de determinar el comportamiento de las larvas bajo alimentación artificial,

estableciendo las posibles alteraciones que se podrían presentar frente a la

implementación de nuevas alternativas de alimentación, se realizaron

observaciones de consumo evidenciadas por la aparición de heces en cada uno

de los recipientes plásticos y la frecuencia de recambios realizados al alimento por

efectos de la deshidratación o presencia de patógenos. Esta prueba fue realizada

para un total de 12 individuos, los cuales se mantuvieron bajo las mismas

condiciones de temperatura y humedad relativa.

Todos los datos fueron consignados en el formato de seguimiento, a continuación

se presenta la relación de eventos frente al consumo de los ejemplares y la

frecuencia de recambios del alimento con respecto a la aparición de hongo y la

deshidratación:

Tabla 2. Relación del consumo frente a factores de variación como

deshidratación y presencia de hongos del T1.

TRATAMIENTO RECHAZO ALIMENTICIO (DIAS)

DESHIDRATACIÓN (DÍAS)

HONGO (DÍAS)

RECAMBIOS (DÍAS)

T1.1 4 4 1 4

T1.2 4 3 2 4

26

Tabla 3. Relación del consumo frente a factores de variación deshidratación

y presencia de hongos del T2.

TRATAMIENTO RECHAZO ALIMENTICIO (DÍAS)

DESHIDRATACIÓN(DÍAS)

HONGO (DÍAS)

RECAMBIOS (DÍAS)

T2.1 4 3 2 4

T2.2 3 3 1 3

Tabla 4. Relación del consumo frente a factores de variación deshidratación

y presencia de hongos del T3.

TRATAMIENTO RECHAZO ALIMENTICIO (DÍAS)

DESHIDRATACIÓN (DÍAS)

HONGO (DÍAS)

RECAMBIOS (DÍAS)

T3.1 3 1 3 3

T3.2 4 3 2 4

Los resultados obtenidos para T2 y T3 tuvieron una aceptabilidad similar en el

consumo, en promedio 10.5 días para cada tratamiento sin alteraciones por

factores como presencia de hongo ni deshidratación en el alimento, para el

tratamiento T1 se obtuvo un promedio de 10 días frente al consumo de los

ejemplares, teniendo en cuenta que a mayor proporción de material vegetal en la

preparación de la mezcla se obtiene un alto porcentaje de absorción de agua por

parte de la planta (MS), aspecto que interviene directamente en el proceso de

deshidratación del alimento y que así mismo influye en el consumo de la larva por

la condición de la estructura bucal en estados inmaduros de la etapa larval,

27

periodo en el cual su tendencia alimenticia se enfoca en la búsqueda de alimento

fresco y fácil de consumir.

Por esta razón una vez el alimento fue encontrado deshidratado, y con su

apariencia física con algún grado de dureza se observaron los cambios en la

alimentación de los individuos.

Igualmente se observó el mismo patrón de alimentación al inicio de la prueba, de

acuerdo con (Barros, 2006), el primer alimento consumido por las larvas es corion

y el vitelo de huevo y dado los aportes de nutrientes aportados por el mismo

generan un reservorio de proteínas y lipoproteínas que determinan el instante en

que la larva consume un nuevo alimento ya sea material vegetal o para este caso

el alimento artificial, explicando de esta manera el comportamiento alimenticio al

inicio del experimento en los T1, T2 y T3.

4.1.1 Recambios de alimento

Para esta observación se tuvo en cuenta la cantidad de veces que el alimento

debió ser removido por factores como la deshidratación y la aparición de hongo, y

cuál fue el impacto o la variación que tuvo frente al consumo de los individuos.

Como se observa en las tablas 3, 4 y 5 frente a los tratamientos T1, T2 y T3

respectivamente se presentó una frecuencia de recambios similar durante el

periodo de tiempo de observación, en promedio 4 días.

4.1.2 Deshidratación y Presencia de Hongos

En las tablas 3, 4 y 5 se evidencia que la falta de consumo está directamente

relacionada con la cantidad de recambios que se realizaron a cada uno de los

tratamientos y con la incidencia en la observación de hongos y deshidratación, sin

embargo en el T1 se evidenció mayor prevalencia de alimento con deshidratación

que en los T2 y T3, mientras que la prevalencia de hongos en el alimento fue

mayor en el T3, frente a los eventos reportados por los T1 y T2, lo que podría

28

suponer que en el T3 el alimento podría tener mayor presencia de heces en la

superficie que en los T1 y T2, lo que causaría la proliferación más temprana del

patógeno.

Como se indicó previamente para la variable de deshidratación se identificó una

mayor tendencia en el tratamiento T1, aspecto que se relaciona directamente a los

niveles de inclusión del material vegetal en base a MS, ya que a mayor cantidad

de planta deshidratada mayor absorción de agua por la misma.

En las observaciones realizadas a los individuos se evidencio la tendencia de las

larvas por defecar en la superficie del alimento, aspecto de gran importancia para

la determinación de la vida útil de la dieta generando contaminación por el

desarrollo de hongos, y de esta manera causando efectos negativos frente al

consumo de los individuos.

4.2 ESTABLECIMIENTO DE DIETAS

4.2.1 Sobrevivencia

De acuerdo a las observaciones realizadas para cada tratamiento, se evidencio

para esta variable que el T1 no presento diferencias relevantes frente a los

resultados obtenidos para el TC, sin embargo para los tratamientos T2 y T3 se

encontró un alto porcentaje de mortalidad a partir del estadio 2 y 1

respectivamente, posiblemente por factores como los mencionados por (Singh,

1977) en donde podrían actuar individualmente o en conjunto, como:

El contenido de agua de la dieta, que de acuerdo a la cantidad en la mezcla

para la preparación, algunas larvas recién eclosionadas no lograron una

movilidad coordinada y fluida, ocasionando la muerte de los individuos.

Teniendo en cuenta los porcentajes de inclusión del material vegetal para

los T2 y T3 en donde se pudo presentar una deficiencia en la presencia de

fagoestimulantes esenciales, en donde cabe la posibilidad de que la planta

29

contenga compuestos volátiles que participan en la inducción de la

estimulación alimenticia de las larvas.

La textura del alimento, que posiblemente no permitió que las larvas

lograran desarrollar el consumo normal (insectos masticadores).

Para este modelo se incluye la prueba ji-cuadrado

Tabla 5. Prueba ji cuadrado para análisis de sobrevivencia en etapa 1 de

crecimiento para los cuatro tratamientos.

Estadístico Grados de libertad Valor Valor P

Ji-cuadrado 3 89.53 <0.001

Donde se observa que existen diferencias significativas entre los tratamientos.

La tabla de valores z se presenta a continuación

Tabla 6. Tabla de valores z para análisis de sobrevivencia

Efecto Efecto estimado Error estándar Valor z Valor P

Control 4.24 0.0705 60.1 <0.001

Tratamiento 1 0.0481 0.100 0.482 0.630

Tratamiento 2 -0.5023 0.1021 -4.919 <0.001

Tratamiento 3 -2.1409 0.1000 -21.408 <0.001

En esta tabla el valor de referencia está dado por el tratamiento control, un valor

mayor que cero implica una duración mayor para completar el ciclo larvario y un

valor negativo implica una duración menor para completar el ciclo larvario o que

los individuos murieron antes de finalizar el crecimiento.

Por lo tanto se presenta los tratamientos de acuerdo a la duración del ciclo larvario

30

Tabla 7. Resultados de acuerdo a la duración del ciclo larvario para cada

tratamiento.

Grupo Tratamiento Efecto estimado

A Tratamiento 1 4.2881

A Control 4.24

B Tratamiento 2 3.74

C Tratamiento 3 2.10

De acuerdo a esto se indica que el T1 presento una mayor duración en terminar el

ciclo larvario frente al TC, sin evidenciar una diferencia significativa, a diferencia

del T2, el cual presento una menor duración frente al ciclo de vida de los

ejemplares debido a la mortalidad en los primeros estadios del crecimiento y por

consiguiente se evidenciaron diferencias significativas, para el T3 se reportó una

sobrevivencia larval de 7,5 días lo cual concuerda con (Barros 2006; O´brien et ál

2004) citado por Claro & Ruiz (2010) donde reportan sobrevivencia larval entre

seis y diez días para las larvas recién eclosionadas y expuestas al alimento

artificial como una condición normal, sobrevivencia que se encuentra relacionada

con la primera alimentación de las larvas (corion).

4.2.2 Longevidad

De acuerdo a las observaciones realizadas para este aspecto se determinó que el

T2 presento una duración mayor que el T1 en la finalización del crecimiento en

estadio 1, sin embargo estas diferencias no fueron relevantes, situación que se

observó de manera similar para los resultados del T1 frente al TC, a diferencia de

los T2 y T3 los cuales reportaron diferencias relevantes con respecto a los

resultados obtenidos de los T1 y TC, esto debido al alto porcentaje de mortalidad

presentado en las primeras etapas de crecimiento larval.

31

Se observó el tiempo hasta que el individuo alcanzo cada una de las etapas de

crecimiento larvario, para cada etapa se realizó un análisis similar al reportado en

la sobrevivencia

Para esta variable se analizaron los cuatro tratamientos.

Para este modelo se incluye la prueba ji-cuadrado en cada una de las etapas de

crecimiento, de acuerdo con los resultados, cuando se presentan diferencias

significativas es necesario el desarrollo de la tabla de valores z con la cual se

organizan los datos obtenidos y se analizan.

Tabla 8. Prueba ji-cuadrado para cada una de las etapas de crecimiento

Donde se observa que no existen diferencias significativas entre los tratamientos

en las etapas de crecimiento 2 y 4, sin embargo se evidencia la mortalidad de los

individuos en uno de los tratamientos para el análisis de las etapas de crecimiento

2 y 3 siendo el tratamiento 3 y tratamiento 2 respectivamente.

El corto tiempo alcanzado por los individuos de los T2 y T3 para la variable de

longevidad, puede deberse a el bajo contenido nutricional del alimento ofrecido

para el caso del T2, donde se evidenció una longevidad de 28 días en promedio,

ETAPA DE

CRECIMIENTO

GRADOS DE

LIBERTAD VALOR VALOR P

ETAPA 1 3 25.22 <0.001

ETAPA 2 2 1.21 0.546

ETAPA 3 1 9.71 0.0018

ETAPA 4 1 2.65 0.104

ETAPA 5 1 13.25 <0.001

32

observándose tiempos más largos para finalizar las etapas 1 y 2 de crecimiento, el

número de días que permanecieron los individuos del T3, se vio afectado por el

alimento suministrado, lo cual evidencia la fuerte interacción que existe entre

planta-animal para las larvas de mariposas (Sirua et.al, 2005).

Para las etapas de crecimiento 1, 3 y 5 se desarrolló la tabla de valores z,

evidenciando las diferencias significativas entre cada uno (Anexo 5) De acuerdo a

los resultados arrojados para los tratamientos que presentaron diferencias

significativas en las diferentes etapas de crecimiento se ordenaron los resultados

de acuerdo a la duración del ciclo larvario.

Tabla 9. Orden de los tratamientos según la duración del ciclo larvario

De acuerdo al orden de los tratamientos y basados en los resultados de la tabla z

se indica que el T2 presentó un mayor tiempo en terminar el ciclo larvario en la

etapa 1 que el tratamiento 1 pero esta diferencia no fue significativa, igualmente

ocurrió con los resultados obtenidos para el T1 y el TC, los cuales arrojaron datos

con una diferencia que no fue significativa, siendo los individuos del T1 quienes

tardaron más tiempo en finalizar el ciclo larvario para esta etapa de crecimiento, a

diferencia de los resultados obtenidos para el T2 y el TC, donde sí se observaron

diferencias significativas. Los resultados obtenidos para el T3 indican que su

menor durabilidad en completar el ciclo larvario se debe al alto porcentaje de

mortalidad en estadio 1 de crecimiento.

TC T1 T2 T3

GRUPO EFECTO

ESTIMADO GRUPO

EFECTO

ESTIMADO GRUPO

EFECTO

ESTIMADO GRUPO

EFECTO

ESTIMADO

ETAPA 1 B 2.801 AB 2.967 A 3.102 C 1.193

ETAPA 3 A 3.032 B 2.534

ETAPA 5 B 2.581 A 2.92

33

A diferencia de los resultados obtenidos en la etapa 1 de crecimiento para la etapa

3 y 5 se observaron diferencias significativas, siendo el TC quien demoró más

tiempo en finalizar la etapa de crecimiento 3 frente a los resultados obtenidos para

el T1, sin embargo para la última etapa de crecimiento (etapa 5) el T1 fue el que

obtuvo los mayores reportes para finalizar el crecimiento larvario.

La duración del ciclo larvario para los TC y T1 fue de 67.8 y 71.6 días

respectivamente, valores que difieren con los estudios realizados por (Canet,

1986 realizado entre Mayo y Diciembre con rango de altitud de 1360 msnm y

temperatura de 10-25°C en Costa Rica y Cantarero et al en Honduras donde se

determinaron ciclos larvarios de 54 días en promedio, dichas variaciones podrian

deberse a la temperatura y la humedad de la epoca del año en que se realice el

estudio, para este caso temporadas de lluviosa y seca, lo cual coincide con

Cantero et al quien menciona que durante ciertas epocas del año se presentan

altas y bajas de T° ocacionando ciclos larvarios de larga y corta duración

dependiendo los meses de realización.

4.2.3 Tasa de crecimiento

Este modelo se desarrolló para el análisis de los resultados obtenidos desde la

segunda etapa de crecimiento, debido a que a los individuos en estadio 1 no fue

posible registrarles el peso, teniendo en cuenta el tamaño al momento de la

eclosión.

De acuerdo a los resultados obtenidos en las tablas ANONA, donde se evidencio

que para la etapa 2 de crecimiento existe efecto significativo entre los tratamientos

dado que el valor p es menor al nivel de significancia (Anexo 6), fue necesaria la

implementación de la prueba de comparaciones múltiples de Tukey y los

resultados se muestran a continuación:

Tabla10. Prueba de comparaciones múltiples de Tukey para el análisis de

tasa de crecimiento.

Grupos Tratamientos Medias

A Control 0.0612

34

A Tratamiento 1 0.06

B Tratamiento 2 0.0454

Es posible indicar que en la etapa de crecimiento 2 no se reportaron diferencias

entre los TC y T1, a diferencia del T2, que de acuerdo a los resultados presenta

diferencias significativas con ambos tratamientos, lo cual podría deberse a los

aportes proteicos adquiridos por medio de la alimentación del corion para el

tratamiento 2, lo que refleja un bajo consumo de alimento artificial y como

resultado un peso menor al obtenido en TC y T1.

Para las etapas de crecimiento 3, 4 y 5 no se reportaron diferencias relevantes

entre los tratamientos dado que el valor p fue mayor que 0.05; no es necesaria la

implementación de la prueba de comparaciones múltiples Tukey.

Vivimos en medio de una ola global de pérdida de biodiversidad

antropogénicamente impulsado: especies y extirpaciones de población y,

críticamente, la disminución de la abundancia de especies locales. En particular,

los impactos humanos sobre la biodiversidad animal son una forma poco

reconocida del cambio ambiental global. Entre los vertebrados terrestres, 322

especies se han extinguido desde 1500, y las poblaciones de las especies

restantes muestran 25% de disminución promedio en abundancia. Patrones de

invertebrados son igualmente grave: el 67% de las poblaciones controladas

muestran 45% significa disminución abundante de especies (Dirzo et al, 2014).

A pesar del aumento de la desaparición en los taxones de los investebrados, la

disminución de especies para el orden lepidoptera es menos grave.

Es por esta razón que es necesario el desarrollo de proyectos de investigación

donde se involucren factores como la conservación, la educación y la creación de

metodologias para el manejo y la crìa exitosa a nivel ex situ.

35

5 CONCLUSIONES

La utilización de una dieta artificial para larvas de la especie Caligo

memnon bajo condiciones controladas , fue aceptada por los individuos

únicamente con un alto % de inclusión de Heliconia latispatha (T1) en la

mezcla, tratamiento que mostró efectos en la sobreviviencia, el crecimiento

y la longevidad de los individuos hasta llevarlas al estado adulto, lo cual

convierte este tratamiento en una opción para la cría de larvas de mariposa

de esta especie con fines de investigación, manejo o conservación.

Para este estudio los tratamientos con bajos % de inclusión de Heliconia

latispatha (T2, T3) probaron que el desarrollo larvario de las mariposas de

Caligo memnon, se encuentra directamente relacionado por la especificidad

en la relación planta-animal, y que el comportamiento de selección de la

planta, para este caso Heliconia latispatha, es indispensable para su

desarrollo, de igual forma se descarta la opción de suministrar alimento

artificial con bajos % de material vegetal, debido a que se afectado

directamente los rasgos de sobreviviencia, crecimiento y longevidad,

causando altos % de mortalidad en individuos en los estados inmaduros de

la larva.

En las observaciones realizadas a los individuos se evidencio la tendencia

de las larvas por defecar en la superficie del alimento, aspecto de gran

36

importancia para la determinación de la vida útil de la dieta generando

contaminación por el desarrollo de hongos, y de esta manera causando

efectos negativos frente al consumo de los individuos.

Los resultados obtenidos en este estudio presentaron una respuesta

positiva para el manejo de larvas de mariposa de la especie Caligo

memnon con % altos de inclusión de material vegetal, frente a los

resultados obtenidos en las comparaciones realizadas en la literatura para

la cría de larvas de mariposa, aspecto que evidencia que la metodología

implementada para el manejo de los individuos en este estudio en viable y

podría ser estudiada para nuevas especies de mariposas.

Los resultados obtenidos en este estudio son importantes para ampliar los

conocimientos en el área de la cría y el mantenimiento de lepidópteros en

cautiverio, teniendo en cuenta la falta de investigación que se genera

alrededor en este grupo de animales.

La realización de estudios de cría de larvas de mariposa en laboratorio,

debe ser una alternativa que promueva parte del bienestar requerido por los

individuos cautivos, es fundamental realizar este tipo de trabajos ya que

fortalecen procedimientos de manejo y mantenimiento para los animales y

de este modo estimulan métodos de conservación.

La elaboración de la evaluacion preliminar permitio identificar factores que

influyen directamente en el consumo de las larvas de mariposa frente a los

tratamientos implementados con alimentacion artificial.

37

6 RECOMENDACIONES

Se recomienda a la Fundación Zoológico Santacruz realizar procedimientos

investigativos para la determinación de la viabilidad, la duración y la

efectividad de las etapas de pupa y adulto de la especie Caligo memnon

bajo alimentación artificial y evaluar los efectos generados a largo plazo del

alimento.

Ampliar el conocimiento en el área de la cría de lepidópteros en cautiverio,

generando nuevos proyectos investigativos a cerca de los requerimientos

alimenticios en las distintas etapas de la metamorfosis de las mariposas

(larva y adulto), con el fin de lograr estipular metodologías nuevas para la

cría exitosa de lepidópteros en laboratorio.

Es necesaria la implementación de metodologias de manejo que permitan

mitigar los efectos de negativos frente al consumo causados por la

presencia de patógenos en el alimento.

Es fundamental que las instituciones zoológicas cuenten con profesionales

que permitan aportar a este tipo de actividades con criterios que involucren

38

un apropiado manejo de los individuos, ademas de generar programas de

educación y conservación para las especies.

La implementación y el estudio de nuevas técnicas que involucre materias

primas no relacionadas en este estudio, y de esta manera determinar por

medio de la comparación de resultados el alimento más efectivo para la cría

de larvas en laboratorio.

La realización de estudios nutricionales en esta especie se debe seguir

estimulando, con el fin de obtener más información y un mayor número de

criterios que permitan promover aspectos frente a un adecuado manejo

alimenticio.

39

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43

8 ANEXOS

ANEXO 1. Formato de actividades alimenticias. (Prueba de aceptabilidad)

TRATAMIENTO

GRUPO: ESTADIO: PESO INICIAL DEL

ALIMENTO: NÚMERO DE INDIVIDUOS:

ESTADO DEL ALIMENTO

CONSUMO

(HECES)

FECHA HORA FRESCO RESECO HONGO

PESO

DIARIO

#

RECAMBIOS SI NO

44

ANEXO 2. Composición de la dieta artificial aplicada a mariposas Caligo

memnon. (Modificada con base en Kingston, 2001)

Tratamiento 1 Tratamiento 2 Tratamiento 3

INGREDIENTES CANTIDAD INGREDIENTES CANTIDAD INGREDIENTES CANTIDAD

Polvo Heliconia

latispatha 321g

Polvo Heliconia

latispatha 229g

Polvo Heliconia

latispatha 137,8g

Germen de trigo 40 g Germen de trigo 66,2g Germen de trigo 93g

Sacarosa 18 g Sacarosa 29,7g Sacarosa 41,8g

Caseína 12 g Caseína 19,8g Caseína 27,9g

Celulosa 10 g Celulosa 16,5g Celulosa 23,2g

Agar-Agar 8 g Agar-Agar 13,2g Agar-Agar 18,6g

Acido ascórbico 2 g Acido ascórbico 3,27g Acido ascórbico 4,59g

Sal de Wesson 2 g Sal de Wesson 3,27g Sal de Wesson 4,59g

Acido propiónico 41,8 ml Acido propiónico 69,1g Acido propiónico 97,1g

Acido fosfórico 4,2 ml Acido fosfórico 6,92g Acido fosfórico 9,72g

Clortetraciclina 0,5 g Clortetraciclina 0,76g Clortetraciclina 1,06g

45

ANEXO 3. Formato de registro para el seguimiento del alimento.

46

ANEXO 4. Formato de registro para el seguimiento de larvas.

47

ANEXO 5. Tabla de valores z para tratamientos con diferencias significativas, para el análisis de longevidad.

ETAPA EFECTO EFECTO

ESTIMADO

ERROR

ESTANDAR VALOR Z VALOR P

1

Control 2.801 0.0969 28.90 <0.001

Tratamiento 1 0.166 0.1303 1.28 0.201

Tratamiento 2 0.301 0.1304 2.31 0.0211

Tratamiento 3 -0.697 0.1288 -5.41 <0.001

3 Control 3.032 0.0782 38.79 <0.001

Tratamiento 1 -0.498 0.1071 -4.65 <0.001

5 Control 2.581 0.048 53.74 <0.001

Tratamiento 1 0.339 0.0645 5.24 <0.001

48

ANEXO 6. Tabla ANOVA para cada etapa de crecimiento.

ETAPA CAUSA DE VARIACIÓN

GRADOS DE LIBERTAD

SUMA DE CUADRADOS

CUADRADOS MEDIOS

VALOR F

VALOR P

2 Tratamiento 2 0,00154 0,00077 3,724 0,0373

Error experimental 27 0,0056 0,0002

3 Tratamiento 1 0,128 0,128

Error experimental 18 0,584 0,0324

4 Tratamiento 1 0,288 0,288 0,744 0,399

Error experimental 18 6,964 0,386

5 Tratamiento 1 0,338 0,338 0,577 0,457

Error experimental 18 10,544 0,585