EuphyllophytaEuphyllophyta

komplexní polyciliátní spermatozoidy

původně terminální sporangia

Euphyllophyta skupina odvozená ze skupiny rhyniofytních Trimerophyta opakovaný nezávislý vznik megafylů v jednotlivých

podskupinách – přesličky, kapradiny, progymnospermy, semenné rostliny

telomová teorie

Členění

MonilophytaMonilophyta

Monilophyta ohromná tvarová diverzita (několik cm – 20 m) 300/>9000

sifonostélé protoxylém omezený na laloky centrálního provazce

* připomíná náhrdelník

mesarchní vývoj, ale velmi variabilní dlouhá fosilní historie (vznik střední Devon, ca 390) nejasné bazální vztahy – obtížné vymezení při zahrnutí fosilií

Equisetopsidaarthrostélé

Trimerophyta

Calam

itaceae

Cladoxylopsida

střední

390

360

290

250

perm

karbon

375

svrchní

devon

Equisetaceae Equisetopsida

Polypodiophyta

EquisetophytaMonilophyta

Monilophytakapradiny +

přesličky

CladoxylopsidaCladoxylopsida

Cladoxylopsida primitivní cévnaté rostliny středního devonu

podobné Trimerophyta* hlavní lodyhy nebo kmeny s menšími bočními

větvičkami

* ± bez listů ( nezávislý vznik listů u přesliček, kapradin)

nejisté postavení možné vztahy k přesličkám i kapradinám

CladoxylonHyenia

EquisetophytaEquisetophyta((SphenophytaSphenophyta))

Významné znaky přesliček stonek

* článkovaný

= zřetelně členěný na nody a internodia

* podélně rýhovaný

větvení * monopodiální, ale ne axilární

* přeslenité

oddenky adventivní kořeny

Listy – megafyly malé (sfenofyly) kromě některých časných typů v přeslenech

u recentních typů * ± srostlé do pochev* bez asimilační funkce

Evoluce listů pravděpodobný vznik přeměnou svazků sterilních telomů a postupnou redukcí a

srůstem

Reprodukční orgány

* odlišné od trofofylů* peltátní – „deštníkovité“* zpravidla sdruženy

v terminálních strobilech

izosporie (recentní formy)* některé fosilní též heterosporické

* nesou větší množství eusporangiátních sporangií

sporangiofory (sporofyly)

Evoluce sporangioforu zakřivení fertilních telomů + zploštění a srůst jejich sterilních částí

sdružení do strobilů – různá kombinace fertilních a sterilních částí

Hypotetická evoluce sporangioforu

Equisetophyta morfologicky značně izolovaná, avšak ne zcela jednotná skupina první zástupci svrchní devon (ca 370 mil.), největší rozvoj karbon, perm (345–225 mil.)

původně snad byliny, zřejmě pobřežní* schopnost vegetativního množení (podobně jako recentní)

v optimu stromy až 30 m vysoké dnes pouze byliny bez sekundárního tloustnutí

(max 10–12 m)* diverzita vymřelých (nejistých vzájemných vztahů)

× uniformita dnešních

EquisetopsidaEquisetopsida

Equisetopsida, Equisetales od konce devonu až do současnosti hlavní skupina charakteristická anatomie stonku (arthrostélé)

* protoxylém se záhy trhá (v důsledku rychlého prodlužování internodií) vznik intercelulárních prostor v cévním

svazku (kolaterálním) = karinální dutina (= pod žebry)

* mezi svazky vznikají valekulární dutiny (pod rýhami)

* dřeň je nahrazena centrální dutinou

vytvoření dutin v protoxylému

Evoluce arthrostélé

diferenciace protostélé

Calamites (svrchní karbon a perm) – kamenouhelné lesy společně s Lepidodendron a Sigillaria; druhá významná část černého uhlí

Calamitaceae

poléhavé oddenky vzdušné stonky

* zpravidla masivní (přes 20 m vysoké) • zřejmě tvořily 2. patro pod stromovými

plavuněmi mohutná tvorba sekundárního dřeva stonky až 1 m v průměru, ale centrální dutina = „rourové stromy“

značně rozšířená a významná skupina spodní karbon – spodní perm

EquisetaceaeEquisetaceae

absence sekundárního tloustnutí

Equisetaceae prýt

* většinou jen jednoleté trvání * nevětvený nebo větvený* listové pochvy

sporangiofory šestiúhelníkovité ca 5–10 sporangií

sporangia pukají podélnou rýhou na vnitřní straně

spory izosporické haptery (za sucha rozvinuté)

Gametofyt samostatný, zelený, asimilující, nadzemní, laločnatý, s rhizoidy

jednodomý nebo dvoudomý (možnost změny)* poměrně krátkověký (pohlavní zralost už za 3–5 týdnů)

* zřejmě kvůli dostatku vlhkosti a úniku z konkurence mechorostů

spermatotoidy polyciliátní

* určitý přechod• jarní lodyha bílá a pak zezelená

* jen zelené lodyhy

Equisetum - sezónní dimorfismus * (2 typy výhonů)

(1-)2/25, téměř po celém světě * (s výjimkou Austrálie a Oceánie)

Equisetaceae

specifický metabolismus * alkaloidy, glykosidy

* křemičitany (cídivka)

E. arvenseE. palustreE. sylvaticum