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Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017 Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 111, 2017, 11-17 ISSN: 0366-3272 Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) en la laguna Velaza (León, España) Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) from Velaza lake (Leon, Spain) Saúl Blanco Departamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental, Universidad de León. 24071 León. Dirección actual: Instituto de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Biodiversidad. La Serna 58, 24007 León. [email protected] Recibido: 19-agosto-2016. Aceptado: 22-noviembre-2016. Publicado electrónicamente: 30-noviembre-2016. Palabras clave: Diatomea, Eunotia emmae,Nueva especie, Taxonomía, Epifiton, León, España Keywords: Diatom, Eunotia emmae,New species, Taxonomy, Epiphyton, León, Spain Resumen El presente trabajo supone una contribución al conocimiento de las diatomeas dulceacuícolas españolas. Se describe la diatomea Eunotia emmae sp. nov. a partir de muestras de algas epífitas recogidas en una laguna somera oligo-mesotrófica de la provincia de León. La muestra fue tomada y procesada siguiendo los protocolos comunes para diatomeas lacustres. Las características morfológicas y ultraestructurales de este nuevo taxón se detallan e ilustran mediante imágenes de microscopía óptica y electrónica. La diagnosis diferencial con otras especies afines muestra que la combinación de caracteres de E. emmae (principalmente la forma biconvexa de la valva y un conspicuo sternum) es única. Abstract This work aims at contributing to the knowledge of Spanish freshwater diatoms. The diatom Eunotia emmae sp. nov. is described from samples of epiphytic algae collected in a shallow, oligo-mesotrophic lake from the province of Leon (Spain). The sample was taken and processed following the usual protocols for lacustrine diatoms. Morphological and ultrastructural features of this new taxon are detailed and illustrated by means of light and scanning electron microscopy images. Differential diagnosis against related species shows that the combination of features in E. emmae (mainly the presence of biconvex valves and a conspicuous sternum) is unique. 1. Introducción El conocimiento de las aguas leníticas ha estado dominado hasta hace pocos años por el estudio de los grandes lagos de la Tierra, no obstante son los lagos someros los que dominan numéricamente (Bécares et al. 2004). Análogamente, en el estudio de sus comunidades biológicas han predominado históricamente trabajos taxonómicos o ecológicos a escala local, y solo recientemente han aparecido esfuerzos sistemáticos para la catalogación de diversos grupos animales y vegetales dulceacuícolas en España. Por ejemplo, los taxones de diatomeas continentales citados en España han sido recopilados por Álvarez-Cobelas y Estévez- García (1982) y Aboal et al. (2003), sin embargo no existen inventarios ficológicos específicos para lagos y humedales. En comparación con los sistemas del norte europeo, los lagos someros bajo bioclima mediterráneo presentan una menor diversidad local pero una mayor diversidad regional. Así, se ha observado que la riqueza de especies de microalgas es mayor en los humedales españoles que en los holandeses (Bécares et al. 2004). Diversos muestreos realizados durante los últimos años han puesto de manifiesto la existencia en estas aguas de nuevas especies de diatomeas probablemente endémicas, como Eolimna becaresii (Blanco et al. 2009) en la laguna de Constanzana (Ávila) o Eunotia vozmedianoi (Blanco et al. 2013) en las charcas temporales de Doñana. El Área de Ecología de la Universidad de León ha llevado a cabo diversos proyectos de investigación sobre lagos y lagunas someras de la depresión del Duero, ecosistemas caracterizados por una notable diversidad florística y faunística, actualmente bajo diversas figuras de protección. Uno de los objetivos de estos estudios es el análisis florístico y biogeográfico de los taxones

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Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) en la laguna Velaza (León, España) Eunotia emmae sp. nov. (Bacillariophyta, Eunotiaceae) from Velaza lake (Leon, Spain)

Saúl BlancoDepartamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental, Universidad de León. 24071 León.

Dirección actual: Instituto de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Biodiversidad. La Serna 58, 24007 León.

[email protected]

Recibido: 19-agosto-2016. Aceptado: 22-noviembre-2016.Publicado electrónicamente: 30-noviembre-2016.

Palabras clave: Diatomea, Eunotia emmae,Nueva especie, Taxonomía, Epifiton, León, EspañaKeywords: Diatom, Eunotia emmae,New species, Taxonomy, Epiphyton, León, Spain

Resumen

El presente trabajo supone una contribución al conocimiento de las diatomeas dulceacuícolas españolas. Se describe la diatomea Eunotia emmae sp. nov. a partir de muestras de algas epífitas recogidas en una laguna somera oligo-mesotrófica de la provincia de León. La muestra fue tomada y procesada siguiendo los protocolos comunes para diatomeas lacustres. Las características morfológicas y ultraestructurales de este nuevo taxón se detallan e ilustran mediante imágenes de microscopía óptica y electrónica. La diagnosis diferencial con otras especies afines muestra que la combinación de caracteres de E. emmae (principalmente la forma biconvexa de la valva y un conspicuo sternum) es única.

Abstract

This work aims at contributing to the knowledge of Spanish freshwater diatoms. The diatom Eunotia emmae sp. nov. is described from samples of epiphytic algae collected in a shallow, oligo-mesotrophic lake from the province of Leon (Spain). The sample was taken and processed following the usual protocols for lacustrine diatoms. Morphological and ultrastructural features of this new taxon are detailed and illustrated by means of light and scanning electron microscopy images. Differential diagnosis against related species shows that the combination of features in E. emmae (mainly the presence of biconvex valves and a conspicuous sternum) is unique.

1. IntroducciónEl conocimiento de las aguas leníticas

ha estado dominado hasta hace pocos años por el estudio de los grandes lagos de la Tierra, no obstante son los lagos someros los que dominan numéricamente (Bécares et al. 2004). Análogamente, en el estudio de sus comunidades biológicas han predominado históricamente trabajos taxonómicos o ecológicos a escala local, y solo recientemente han aparecido esfuerzos sistemáticos para la catalogación de diversos grupos animales y vegetales dulceacuícolas en España. Por ejemplo, los taxones de diatomeas continentales citados en España han sido recopilados por Álvarez-Cobelas y Estévez-García (1982) y Aboal et al. (2003), sin embargo no existen inventarios ficológicos específicos para lagos y humedales. En comparación con los sistemas del norte europeo, los lagos someros

bajo bioclima mediterráneo presentan una menor diversidad local pero una mayor diversidad regional. Así, se ha observado que la riqueza de especies de microalgas es mayor en los humedales españoles que en los holandeses (Bécares et al. 2004). Diversos muestreos realizados durante los últimos años han puesto de manifiesto la existencia en estas aguas de nuevas especies de diatomeas probablemente endémicas, como Eolimna becaresii (Blanco et al. 2009) en la laguna de Constanzana (Ávila) o Eunotia vozmedianoi (Blanco et al. 2013) en las charcas temporales de Doñana.

El Área de Ecología de la Universidad de León ha llevado a cabo diversos proyectos de investigación sobre lagos y lagunas someras de la depresión del Duero, ecosistemas caracterizados por una notable diversidad florística y faunística, actualmente bajo diversas figuras de protección. Uno de los objetivos de estos estudios es el análisis florístico y biogeográfico de los taxones

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algales presentes y, en particular, de las diatomeas. Durante los veranos de 2003 y 2004 se llevaron a cabo sendas campañas de muestreo en una treintena de lagunas someras de Castilla y León. Se realizó un análisis detallado de los parámetros fisicoquímicos del agua y se recogieron muestras de toda la comunidad biológica presente, incluyendo algas fitoplanctónicas y epifíticas, tanto sobre vegetación emergente como sumergida.

En el presente trabajo se describe una nueva especie de diatomea epífita hallada en la laguna de Velaza (León, España).

2. Material estudiado

2.1. Área de estudio

El material estudiado para la descripción de esta especie fue recolectado en la laguna de Velaza (42,4902595º N; 5,204754º W, 754 m snm), situada en el término municipal de El Burgo Ranero (León, España). Se trata de un sistema somero permanente incluido en el Catálogo de Zonas Húmedas de Interés Especial de Castilla y León (LE-36). Es una laguna oligo-mesotrófica (51,8 mg P L-1; 1,9 mg N L-1) de aguas circumneutrales (pH = 7,3) y de moderado contenido en electrolitos (conductividad específica: 300 µS cm-1).

2.2. Técnicas de muestreo y análisis

Como método de recolección se utilizó el protocolo propuesto por Blanco y Bécares (2006), que básicamente consiste en la toma de muestras de hidrófitos mediante un colector tipo Kornijów (1998) y posterior remoción del epifiton mediante agitación en agua destilada. La muestra analizada en este estudio fue recogida de la zona litoral de la laguna en julio de 2004 y preservada usando formaldehido (5% v/v). Se obtuvieron suspensiones de frústulos límpias mediante la oxidación de la materia orgánica con peróxido de hidrógeno (30% v/v), calentando a 70-90 °C para acelerar la reacción. Se añadieron, además, unas gotas de ácido clorhídrico (3 M) para eliminar las inclusiones de carbonato cálcico. El montaje de las preparaciones microscópicas fue realizado usando una resina sintética de alto índice de refracción óptica (Naphrax®). La identificación de las especies de diatomeas se realizó a 1000 aumentos, usando un microscopio óptico Olympus BX, equipado con contraste interferencial y una cámara fotográfica Optikam B9, con la que fueron realizadas las fotografías de microscopía óptica. Las submuestras seleccionadas para ser analizadas con microscopía electrónica de barrido fueron filtradas a través de una membrana de policarbonatos (diámetro de poro de 1-3 μm), colocadas sobre una estructura metálica y recubiertas con una capa de oro de 10 nm de grosor a través de un Sistema de Metalización Modular de Alto Vacio (BALZERS SCD 004). El estudio se realizó usando un MEBJEOL JSM- 6480 LV

operando a 20 kV, en el Servicio de Microscopía de la Universidad de León.

3. Descripción taxonómicaEunotia emmae sp. nov. (Lám. I (Figs. 1-18); Lám-II (Figs. 1-22)

Diagnosis: Frustula aspectu cinguli rectangulata. Valvae dorsiventrales cum marginibus dorsalibus convexis et maginibus ventralibus subrectis, etiam leviter convexis quoad specimina minora, apicibus protractis late rotundatis. Longitudo 17,1-22,9 µm (19,2 ± 1,5 µm), latitudo 5,4-7,8 µm (6,5 ± 0,6 µm), ratio longitudinis/latitudinis 2,5-4,0 (3,0 ± 0,4). Fissurae terminales raphis curte in facie valvarum aspectabiles. Striae transapicales uniseriatae, aequidistantes, in media parte parallelae, leviter radiantes prope apices, 7-10 in 10 µm (8,5 ± 0,9). Striae interruptae ad parva hyalina regione approximata ad ventralem marginem. Areolae ca. 30 in 10 µm, non occlusae, nonnunquam visibiles microscopio photonico. Helictoglossae in margine ventrali distinctae, e apicibus valvae non distantes. Rimoportulae vacant. 17 valvae mensae.

Holotypus: preparación microscópica permanente y suspensión de frústulos depositados en LEB (código de acceso: 025), a partir de una muestra de diatomeas epífitas (sobre Chara sp.) recogida en la laguna Velaza (León, España) en julio de 2004.

Descripción: Frústulos rectangulares en visión pleural (Lám. I, fig. 14). Valvas dorsiventrales con márgenes dorsales convexos y ventrales subrectos o ligeramente convexos en los individuos más pequeños (Lám.I, figs 1-13, 15-18). Ápices alargados, ampliamente redondeados. Longitud 17,1-22,9 µm (19,2 ± 1,5 µm), anchura 5,4-7,8 µm (6,5 ± 0,6 µm), cociente longitud/anchura 2,5-4,0 (3,0 ± 0,4). En microscopio óptico se aprecian las cortas fisuras terminales del rafe en la cara valvar (Lám. I, fig. 2, flechas). Las estrías transapicales son uniseriadas, equidistantes, paralelas en el centro de la valva, tornándose radiantes hacia los ápices, 7-10 en 10 µm (8,5 ± 0,9). Las estrías se ven interrumpidas por una línea hialina cercana al borde ventral de la valva (Lám. I, fig. 11, flecha). Aproximadamente 30 areolas en 10 µm, sin oclusiones, discernibles al microscopio óptico en algunos individuos (Lám. I, fig. 11). En microscopio electrónico se observan las fisuras proximales del rafe en la cara interna de la valva, formando helictoglosas cercanas a los ápices (Lám. II, fig. 22, flecha). No se observan rimopórtulas. Las medidas se basan en 17 individuos.

Derivatio nominis: esta especie está dedicada a Emma Pérez, hija de la bióloga Ángela Taboada, colega del autor.

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4. DiscusiónCon más de 800 especies descritas,

Eunotia es uno de los grupos más diversos de diatomeas dulceacuícolas. Las características definitorias del género consisten en la presencia de valvas dorsiventrales generalmente isopolares y de un singular sistema rafídeo, con ramas cortas en los extremos distales de las valvas, predominantemente desarrolladas en el manto, que internamente terminan en helictoglosas pero que externamente se prolongan hasta terminar en la cara valvar. Las estrías son uniseriadas, prolongándose por el manto, y las cinturas conectivas son puntuadas (Kociolek et al. 2016). Las areolas son normalmente pequeñas, redondeadas y carentes de recubrimientos (Round et al. 1990). El número de rimopórtulas varía entre 0 y 2 (Van de Vijver et al. 2014).

En casi todas las Eunotia el borde ventral es recto o cóncavo (Burliga et al. 2013). La presencia de valvas biconvexas en E. emmae (Lám. I, figs. 1-13, 15-18) permite así distinguir fácilmente a esta nueva especie de otros taxones del género. Los individuos más pequeños se asemejan a algunos ejemplares de E. fallacoides Lange-Bertalot & Cantonati (2011), sin embargo el contorno valvar de esta especie es diferente y presenta ápices curvados hacia el lado dorsal. Igualmente, E. emmae es similar a las células senescentes de E. catalana Lange-Bertalot & Rivera-Rondón en Lange-Bertalot et al. (2011), sin embargo, los parámetros morfométricos y la presencia de espinas en este endemismo pirenaico permiten separarlo claramente de la especie aquí descrita. En su monografía sobre las Eunotia del sur de Laponia, Berg (1939) encontró otras especies con bordes ventrales más o menos convexos, como E. lanceolata Berg (1939), E. mira Berg (1939), E. vivani Berg (1939) o E. testudinata Berg (1939). De entre estas, únicamente E. lanceolata presenta una morfometría comparable a la de E. emmae, sin embargo los ápices de E. lanceolata son claramente acuminados, similares a los de E. fallacoides.

La característica distintiva más aparente de E. emmae es la presencia de una conspicua línea hialina que interrumpe las estrías transapicales cerca del margen ventral (Lám. I, fig. 11, flecha). Esta característica, aparentemente presente en todas las Eunotia (Burliga et al. 2013), normalmente solo se aprecia en imágenes de microscopía electrónica, por ser una línea muy cercana al ángulo ente la superficie valvar y el manto. Sin embargo, en E. emmae es claramente discernible al microscopio óptico, distando hasta 2-3 µm del borde ventral. Según Cox (2012), esta estructura se corresponde con un sternum que en este caso no está alineado con las ramas del rafe. Esta línea no solo interrumpe la estriación transapical, sino que además supone una disconformidad en la alineación de areolas que forman cada estría (Lám. II, fig. 19, flecha).

Generalmente se ha considerado al género Eunotia como buen indicador de aguas ácidas y oligotróficas de baja conductividad (Kulikovskiy et al. 2010, Liu et al. 2011, Pavlov & Levkov 2013), con una estrecha tolerancia ambiental, sin embargo algunos taxones, como E. emmae, pueden soportar concentraciones moderadas de electrolitos y aguas más alcalinas (Krizmanić et al. 2015). Eunotia emmae, al igual que la mayoría de las Eunotia (Siver et al. 2006) presenta un hábito epífito, aunque algunas especies del género viven en ambientes extremos como rocas húmedas y otros sustratos aerófilos (Cantonati & Lange-Bertalot 2011, Pavlov & Levkov 2013).

El género Eunotia tiene especies presentes en todos los continentes del mundo. La mayor diversidad de especies acontece en las regiones tropicales y en el holártico circumboreal (Cantonati & Lange-Bertalot 2011). El resto de Europa es relativamente pobre en representantes del género, y en España sólo alcanzan cierta riqueza y abundancia en las cuencas del Norte peninsular (Lerín & Sánchez 2007). Se estima que hasta el 80% de las Eunotia de Europa están en peligro de extinción en distintos grados, desde extremadamente raras a probablemente extintas (Witkowski et al. 2011), de ahí la importancia de los trabajos de catalogación y descripción taxonómica necesarios aún en nuestras aguas continentales.

Agradecimientos

Agradezco a P. del Peso, M. Borrego y A. Olenici que aportaron su trabajo en distintas fases del estudio y a la contribución de los revisores y editores a la mejora del texto.

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Lámina I /Plate I.— Figs. 1-18. Eunotia emmae sp. nov. Microscopía óptica. Población procedente de la preparación tipo. Figuras

1-13, 15-18: visión valvar. Obsérvese los extremos distales del rafe (Fig. 2, flechas) y el sternum separado del margen ventral (Fig. 11, flecha). Figura 14: visión conectiva. Barra de escala: 10 µm.

— Figs 1-18. Eunotia emmae sp. nov. Population from the type. Figures 1-13, 15-18: valve view. Note the distal ends of the raphe (Fig. 2, arrows) and the sternum separated from the ventral margin (Fig. 11, arrow). Figure 14: connective view. Scale bar: 10 µm.

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De abajo hacia arriba

1 a 7

De abajo hacia arriba

8 a 13

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Lámina II / Plate II.— Figs. 19-22. Eunotia emmae sp. nov. Microscopía electrónica. Población procedente de la preparación tipo.

Figura 19: visión valvar externa. Obsérvese la discordancia en la alineación de las areolas de las estrías (flecha). Figura 20. Visión conectiva dorsal externa. Obsérvese las cinturas punteadas, características de Eunotia, y la al-ternancia de estrías cortas y largas en el manto valvar. Figura 21: visión valvar externa. Detalle de la fisura distal del rafe. Figura 22: visión valvar interna. Obsérvese una de las helictoglosas (flecha). Barras de escala: Figs. 19, 20, 22: 5 µm. Fig. 21: 1 µm.

— Figs. 19-22. Eunotia emmae sp. nov. Scanning electron microscopy. Population from the type. : Figure 19: external valve view. Note the discordance in the alignment of stria areolae (arrow). Figure 20. External dorsal connective view. Note the punctate bands, characteristic in Eunotia, and the alternating short and long striae on valve mantle. Figure 21: external valve view. Detail of the distal raphe fissure. Figure 22: internal valve view. Note the helictoglossa (arrow). Scale bars: Figs. 19, 20, 22: 5 µm. Fig. 21: 1 µm.

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