Eötvös Loránd Tudományegyetem

Természettudományi Kar

Windisch Anita

Neuronok modellezése di�erenciálegyenletekkel

BSc Szakdolgozat

Témavezet®:

Dr. Simon L. Péter, egyetemi tanár

Alkalmazott Analízis és Számításmatematikai Tanszék

Budapest, 2018

Köszönetnyilvánítás

Ezúton szeretném megköszönni témavezet®mnek, Simon L. Péter tanár úrnak, hogy

felkeltette érdekl®désemet a téma iránt. Köszönettel tartozom a temérdek konzultációért,

sok segítségéért valamint, hogy kérdéseimmel bármikor fordulhattam hozzá. Tanácsai és

útmutatásai nélkül dolgozatom jelenlegi formája nem jöhetett volna létre.

Köszönöm szüleimnek, hogy tanulmányaim során mindvégig mellettem álltak és tá-

mogattak engem. Köszönöm továbbá férjemnek, aki a dolgozat készülése során végig biz-

tatott, bátorított és segített túljutni a nehezebb id®szakokon.

Hálával tartozom a Mindenhatónak, aki er®t és lehet®séget adott mindehhez.

2

Tartalomjegyzék

1. Morris-Lecar modell és biológiai vonatkozásai 5

1.1. Biológiai áttekintés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

1.2. Morris-Lecar modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2. Matematikai bevezet® 9

2.1. Autonóm di�erenciálegyenletek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

2.2. Nemlineáris rendszerek stabilitásvizsgálata linearizálással . . . . . . . . . . 10

2.3. Bifurkációelmélet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

3. Morris-Lecar modell monostabil esetben 15

3.1. Egyensúlyi pontok száma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

3.2. Egyensúlyi pont stabilitásvizsgálata linearizálással . . . . . . . . . . . . . . 16

3.3. Bifurkációs paraméterek keresése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

4. Morris-Lecar modell bistabil esetben 22

4.1. Egyensúlyi pontok száma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

4.2. Hopf-bifurkáció . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

4.3. Különböz® fázisképek gCa és I értékekt®l függ®en . . . . . . . . . . . . . . 27

Hivatkozások 31

3

Bevezetés

Napjaink egyik legnépszer¶bb kutatási területe az idegtudomány, melynek fejl®dését a

neuronhálózatok tanulmányozása is segíti. E hálózatokra felírt matematikai modellek jól

hasznosíthatók, mivel a biológiai rendszer lényeges jellemz®it mutatják be térben és id®-

ben. Az egyik legsikeresebb és széles körben használt neuronokra felírt modell a Hodgkin-

Huxley modell, melyet 1952-ben dolgoztak ki, és amiért a megalkotók 1963-ban �ziológiai

és orvostudományi Nobel-díjat kaptak.

Szakdolgozatom során a Hodgkin-Huxley modell egy approximációjával, a Morris-

Lecar modell vizsgálatával foglalkozom, melyet Catherine Morris és Harold Lecar 1981-

ben publikált. A dolgozat során el®ször röviden áttekintem a neuronok kommunikációjá-

nak megértéséhez szükséges biológiai alapismereteket, majd bemutatom a modellt annak

biológiai jelentésével együtt. Ezt követ®en összegy¶jtöm a modell vizsgálata során szük-

séges matematikai eszközöket, melyeket felhasználva el®ször egy-, majd kétparaméteres

esetben elemzem a di�erenciálegyenlet-rendszert. Megvizsgálom, hogy adott paraméter-

értékek esetén hány egyensúlyi pontja van a modellnek, illetve megkeresem azon értékeket,

ahol ezek száma megváltozhat. Ezek után azokat a paraméterértékeket keresem, amik ese-

tében az egyensúlyi pontok stabilitása változik meg, és határciklusok jönnek létre vagy

t¶nnek el. Végül ezek tudatában megvizsgálom, milyen különböz® fázisképei lehetnek a

Morris-Lecar modellnek az adott paraméterekt®l függ®en. Az ábrák elkészítését, és az

egyenletrendszer megoldásainak megkeresését MATLAB program segítségével végeztem,

utóbbihoz ode45 függvényt használtam.

4

1. fejezet

Morris-Lecar modell és biológiai

vonatkozásai

Ebben a fejezetben a neuron kommunikációjának matematikai modelljét mutatjuk

be, mely egy kétváltozós di�erenciálegyenlet-rendszer lesz. El®ször a biológiai hátteret

tárgyaljuk, azután pedig felírjuk az egyenletet.

1.1. Biológiai áttekintés

A neuron az idegrendszer legkisebb egysége, melyet az idegsejt és annak összes nyúl-

ványa alkot. A dentritek olyan nyúlványok, amik az információ felvételéért és a sejttest

irányába történ® vezetéséért felelnek. Az ingerületeket a sejttestt®l távolodó irányba ve-

zet® cs® alakú nyúlvány pedig az axon. Az idegsejtet nyúlványaival együtt sejtmembrán

határolja, mely olyan félig átereszt® hártyát alkot, ami lehet®vé teszi bizonyos ionok át-

di�undálódását, azaz átjutását és elvegyülését, másokét pedig megakadályozza. Nyugalmi

állapotban K+ ionok di�undálnak ki. A membrán átereszt®képessége a K+ ionokra néz-

ve nagyobb, mint a bedi�undáló Na+ vagy Ca2+ ionokra, így keletkezik egy nyugalmi

potenciálkülönbség. [1]

A neuronon belüli gyors információszállítás a plazmamembrán akcióspotenciál-hullámai

révén valósul meg, ami nem más, mint az axondombon (az axon kezdeténél) keletkez®

elektromos kisülés, amit csúcspotenciálnak is hívunk. Ha az axondomb membránján az

ingerek hatására bekövetkez® hipopolarizáció (a helyi potenciál megváltozása) elér egy

küszöbértéket, akkor az itt található Na+ csatornák kinyílnak, és a beáramló Na+ ionok

megszüntetik a membrán polarizációját, vagyis depolarizáció megy végbe. Ezt követ®-

en kinyílnak a K+ csatornák, és ez által a membrán repolarizálódik, azaz polarizáltsága

visszatér a nyugalmi állapotba. Az axondombon kívül még az axonmembránban vannak

5

ioncsatornák, azon belül is a Ranvier-féle bef¶z®déseken. Kisülés létrejöttekor az ionok

megmozdulnak a membrán mentén, ami az axondombbal ellentétes irányban hipopolari-

zációt okoz. Ekkor ez a legközelebbi bef¶z®désre ingerként hat és mivel az inger általában

meghaladja a küszöbértéket, újabb kisülés keletkezik, vagyis az ingerület bef¶z®désr®l be-

f¶z®désre halad. Visszafelé viszont azért nem terjed, mert a membránon az el®z® kisülés

helye még ingerelhetetlen állapotban van. [1][2]

A neuronok szinapszisokon keresztül kommunikálnak egymással, melyek olyan sejtkö-

zi kapcsolódási helyek, amiken keresztül az ingerület az egyik sejtr®l a másikra terjed.

A kapcsolat jellege szerint lehet elektromos vagy kémiai szinapszis. Utóbbiban az ingerü-

let neurotranszmitterek közvetítésével terjed, melyek egy része a sejttestben termel®dik

és az axonvégz®désben úgynevezett szinaptikus vezikulumokban tárolódik. Az idegsej-

ten végigfutó akciós potenciál transzmitter-felszabadulást eredményez, ugyanis ez alatt

Ca2+ ionok lépnek be az axonvégz®désbe, a kalciumionok pedig kiváltják a vezikulumok

összeolvadását a felszíni membránnal, és a vezikulum tartalma kiürül a szinaptikus rés-

be, mely a két neuron membránja közti rés. A transzmitter így eljut a következ® sejt

úgynevezett posztszinaptikus membránjához, ahol bizonyos receptorokhoz köt®dik, ennek

eredményeképpen pedig valamely ioncsatorna kinyílik, vagy záródik. A vezet®képességek

megváltozása a posztszinaptikus membránon potenciálváltozást okoz, ami növelheti vagy

csökkentheti a kisülés valószín¶ségét a neuron membránjában. Ha csökken a küszöbérték,

akkor serkent® szinapszisról, ha növekszik, akkor gátló szinapszisról beszélünk.[3]

1.2. Morris-Lecar modell

A dinamikai rendszerek elmélete hatékony eszköz a nemlineáris rendszerek elemzésé-

hez, beleértve azokat a modelleket is, melyek az idegtudomány területén merülnek fel.

Segítségével a megoldásokat geometriailag görbékként értelmezhetjük a fázistérben, cso-

portosíthatjuk a megoldásokat, és vizsgálhatjuk, hogy azok miként függnek a modellben

szerepl® paraméterekt®l. A dolgozat során az idegi aktivitást egy redukált kétváltozós

di�erenciálegyenlet-rendszer, a Morris-Lecar modell segítségével mutatjuk be, mely eb-

ben a formában egy neuron kommunikációját írja le: [4]

V =1

C[I − gL(V − EL)− gKn(V − EK)− gCam(V )(V − ECa)] (1.1)

n = φq(V )− nτ(V )

6

ahol

m(V ) =1

2[1 + th ((V − V1)/V2)] (1.2)

q(V ) =1

2[1 + th ((V − V3)/V4)]

τ(V ) = [ch ((V − V3)/2V4)]−1 .

A modellben V (t) a membránpotenciált jelöli, míg n(t) egy adott t id®ponthoz tartozó-

an megadja annak a valószín¶ségét, hogy a K+ csatorna nyitott, vagyis vezet® állapotban

van. Az (1.1) rendszer második egyenlete a membrán relaxációs folyamatát (repolarizáció)

írja le. Ehhez kapcsolódik a φ paraméter, mely a folyamat id®skáláját állítja be, és rendkí-

vül érzékeny a h®mérséklet változására. A C paraméter a membrán ellenállását jelenti, I

az alkalmazott áramingernek felel meg, mely tartósan depolarizálja a sejtet. ECa, EK és ELegyensúlyi potenciált jelölnek Ca2+-hoz, K+-hoz és a szivárgáshoz kapcsolódóan. m(V )

és q(V ) függvények normalizált vezet®képességet jelentenek a membránpotenciál adott

értékére nézve Ca2+-ra illetve K+-ra vonatkozóan. A K+ csatorna feszültségváltozásokra

adott válaszát követ® relaxációs folyamat id®állandója τ(V ), mely szintén függ a feszült-

ségt®l. V1 és V3 paraméterek a vezet®képességet leíró görbék meredekségét állítják be a

biológiai mérésekhez illeszked®en, míg V2 és V4 a csatornák nyitódási és záródási folyama-

tához tartozó töltést jelölnek, melyek a membránpotenciál és a csatorna térszerkezetbeli

változásai közti kapcsolódás er®sségét mutatják meg. Ca2+-hoz, K+-hoz és a szivárgáshoz

köthet®k gCa, gK és gL paraméterek, melyek a maximális vezet®képesség értékét adják

meg. Ezek az értékek számos eszközzel módosíthatók, mint például az ionkoncentrációk

megváltoztatása, vagy a csatornablokkoló molekulák használata. Így mind a kísérletek,

1.1. ábra. Az (1.1) egyenletrendszer megoldásai. (a) I = 60 (b) I = 100 paraméterértékesetén.

7

mind az elméleti modell alkalmazható arra, hogy a neuronok min®ségi szempontból is

eltér® viselkedésének számos esetét bemutassa. [5] [6]

Annak ellenére, hogy a Morris-Lecar modell egy egyszer¶sített rendszer, mégis jól

leírja az idegi aktivitás fontos jelenségeit. Képes akciós potenciált generálni, megad egy

küszöbértéket, ami fölött a neuron tüzelni kezd, illetve magasabb alkalmazott áramer®sség

esetén hosszan tartó oszcillációt is jelez. Ezen jelenségeket láthatjuk az 1.1 (a) ábrán, ahol

V függvényt három különböz® kezdeti feltételb®l kaptuk az id® függvényében. A fekete

görbe a stabil konstans megoldás ami a neuron nyugalmi állapotát jelzi, a piros görbe egy

küszöbérték alatti reakciót mutat, a kék görbe pedig egy akciós potenciálnak felel meg

I = 60 paraméterérték mellett. Az 1.1 (b) ábrán látható, hogy I értékét 60-ról 100-ra

növelve viszont periodikus megoldást kapunk, ami az oszcilláció megfelel®je. A kés®bbi

fejezetekben megvizsgáljuk, hogy milyen paraméterértékek esetén jönnek létre az az 1.1

ábrán is látható fázisképbeli változások, illetve, hogy milyen egyéb eltérések �gyelhet®k

még meg. [4]

8

2. fejezet

Matematikai bevezet®

Ebben a fejezetben a dolgozat során felhasznált de�níciók és tételek kerülnek bemu-

tatásra a [7], [8] könyvek valamint [9] és [10] jegyzetek alapján.

2.1. Autonóm di�erenciálegyenletek

2.1.1. De�níció. Legyen M ⊂ Rn tartomány, f : M → Rn lokálisan Lipschitz tulajdon-

ságú függvény. Az

x(t) = f(x(t)) (2.1)

di�erenciálegyenletet autonóm di�erenciálegyenletnek nevezzük.

Bármely t0 ∈ R, p0 ∈ M esetén a (2.1) egyenletnek létezik Φ(t, t0, p0) globális meg-

oldása az I(t0, p0) intervallumon, mely kielégíti az x(t0) = p0 kezdeti feltételt. A meg-

oldások fontos jellemz®je, hogy eltolásinvariánsak, azaz ha x(t) megoldása volt a (2.1)

egyenletnek a J intervallumon, akkor tetsz®leges τ ∈ R esetén x(t + τ) is megoldás

lesz az J − τ = {t ∈ R : t + τ ∈ J} intervallumon. Ennek következtében teljesül az

I(t0 + τ, p0) = τ + I(t0, p0) és a Φ(t+ τ, t0 + τ, p0) = Φ(t, t0, p0) bármely t0 ∈ R, p0 ∈M és

τ ∈ R esetén, így egy autonóm di�erenciálegyenlet esetén a különböz® p ∈ M pontokból

induló megoldásokat elég a t0 = 0 id®pontban ismerni, ugyanis a többi megoldás ezek

eltolásával megkapható. A továbbiakban legyen I(p) = I(0, p) és φ(t, p) = Φ(t, 0, p).

2.1.2. De�níció. Tetsz®leges p ∈ M esetén a {φ(t, p) : t ∈ I(p)} görbe a p pont pályája

(trajektóriája).

2.1.3. De�níció. Ha ∀t ∈ R esetén φ(t, p) = p, akkor a p ∈ M pontot egyensúlyi (sta-

cionárius) pontnak hívjuk, ha pedig létezik T ∈ R+, hogy φ(t + T, p) = φ(t, p) teljesül

∀t ∈ R-re, akkor p-t periodikus pontnak nevezzük. Utóbbi esetben p pályáját hívjuk peri-

odikus pályának.

9

2.1.4. Példa. A (2.2) di�erenciálegyenlet-rendszernek a (0, 0) pont egyensúlyi pontja,

míg a (sin(t), cos(t)) periodikus megoldása, ahol a pályák körök lesznek.

x = y (2.2)

y = −x

2.1.5. De�níció. A p ∈ M egyensúlyi pont stabilis, ha minden ε > 0-hoz van olyan

δ > 0, hogy q ∈ M , |q − p| < δ, t ≥ 0 esetén |φ(t, q) − p| < ε. Az egyensúlyi pontot

aszimptotikusan stabilisnak hívjuk, ha stabilis, és |φ(t, q) − p| → 0, ha t → ∞, illetve

instabilisnak, ha nem stabilis.

2.1.6. Példa. Nézzük a p = 0 pontot a következ® egydimenziós egyenletek esetében, ami

mindhárom egyenletnek egyensúlyi pontja:

x = −x (2.3)

x = 0 (2.4)

x = x (2.5)

A (2.3) egyenletben p stabilis, (2.4) esetén aszimptotikusan stabilis, míg a (2.5) egyenlet-

ben instabilis egyensúlyi pont.

2.2. Nemlineáris rendszerek stabilitásvizsgálata lineari-

zálással

Legyen M ∈ Rn tartomány és f : M → Rn di�erenciálható függvény, p ∈ M pedig

legyen az

x(t) = f(x(t)) (2.6)

di�erenciálegyenlet egyensúlyi pontja, azaz f(p) = 0. A p pont körüli lokális vizsgálat

érdekében toljuk a pontot az origóba, tehát vezessük be az y(t) = x(t) − p függvényt,

melyre fennáll a következ® di�erenciálegyenlet:

y(t) = f(y(t) + p) (2.7)

A függvény di�erenciálhatósága miatt

f(p+ q) = f ′(p)q + a(q) (2.8)

10

minden q ∈M pontra a p egy alkalmas környezetében, ahol a olyan függvény, melyre

limq→0

|a(q)||q|

= 0.

Az A = f ′(p) jelölést bevezetve a (2.7) és (2.8) egyenletekb®l az alábbi di�erenciálegyen-

letet kapjuk az y függvényre:

y(t) = Ay(t) + a(y(t)) (2.9)

A (2.9) di�erenciálegyenlet azonosan nulla megoldásának stabilitása (aszimptotikus stabi-

litása) egyenérték¶ a p pont stabilitásával. A linearizálás jelentése esetünkben az, hogy a p

pont stabilitását a lineáris rész, vagyis az Amátrix sajátértékeinek segítségével határozzuk

meg.

2.2.1. Tétel. Ha az A = f ′(p) mátrix minden sajátértékének valós része negatív, ak-

kor p aszimptotikusan stabilis egyensúlyi pontja a (2.6) di�erenciálegyenletnek. Ha az A

mátrixnak van pozitív valós rész¶ sajátértéke, akkor p instabilis egyensúlyi pontja a (2.6)

egyenletnek.

2.2.2. Példa. Nézzük a következ® egydimenziós rendszert, melynek egyensúlyi pontjai

p = −1, 0, és 1:

x = x− x3 (2.10)

A rendszer Jacobi-mátrixából p = −1 és 1 esetén is a λ1 = −2 sajátértéket kapjuk. Ez

esetben a 2.2.1 Tétel szerint aszimptotikusan stabilis egyensúlyi pontról beszélünk. Ha

viszont a p = 0 stabilitását vizsgáljuk, a λ2 = 1 pozitív valós rész¶ sajátérték miatt ez

instabilis egyensúlyi pont.

Most kétdimenziós esetben az x(t) = Ax(t) lineáris rendszer egyensúlyi pontjainak

típusát de�niáljuk, majd megmutatjuk, hogy ez meghatározható az A mátrix determinán-

sa (Det) és nyoma (Tr) segítségével is, ugyanis a sajátértékeket megadó karakterisztikus

egyenlet λ1,2 = 12

(Tr ±

√Tr2 − 4Det

)megoldása csak Det és Tr értékét®l függ.

2.2.3. De�níció. Legyen A nemszinguláris mátrix. Ha A sajátértékei pozitív valós szá-

mok, akkor az egyensúlyi pont instabil csomó, ha negatív valósak, akkor stabil csomó, ha

pedig különböz® el®jel¶ek, akkor nyereg. Ha A-nak komplex sajátértékei vannak, melyek

valós része α, akkor α > 0 esetén az egyensúlyi pont instabil fókusz, α < 0 esetén stabil

fókusz lesz, ha pedig α = 0, akkor centrum.

11

2.2.4. Tétel. Ha Det negatív, akkor az origó nyeregpont. Ha Det pozitív és Tr2 > 4Det,

akkor Tr > 0 esetén az origó instabilis csomópont, Tr < 0 esetén pedig stabilis csomópont.

Ha Det pozitív és Tr2 < 4Det, akkor az origó Tr > 0 esetben instabil fókusz, Tr < 0

esetén viszont stabil fókusz. Végül, ha Tr = 0, akkor az origó centrum.

Két dimenziós nemlineáris esetben a rendszer lineáris részének vizsgálatával nemcsak

a stabilitást lehet eldönteni, hanem számos esetben az egyensúlyi pont típusát is, melyek

de�níciója megtalálható a [7] könyvben.

2.2.5. Tétel. Ha f ∈ C2 és az A = f ′(p) mátrix egyik sajátértéke sem nulla valósrész¶,

akkor a (2.6) rendszer p egyensúlyi pontja ugyanolyan típusú, mint az y = Ay rendszerben

az origó.

2.2.6. Tétel. Legyen E ⊂ R2 az origót tartalmazó nyílt halmaz, és legyen f analitikus

E-n, f(0) = 0 mellett. Tegyük fel, hogy A = f ′(0) esetén az y = Ay lineáris rendszerben

az origó centrum. Ekkor a (2.6) nemlineáris rendszerben az origó fókusz vagy centrum.

2.3. Bifurkációelmélet

Ha di�erenciálegyenlet-rendszerek fázisképeit vizsgáljuk, akkor felmerül a kérdés, hogy

miként változik a fáziskép, ha a rendszer paramétereket is tartalmaz. Azon paraméterérté-

keket, melyek min®ségi változást idéznek el®, bifurkációs paraméterértékeknek nevezzük.

Ekkor a fáziskép nem topologikusan ekvivalens a közeli paraméterértékekhez tartozó rend-

szerek fázisképeivel, azaz nem létezik olyan homeomor�zmus (leképezés, mely folytonos,

bijekció, és az inverze is folytonos), amely a pályákat egymásba képezi az irány meg-

tartásával. A fázisképen bekövetkez® min®ségi változást pedig bifurkációnak hívjuk. A

következ® de�níció ezt fogalmazza meg általánosan.

2.3.1. De�níció. Tekintsük az x(t) = f(x(t), λ) egyenletet, ahol f : Rn × Rk → Rn

folytonosan di�erenciálható függvény, és λ ∈ Rk vektor a paraméter. A λ0 ∈ Rk para-

méterérték reguláris, ha létezik olyan δ > 0, hogy |λ − λ0| < δ esetén az f(·, λ) rendszer

topologikusan ekvivalens az f(·, λ0) rendszerrel. A λ0 ∈ Rk bifurkációs paraméter, ha nem

reguláris.

Példa bifurkációkra

2.3.2. Példa. (Nyereg-csomó, vagy fold bifurkáció) Tekintsük a következ® egyenle-

tet λ ∈ R paraméterrel:

x = λ− x2 (2.11)

12

Az egyensúlyi pont létezése ez esetben függ λ értékét®l. Negatív λ-ra nincs egyensúlyi

pont, λ = 0 esetén egy egyensúlyi pont van, az x = 0 pont, pozitív λ -ra pedig két

egyensúlyi pont van, az x = ±√λ. A fázisképet különböz® λ értékekre a 2.1 ábra mutatja.

A fázisképen láthatjuk, hogy λ = 0 bifurkációs érték, mivel a bal és jobb oldalán eltér®

a fáziskép. Az is leolvasható, hogy a λ 6= 0 értékek viszont regulárisak, hiszen negatív és

pozitív λ-k körül nem változik a fáziskép. Ebben a példában λ = 0 esetén bekövetkez®

bifurkációt nyereg-csomó, vagy fold bifurkációnak nevezzük.

2.1. ábra. Nyereg-csomó bifurkáció λ = 0 esetén az x = λ− x2 di�erenciálegyenletben.

2.3.3. Példa. (Andronov-Hopf-bifurkáció)

2.2. ábra. A (2.12) rendszer fázisképe µ paraméter értékét®l függ®en: (a) µ > 0, kékkel astabil határciklus, pirossal az instabil egyensúlyi pont (b) µ 6 0, stabil egyensúlyi pont.

Tekintsük a következ® rendszert:

x = −y + x(µ− x2 − y2) (2.12)

y = x+ y(µ− x2 − y2)

13

Az egyetlen kritikus (nem reguláris) érték az origó, és

f ′(0, µ) =

[µ −1

1 µ

].

A 2.2.4 és a 2.2.5 Tétel alapján az origó stabil fókusz, ha µ < 0, és instabil fókusz, ha

µ > 0. µ = 0 esetén f ′(0, 0) sajátértékei tisztán képzetesek, így a 2.2.6 Tétel következtében

az origó centrum vagy fókusz lehet. A 2.2 ábrán látható, hogy az origó µ = 0 esetén is

stabil fókusz, és ha µ > 0, akkor pedig stabil határciklus keletkezik az instabillá vált origó

köré. Ebben a példában a µ = 0 bifurkációs érték esetén bekövetkez® jelenséget nevezzük

szuperkritikus Hopf-bifurkációnak.

14

3. fejezet

Morris-Lecar modell monostabil

esetben

Ebben a fejezetben a korábban ismertetett (1.1) Morris-Lecar modellt vizsgáljuk az I

paraméter függvényében, a többi paramétert pedig a 3.1 táblázat szerint rögzítjük a [4]

könyvben megadott módon.

φ gCa gK gL ECa EK EL V1 V2 V3 V4 C0.04 4.4 8 2 120 -84 -60 -1.2 18 2 30 20

3.1. táblázat. A Morris-Lecar modell rögzített paraméterei.

Az egyszer¶ség kedvéért írjuk át az (1.1) egyenletrendszert a következ® alakra:

V = f (V, n) (3.1)

n = g (V, n)

A rendszer vizsgálata során a trajektóriáknak két fontos típusát különböztetjük meg:

a periodikus megoldáshoz tartozó zárt periodikus pályát, és a konstans megoldáshoz tar-

tozó egyensúlyi pontot. A következ® szakaszban azt vizsgáljuk, hogy jelen esetben hány

egyensúlyi ponttal rendelkezik az (1.1) egyenletrendszer.

3.1. Egyensúlyi pontok száma

A rendszernek olyan (V, n) értékpár esetén van egyensúlyi pontja, melyre f(V, n) =

g(V, n) = 0. Ez alapján a 3.1 táblázat paramétereit használva az (1.1) modell els® egyen-

letébe helyettesítsünk n helyére q(V )-t. Ekkor V függvényében tetsz®leges I esetén egy

szigorúan monoton csökken® függvényt kapunk, melyre példát I = 100 mellett a 3.1 ábrán

15

láthatunk. A függvény így egy zérushellyel rendelkezik, vagyis a rendszernek ez esetben

egyetlen egyensúlyi pontja van, amit jelöljön (V , n). A szigorú monotonitás ellen®rzését

és az egyensúlyi pont (V , n) értékeinek megkeresését numerikusan MATLAB segítségé-

vel végeztem. Utóbbihoz egy olyan programot írtam, mely egy adott I értékhez kisz¶ri

azokat az intervallumokat, melyek zérushelyet tartalmaznak, majd intervallumfelezéssel

adja meg a (V , n) értékpárokat. Ezt a programot minden I ∈ [−2000, 2000] egész értékre

lefuttattam, eredményképpen pedig minden vizsgált I értékre egyetlen egyensúlyi pontot

kaptam.

−300 −250 −200 −150 −100 −50 0 50 100 150−150

−100

−50

0

50

100

3.1. ábra. A (3.1) rendszer f(V, n) függvénye n = q(V ) helyettesítéssel I = 100 esetén.

Jelenleg tehát I változásával új egyensúlyi pont nem keletkezik, így a következ® sza-

kaszban a meglév® egyensúlyi pont stabilitását fogjuk vizsgálni, illetve a kés®bbiekben

még azt is, hogy mikor jelenik meg a fázisképen periodikus pálya.

3.2. Egyensúlyi pont stabilitásvizsgálata linearizálással

Jelöljük a (3.1) rendszer Jacobi-mátrixát M(V, n)-nel. Ekkor a mátrix elemei a követ-

kez®k:

∂V f(V, n) =1

C[−gL − gKn− gCam′(V )(V − ECa)− gCam(V )]

∂nf(V, n) =1

C[−gK(V − EK)]

∂V g(V, n) = φq(V )

τ(V )

∂ng(V, n) = − φ

τ(V )

Megállapíthatjuk, hogy M determinánsa a (V , n) egyensúlyi pontban a 3.1 táblázat

16

−300 −200 −100 0 100 200 300 400−0.01

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

I

3.2. ábra. M determinánsa a (V , n) egyensúlyi pontban I függvényében.

paramétereit használva mindig pozitív, vagyis az egyensúlyi pont nem lehet nyereg, ezt

a 3.2 ábra szemlélteti.

A 2.2.4 Tételb®l tudjuk, hogy az egyensúlyi pont stabilitásának megváltozása az M

mátrix nyomának el®jelváltásakor történik. Keressük meg, milyen I értékek esetén fordul

ez el®. Ehhez az f(V, n) = g(V, n) = 0 rendszerhez vegyük hozzá a tr(M) = 0 egyenle-

tet. Ekkor n = q(V ) helyettesítéssel és az els® egyenletet C-vel felszorozva a következ®

egyenletrendszert kapjuk:

I − gL(V − EL)− gKq(V )(V − EK)− gCam(V )(V − ECa) = 0 (3.2)1

C[−gL − gKq(V )− gCam′(V )(V − ECa)− gCam(V )]− φ

τ(V )= 0

ahol m(V ), q(V ) és τ(V ) az (1.2)-ben szerepl® függvények. A (3.2) egyenletrendszert

megoldva kaphatjuk meg a keresett I értékeket. A 3.3 ábrán látható tr(M) görbét úgy

0 50 100 150 200 250 300 350 400−0.4

−0.3

−0.2

−0.1

0

0.1

0.2

0.3

I

3.3. ábra. M nyoma a (V , n) egyensúlyi pontban I függvényében.

17

kaptam, hogy I értékein vettem egy egyenletes felosztást, majd minden osztópontra meg-

határoztam az egyensúlyi pont (V , n) értékét a 3.1 szakaszban már említett egyensúlyi

pontkeres® program segítségével. Ezen értékeket ismerve minden osztópontra kiszámol-

tam, majd ábrázoltam az M Jacobi-mátrix nyomát. A 3.3 ábrán látható, hogy tr(M)

görbének két zérushelye lesz, nevezzük el ezeket H1-nek és H2-nek, melyeket kés®bb Hopf-

bifurkációs pontoknak fogunk hívni. Jelen esetben H1 ≈ 93, 8667 és H2 ≈ 212, 2667, mely

értékeket numerikus közelítéssel kaptam. A 3.3 ábráról az is leolvasható, hogy M nyoma

H1 < I < H2 esetén pozitív, tehát az egyensúlyi pont ilyen I értékek mellett lesz instabil,

egyébként pedig stabil.

Azonban nem csak az egyensúlyi pont stabilitása függ I paraméter értékét®l, hanem

annak típusa is. A 2.2.4 Tétel alapján az egyensúlyi pont fókusz vagy csomó lehet attól

függ®en, hogy az adott I érték esetén a det(M) és a tr2(M)/4 görbe közül melyik vesz fel

nagyobb értéket. A két görbét a 3.4 ábrán láthatjuk. Jelölje a metszéspontokat rendre I1,

I2, I3 és I4, melyek értékeire numerikus közelítéssel a következ®ket kaptam: I1 ≈ −21, 7798,

I2 ≈ 112, 9561, I3 ≈ 163, 9096 és I4 ≈ 349, 4884.

−200 −100 0 100 200 300 4000

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

I

3.4. ábra. Pirossal a tr(M)2/4, kékkel a det(M) görbék I függvényében.

Osszuk most fel I értékeit intervallumokra aszerint, hogy az egyes intervallumok I

értékei mellett mit mondhatunk az egyensúlyi pont stabilitásáról és típusáról. Az inter-

vallumokat és a hozzájuk tartozó egyensúlyi pont fázisképét a 3.5 ábra szemlélteti, melyr®l

a következ®k olvashatók le: I < I1 és I > I4 paraméterértékek esetén az egyensúlyi pont

stabil csomó, I1 < I < H1 és H2 < I < I4 esetén stabil fókusz, H1 < I < I2 és I3 < I < H2

esetén instabil fókusz, I2 < I < I3 értékek között pedig instabil csomó.

18

3.5. ábra. Az (1.1) modell egyensúlyi pontjainak típusai I függvényében: (a) stabil csomó,(b) stabil fókusz, (c) instabil fókusz, (d) instabil csomó.

3.3. Bifurkációs paraméterek keresése

Az el®z® szakaszban megnéztük, hogy az I paraméter változása milyen hatással van az

egyensúlyi pont stabilitására és típusára, azonban az (1.1) Morris-Lecar modell fázisképét

vizsgálva más változást is észre vehetünk. Az 1.1 ábrán megmutattuk, hogy a rendszer

megoldásai eltér®ek lesznek, ha I értékét változtatjuk: I = 60 esetén stabil egyensúlyi

pontot láttunk oszcilláció nélkül, míg I = 100 esetén instabil egyensúlyi pontot, és sta-

bil periodikus pályát �gyelhettünk meg. Ebben a részben bifurkációelmélet segítségével

19

vizsgáljuk az I paraméter változásának hatására bekövetkez® fázisképbeli eltéréseket.

A 3.2 szakaszban láttuk, hogy az egyensúlyi pont stabilitása megváltozik, ha I értéke

átlépi H1-et vagy H2-t, azaz ha M nyoma el®jelet vált. Jelöljük most B1-el és B2-vel

azokat az I értékeket, ahol a periodikus pálya megjelenik, vagy elt¶nik az (1.1) rendszer

fázisképér®l. Ezek közelít®leg a következ®k: B1 ≈ 88.3 és B2 ≈ 217, melyet MATLAB

segítségégével kaptam I különböz® értékeire vizsgálva a fázisképet.

Ezeket az értékeket használva osszuk fel I értékeit öt részre. A egyes intervallumokhoz

tartozó fázisképeket a 3.6 ábrán láthatjuk. Nézzük el®ször az els® intervallumot, ahol

I < B1. Itt egy stabil egyensúlyi pontot találunk, ahogy a 3.6 (a) ábra is mutatja, amit

3.6. ábra. Az (1.1) rendszer különböz® I értékekhez tartozó fázisképei: (a) I < B1, stabilegyensúlyi pont; (b) B1 < I < H1, stabil egyensúlyi pont és periodikus pálya, instabilhatárciklus; (c) H1 < I < H2, instabil egyensúlyi pont és stabil periodikus pálya; (d)H2 < I < B2, stabil egyensúlyi pont és periodikus pálya, instabil határciklus; (e) I > B2,stabil egyensúlyi pont.

20

I = 80 paraméterértékkel készítettem. Szintén stabil egyensúlyi pont van, ha I > B2, ezt

a 3.6 (c) ábrán láthatjuk, ahol I = 230.

B1 < I < H1 esetben az (1.1) rendszer bistabillá válik, vagyis a stabil egyensúlyi

ponton kívül megjelenik egy szintén stabil periodikus pálya is, ezeket pedig egy instabil

határciklus választja el egymástól. Ahogy a 3.6 (d) ábrán is meg�gyelhetjük, I = 90 mel-

lett az instabil határciklus belsejéb®l indított pályát az egyensúlyi pont vonzza magába,

míg a határcikluson kívülr®l indulva a periodikus pályára megy. Ugyanez mondható el

a 3.6 (e) ábrán látható fázisképr®l, ahol I értéke H2 és B2 közé esik, jelen esetben 215.

A B1 és B2 pontokban bekövetkez® jelenséget a periodikus pálya fold bifurkációjának ne-

vezzük. Ekkor tulajdonképpen egy periodikus pálya születik, ami szétválik egy stabil és

egy instabil határciklussá.

A következ® vizsgált intervallumon a fáziskép megváltozását H1 és H2 határpontok

hozzák létre, ekkor tehát H1 < I < H2. A 3.6 (b) ábrán meg�gyelhetjük, hogy az inter-

vallum határát átlépve az egyensúlyi pont elveszíti stabilitását, azaz ezekben a pontokban

valóban Hopf-bifurkáció �gyelhet® meg, ahogy ezt már korábban, a 3.3 ábra kapcsán em-

lítettük. Ez szubkritikus Hopf-bifurkáció, mivel az instabil periodikus pálya t¶nik el. Az

instabillá vált egyensúlyi pont mellett a stabil periodikus pálya továbbra is megmarad.

50 100 150 200 250

−60

−40

−20

0

20

40

3.7. ábra. I függvényében ábrázolva az egyensúlyi pontok V értéke és a periodikus pályákamplitúdója.

A 3.7 ábrán I függvényében ábrázoltam az egyensúlyi pontokat és a periodikus pályák

amplitúdóját. Ekkor minden I értékhez a hozzá tartozó egyensúlyi pont V értéke látható,

illetve a periodikus pályákon felvett minimuma és maximuma V -nek. Pirossal az instabil

határciklus és egyensúlyi pont értékei láthatók, kékkel pedig a stabilokat ábrázoltam. Az

ábrán azok az I értékek, ahol az egyensúlyi pont stabilitása megváltozik, és az instabil

határciklus elt¶nik, H1 és H2 Hopf-bifurkációs pontoknak felelnek meg. Azon pontok

pedig, ahol a periodikus pálya létrejön, B1-nek és B2-nek felelnek meg.

21

4. fejezet

Morris-Lecar modell bistabil esetben

Az el®z® fejezetben bemutattuk, hogyan változik az (1.1) Morris-Lecar modell fáziské-

pe abban az esetben, ha az alkalmazott áraminger értékét változtatjuk. Most megnézzük,

mi történik akkor, ha I paraméter mellett a Ca2+ csatorna maximális vezet®képességét,

vagyis gCa értékét is változtatjuk. A többi paramétert továbbra is a 3.1 táblázat szerint

rögzítjük.

4.1. Egyensúlyi pontok száma

Keressük meg azt a görbét a gCa és I által meghatározott síkon, ami az egyensúlyi

pontok számának megváltozását mutatja az (1.1) rendszerben. Ez olyan (V, n) értékpá-

rokra teljesülhet, melyekre f(V, n) = g(V, n) = 0 és det(M) = 0 teljesül. Az f(V, n) = 0

egyenletbe el®ször helyettesítsünk n = q(V )-t, majd írjuk át az említett feltételeket a

következ® alakra:

I + gCa · f1(V ) + f2(V ) = 0 (4.1)

ahol

f1(V ) = −m(V )(V − ECa) (4.2)

f2(V ) = −gL(V − EL)− gKq(V )(V − EK)

valamintm(V ) és q(V ) az (1.2) szerinti függvények. A (4.1) egyenlet megoldásainak száma

az implicit függvény tétel miatt akkor változhat, ha a derivált is 0, ezért vegyük hozzá

(4.1) egyenlethez a következ®t:

gCa · f ′1(V ) + f ′2(V ) = 0 (4.3)

22

A (4.3) egyenletb®l fejezzük ki gCa-t, majd ezt felhasználva a (4.1) egyenletb®l I-t, így a

következ®t kapjuk:

gCa = −f′2(V )

f ′1(V )és I =

f ′2(V )

f ′1(V )· f1(V )− f2(V ) (4.4)

Nézzük meg most, hogy f ′1(V ) függvénynek van-e zérushelye, vagyis V függvényében

ábrázolva gCa-t és I-t, lesz-e a görbéknek szakadási pontja. Ha megkeressük f ′1(V ) széls®-

−300 −200 −100 0 100 200 300−1.5

−1

−0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

V

4.1. ábra. f ′1(V ) függvény.

értékeit, megvizsgáljuk monotonitását, és kiszámoljuk a határértékeit, akkor megállapít-

hatjuk, hogy V ≈ −3, 8349 helyen veszi fel a maximumát, és a maximumhelyt®l távolodva

V → −∞ esetén szigorúan monoton csökken®en tart 0-hoz, míg ha V → +∞, akkor szi-

gorúan monoton csökken®en −1-hez tart. Ekkor tehát a függvénynek egy zérushelye van

a V ∗ ≈ 19, 6566 pontban, ezt a 4.1 ábrán is láthatjuk. A széls®értékhely-keresést, a mo-

−100 −50 0 50 100

−6000

−4000

−2000

0

2000

4000

6000

V

4.2. ábra. Piros színnel a gCa(V ), kékkel az I(V ) görbe a (4.4) alapján, melyek szakadásihelye a V ∗.

23

notonitás ellen®rzését és a zérushely meghatározását numerikusan MATLAB segítségével

végeztem.

A 4.2 ábrán látható gCa(V ) és I(V ) görbéknek tehát egy-egy szakadási pontjuk van a

V ∗ helyen, határértékeik kiszámolásával pedig a következ®k állapíthatók meg:

limV→−∞

gCa = +∞ limV→−∞

I = −∞ (4.5)

limV→V ∗−0

gCa = +∞ limV→V ∗−0

I = −∞

limV→V ∗+0

gCa = −∞ limV→V ∗+0

I = +∞

limV→+∞

gCa = −10 limV→+∞

I = 1992

Tekintsük most I-t gCa függvényében. Az I görbe V ∗-beli szakadása miatt két esetet

különböztetünk meg, ahol egy-egy görbét fogunk kapni, ami olyan tartományokat határol,

ahol az egyensúlyi pontok száma eltér®. Ezek a görbék a 4.3 ábrán piros színnel láthatók.

Legyen el®ször V ∈ (−∞;V ∗). Ha megnézzük ezt a görbét a 4.3 ábrán, akkor látjuk,

hogy van egy csúcspontja, jelölje ezt V ≈ −5, 6776, ahol gCa(V ) = 5, 0889, mely érté-

4.3. ábra. Piros színnel az I görbe gCa függvényében: jobb oldalon a V < V ∗, bal oldalona V > V ∗ esetben. Zöld színnel a (−10, 1992) pontban I-hez húzott érint®. A számok azegyes tartományon az (1.1) modell egyensúlyi pontjainak számát jelentik.

24

keket a g′Ca(V ) = 0 és I ′(V ) = 0 egyenletrendszer megoldásával numerikusan MATLAB

programmal határoztam meg.

Ha V ∈ (V ∗;∞), akkor az I görbe nem adja meg önmagában azt a határvonalat, ahol

az egyensúlyi pontok száma megváltozik, mivel gCa és I határértéke +∞-ben véges. Ekkor

az I görbe érint®jét kell még meghatároznunk, (4.6) szerint a (−10; 1992) pontban, amit

a 4.3 ábrán zöld színnel láthatunk.

A 4.3 ábrán látható számok azt jelzik, hogy az adott tartományban az (1.1) rendszer-

nek hány egyensúlyi pontja van. Ezeket a 3.1 szakaszban említett egyensúlyi pontkeres®

program segítségével határoztam meg egy-egy konkrét (gCa; I) értékpárra. Mivel az I gör-

bén kívül más nem befolyásolja az egyensúlyi pontok számát, így egy adott értékpárra

kapott eredmény az egész tartományra igaz lesz.

4.2. Hopf-bifurkáció

Az egyensúlyi pontok számának meghatározása után nézzük meg, hogyan változik azok

stabilitása I és gCa paraméterek függvényében. A 2.2.4 Tétel szerint ez akkor történhet

meg, ha a rendszer Jacobi-mátrixának nyoma el®jelet vált. A korábbiakhoz hasonlóan

tehát oldjuk meg az f(V, n) = g(V, n) = 0 és tr(M) = 0 egyenletrendszert. Ha az f(V, n) =

0 egyenletbe n = q(V )-t helyettesítünk, és a (4.2)-beli jelöléseket használjuk, akkor az

egyenletrendszert a következ® alakban írhatjuk fel:

I + gCa · f1(V ) + f2(V ) = 0 (4.6)1

C(f ′2(V )− gCaf ′1(V ))− φ

τ(V )= 0

Ebb®l gCa-t és I-t kifejezve a következ®t kapjuk:

gCa(V ) =f ′2(V )− φ

τ(V )

−f ′1(V )és I(V ) =

f ′2(V )− φτ(V )

f ′1(V )f1(V )− f2(V ) (4.7)

(4.7) alapján láthatjuk, hogy gCa(V )-nek és I(V )-nek jelen esetben is f ′1(V ) zérushelyé-

nél lesz szakadási pontja, amit a 4.1 szakaszban V ∗-gal jelöltünk. Ezek a görbék láthatók

a 4.4 ábrán, határértékeikr®l pedig a következ®k állapíthatók meg:

limV→−∞

gCa = +∞ limV→−∞

I = −∞ (4.8)

limV→V ∗−0

gCa = +∞ limV→V ∗−0

I = −∞

limV→V ∗+0

gCa = −∞ limV→V ∗+0

I = +∞

limV→+∞

gCa = −∞ limV→+∞

I = −∞

25

−100 −50 0 50 100 150 200 250−1500

−1000

−500

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

4.4. ábra. Piros színnel a gCa(V ), kékkel az I(V ) görbe a (4.7) alapján, melyek szakadásihelye a V ∗.

Ábrázoljuk most I-t gCa függvényében a (−∞;V ∗) és a (V ∗; +∞) intervallumokon.

Ekkor minden gCa értékhez megkapjuk azokat az I értékeket, ahol egy vagy több egyen-

súlyi pont stabilitása megváltozik, azaz a Hopf-bifurkációs értékeket. Ezek az I értékek

alkotják a 4.5 ábrán látható két görbét.

4.5. ábra. Az I görbe gCa függvényében: jobb oldalon a (−∞;V ∗), bal oldalon a (V ∗; +∞)intervallumokhoz tartozóan.

26

4.3. Különböz® fázisképek gCa és I értékekt®l függ®en

Ebben a szakaszban azt vizsgáljuk meg, hogy az el®z®leg meghatározott görbék együt-

tesen hogyan osztják fel a (gCa; I) síkot, illetve megmutatjuk, hogy milyenek az így kelet-

kezett tartományokhoz tartozó fázisképek. A 4.6 ábrán a 4.3 és a 4.5 ábrákat egyesítettük,

tehát piros színnel a fold bifurkáció, kékkel a Hopf-bifurkáció görbéi láthatók, a zöld szín

pedig a fold bifurkációs görbe (−10; 1992) pontbeli érint®jét mutatja. A bet¶kkel a kelet-

kezett tartományokat jelöltük.

4.6. ábra. Piros színnel a fold bifurkációs görbe, zölddel a (−10, 1992) pontban hozzáhúzott érint®. Kékkel a Hopf-bifurkációs görbe. A-K bet¶k a keletkezett tartományokatjelölik.

A fold görbén áthaladva az egyensúlyi pontok száma, a Hopf-görbén átlépve azok sta-

bilitása változik meg. A Hopf-görbén átlépve periodikus pálya jön létre vagy t¶nik el, ezek-

27

re is fogunk példákat látni a kés®bbiekben. A (gCa; I) sík felosztása tehát meghatározza

az (1.1) rendszer egyensúlyi pontjainak számát és azok stabilitását is, vagyis ugyanazon

tartományhoz tartozó (gCa; I) értékpárokra a fáziskép az általunk vizsgált szempontok

szerint jelent®sen nem változik meg. Új határciklusok megjelenhetnek, erre a kés®bbiek-

ben fogunk példát mutatni, viszont az összes olyan (gCa; I) értékpár megkeresése, ahol

az új határciklusok létrejönnek vagy elt¶nnek, numerikusan is nehéz probléma, így ezzel

részletesen most nem foglalkozunk.

Az egyensúlyi pontok értékeit az egyes tartományokon a 3.1 szakaszban említett prog-

ram segítségével numerikusan határoztam meg, stabilitásukat pedig az M Jacobi-mátrix

nyomának kiszámolásával, vagyis tr(M) el®jelének meghatározásával döntöttem el. A kö-

vetkez®kben az egyensúlyi pontokat mindig azok V értékének megfelel®en növekv® sor-

rendben említjük. A stabil egyensúlyi pontokat és határciklusokat kékkel, míg az instabi-

lokat piros színnel jelöljük a fázisképen.

Vegyük tehát sorra az egyes tartományokat. Nézzük el®ször azokat, ahol két egyensúlyi

pontja van az (1.1) rendszernek. Tekintsük az A jel¶ tartományt, itt a két egyensúlyi pont

közül az els® stabil, a második instabil. Ha az A tartományból áttérünk B-be, akkor az els®

instabillá válik, és megjelenik körülötte egy stabil határciklus. Ha viszont C tartományba

térünk át A-ból, akkor a második egyensúlyi pont válik stabillá. A D tartományban az

els® egyensúlyi pont instabil míg a második stabil, és az els® körül szintén látható a

stabil határciklus. A B és D tartományokhoz tartozó fázisképet a 4.7 ábrán láthatjuk.

Mivel a Hopf-görbe átlépésekor A és C tartományból B-be és D-be az els® egyensúlyi

pont stabilról instabilra változik, és körülötte stabil határciklus jelenik meg, ezért a Hopf-

bifurkációt szuperkritikusnak mondjuk, ha V ∈ (V ∗; +∞).

4.7. ábra. Az (1.1) rendszer B és D tartományokhoz tartozó fázisképei. B tartománybanpirossal két instabil egyensúlyi pont, az els® körül kékkel stabil határciklus.D tartománybaátlépve a második egyensúlyi pont stabillá válik.

28

Ahogy a 4.3 ábrán is láttuk, az E tartományban a Morris-Lecar modellnek nincsen

egyensúlyi pontja. Az F és G tartományokat tekintve egy egyensúlyi pontot találunk,

amely F értékeire stabil, G esetén pedig instabil. Az el®z® fejezetben a 3.6 ábrán gCa = 4, 4

esetén részletesen is láthattuk, hogy ezen két tartományban milyen változások történhet-

nek az (1.1) rendszer fázisképén.

4.8. ábra. Az (1.1) rendszer H és I tartományokhoz tartozó fázisképei. A H tartománybanhárom instabil egyensúlyi pont, és egy mindhármat körülvev® stabil periodikus pálya,I = 75, gCa = 6, 35 értékekkel. Az I tartományban az els® egyensúlyi pont stabil, körülötteinstabil határciklus. A másik két egyensúlyi pont instabil, és (72; 5, 8) értékpár esetén vanstabil periodikus pálya.

4.9. ábra. Az (1.1) rendszer J és K tartományokhoz tartozó fázisképei. A J tartománybanaz els® két egyensúlyi pont instabil, a harmadik stabil, amit instabil határciklus vesz körül.A (75; 6, 45) értékpárra van stabil periodikus pálya. A K tartományban az els® egyensúlyipont is stabillá válik, körülötte szintén instabil határciklus, itt I = 66, gCa = 6, 53.

29

Nézzük most azokat a tartományokat, melyek (gCa; I) értékeire három egyensúlyi pont

található, ezek a H, I, J és K síkrészek. A H tartomány esetében mindhárom egyensúlyi

pont instabil, és I = 75, gCa = 6.35 értékek esetén stabil periodikus pályát is találunk a

fázisképen, ahogy a 4.8 ábrán is látható. Ha innen átlépünk I tartományba, akkor az els®

egyensúlyi pont stabillá válik, és körülötte instabil határciklus jelenik meg, amit szintén

a 4.8 ábra mutat, ahol (72; 5, 8) értékek esetén szintén ott a stabil periodikus pálya.

A J tartományt tekintve az els® és második egyensúlyi pont instabil, míg a harmadik

stabil, amit instabil határciklus vesz körül. A K tartományt nézve a második egyensú-

lyi pont instabil, viszont az els® és a harmadik stabil, és utóbbi kett® körül láthatunk

instabil határciklust. A J és K tartományokhoz fázisképet a 4.9 ábrán mutatunk J ese-

tén (75; 6, 45), míg K esetén (66; 6, 53) értékpárokkal, melyekre stabil periodikus pálya is

meg�gyelhet®. A Hopf-bifurkációs görbe átlépése V ∈ (−∞;V ∗) esetben tehát instabil ha-

tárciklus létrejöttét vagy elt¶nését jelenti, vagyis ez esetben szubkritikus Hopf-bifurkációt

láthatunk.

30

Hivatkozások

[1] Berend M., Gömöry A., Szerényi G., Biológia IV. (2003)

[2] Szentágothai J., Réthelyi M., Funkcionális anatómia (2006)

[3] Cseri Julianna, Élettani alapismeretek (2011)

[4] G. B. Ermentrout, D. H. Terman, Foundations of mathematical neuroscience (2010)

[5] http://www.scholarpedia.org/article/Morris-Lecar_model

[6] C. Morris, H. Lecar, Voltage oscillations in the barnacle giant muscle �ber, Biophy-

sical Journal, vol. 35, issue 1, pp. 193-213. (1981)

[7] Tóth J., Simon L. P. Di�erenciálegyenletek; Bevezetés az elméletbe és az alkalmazá-

sokba

[8] L. Perko, Di�erential equations and dynamical systems (2001)

[9] Simon L. P. Di�erenciálegyenletek, el®adásjegyzet

[10] Simon L. P. Di�erenciálegyenletek és dinamikai rendszerek

31