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Revue de Paléobiologie. Genève (décembre 2008) 27 (2) : 335-356 ISSN 0253-6730
Etude de Paraspidoceras colloti Z E I S S , 1962 (Aspidoeeratidae Z l T T E L , 1895, Ammonitina) au sommet de la sous-zone à Vertébrale (Oxfordien moyen, zone à
Plicatilis) du Sud-Est de la France
Didier BERT1'2
Résumé
La découverte d'un échantillon de Paraspidoceras dans un niveau précisément daté de l'horizon à Arkelli (sous zone a Vertébrale, zone
à Plicatilis) de la Montagne du Chciron (Alpes-Maritimes, sud-est tic ta France) [>crmet d'en réaliser pour la première fois l'étude
paléobiologique. Ses affinités et différences ont permis de l'attribuer à l'espèce jusqu'alors peu connue Paraspidoceras colhii ZtlSS,
1962, Ses caractéristiques morphologiques et stratigraphiques pourraient placer cette forme à l'origine de populations de type
morphologique proche de Paraspidoceras helymense GEMMELLARO, 1874 ou Paraspidoceras berckhemeri ZEISS, 1962 via des
spécimens intermédiaires assimilables (*?) à Paraspidoceras blionbergetise ZEISS, 1962. Le problème du dimorphisme est aborde, les
microconques probables des Paraspidoceras seraient à chercher parmi des spécimens à morphologie «Mirosphinaes épaisse». Sur le
plan taxinomique, l'abandon de l'utilisation de Paraspidoceras edwasianum (D'OKBIGNY, 1848) est préconisé.
Mots-clés
Ammonoidea, Paraspidoceras, Oxfordien moyen (Jurassique supérieur), horizon a Arkelli, paléohiologie, dimorphisme, sud-est de la
France.
Abstract
Study of Paraspidoceras coltoti ZEISS, 1962 (Aspidoeeratidae ZITTEL, 1895, Ammonitina) at the top of the Vertébrale subzone
(Middle Oxfordian, Plicatilis Zone) in South Estcrn of France . - Diseovery of a Paraspidoceras sample in a layer precisely dated
of the Arkelli Horizon (Vertébrale Sub-zonc, Plicatilis Zone) in the Montagne du Chciron (Alpes-Maritimes, SE France) allows, for the
first rime, to make a palaeobiological study. lts afftnttics allow to attributc it to the bad known specics Paraspidoceras colloti ZrtSS,
1962. lts morphologieal and stratigraphica) characteristics may place this form at the origin of Paraspidoceras helymense GEMMELLARO,
1874 or Paraspidoceras berckhemeri ZEISS, 1962populutions-like via intermédiare like (?) Paraspidoceras blumbergense ZEISS, 1962.
The problem of ihc dtmorphism among the Paraspidoceras is considered, probable microconchs arc to search amon» «large
Mimsphinaes» forms. O n the laxonomic level, the abandon of the use of Paraspidoceras edwasianum (D'ORBIGNY, 184B) is
rceommended.
Key word s
Ammonoidea, Paraspidoceras, Middle Oxfordian (Uppcr Jurassic), Arkelli Horizon, palacobtology, dimorphismus, South-Eastern France.
I . I N T R O D U C T I O N
Les faunes d ' a m m o n i t e s de l 'Oxfordien de la Montagne
du Cheiron, entre Bézaudun- les-Alpes et Coursegoules
(Alpes-Mar i t imes , sud-est de la France - Fig. I) , ont fait
r écemment l 'objet de plusieurs travaux (Bt-KT, 2 0 0 3 ;
B E R T et ai, 2 0 0 3 ; B E R Ï , 2004a , b ; B E R T & B o N N O T ,
2004) . Files proviennent d 'un m ê m e niveau l i lhologiquc
(niveau argileux lOOd - Fig. 2) très bien daté de l 'hor izon
à Arkelli (GLOWNIAK. 2 0 0 0 . 2 0 0 2 et 2006) , au sommet de
la sous-zone à Vertébrale, zone à Plicatilis, de l 'Oxfor
dien moyen ( B E R T et al., 2 0 0 3 ; B E R T , 2004a) . Dans cet
ensemble isochrone, 17 individus appart iennent au genre
Paraspidoceras SPATH, 1925 ; à ceux-ci s 'ajoutent 9 indi
vidus provenant de plusieurs collect ions pr ivées : col lec
tion DF.I-ANOY (4) , D lJYÉ (2), RUBINO (2) et PERNA (1).
Les Paraspidoceras récoltés (26 au total) forment donc
un échanti l lon représentatif d ' u n e population paléobiolo
gique, et qui correspond à ce jour au plus important
échantil lon de Paraspidoceras récolté dans un seul
banc.
Le cadre s trat igraphique utilisé est celui proposé par
CASIOU et al. (1997) , et adapté par BF.RT (2004a, fig. la)
en particulier pour Puti l isation de l 'horizon à Arkelli
' Correspondance et tirés à parts : Place de l'Eglise, F-04I70 La Mure-Argens, Fiance ; [email protected] 2 Biogéosciences, Université de Bourgogne, CNRS, 6 bd Gabriel, F-21Q0Q, Dijon, France
336 D. BERT
50 c m
Légende
i ' i I jj calcaires i i '
1T I T l calcaires marneux
marnes
argifes
grumeaux
ooliihes ferrugineuses
glauconie
Y/A niveau ferrugineux
nodules
L Echantillon ce Paraspidoceras étudié
Fig. 2 : Coupe de l'Oxfordien moyen de Bézaudun-les-Alpes (pars). Fig. 2 : Middle Oxfordian section in the Bczaudun-les-Alpes area (pars).
Etude de Paraspidoceras colloti ZE1SS, I 962 (Aspidoeerat idae ZlTTEL, I895) 337
\
{GLOWNlAK, 2000) au sommet de la sous-zone à Verté
brale, et l 'utilisation de l 'horizon à Antecedens à la base
de la sous-zone à Antecedens sus-jacente.
Le but de cet article est d o u b l e : ( l ) étudier les variabili tés
morphologiques et ornementales de l 'échanti l lon de
Paraspidoceras récolté dans le niveau lOOd de la Monta
gne du Cheiron afin d 'en tester l ' homogénéi té , et (2)
comparer cet échanti l lon aux autres espèces connues de
ce genre.
II. LES PARASPIDOCERAS D E LA M O N T A G N E
D U C H E I R O N
Le genre Paraspidoceras SPATH, 1925 est très rare dans
l 'Oxfordien de la Montagne du Cheiron, puisqu ' i l repré
sente moins de I % de la faune récoltée dans le banc lOOd
(BERT et al., 2003) . Tous les spéc imens de ce niveau ont
été a priori considérés c o m m e appartenant à une seule et
même espèce . En plus d e la description de l 'échanti l lon,
une analyse biométr ique a été effectuée pour tester la
variabilité des caractères d imensionncls et o rnementaux ,
et ainsi l ' homogéné i t é de l 'échanti l lon testé, pour vérifier
notre hypothèse de départ .
Etude b iométr ique
Matériel étudié (N=26)
Les spéc imens n 3 A C 1 6 ( B 2 ) , AC21(B3) , AC70(H2) ,
AG67(B2) , A M 1 2 ( B 3 ) , A M 1 7 ( C H 2 ) . A M I 8 ( B 2 ) ,
AM22(B3) , AP21 (B 1 ), A R 2 4 ( C H 2 ) , A R 5 5 ( B 2 ) ,
AR57(B3) . AR61 (B3) . AR64(B6) , AS05(B3) , A S 7 7 ( B 5 )
et AS78(B5) de la collection B E R T ; les n° 7 6 5 ( 8 2 ) ,
EM(B2) et deux spéc imens non numérotés (1 et 2)|_B2j
de la collection D E L A N O Y ; les n° JP -06 -3c -2 (B2) et
2508-06-3d(B3) de la collection DUYÉ; le n° 518(B2) de
la collection P E R N A ; les n D EB4(B2) et EB25(B2) de ia
collection RUBINO. Tous ces spéc imens proviennent du
niveau lOOd des différentes fouilles {notées entre paren
thèses) de la Montagne du Cheiron près de l ïézaudun-les-
Alpes (Alpes-Mari t imes , France) .
Caractères dimensionncls de la coquille
Pour chaque spécimen les mesures classiques suivantes
ont été effectuées en mil l imètres et en fonction du d iamè
tre (D) : la hauteur du tour (H) , l 'épaisseur maximale du
tour (E) pris entre les côtes et tubercules , et le d iamètre de
l 'ombil ic (O) . Plusieurs séries de mesures sur le tour visi
ble (à plusieurs d iamètres successifs) ont été effectuées,
bi les permettent de suivre au max imum le développe
ment ontogénique individuel , sans oubl ier de noter les
écarts angulaires a (en degrés) entre chaque mesure. 1 .es
rapports classiques H/D (hauteur relative), E/D (épais
seur relative), O /D (ombil ic relatif). E/H (section rela
tive), O/H ont ensuite été calculés .
Etant donné qu ' aucun individu adulte n ' a été récol té , les
h is togrammes de fréquences (analyse univariéc) ont été
négl igés directement au profit des analyses bivai iées . Ces
dernières caractérisent r évo lu t i on des paramètres quanti
tatifs en fonction du diamètre , et donc de l 'âge biologique
des spéc imens puisque la coquil le des ammoni tes est
construite sur le modèle accrét ionaire, afin de détecter s'il
existe un ou plusieurs types de relations d 'a l lométr ie .
Caractères ornementaux
Pour chaque spécimen, le nombre de tubercules internes
(Ninl) et de tubercules externes (Next) par tour et demi-
tour a été noté en fonction du diamètre . De plus, et lors
que cela a été possible, le d iamètre d 'appar i t ion du
premier tubercule externe (De) , le d iamètre d 'appar i t ion
du premier tubercule interne franc (Di) , ainsi que le dia
mètre de disparition des tubercules en « pel les» (Dp) , ont
été mesurés . Ces données ont été quantifiées en fonction
du d iamètre pour tester leur variabilité.
Tableau de. mesures
1) (mm)
n (mm)
E [mm]
O (mm) ll/li E/D o/n E/H O/H Nlnl/2 Siiii Ntst/2 Ntxt
Di (mm)
De (mm)
Dp (mm)
a°
AC16 79,7 28,5 30.6 n.36 0.38 1 117 3 3 12 [•j 73.6 45,7
ÙS.l 24,4 28,8 24.fi n,39 0,46 0,39 1,18 1,01 0 'i 10 16 100°
45,9 17,4 ïiA lit 0,38 0,47 0,39 1,23 1.03 0 0 7 13 110°
32.7 12.8 12,7 u.jy 0,39 11.99 0 0 6 II 120"
Ml l S4.7 19,4 24.3 22 0,35 0,44 0,40 1,25 1.13 0 II 7 11
J3.I 15.3 20,5 17.1 0,35 0,48 0,40 U 4 1.12 0 0 3 9 100°
32.9 12.3 II.H 13.2 0.37 0,36 0.40 0,96 1.07 0 [1 4 S 90°
Ï6.5 9.7 1 3.J 11,4 0,37 0.51 0,43 1,38 1,18 0 0 4 90 '
A O f l 31.7 12,7 14,5 12.3 0,40 0.46 0,39 1,14 0,97 0 a 5 10
AMI2 94.4 32 36.7 0,34 LIS 9 9 10 17 67 59,3
f.X 24,1 25 25,3 0,35 0,37 0,37 1,04 1.05 1 i ( 12 140°
AMI7 90.1 33,1 36,5 0,37 0,41 1,10 5 5 10 15 77 ,S 64
r.9.3 26.2 25,7 0,3 S 0.37 0,98 0 0 6 10 110°
338 D. BERT
51.6 20 21 0,39 0,41 1.05 0 0 5 t 110"
39.6 15,8 1"." 15,7 0,40 0.45 0,40 1.12 0.99 0 0 4 1 110"
AMI t 56,7 21,4 2_; 21,5 0,38 0,4 1 0,38 1,07 1,18) 0 o 7 10
4.1 16.6 20.3 17.2 0,39 0.47 0,10 1.22 1.04 0 0 5 s ii n• 32 12.6 1 •= .3 13 0.39 0,48 0,41 1.21 1,03 0 o 4 1(0°
24,4 9,1 11,2 M) 0,37 0,46 0.41 1.23 1,10 0 0
AM22 10R 40 40.3 0,37 0,37 1.01 77 . 42 15,4 17 0,37 0,40 :. i o 0 o 8 M 335°
AP2I 123,4 42.9 44 52.3 0,35 0,36 0,42 1.03 0.35 10 11 Mi 18 75.6 62
90.S 31,4 40 35,5 0,35 0,44 0.39 1.27 11." 4 4 9 16 1(10"
70,3 27,8 ,11,2 26.6 0,40 0,47 0,38 1.19 0,40 0 0 8 12 110"
50,4 20,2 2J,S 19 0,40 0,49 0,38 1,23 0.40 0 0 7 II 110"
AR24 65.5 24,8 24,7 0,38 0,38 1.00 0 0
49,4 19,6 18 0,40 0.36 0,92 0 0 80°
AR55 10,5 15,1 12.5 0,34 0,49 0,41 1.44 1.19 0 0 6 i.' 23,6 8.7 11.6 8,9 0.17 0.40 0.38 1.33 1,02 0 0 6 12 125°
AR57 25,4 10,3 11,2 9.2 0.41 o,: 1 0.36 1.09 0.89 0 0 5 10
19,7 8.3 8.6 6.6 0,12 0.44 0.34 1.04 0,80 0 0 5 9 130°
AR61 29,4 11.6 15.4 11,8 0,39 (1.52 ll,!0 1.33 1,02 0 0 4
ARM 14,8 6.8 5.5 0.38 0.46 0.37 1.21 0,98 II 0 ••.2 AS05 149,5 53,8 58.8 U.36 0.39 1,09 10 15 10 19 74
LUS 38.3 44,5 0.35 0.41 1.16 9 9 10 17 Il S'
81.8 30,8 34,1 0.38 0.42 1,11 3 3 8 11 1 10 •
63.7 24,3 26 34.7 0.38 0,41 0,39 1,07 1.02 0 0 6 12 100°
AS77 12.2 5,4 5 2 3,7 0.44 0,43 0.3(1 0.% 0.69 0 0 4 4 10
AS78 12.7 4,7 6 4 5 H.37 0.50 0.39 1,36 1,06 0 0 4 5 8.3
765 97,3 36,9 34,6 0,38 0.36 0.94 0 0 12 19 ?74 49,3
74,1 27.7 30,5 26.8 0,37 0,41 0,36 1,10 0.97 0 II 9 15 100°
55.2 21,8 22 20.2 0,39 0,40 0,37 1.01 0,93 0 0 6 11 inr 41.6 17 19 15.7 ii.-ll 0,46 0,38 1.12 0.92 0 0 5 Kl 100°
Delanoy KM ' 72,4 24,7 30.1 29 0,34 0,42 0,40 1.22 1,17 0 0 9 13 49,8
49.8 20 17 0,40 0.34 0,85 0 0 5 10 130°
Ddanoy :i--n =iii:n-
1 150,4 53.2 57.3 61,7 0.35 0.33 0.41 1.08 1,16 8 15 6 17 70,3 60
121,1 4(1,6 44,6 48,1 0,34 0.37 0.40 1,10 1,18 9 12 11 22 90°
96,1 34,7 40 36.8 0.36 0.42 0.38 1.15 1,06 6 6 11 20 'HT
77,8 29,1 33 29,3 0.37 0.42 0.38 l.l i 1.01 4 4 II 17 90°
63,4 25,3 21 0,40 0.38 0,95 0 0 9 13 70°
Lldanoy non-tium-
2
65.1 24,2 29 26,2 0,37 0,45 0.40 1.20 1.08 0 0 8 14
51.1 19.5 22.3 20,8 0.38 0,44 0,41 1.14 1.07 a 0 7 1.1 100°
38 13.9 18,5 15,3 0.37 0,49 0.40 1,33 1.10 0 0 7 110°
29 10.3 15.6 13,3 0.36 0,54 0.46 1.51 1,2" II 0 6 90"
Duyé Jl'-lifi-
3c-2 120,5 44 49 0.37 0,41 l . l l
80,8 32.4 28.2 0.40 (1.35 0,87 140°
l^ma 518
135,8 45,4 56.5 0.33 0.42 !3 13 14 20 88 77
109,3 39.7 38.6 .!<; 0,36 0,35 11.41 0,97 1,13 7 7 13 20 90°
100,6 35.4 34.7 40,1 0.35 0,34 0,111 0,98 1,13 4 4 n 18 •10
Rubino EEM
41 16,6 14,4 0.40 0.35 0.87 0 0 7 10
Httide de Paraspidoceras colloti Zi;iSS, 1962 (Aspidoeerat idae ZtTTEL, IS95)
\
339
31.2 11,5 1 1.6 0,37 l> 17 1.01 0 0 6 9 100"
Rubinu
BB25 12.3 M 5,6 4.5 0,46 1,17 [),94 (1 0 4 11.4
Moytnnt ( U S OM 0J9 1.17 l.OJ 75,4 9,3 57,6
l'A-urt tyfir 0.02 0,05 0,02 0,13 0,11
Caef. de
variation SM 10,71 1IJ3 10.69
Variabilité des caractères mesurés
Avec un effectif proche des 30 individus, cet échanti l lon
est es t imé c o m m e suffisamment représentatif de la popu
lation paléobiologique dont il est issu, pour faire l 'objet
d ' une étude biométr ique. Sur les d i ag rammes de repré
sentations bivariés, les courbes moyennes des relations
liant les valeurs mesurées de H, E et O en fonction du
diamètre (annexes 1-3} répondent à la relation d ' a l lomé-
trie Y=bX". Mais ici a n 'es t pas s ignit icat ivement diffé
rent de 1, si bien qu 'on peut considérer la croissance des
coquilles c o m m e isométrique. Dans tons les cas la disper
sion des points autour de la moyenne est faible, avec des
coefficients de corrélation toujours très é levés (de 0,98 à
0,99). Ils sont répartis de manière homogène et sans rup
ture de pente, ce qui dénote une croissance harmonique .
La valeur statistique de ces résultats est corroborée par le
test « d ' h y p o t h è s e nu l l e» [p(a=J)\ toujours très proche
de 0.
La hauteur relative (annexe 4) , ainsi q u e l 'ombil ic relatif
(annexe 5) , sont assez constants en fonction du diamètre .
En revanche, la croissance de l 'épaisseur relative est
inversement proport ionnelle à la taille des coquil les , en
particulier aux grands d iamètres ( D > 1 0 0 mm). La section
relative (annexe 6) montre une très grande variabili té
pour les faibles d iamètres , mais tend â se rapprocher de
100 % au cours de la croissance. En aucun cas on observe
de bimodali té dans les nuages de points de ces diagram
mes, ce qui montre l 'homogénéi té de l 'échanti l lon en ce
qui concerne tes critères de croissance . Cette homogé
néité est confirmée par les écarts types , toujours très fai
bles.
En ce qui concerne l 'o rnementa t ion , lacos tu la t ion est lar
gement dominée par la tuberctiiation, c 'es t donc cette
dernière qui a fait l 'objet d ' une attention particulière. Les
graphiques de représentation du n o m b r e de tubercules
externes par tours montrent deux points d ' inflexions
(annexes 7) . Le premier, qui correspond à la t ransforma
tion progressive des « p e l l e s » en tubercules , se situe aux
alentours de 60 mm de d iamètre en moyenne , à la suite de
quoi on observe une augmenta t ion du nombre de tubercu
les (stade III - annexes 7) . Le second point d ' inflexion,
vers 120-125 m m de d iamètre , s emble correspondre à
une diminution de la tuberctiiation externe (stade IV) . On
constate également que la tuberctiiation interne apparaît
grosso m o d o au niveau du premier point d ' inflexion
(annexe 8). Le nombre de tubercules internes suit une
augmentat ion constante , indépendamment de la baisse du
nombre de tuhercules externes qui peut éventuel lement
être un cas particulier (?) des rares spécimens de la popu
lation de ce d iamètre (stade IV de l ' annexe 7). On constate
sur le graphique de représentation de E/H=f(Next) que le
nuage de points présente une répartition très h o m o g è n e :
il n ' ex i s te pas de relation entre aspect plus ou moins
« r o b u s t e » de la section relative et l ' impor tance de la
tuberctiiation externe (annexe 9) . En revanche le graphi
que de représentat ion de E/H=f(Nin?) laisse entrevoir la
possibili té d ' u n e relation entre l 'épaisseur de la section et
l 'arr ivée plus tardive des tubercules internes (annexe
10).
Conclusion
Cette é tude biométr ique montre que rien ne permet de
penser que les individus étudiés appart iennent à plusieurs
échant i l lons dist incts. La très faible variabilité indivi
duelle observée , tant sur le plan de la construction de la
coquil le (cf. les coefficients de variations) que sur le plan
ornementa l , avec tous les intermédiaires , entre parfaite
ment dans le cadre de la variabilité normale d ' une seule
espèce, sans permet t re la séparation de plusieurs morpho
logies part iculières.
Descript ion de l 'échanti l lon
Aucun spéc imen n 'est complet ni ne présente sa loge
d 'habi ta t ion adulte, la plupart étant ent ièrement cloison
nés. La coqui l le est assez évolule avec un très faible
recouvrement des tours (moyenne de O/D—0,39). La
croissance est importante avec une moyenne de hauteur
relative de H/D-0,38, et d 'épa isseur relative de El
D-0,44. La section est la plupart du temps plus large que
haute {E/H=}J8 en moyenne) . L 'ornementat ion est en
général assez forte, en particulier dans les tours internes,
mais elle tend à s 'affaiblir au cours de la croissance
(D>120 m m ) . Au moins quatre stades ontogéniques suc
cessifs peuvent être reconnus.
- J u s q u ' à 15-20 m m de d iamètre , le stade I n 'es t visible
q u e pour les spécimens les mieux préservés dans les
tours internes (Pl. III, fig. 2 ; Pl. V, fig. 3). La section est
quadra t ique arrondie, avec un mur ombil ical incliné
qui se raccorde aux flancs par une zone péri-ombil icale
très étroite et anguleuse. Les flancs sont plats à faible
ment convexes , tout co mme le ventre qui est déjà très
large. L 'ornementa t ion est const i tuée de tubercules
340 D . B E R T
externes qui apparaisse tu à moins de 10 m m de d i amè
tre en moyenne . Ils sont encore t rès peu déve loppés ,
mais déjà plus ou moins c lavi formes. La cosinlation
présente un aspect très proche de ce qu 'on peut obser
ver chez les Grcgorycerus à un d iamètre supér ieur : les
côtes partent en couples de bidlae c laviformes. Elles
sont d ' abord très proverses , puis s ' infléchissent bruta
lement vers l ' a r r ière dès le premier tiers des flancs,
pour être finalement surmontées par les tubercules
externes au sommet des lianes.
- Au stade suivant (II) le mur ombil ical s 'évase de plus
en plus vers le haut pour passer à une zone pér i -ombi-
licalc doucement convexe dans la continuité des flancs,
éga lement convexes . Le ventre est particulière me m
large et faiblement bombé . Les hullcie péri-ombil icales
du s tade précédent disparaissent totalement. I.es tuber
cules externes sont prépondérants dans le motif o rne
mental , et sont issus de deux , except ionnel lement trois,
côtes latérales. Ils ont une forme très caractérist ique en
«pe l l e s» : plats, c laviformes dans le sens de l ' enroule
ment , an s o m m e t incurvé vers l 'arr ière , et creusés d ' une
profonde goutt ière en V (résultat t ransposé de l 'espace
intercostal des flancs), taudis que sur le côté siphonal
ils sont suré levés dans le p ro longement du ventre. Ces
tubercules part iculiers contèrent à la coquille un aspect
général quasi coronal . A ta suite du s tade précédent , les
côtes perdent rapidement leur inclinaison au cours de
l 'on togenèse et deviennent radiales à très faiblement
s inueuses sur les flancs, mais encore incurvées vers
l 'arrière au niveau des tubercules en «pe l l e s» . Sur le
ventre on retrouve les côtes par faisceaux de 2 à 4 , plus
souvent 3 , en partance, sans faiblir, du sommet des
tubercules. C e s côtes peuvent que lques fois s 'infléchir
légèrement vers l ' a r r ière .
- A partir de 60 m m de d iamètre en moyenne (stade t l l ) ,
les tubercules externes perdent très progress ivement
leur aspect en « p e l l e s » , essent ie l lement par réduction
de leur largeur: ils ne correspondent alors plus q u ' à une
. seule cô te latérale. Dans le m ê m e t emps l 'o rnementa
tion se densifie (point d ' inflexion), les côtes s 'épaiss is
sent et deviennent plus marquées , et l 'on observe très
progress ivement l 'appari t ion d ' u n e huila à la base des
flancs. Celle-ci se t ransforme petit à petit en un tuber
cule interne toujours plus ou moins al longé dans ie sens
de la côte qui le supporte. La zone péri-ombil icale tend
à s ' individual iser progressivement en paral lèle au ren
forcement de ces tubercules. La section est très compa
rable au stade II, à ceci près q u e le ventre est plus
arrondi .
- Le dernier s tade visible sur les spéc imens étudiés (IV),
à partir d ' env i ron 120 à 125 m m de d iamèt re (Pl. I, fig,
1; Pl . If, fig. I ; PL III, lig. 1 ; Pl. IV, fig. 1 ; Pl. V, fig. I :
Pl. VI, fig. 1), montre un changement dans l 'aspect de
la section qui devient sub-circulaire par convexi té du
ventre et surélévation de la partie p rox imale des flancs.
L 'ornementat ion accuse une baisse d ' in tensi té des
tubercules externes, de m ê m e que les tubercules inter
nes qui s 'espacent au détr iment de côtes intercalaires
inermes .
La ligne de suture (Fig. 3) est très découpée , parfai tement
de type « peltoceratoïde » avec un lobe latéral L très déve
loppé, profond, un peu plus étroit à la base , et trifide. Il
n 'es t pas r igoureusement symétr ique et sa partie s ipho-
nalc est la plus développée . Le lobe ventral E, aussi large
à la base q u ' a u sommet , est profond et subdiv isé en deux
branches par une petite selle s iphonale assez large. Les
deux branches de E sont très faiblement divergentes . La
selle externe SE est très large et est profondément incisée
par un lobe accessoire qui prend de plus en plus d ' a m
pleur avec la croissance. La selle interne SI est divisée en
trois méta lobes ombil icaux U ; U, est profond, étroit,
d ' une largeur régulière, et trifide ; la partie suspensive N
du tracé est assez profonde et faiblement inclinée vers
l 'arr ière. La suture répond à la formule E= L >N.
Va riahilité morphologique
Au regard de l ' homogéné i t é de la popula t ion , la variabi
lité individuelle est assez peu p rononcée . On constate
toutefois que lques différences dans l 'appari t ion des sta
des o rnementaux . La dispari t ion des tubercules en «pe l
l e s» varie par exemple de 45,7 à 77 m m de d iamètre ,
avec tous les intermédiaires . Il en est de m ê m e pour le
d iamètre d 'appar i t ion des tubercules internes, qui varie
au max imum de 67 à 88 mm. La variabili té qui affecte la
densi té ornementa le est assez peu importante et elle aussi
très h o m o g è n e , ce qui complè te bien les observa t ions réa
lisées lors de l 'é tude biométrique et confirme l 'hypothèse
de la monospécifici té de cet te populat ion.
Planche I
Fig. 1 : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkel l i , zone à Plicatilis, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun-!es-
Alpes (Alpes -Mar i t imes , France) , niveau lOOd, spécimen de la collection DELANOY (1) , x 1. Vues ventrales et
frontales, pl . II, fig. 1.
Fig. 2 : Paraspidoceras collotiZF.tss, 1962, horizon à Arkel l i , zone à Plicatilis, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les-
Alpes (Alpes-Mar i t imes , France), niveau lOOd, n ° A C 1 6 , collection RiïRT, x 1.
Fig. 3a -d : Paraspidoceras coiVo/ï ZKISS, 1962, hor izon à Arkelli , zone à Plicatil is, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les-
Alpes (Alpes -Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n ° A R 6 1 , col lect ion BKKT, a-b, x 1, c-d, x 2 .
Planche I
s
344 D. BERT
nitcleus de petite taille qui provient de la région de Bir-
mensdor f (canton d 'Argov ie , Suisse) . D 'au t res spéci
mens de cet te espèce on t é té récoltés en place dans
l 'Oxfordien supérieur (zone à Bifurcatus) de la région de
Caste l lanc (Alpes-Mar i t imes , sud-est de la France) .
L 'échant i l lon étudié ici diffère de la forme d ' O P P F . l . par
plusieurs points ' . ( I ) d a n s les tours internes les tubercules
en « p e l l e s » sont plus profondément canal iculés , et ce
stade y est par ailleurs un peu plus long en m o y e n n e ; (2)
au s tade suivant les tubercules externes sont moins puis
sants et proéminant ; et surtout (3) les côtes ventrales qui
en résultent sont net tement moins surélevées que chez
Paraspidoceras meriani (OPPEt., 1863),
En 187.1, dans son étude sur le Jurass ique de la montagne
des Voirons (Suisse) , F A V R E ( 1875) a figuré un spécimen
qu ' i l a bapt isé Ammonites lehmani FAVRE, I875. Son tra
vail n ' a é té cité ni par Z E I S S ( I 9 6 2 ) , ni par GYG1 et al
(1979) et cet te forme semble être tombée dans l 'oubli .
Toutefois il est certain que le spécimen de FAVRE est un
Paraspidoceras. L ' examen des faunes qui proviennent du
m ê m e niveau («niveau inférieur») révèle un âge compris
entre l ' ex t rême sommet de l 'Oxfordien moyen , et la par
tie inférieure de l 'Oxfordien supérieur. Les caractérist i
ques d e c e Paraspidoceras pourraient le placer au
voisinage de Paraspidoceras meriani (OPPF.I. , 1863) bien
qnr: ses côtes semblent plus p rononcées dans les tours
internes ; ce t te observat ion pourrait aussi être le fait du
dessin qui paraît assez interprétatif. Par rapport à cet te
figuration, l 'échanti l lon de l 'hor izon à Arkelli du Cheiron
présente toujours des tubercules externes canal iculés
dans les tours internes.
Paraspidoceras sttbmeriani ZEISS, 1962 est morphologi
quement très proche de Paraspidoceras meriani ( O P P E L ,
1863). Par rapport à la forme étudiée ici, les tubercules en
forme de « p e l l e s » semblent moins larges et plus pointus.
De plus on ne re t rouve j ama i s le stade à cô tes ventrales
p roéminen tes chez les spéc imens de l 'hor izon à Arkell i .
Enfin leurs âges sont assez différents, puisque des spéci
mens at t r ibuables à l ' espèce de Z F I S S ont été récoltés
dans la sous-zone à Luciaeformis (zone à Transversa-
r ium).
Paraspidoceras bufordt ZEISS, 1962, basé sur un nudeus
daté de l 'Oxfordien supérieur, présente des côtes toujours
plus marquées que sur les spéc imens de l 'échanti l lon é tu
dié ici.
Le type de Paraspidoceras blumbergense ZEISS, 1962 est
un spécimen très fragmentaire et d ' interprétat ion diffi
cile. Les tours internes ne sont pas connus , et les tours
moyens et externes présentent une morphologie présente
chez plusieurs autres « e s p è c e s » de Paraspidoceras. Tou-
tcfois son âge est un peu plus récent que l 'échanti l lon
étudié ici (horizon à Antecedens au sens de B E R T , 2004a ,
p. 12, base de la sous-zone à Antecedens) . Des spéc imens
contempora ins récoltés dans les Alpes-Mar i t imes mon
trent que le s tade à tubercules en « p e l l e s » pourrait être en
moyenne un peu plus bref (45 m m ) que pour les spéci
mens de l 'horizon à Arkelli , bien que ce faible écart
puisse éventuel lement entrer dans le cadre de la variabi
lité d ' une seule espèce .
L'échanti l lon de la Montagne du Cheiron est très p roche
de Paraspidoceras berckhemeri 7.E1SS, 1962 et de la
forme voisine, et probablement s y n o n y m e , Paraspidoce
ras gosheimense ZF.ISS, 1962. Toutefois le s tade à tuber
cules en « p e l l e s » est ici plus long (57 m m en moyenne
vs. 35-40 m m ) , ce qui est un caractère discr iminant . Leurs
âges sont également différents, puisque l 'espèce de ZfclSS
est un peu plus récente (équivalent de la zone à Paran-
dieri).
Paraspidoceras helymense ( G E M M E L L A R O , 1874), dont
le type a été refiguré récemment (PAVIA et ai, 2002) est
une forme plus récente à forte costulation sur le vent re , ce
qui n 'est j ama i s le cas dans l 'échanti l lon de l 'hor izon à
Arkell i .
Paraspidoceras sequeirosi GYGI, SADATI & ZEISS, 1979
a é té établi pour remplacer le nom <Sç choffati V>h\J3WOL,
1903, déjà utilisé pour Aspidoceras choffati DF. LORIOL,
1878. Toutefois la proposition d e G Y C ! est très discutable
étant donne q u e le taxon de DF. LORtOL de 1878 n 'es t pas
un Paraspidoceras. Paraspidoceras choffati DE LORIOL,
1903 est donc un n o m valable s y n o n y m e majeur de
Paraspidoceras seepteirosi GYU1 et ai, 1979. Son spéci
men type provient de la collection GtRARDOT étudiée par
ENAV (1966, p. 166-170) et replacé dans le banc 7 de la
coupe de la Bil laude (Jura, France) bien daté de la zone à
P l a n c h e III
Fig, 1 : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Plicatilis, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les -
Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n°518, collection PERNA, x I . Vues ventrales et frontales pl.
IV, fig. 1.
Fig. 2 : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Plicatil is, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les -
Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n°AC70 , collection BERT, X 1.
Fig. 3 : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Plicatilis, sous-zone 5 Vertébrale, Bézaudun- lcs -
Alpes (Alpes -Mar i t imes , France) , niveau lOOd. n °EB04 , collection RuBINO, x L
Fig. 4 a - b : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Plicatil is, sous-zone à Veriebrale. Bézaudun- lcs-
Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n°765 , collection DF.LANOY, X L
\
Planche III
346 D . B l i R T
Parandieri . Ce spécimen diffère de l 'échanti l lon plus
ancien de l 'horizon à Arkelli en particulier p a r u n stade à
tubercules en « p e l l e s » plus bief (caractère discr imi
nant).
Par rapport à Paraspidoceras rétorquais Zti tss. 1962, et
à Paraspidoceras helveticum ZEISS, 1962 morphologi
quement très p roche l 'un de l 'autre , les spéc imens de
l 'échanti l lon de la Montagne du Cheiron présentent un
stade à tubercules en « p e l l e s » plus long et à costuiation
moins prononcée . De plus Paraspidoceras retorquens
ZEISS, 1962 est un peu plus récent (équivalent de la zone
à Parandieri) .
L 'échanti l lon é tudié ici est en revanche beaucoup plus
proche de Paraspidoceras coiloti ZEfSS, 1962 tant sur le
plan morpholog ique , par une durée équivalente d e s sta
des on togéniques , q u e strat igraphique puisque le spéci
men type vient de la région de Nuiis-Saint-Georges (Côte
d 'Or , France) , dans des niveaux ooli thiques datés de la
sons-zone à Vertébrale.
I I I . S Y S T É M A T I Q U E
Famil le des Aspidncers t idac Z I T T E L , 1 8 9 5
Sous-famil le des Euaspidocerat înae ZlïTEl. , 1 8 9 5
G e n r e Paraspidoceras SPATH, 1 9 2 5
Espèce t y p e : Ammonites meriani OPPFX, 1863, pl. 6 5 ,
fig. l a -b .
Paraspidoceras cailuti Z E I S S , 1962
PI. I-VI
1905. Aspidoceras cf. lehmani FAVRF,. - Klt.lAN &
GljfîBHAND, pl. 48 . fig. 1.
1917. Aspidoceras hefymettse GEMMP.t.LAKo. - COL-
LOT, pl. I.fig. 5.
1962. Paraspidoceras (Paraspidoceras) edwadsianum
coiloti ii. nom. - ZEISS, pl. 1, fig. 16; pl. 3 , fig.
5.
mm ? 1962. Paraspidoceras (Paraspidoceras) aff. edwadsia-
mim coiloti n. nom. - Zn i s s , fig. 5-6.
1962. Paraspidoceras (Paraspidoceras) cf. edwadsia-
num blumbergense il. nom. - ZtlSS, pl. 4, fig. 9¬
10. ? 1979. Paraspidoceras (Paraspidoceras) coilotiZEISS. -
GYGI et al., fig. 7c-d.
1979. Paraspidoceras (Paraspidoceras) aff. berckiie-
tneri ZEISS. - GYCÎI et ai, fig. 7a-b.
H o l o r y p c : Le spécimen figuré par C o u .o r (1917, pl. I,
fig. 5) , puis refiguré par ZEISS ( 1962. pl . I, fig. 16 et pl. 3 .
lig. 5) , et déposé à la Faculté des Sciences de la Terre de
Dijon.
Localité t y p e ; Nui ts -Saint -Georges , Côte d 'Or {Bourgo
gne , France) .
Strate t y p e : « O x f o r d i e n » , Phototype provient des
niveaux ooli thiques (cf. les ooli thes ferrugineuses visi
bles dans la gangue de l 'holo type) de l 'Oxfordicn moyen
de la localité type.
Répartit ion s t ra t igraphique: Un spécimen de Gregory-
ceras récollé dans les niveaux ooli thiques de la région
type (Talant, près de Dijon - inédit) révèle un âge Oxfor-
dien moyen, plus préc isément la sous-zone à Vertébrale
(zone à Pîicatilis), ce qui concorde avec les données de
TINTANT (1961) et la récolle de représentants du genre
Piaiyspkiactes TINTANT, 1961 dans les mêmes niveaux.
L'échantil lon de la M o n t a g n e du Cheiron est plus préci
sément daté de l 'hor izon à Arkelli tel que défini par
GLOWNIAK (2000),
IV. D I S C U S S I O N E T C O N C L U S I O N
Le d imorphisme
Concernant un éventuel d imorph i sme chez les Paraspi~
doccras SPATH, 1925, plus ieurs hypothèses ont é té é m i
ses dans la littérature. Dès 1962, ZEISS a proposé de voir
en Struebinia et Extranodites des formes microconques
de Paraspidoceras s. str. essent ie l lement pour des cri tè
res de tailles (sic). Ce t te hypothèse a é té reprise par
SEQutïROS (1974) , puis par GYGI et al. (1979) qui ont
proposé des couples pass ib les , le problème étant q u e les
espèces citées en tant que couples d imorphes ne se retrou
vent pas forcément dans les mêmes niveaux. Il convient
également de noter a !a défaveur de cette hypothèse
qu ' aucun péris tome adulte microconque vraisemblable
n 'a j ama i s été cité ou figure p a r l e s auteurs . Dans l ' échan
tillon de Paraspidoceras de la Montagne du Cheiron rien
ne permet d ' é tayer une telle hypothèse , en particulier
devant l ' ahsence d e formes morpholog iquement proches
des Struebinia ou des ExtriuiodiKS ( toujours plus anciens
— zone à Corda tum) , ou plus s implement devant le fait
qu ' aucun adulte comple t n 'ai t été récolté.
Plus récemment , SCOUFLAIRE et al. (1997) ont proposé le
genre Pseadogregoryceras JEAN NET, 1951 (= Gregory-
Planche IV
Fig. l a - b : Paraspidoceras collotiZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Pîicatilis, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les-
Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n°518 , collection PKRNA, X 1.
Fig. 2a-c : Paraspidoceras coiloti Z t t s s , 1962, hor izon à Arkel l i . zone à Pîicatilis, sous-zone a Vertébrale. Bézaudun-les-
Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n ° A M 17, collection BRRT, X 1. M ê m e spécimen que pl. I II . fïg.
I .
\
348 D . BERT
ceras SPATH. 1924) c o m m e microconque possible de
Paraspidoceras SPATH. 1925 devant la simil i tude des
tours très internes de ce dernier avec les tours plus tardifs
du premier. Cel te hypothèse a été récemment écartée
( B E R T et al, 2 0 0 3 ; BERT & E N A Y , 2 0 0 4 ; BF .RT, 2004a-b) ,
le « Pseudogregoyceras sp. » de SCOUFLAIRE et al. n 'é tant
e n réalité pas un Greguryceras mais plutôt une forme
épaisse d e type «.Mirosphinctes». En revanche, si l ' on
cons idère l ' hypo thèse soutenue par B o N N O T (1995)
concernant le d imorph i sme Euasp'tdocerasl Mirosphinc
tes, il serait sensé de rechercher les microconques proba
bles d e s Paraspidoceras parmi des spéc imens à
morphologie « Mirosphinctes épaisse ». Ce qui dans cette
hypothèse , et si l 'on écarte les problèmes de confusions
de ces formes avec les Gregoryceras, donnerai t finale
ment raison à S C O l i F L A I R E et al ! Les tours très internes
de Paraspidoceras costulés (cf. supra) donnent une idée
du type de spéc imens qui pourraient correspondre à leurs
formes m i c r o c o n q u e s ; malheureusement , malgré des
recherches intensives, aucun n ' a j u s q u ' à présent été
récolté dans la Montagne du Cheiron. Toutefois, des spé
c imens très rares du type «Mirosphinctes é p a i s » , et
potent ie l lement des formes microconques de Paraspido
ceras, ont déjà été récoltés dans des niveaux d ' â g e s plus
anciens où les Paraspidoceras sont déjà présents (SCOU-
FLAIRE et al, p . 5 4 - 5 5 , fig. 2-5 et 6 [v . ] ; ENAY, 1966,
p. 183 [\.] ; MARCHAND, collectes inédites dans les « Mar
nes à R e n g g e r i » [ y , ] ; p robablement aussi «Pseudogre-
gorycerus » neitmayri et tiechei in JEANNET, 1951 |_v. | ) .
Cet te hypo thèse est confirmée par BONNOT (communica
tion orale) .
D ' au t re part, ENAY & GYGI ( 2 0 0 1 , p. 467) proposent de
voir en tant que mic roconque le spécimen déjà figuré par
G Y G I et al (1979) fig. 13a-c. Cependant celui-ci n ' appar
tient pas à la morphologie de type « Mirosphinctes épais »
et présente des tubercules en pelles tout à fait caractér is
tiques des formes considérées ici c o m m e des macrocon
ques .
Posit ion phylé t ique
Sans une révision nécessaire du genre il est dél icat d e
vou loir établ ir une phylogénie des Paraspidoceras S P A T H ,
1925, qui n ' en t r e de toute façon pas dans le cadre de ce
travail . Toutefois nous avons pu constater dans les rap
ports et différence que la durée des différents s tades on to-
géniques peut être un facteur évolutif dé terminant , à
l ' instar de nombreux autres groupes d ' ammoni t e s . Dans
le cas des Paraspidoceras, on observe au cours de l 'Ox
fordien moyen une réduction du stade à tubercules en
« p e l l e s » , qui à part i r de la zone à Luciaeformis tend à
s 'a l longer à nouveau. Indépendamment de celte réduc
tion, il semble que le d iamètre d 'appar i t ion des tubercu
les internes subisse une retardation au cours du temps . On
constate enfin une augmenta t ion de l ' impor tance des
côtes ventrales qui se renforcent considérablement . Ainsi
Paraspidoceras colloti ZF . ISS , 1962 pourrait être directe
ment à l 'origine de populat ions de type morphologique
pioche de ce q u ' o n observe chez Paraspidoceras hely
mense GEMMF.LLARO, 1874 ou Paraspidoceras berckhe
meri ZEISS, 1962 via des spéc imens intermédiaires
assimilables (?) à Paraspidoceras blutnbergense Z E I S S ,
1962, encore très proche de la morphologie colloti Z E I S S ,
1962.
R E M E R C I E M E N T S
Toutes les personnes qui ont prêté une partie des spéci
m e n s de cette é tude sont très cha leureusement remer
c iées : M M . G . DELANOY, J . - P . DUYÉ, H . PERNA et P..
RUBINO. R . ENAY est éga lement remercié pour ses c o m
mentaires constructifs .
B I B L I O G R A P H I E
BliRi, D, (2003) - Etude de Protophiies vannii sp. nov. (Ammo
noidea), sous-zone à Cardioceras vertébrale, Oxfordien
moyen et évolution du genre Protophiies EBRAY, 1860.
Riviera Scientifique : 69-84.
BF.RT, D. (2004a) - Les Ammonit ina de l'Oxfordien moyen
(«me à Perisphinctes plicatilis, sous-zone à Cardioceras
vertébrale) de Bézaudun-les-Alpes et révision du genre
Gregoryceras S PAIR. OSER, Dijon (inédit). 231 p.
BF.RT, D. (2004b) - Révision, étude systématique et évolution
du genre Gregoryceras SPATI l, 1924 (Ammonoidea, Oxfor
dien). Annales du Muséum d'Histoire Naturelle de Nice,
19: 1-183.
BERT, D. & A. BONNOT (2004) - Etude paléobiologique d'une
population d'Ettaspidoceras davotai sp. nov. (Apidocera-
lidac Ziniu . , 1895, Ammonitina) du sommet de la sous-
Planche V
Fig. I a-b : Paraspidoceras colloti ZF.ISS, 1962, horizon à Arkel l i , zone à Plicatilis, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- lcs -
Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n"AS05 , collection B E R T , x 1.
Fig. 2a-c : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkel l i , zone à Plicatil is, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les-
Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , n iveau lOOd, n ° A M 1 8 , collection B F . R T , x I.
Fig. 3a-b : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkell i , zone à Plicatilis, sous-zone à Vertébrale. Bézaudun- les -
Alpes (Alpes -Mar i t imes , France) , n iveau lOOd, n ° A R 5 7 , collection B E R T , a, x 2, b , x L
\
Flanche V
3 5 0 D . BERT
zone à Vertébrale (Oxfordien moyen, zone à Plicatilis) dans le sud-est de la France. Revue de Paléobiologie, Genève, 2 3 ( 1 ) : 8 1 - 9 8 .
BERT, D . & R. ENAY ( 2 0 0 4 ) - Les Gregoryceras (Ammonitina.
Oxfordien moyen) de la Cluse de Chabrïères (sud-est de la France): étude paléobiologique cl nouvelles interprétations. Revue de Paléobiologie, Genève, 2 3 ( 2 ) : 4 4 1 - 4 6 1 .
BERT, D . , D . MARCHAND, R. A. GYOI & G . DELANOY ( 2 0 0 3 ) -
Gregoryceras defayi sp. nov. et Gregoryceras temiisculp-lum G YGl 1 9 7 7 : deux espèces successives de la sous-famille des Pcltoccrntinac SPAHI , 1 9 2 4 (Ammonitinac, Aspidoeeratidae Zl n Kl., 1895) de l'Oxfordien moyen. Eclogae geo-logicœ Helveliae, 96 : 4 7 5 - 4 9 3 .
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Accepté mars 2008
Planche VI
Fig. 1 -c : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Plicati l is . sous-zone à Vertébrale. Bézaudun- les -
Alpes (Alpes -Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n ° A P 2 1 , collection BERT, x 1.
Fig. 2a-c : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkel l i , zone à Plicatil is, sous zone à Vertébrale, Bézaudun- les-
Alpcs (Alpes -Mar i t imes . F iance) , niveau lOOd. n ° A C 2 1 . collection BERT, x 1.
Planche VI
D. BBRT
Annexe I : Représentat ion de H=f(D) pour l 'échantil lon de Paraspidoceras de l 'hor izon à Arkelli .
H ( m m )
6 0
£0
4C
50
20
10
20 40 60 60 100 120 140 160
O ( m m )
Annexe 2 : Représentat ion de E=f(D) pour l 'échanti l lon de Paraspidoceras de l 'hor izon à Arkell i .
E ( m m )
70 -i
60
. 5 0
40
30 A
20 J
10
2 0 40 60 80 100 120 140 160 D ( m m )
Etude de Paraspidoceras cal loti ZEISS, 1962 (Aspidocerat idae Z lTTEL, 1895)
\
3 5 3
Annexe 3 : Représentat ion de 0=( ' (D) pour l 'échanti l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkell i .
0 (mm)
70 •
40
30
20
10
20 40 60 80 100 120 140 160 • (mm)
Annexe 4 ; Représentat ion de la hauteur relative H/D=f(D) pour l 'échanti l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkell i .
100H/D
1,00
0,90
0,80
0,70
0,60
0,50
0.40
0 30
0,20
0,10
0.00 50 40 60 80 100 1 2 0 140 160
D (mm)
354 l>. B E R T
Annexe 5 : Représentai ion de l 'ombi l ic relatif 0 / D = f ( D ) pour l 'échanti l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkelli ,
loooro
1.00
0.90
0,80
0,70
0,60
0.50
0.40
o.x ^
0,20
0,10
0,00 20 40 60 80 100 120 140 160
D (mm)
Annexe 6 : Représentat ion de la sect ion relative E/H=f{D) pour l 'échanti l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkel l i .
1 0 0 B H
2.00
1.90 •
i ,ao
1,70 •
1,60
1.50
'1,40 -
1.30
1,20 | . * " - ' ' " „ • • '
1.10 ,
1,00
0.90
0.80
0,70
0,60
0,50
0,40
0,30
0.20
0,10
0.00 0 20 40 60 H0 1 00 120 140 160
D (mm)
Elude de Paraspidoceras coiloti 7.F.ISS, 1962 (Aspidocerat idae ZlTTEU, 1895)
\
355
Annexe 7 : Représentat ion du nombre de tubercules externes par tour pour l 'échant i l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkelli .
Hext
160 D (mm)
Annexe 8 : Représentat ion du nombre de tubercules internes par tour pour l 'échant i l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkelli .
1 6 i
D (mm)