Estresses de altas temperaturas e deficiência hídrica em trigo ...
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Estresses de altas temperaturas e
deficiência hídrica em trigo (Triticumaestivum L.)
Lauro Akio Okuyama1
1. Instituto Agronômico do Paraná – IAPAR, Caixa Postal 301, Rodovia
Celso Garcia Cid, Km 375, CEP 86047-902, Londrina, Paraná, Brasil.
E-mail: [email protected]
ESTRESSES DE ALTAS TEMPERATURAS E DEFICIÊNCIA HÍDRICA EM TRIGO (Triticum aestivum L.)
1. INTRODUÇÃO
2. RENDIMENTO DE GRÃOS
3. EFEITOS DO CALOR E DA SECA
3.1. Calor
3.1.1. Stay-Green;
3.1.2. Termoestabilidade de Membrana;
3.1.3. Proteínas de Choque Térmico (HSP);
3.1.4. Atividade antioxidante;
3.1.5. Depressão da temperatura do dossel;
3.1.6. Precocidade.
3.2. Seca
3.2.1. Sistema radicular;
3.2.2. Colmo;
3.2.3. Temperatura do dossel;
3.2.4. Ajustamento osmótico;
3.2.5. Discriminação de carbono;
3.2.6. Adaptações morfológicas.
4. CULTIVARES TOLERANTES
5. CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS FUTURAS
1. INTRODUÇÃO
• Aquecimento global => mudanças climáticas.
– Variáveis de acordo com regiões.
• Práticas para atenuar efeito do aquecimento:
– manejo do solo, escolha de espécies, cultivares tolerantes,
épocas de semeadura e adequação de ciclo das cultivares.
• Obtenção de novas cultivares tolerantes ao calor e à seca
– trabalhos conjuntos de várias especialidades de pesquisa.
Temperatura mínima (T min), ótima (T opt) e
máxima (T max) em vários estágios na fase
reprodutiva em trigo
Fonte: Farooq et al., 2011
Temperaturas máxima, média e mínima
em Cambará - Paraná
Período: 01 agosto a 10 de setembro de 2013
°C
2. RENDIMENTO DE GRÃOS
• Ganhos no rendimento de grãos
- Cultivares;
- Época de semeadura;
- Correção do solo;
- Adubações;
- Irrigação;
- Manejo do solo;
- Aplicações correta de fungicidas, inseticidas, reguladores, etc)
↓- Aumentos no: - número de espigas por unidade de área;
- número de grãos por espiga;
- peso de 1000 grãos
RECORDE DE PRODUTIVIDADE DE TRIGO
NO GUINESS BOOK
Agricultor: Chris Dennison, na Nova Zelândia.
Localidade: Oamaru (45o, latitude sul)
Obs. latitude norte similar: Portland, Oregon, Minneapolis,
Minnesota e Ottawa.
Fonte: http://www.agannex.com/global/breaking-the-guinness-world-record-for-wheat-yield-232-bu/ac
Número de plantas /m2 125
Número de perfilhos / planta 4
Número de espigas / m2 500
Número de grãos por espiga 60
Peso de 1000 grãos 50
Número de grãos / m2 30.000
Média de grãos / espiga = 3 g
Produção: 15.015 t/ha (250 scs /ha ou 605 scs/Alq)
Amostra 16 - agricultor – 2013
(64 dias do ciclo final sem precipitação)
Espigas
0,36m2 1 m2 %
Graúda 43 119 24.2
Média 44 122 24.7
Pequena 77 214 43.3
Miúda 14 39 7.9
Total 178 494 100.0
Peso
1000 grãos/ No. No.
Espigas grãos espiga grãos/ espigas/
(g) (g) espiga (m2)
Graúda 38,33 1,02 27 122,22
Média 35,48 0,78 22 119,44
Pequena 37,80 0,43 11 213,89
Miúda 30,80 0,09 3 38,89
Produção = 3050,8 kg/hectare
= 123,1 sacas /alqueire
Média de grãos/espiga = 0,62 g
Número de grãos/m2 = 8.083
Amostra 50 - agricultor – 2013
(64 dias do ciclo final sem precipitação)
Espigas
0,36m2 1 m2 %
Graúda 43 119 29.1
Média 44 122 29.7
Pequena 47 131 31.8
Miúda 14 39 9.46
Total 148 411 100
Peso
1000 grãos/ No. No.
Espigas grãos espiga grãos/ espigas/
(g) (g) espiga (m2)
Graúda 35,2 1,11 32 127,8
Média 32,6 0,83 25 158,3
Pequena 28,6 0,51 18 116,7
Miúda 26,6 0,30 11 33,3
Produção = 3369,7 kg/hectare
= 135,9 sacas/alqueire
Média de grãos/espiga = 0,82 gNúmero de grãos / m2 = 10.198
Qualidade tecnológica – amostra do
agricultor (64 dias do ciclo final sem
precipitação)
Amostra PH FN W P L G IE P/LEXTRA-
ÇÃO G.U. L* a b
16 80.55 362 370 158 63 18 55 2.5 60.8 33.0 93.0 -0.47 10.9
50 84.95 392 352 161 63 18 49 2.6 57.9 33.0 92.9 -0.52 11.5
Amostra 04 - agricultor – 2013
(64 dias do ciclo final sem precipitação)
- Al tóxico, excesso chuvas, geadas, doenças e seca -
Espigas
0,36m2 1 m2 %
Graúda 10 28 8.9
Média 17 47 15.2
Pequena 43 119 38.4
Miúda 42 117 37.5
Total 112 311 100.0
Peso
1000 grãos/ No. No.
Espigas grãos espiga grãos/ espigas/
(g) (g) espiga (m2)
Graúda 34,35 0,84 25 27,78
Média 29,80 0,51 17 47,22
Pequena 28,40 0,32 11 119,44
Miúda 23,35 0,14 6 116,67
Produção = 1048,3 kg/hectare
= 42,3 sacas/alqueire
Média de grãos/espiga = 0,34 g
Número de grãos/m2 = 3.628
Padrão de grãos na espiga – 64 dias do ciclo final da
cultura sem precipitação – lavoura agricultor, 2013
Número de espiguetas = 13
Número de grãos / espiga = 41
Peso de grãos / espiga (g) = 1,47
Peso de 1000 grãos (g) = 34,6
Padrão de grãos na espiga – 64 dias do ciclo final da
cultura sem precipitação – lavoura agricultor, 2013
Número de espiguetas = 16
Número de grãos / espiga = 41
Peso de grãos / espiga (g) = 1,34
Peso de 1000 grãos (g) = 33,5
3.1. CALOR
• Taxa fotossintética => reduz por causa da sensibilidadeda membrana do tilacóide e da redução da produção declorofila.
Aumento da respiração
Redução: ciclo, área foliar, estatura de plantas ecomponentes do rendimento de grãos.
Possíveis mecanismos pelos quais a
fotossíntese é reduzida pelo estresse de calor
M. FAROOQ ET AL. 2011
Modelo conceitual de caracteres adaptativos
ao calor, sem limitação de água.
Fonte: COSSANI & REYNOLDS, 2012
Localização cromossômica de caracteres
fisiológicos desejáveis para ambientes quentes
Fonte: COSSANI & REYNOLDS, 2012
Genótipos avaliados no IHSGE (International
Heat Stress Genotype Experiment)
Fonte: REYNOLDS et AL., 1995
Rendimento, maturação e temperature -
International Heat Stress Genotype Experiment
(IHSGE) – 1990/91.
Fonte: REYNOLDS et AL., 1995
Média de dados - IHSGE (International Heat Stress
Genotype) Experiment)
Fonte: REYNOLDS et AL., 1995
1.Yield; 2. Biomass; 3. Straw; 4. Harvest index; 5.Spike/m2 ; 6. Grain/spike; 7. Thousand grain rate; 8. Grains/m2 ;9. Days to maturity.
Média de caracteres para cada genótipo em todos os locais -
IHSGE (International Heat Stress Genotype Experiment)
Fonte: REYNOLDS et AL., 1995 (parte dos dados)
Média de dados coletados no Brasil - IHSGE (International
Heat Stress Genotype Experiment)
Fonte: REYNOLDS et al., 1995 (parte da tabela)
Mecanismos de estresse térmico e sua associação com o rendimento no
IHSGE (International Heat Stress Genotype Experiment)
Fonte: REYNOLDS et al 2001
Quadro 1. Cultivares e linhagens de trigo tolerantes ao calor
Cultivares / linhagens País FonteCultivares tolerantes durante a germinação: Hindi 62,
Kharcha 65, C306, Narbada 4, Pissi Local, NI 8223, HI
1101, Malvi local, Jijaga Yellow e HI 8351.
Cultivares tolerantes durante enchimento de grãos:
HD2285, HD2402, HD2270, AKW381 e NP2 (dicoccum).
India SAUNDERS & HETTEL, 1993
Anahuac, BH 1146, BR 24, CPAC 9186 e EP 93541. Brasil SOUZA & RAMALHO, 2001
Anahuac, BH 1146, BR 24 e EP 93541, e as populações
segregantes Aliança/EP 93541, EP 93541/CPAC 9662 e
BH 1146/BR 24.
Brasil CARGNIN et al., 2006
Aliança e PF 020037 Brasil RIBEIRO JÚNIOR et al., 2006
CT-01217, CT- 01222 and CT-01085 Paquistão KHAN et al., 2007
BR 24, Aliança e EP 93541 e as populações segregantes
BH1146/BR24// Aliança/EP93541,
BR24/Aliança//EP93541/CPAC9662 e
Aliança/EP93541// CPAC9662/Pioneiro.
Brasil OLIVEIRA et al., 2011
Karim (T.AEST/SPRW’S’//CA8055/3/ BACANORA86) Iran MOHAMMADI et al., 2012
SKAUZ/BAV92//PASTOR e T.AEST/SPRW'S'//CA8055/3/
BACANORA86.
Iran SHEFAZADEH et al., 2012
HI-8638 India KAUSHIK et al., 2013
3.1.1. Stay-Green
• . O “stay-green” é caracterizado por um prolongamento da duraçãoda área verde dos colmos e das folhas, possibilitando assim umincremento na produtividade e na qualidade de grãos.
• Estresse térmico => aumento da senescência foliar, principalmentenas fases de pós-florescimento e enchimento de grãos.
• Com isso é possível identificar genótipos tolerantes a senescênciafoliar, ou seja, com a presença do caráter “stay-green”, esta pode seruma eficiente estratégia no melhoramento para tolerância ao calor(FAROOQ et al., 2011; LOPES & REYNOLDS, 2012).
•
3.1.2. Termoestabilidade de Membrana.
• As altas temperaturas => diminui estabilidade das membranas
celulares,
com a excessiva fluidez de lipídeos da membrana faz com que
as mesmas percam a sua função,
como consequência ocorre perda de íons, inibição da fotossíntese e
aumento da respiração.
• Esta característica herdável tem sido usada em estudos de
tolerância ao calor (FOKAR et al., 1998) e com alta correlação com
o rendimento de grãos (REYNOLDS et al., 2001).
3.1.3. Proteínas de Choque Térmico (HSP).
.
• É um grupo de proteínas que aumenta rapidamente sua
concentração,
auxiliam na recuperação da conformação das
proteínas.
• Baseado nas características dessas proteínas HSP,
Garg et al., (2012) encontraram um marcador SNP
associado a stress térmico terminal no trigo.
3.1.4. Atividade antioxidante.
• O fechamento estomático, queda na taxa fotossintética líquida e excessode energia resultante do aumento na fração do fluxo de fótons fotossintéticosnão utilizados na fotossíntese nem dissipados como calor,
promove aumentos na formação de espécies reativas de oxigênio (EROs), o- radical hidroxila (OH-);
- peróxido de hidrogênio (H2O2);
causam peroxidação lipídica, com consequentes danos na membrana,degradação e inativação de proteínas e rompimento da estrutura do DNA.
• A tolerância ao estresse de calor implica na eliminação desses radicais pelosistema antioxidante, que envolve um grupo de enzimas como:
- dismutase do superóxido (SOD), catalase (CAT), peroxidase do ascorbato(APX) e redutase da glutationa (GR) e, por meio de metabólitos secundários,como ácido ascórbico, glutationa e carotenoides.
3.1.5. Depressão da temperatura do dossel
• . A diferença da temperatura do dossel com a temperatura do ar
ambiente tem sido utilizada para estimar o efeito do estresse térmico
em trigo, por apresentar correlação com rendimento de grãos.
• Quanto maior a diferença da temperatura representa maior a
tolerância ao calor, inferindo dessa forma que as plantas vêm
mantendo normais as atividades de respiração e de transpiração.
3.1.6. Precocidade.
• A precocidade representa uma característica de escape ao estresse
térmico e/ou deficiência hídrica.
• Esta característica é desejável em trigo cultivado sob condições de
umidade residual e em locais onde ocorrem altas temperaturas no
período de florescimento a maturação de grãos.
Reflectância espectral
• Avalia a variação da energia refletida em cada comprimento de onda.
Fonte: Araus, et al., 2001
Comportamento espectral de plantas por
meio da radiometria
Estimativas:
● área fotossintética;
● composição do pigmento;
● temperatura do dossel;
● estado de hidratação
● umidade do solo
Fonte: Matthew Reynolds -http://www.sebiology.org/education/slides/lancaster/Matthew_Reynolds.pdf
Modelo conceitual para tolerância à seca em trigo
• Tamanho das semente e comprimento do coleóptilo => melhorar o estabelecimento;
• Maior cobertura do solo e biomassa na pré-antese => reduzir evaporação de umidade do solo;
• Resevas do colmo / remobilização e fotossíntese da espiga => favorece o enchimento de grãos;
• Condutância estomática => indicativo da extração de água na profundidade do solo;
• Ajustamento osmótico => mantém as funções celulares sob baixo potencial de água;
• Acúmulo de ácido abscísico =>pré-adaptação das células ao estresse;
• Tolerância ao calor => estresse térmico devido baixas taxas de transpiração foliar;
• Características anatômicas de folhas => cerosidade, pubescência, enrolamento e espessura reduzem o risco de fotoinibição;
• Alta sobrevivência de perfilhos e “stay-green” => indicativos de boa tolerância a seca.
Fonte: Reynolds et al., 2001
Avaliação de genótipos - aspersores em linha
- Genótipo de trigo (PF 23201A) sensível ao estresse hídrico -Fonte: Ribeiro et al., 2006
Avaliação de genótipos - aspersores em linha
- Genótipo de trigo (PF 020037) tolerante ao estresse hídrico –Fonte: Ribeiro et al., 2006
Descrição dos possíveis mecanismos de
redução do crescimento sob estresse hídrico.
Fonte: Farooq et al., 2008
Possíveis mecanismos pelos quais a fotossíntese é
reduzida sob stresse hídrico
Fonte: Farooq et al., 2008
3.2. Mecanismos de resistência à seca
- Evitamento à seca: a planta mantém potenciais elevados por
meio do fechamento dos estômatos, do aprofundando das raízes
para extração de água, da diminuição do tamanho das células,
do espessamento das paredes celulares e do aumento da
cerosidade da cutícula.
- Tolerância à seca: as funções das plantas são mantidas em
equilíbrio durante um déficit hídrico interno elevado, com baixos
potenciais de água.
- Escape à seca: a planta completa o seu ciclo antes do advento
da seca.
3.2.1. Sistema radicular.
• O sistema radicular que extrai água em
maiores profundidades do solo é uma
característica adaptativa importante para a
planta suportar longos períodos de estresse
hídrico.
3.2.2. Colmo.
Está relacionado ao
acamamento, tolerância
à seca e produtividade.
• Sob condições de
estresse hídrico há
mobilização de reservas
acumuladas no colmo
para os grãos.
3.2.3. Temperatura do dossel.
• a menor temperatura do dossel em plantas submetidas
a estresse hídrico indica uma maior capacidade de
extração de água do solo ou de manter uma boa condição
de água na planta.
• a maior transpiração é uma característica positiva
quando se seleciona para maior potencial de rendimento
ou uma melhor adaptação ao estresse hídrico moderado.
• a temperatura da copa e/ou a depressão da temperatura
da copa podem ser utilizados como critérios para seleção
de genótipos tolerantes à seca (GUENDOUZ et al., 2012).
3.2.4. Ajustamento osmótico
• manutenção do turgor e equilíbrio do potencial hídricona célula,
por meio de produção e/ou acúmulo de solutososmoticamente ativos
como:
prolina, glutamina, betaína, sorbitol e manitol,açúcares solúveis, açúcar alcoólico, ácidos orgânicos,cálcio, potássio, íons cloreto.
3.2.5. Discriminação de carbono
• Duas cultivares de trigo tolerantes à seca
- Drysdale em 2002;- Rees em 2003;
lançadas pelo Commonwealth Scientific and IndustrialResearch Organisation - CSIRO, na Austrália.
Detalhes respectivamente nos sites: http://www.csiro.au/files/files/p2jr.pdf; http://www.csiro.au/files/files/p2ik.pdf.
3.2.6. Adaptações morfológicas
• reduzir a quantidade de radiações que atingem os
tecidos fotossintetizantes,
- arquitetura foliar;
- tricomas de cor clara;
- revestimentos resinosos;
- cutículas cerosa espessa.
Quadro 2. Cultivares e linhagens de trigo tolerantes à seca
Cultivares /linhagens País FonteEtrura, Spada, Pandas, Centauro, Oderzo, Costantino e Gladio Itália GAVUZZI et al., 1993
C 306 Índia BANSAL & SINHA, 1991
Kosuta, Slavija, Stepa, Evropa 90 (Yugoslavia), Huelquen
(Chile), Stephens (USA) e Pavlovska 102 (Russia).Yugoslavia DENCIC et al., 2000
Drysdale Austrália http://www.csiro.au/files/files/p2jr.pdf
Rees Australia http://www.csiro.au/files/files/p2ik.pdf.
C 306 and Kharchia 65 India DHANDA & SETHI, 2008
IAC 289-L4 e IAC 350 Brasil CONDÉ et al., 2010
Karahan-99, Bayraktar-2000, Gerek- 79, PL-7, Sönmez-2000,
Kıraç-66 e PL-5.Turquia AKÇURA et al., 2011
Agawam, McNeal e Alpowa. Estados Unidos LI et al., 2011
HAMAM-4 (ICARDA);
CHEN/AEGILOPSSQUARROSA(TAUS)//BCN/3/VEE#7/BOW/4/PA
STOR (CIMMYT)
Iran MOHAMMADI et al., 2011
RS=5.2664, RS=8.737 e RS=11.3364 Iran FARSHADFAR et al., 2012
Materiais do CIMMYT (CHAM//PTZ NISKA/VT 1556-170 WRB856;
OMID//H7/4/839/3/OMID/TDO/5/40-71-23;
PASTOR/3/VORONA/CON79//KAUZ ).
Iran SAYYAH et al., 2012.
TAM 111 and TAM 112 Estados
Unidos
http://southwestfarmpress.com/grains/
drought-tolerance-variety-selection-
key-topics-wheat-field-day
Mahdavi Iran ABDOLSHAHI et al., 2013
TR39477 (T. dicoccoides) Turquia BUDAK et al., 2013
1F103-L-1-12//PONY/OPATA;
ORF1.158/FDL//BLO/3/SH14414/CROW/4/CICWH99381-0AP-Iran PARCHIN et al., 2013
5. CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS FUTURAS
- CARACTERES FISIOLÓGICOS ADAPTATIVOS -
• O melhoramento para caracteres fisiológicosadaptativos ao estresse hídrico
baseado em parâmetros que apresentem altaherdabilidade como:
vigor do crescimento, dias para maturação, altura daplanta, comprimento do pedúnculo, número de grãos porespiga, senescência da folha bandeira, comprimento daespiga, peso de mil grãos e peso do hectolitro(MOHAMMADI et al., 2011).
5. CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS FUTURAS– NOVAS FONTES DE DIVERSIDADE GENÉTICA -
• Apesar da existência de diferenças entre os genótipos de trigo, novasfontes de diversidade genética devem ser exploradas.
• Uma destas opções é o cruzamento do trigo (Triticum aestivum) comseus ancestrais Aegilops tauchii e Triticum durum (FAROOQ et al. 2011).
• O trigo sintético, derivado do cruzamento entre Triticum turgidum L. eAegilops tauschii (ancestrais do trigo pão; Triticum aestivum), vemprovando ser uma grande fonte de variabilidade genética inexplorada ecom boas características de alta produtividade e de tolerância a estressesabióticos e bióticos.
O novo trigo sintético denominado "super trigo" tem, pelo menos, 30% derendimento superior às cultivares existentes (RANA et al., 2013).
•
Cruzamentos com espécies geneticamente
relacionadas ao trigo
Fonte: Matthew Reynolds -http://www.sebiology.org/education/slides/lancaster/Matthew_Reynolds.pdf
5. CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS FUTURAS - MARCADORES MOLECULARES -
A seleção assistida por marcadores moleculares, baseados
principalmente em caracteres morfológicos, fisiológicos e bioquímicos
vem sendo amplamente pesquisados.
Apesar de seus usos ainda serem de abrangência local como
para calor (PINTO et al., 2010; GARG et al., 2012; PALIWAL et al.,
2012; Sadat et al., 2013) e para seca (HUSEYNOVA & RUSTAMOVA,
2010; ELSAYED & RAFUDEEN, 2012) podem representar uma
importante ferramenta para o desenvolvimento de novas cultivares.