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    anales de psicologa2008, vol. 24, n 2 (diciembre), 353-360

    Copyright 2008: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Murcia. Murcia (Espaa)ISSN edicin impresa: 0212-9728. ISSN edicin web (www.um.es/analesps): 1695-2294

    Estrs psicosocial: Algunos aspectos clnicos y experimentales

    Tania Molina-Jimneza, Ana G. Gutirrez-Garca

    a,b, Lizette Hernndez-Domnguez

    ay Carlos M. Contreras*

    a

    aLaboratorio de Neurofarmacologa, Instituto de Neuroetologa, Universidad Veracruzana e Instituto de Investigaciones Biomdicas,Universidad Nacional Autnoma de Mxico Xalapa, Veracruz (Mxico)

    bFacultad de Psicologa, Universidad Veracruzana. Xalapa, Veracruz (Mxico).

    Resumen: El presente trabajo aborda conceptos actuales del estrs, resal-tando el de tipo social. El estrs psicosocial es un factor que predispone aldesarrollo de diversas enfermedades en el ser humano cuyos efectos im-pactan sobre su calidad de vida y de salud. Se han identificado y diferen-ciado algunos de los factores sociales que producen estrs. Sin embargo,dadas las dificultades metodolgicas y ticas para estudiar los efectos delestrs psicosocial en el ser humano, ha sido necesario disear modelosanimales en los que se emplean estresores psicosociales a los que se en-

    frentan los animales cuando viven en grupo, por ejemplo el modelo de de-rrota social. Los datos provenientes de estos modelos han permitido en-tender algunos de los mecanismos neurobiolgicos que subyacen al desa-rrollo de psicopatologas derivadas del estrs social, identificndose algunasde las estructuras participantes, como la amgdala del lbulo temporal y apartir de estudios clnicos en seres humanos se ha identificado el papel quedesempea la corteza prefrontal en la toma de decisiones y en la planea-cin de respuestas conductuales socialmente apropiadas.Palabras clave: Ansiedad; depresin; estrs; estrs psicosocial; modelosanimales.

    Title: Psychosocial stress: Some clinical and experimental aspects.Abstract: The present revision approaches the definition of the conceptof stress generated by different social factors. Psychosocial stress inducesdiverse pathologies in human being, contributing to health perturbation.The study of the effects of psychosocial stress in the human is limitedsince methodological and ethical considerations; however, the observationof the strategies to cope with stress in animal models, as well as its neuro-biological correlates is a useful tool for the neurobiological study of psy-

    chosocial stress. For example, in the social defeat the display some signssuggesting an increased anxiety and despair, both processes involve theparticipation of the amygdala, and from some clinical studies in human ithas additionally been suggested the involvement of the prefrontal cortexportion, in the decision-making process and the selection of the sociallyappropriated response.Key words: Anxiety; depression; stress; psychosocial stress; animal mod-els.

    Introduccin

    La manera en que cada persona afronta los desafos ambien-tales diarios est determinada por diversos factores genti-cos, ambientales, fsicos, la experiencia previa o la ayuda so-cial, entre otros. Pero si estas experiencias son repetitivas eincontrolables pueden generar un desgaste en el individuoejerciendo una notable influencia perniciosa sobre su salud,por ejemplo, en la expresin y patognesis de enfermedadesarteriales coronarias o de trastornos afectivos como la ansie-dad y la depresin (Kendler, Karkoswki y Prescott, 1999;Rozanski, Blumenthal y Kaplan, 1999; Kop, 1997; Krantz,Kop, Santiago y Gottdiener, 1996; Steptoe y Marmot, 2002).Los efectos del estrs social dependen de la percepcin quecada individuo tiene sobre los estresores sociales, su capaci-dad para afrontar al estresor, su preparacin individual brin-

    dada por la sociedad y el uso de estrategias de afrontamientosocialmente aceptadas (Sandn, 2003). Por lo tanto, podradecirse que el afrontamiento constituye el elemento esencialque emplea el individuo (o el grupo) para hacer frente al es-trs, explicando la gran variabilidad interindividual frente aestmulos sociales similares. Entonces es relevante la identi-ficacin de las diferencias individuales de respuesta ante elestrs social (Salvador, 2005), para disear estrategias y pro-gramas educativos que impliquen habilidades para afrontarsituaciones conflictivas que tengan que ver con las interac-ciones sociales cotidianas.

    * Direccin para correspondencia [Correspondence address]: CarlosM. Contreras. AP 320, Xalapa Veracruz. 91000. Mxico.E-mail: [email protected]

    En el ser humano los efectos de los estresores que impli-can la competitividad laboral, el trfico, el ruido, las disputasmaritales o la educacin de los hijos, se han investigado al

    corto y largo plazo, conocindose ya que son agresores fre-cuentes que amenazan la salud y calidad de vida de los indi-viduos. Sin embargo, los aspectos neurobiolgicos que sub-yacen al estrs social son poco conocidos. Por ello, una al-ternativa para su estudio han sido los modelos animales deinteraccin social que emplean enfrentamientos controladosentre dos miembros de la misma especie (Blanchard, McKit-trick y Blanchard, 2001), incluyendo la comunicacin in-traespecfica a distancia (Gutirrez-Garca et al., 2006). Estarevisin tiene como objetivo, dar a conocer el desarrollo his-trico del concepto de estrs, los diferentes tipos de estreso-res en los que se destacan los de tipo social con observacio-nes clnicas y algunos de los modelos animales que han abor-

    dado el estudio psicosocial del estrs y que han revelado laparticipacin de algunas de las estructuras cerebrales involu-cradas en la modulacin del estrs social.

    Desarrollo histrico del concepto de estrs

    En el siglo XIV, el trmino de estrs fue tomado del latn(stringere: tensar o estirar) y utilizado por el idioma ingls(strain:tensin) para describir la opresin, la adversidad y ladificultad (Moscoso, 1998). Despus, en el siglo XV esta pa-labra fue usada por la fsica para hacer referencia a la fuerzao presin externa que se ejerce sobre estructuras mecnicaselsticas, donde dicha fuerza o presin puede provocar un

    estado de tensin al grado de llegar a deformarlas. Ya en elsiglo XVII, el concepto se generaliz a la ingeniera y a la ar-

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    mailto:[email protected]:[email protected]
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    354 Tania Molina-Jimnez et al.quitectura para denotar dificultad o adversidad. A finales del

    siglo XIX, el fisilogo francs Claude Bernard observ quelos organismos poseen un mecanismo de autorregulacinque mantiene estable su medio interno (milieu interieur) antelas presiones del medio ambiente externo (Johnson, Kamila-ris, Chrousos, y Gold, 1992). Poco despus, en 1914, el fisi-logo estadounidense Walter Cannon (1927) conceptualiz alestrs como un sndrome de luchahuida y acu el concep-to de homeostasis para referirse a la tendencia que poseen lamayora de los seres vivos para mantener un equilibrio fisio-lgico (Johnson et al., 1992). Ms adelante, el endrocrinlogoHans Selye (1936), defini al estrs como una respuesta ve-getativa inespecfica a alguna amenaza (Perdrizet, 1997), en-globada en el concepto de Sndrome General de Adaptacin,definido como una compleja respuesta fisiolgica caracteri-zada por tres fases: 1) fase de alarma:reaccin inicial del cuer-po ante un estmulo generador de estrs, lo que tiende a res-taurar la homeostasis; 2) fase de resistencia, donde la adapta-cin es sostenida, ptima y permite el desarrollo de una es-trategia de supervivencia y, 3) fase de agotamiento o cese de larespuesta de adaptacin, la cual conduce a la enfermedad yeventualmente a la muerte (McEwen, 2005; von Borell,2001; von Onciul, 1996). La teora sobre la respuesta inespe-cfica al estrs propuesta por Selye fue cuestionada por algu-nos psicofisilogos como Mason (1968), quien propuso quelos estmulos estresantes generan el sndrome general deadaptacin siempre y cuando el individuo perciba la situa-cin como amenazante y resalt la importancia de los facto-res sociales. Desde un punto de vista sociolgico, la mismaforma de estrs puede tener varios desenlaces (Peterson,1994) en funcin de contextos estructurales y culturales (Ja-cobson, 1989).

    Concepto actual de estrs

    Las definiciones contemporneas de estrs distan de ser sa-tisfactorias, pero se reconoce que el trmino implica unaamenaza ante la cual el organismo requiere de ajustes adapta-tivos que le permitan mantener la homeostasis y asegurar lasupervivencia con base en su experiencia, su predisposicinbiolgica y el estado en el que se encuentre el organismo(Day, 2005; Johnson et al., 1992; McEwen, 2005). Por ejem-plo, alguien puede sufrir un estrs intenso ante la presenciade un gran batracio (un sapo) ubicado en el centro de una

    mancha de insectos (mosquitos). Al sapo, este personaje le

    tiene sin cuidado y slo est atento a los insectos, experi-mentando el estrs que lo llevar a lanzar su lengua hacia losinsectos, los cuales a su vez sufren un intenso estrs ya queson presa fcil. En los tres casos hay cierto grado de estrsque los llevar a la huda, al alimento y al escape, respectiva-mente. Entonces, todo estresor puede producir una reaccinemocional encaminada a la supervivencia. En el caso deamenaza ocurre una evaluacin cognoscitiva o perceptual enla que el individuo compara experiencias previas considera-das como potencialmente peligrosas (Moscoso, 1998) y en elmejor de los casos elabora un plan y toma una decisin.

    El eustrs es una respuesta de afrontamiento que per-mite al organismo adaptase y sobrevivir, por lo tanto repre-senta un beneficio para quien lo experimenta. Por el contra-rio, el distrs se caracteriza por un contenido emocionalde experiencias nocivas y el estado emocional resultanteprovoca un efecto deletreo en el bienestar individual(Broom, 1996; Terlouw, Schouten y Ladewig, 1997). Sinembargo, otros autores simplemente consideran que el es-trs es necesario para afrontar cualquier situacin que pongaen riesgo la vida de un individuo, pero que puede llegar a te-ner un efecto perjudicial si ste es constante (Ladewig, 2000;McEwen, 2005; McEwen y Stellar, 1993; Schulkin, McEweny Gold, 1994; Sterling y Eyer, 1988).

    En trminos generales, un estresor es una situacin queperturba la homeostasis, lo que puede ser percibido comoun peligro real o aparente. La presencia de un estresor pro-duce inmediatamente la activacin del sistema nervioso ve-getativo (glndulas suprarrenales, sistema cardiovascular,respiratorio y metablico) y ciertos procesos en el sistemanervioso central (Mercier et al., 2003), principalmente en es-tructuras cerebrales relacionadas con las emociones (amgda-la, hipotlamo, hipocampo, septum, corteza prefrontal, por-ciones altas del tallo cerebral, entre otras). El estrs agudopuede ser definido como un proceso que lleva a interpretar yevaluar la amenaza, el dao o la demanda en general, pero sila exposicin al agente estresante es excesiva, repetitiva yprolongada en el tiempo, como sucede en el estrs a largoplazo, la permanencia de los mecanismos adaptativos (alos-tasis), transforma un mecanismo protector y de ajuste transi-

    torio en otro con alto poder patognico (McEwen, 2005)(Ver Figura 1).

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    Figura 1: El estrs agudo desencadena respuestas adaptativas, mientras que el estrs crnico da lugar a carga alosttica que induce el desarrollo de patologas(Adaptado de Kop, 1999; McEwen, 2005).

    El concepto de estrs psicosocial

    En general, los trminos estrs psicolgico, emocional, so-ciopsicolgico o psicosocial se usan indistintamente para re-ferirse al estrs generado, por ejemplo, cuando ocurren rela-ciones interpersonales conflictivas, su consecuencia es uncambio afectivo denominado estrs emocional que puededesencadenar diversas patologas en funcin de la predispo-sicin gentica, la experiencia del individuo y su ambientecultural.

    Las contingencias sociales suelen provocar altos nivelesde estrs que afectan la salud y la calidad de vida (Cocker-ham, 2001). El concepto sociolgico enfoca al estrs comoun proceso que comprende componentes culturales, socialesy polticos (Peterson, 1994). Existe un tiempo crtico entre la

    ocurrencia del evento estresante y sus posibles consecuen-cias. Ciertos sucesos vitales precipitantes o cambios en la vi-da cotidiana de los individuos actan en forma inmediata.Pero otros, llamados predisponentes suelen ocurrir en etapastempranas de la vida y son capaces de propiciar una vulnera-bilidad particular hacia el desarrollo de patologas diversas(Maercker, 2004), estos sucesos tambin reciben el apelativode crnico ya que se trata de problemas, conflictos o amena-zas que las personas enfrentan en sus vidas diarias durantelargo tiempo. Muchos de estos sucesos se relacionan con losroles sociales y consisten principalmente en dificultades in-terpersonales, por ejemplo laborales, maritales, sociales y degnero (Pearlin, 1989; Sandn, 2003) y alteran considerable-mente la calidad de vida (Cockerham, 2001; Kop, 1997,

    1999; McEwen, 2005; Steptoe y Marmot, 2002; Turner,Wheaton y Lloyd, 1995). Todo ello, establece diferencias y

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    356 Tania Molina-Jimnez et al.criterios para distinguir entre estrs postraumtico y estrs

    agudo que ya han sido claramente definidas (American Psy-chiatric Association, 2000) y es de destacar el aspecto de latemporalidad de los eventos estresantes, la duracin de lasrespuestas y la presencia de un riesgo implcito de peligro,an cuando no est ocurriendo un incidente traumtico enese momento (Kaysen, Resick y Wise, 2003).

    En cualquier caso, los sucesos vitales estresantes puedenrelacionarse con la ocurrencia de depresin mayor en el lar-go plazo, con una temporalidad dependiente del sucesotraumtico y de la predisposicin del individuo (Paykel,1994); un evento sbito puede conducir a depresin en ellapso de un mes, en cambio un evento que es continuo y cu-ya solucin va ms all de la resignacin, puede producir de-presin en un lapso hasta de seis meses (Kendler, Karkowskiy Prescott, 1999); en ambos casos un modelo preventivoadecuado se basa en la educacin que se recibe en institu-ciones sociales, como la familia y la escuela (Sandn, 2003).

    Ciertos ambientes laborales son un estresor social comnen el adulto y pueden afectar a individuos vulnerables. Lacompetencia entre trabajadores del mismo o diferente esta-tus ocupacional es un importante estresor psicosocial(Bjrkqvist, sterman y Hjelt-Bck, 1994). Las vctimas demaltrato laboral frecuentemente tienen sntomas tpicos deldesorden postraumtico por estrs que se desarrolla despusde ser expuestos durante aproximadamente un ao a estassituaciones sociales conflictivas. Si un empleado o empleadason maltratados por sus colegas o particularmente por el jefey est en situacin de indefensin, desarrollar a largo plazobaja autoestima, trastornos de sueo y desrdenes psicoso-mticos y tal vez ms adelante depresin, fobia social y an-siedad (Zapf y Leymann, 1996). El estrs prolongado e in-controlable puede resultar en un agotamiento excesivo cuyamanifestacin extrema es el sndrome de burnout, caracteri-zado por agotamiento fsico, cognoscitivo y emocional, loque ahonda las dificultades interpersonales y disminuye eldesempeo laboral. El factor de riesgo ms importante paradesarrollar este sndrome es la sobrecarga de trabajo ante lasdemandas laborales (Gutirrez-Aceves, Celis-Lpez, More-no-Jimnez, Farias-Serratos y Surez-Campos, 2006; Tho-ma, Ayala, Sphan y Stortti, 2006). Generalmente este sn-

    drome es padecido por profesionales que requieren un con-tacto directo con las personas, como mdicos, enfermeras,psiclogos, dentistas, y otros.

    El estrs social tambin ocurre en cuidadores (sean o noparientes) de enfermos terminales, especialmente entre quie-nes tienen un bajo estatus socioeconmico, pertenencia auna etnia minoritaria, con poco soporte social o con una so-brecarga de roles (Goldstein et al., 2005). En consistencia, unestatus socioeconmico bajo se asocia a una mayor morbili-dad por enfermedades arteriales coronarias (Kop, 1999;Steptoe y Marmot, 2002; Steptoe, Wardle, Lipsey, Mills, Oli-ver, Jarvis y Kkirschbaum, 1998). Los infantes, sin distincinde gnero, que sufren de maltrato por parte de sus compa-

    eros se encuentran ansiosos, deprimidos, sumisos, con bajaautoestima, se sienten fracasados y poco inteligentes, feos y

    con pocos triunfos acadmicos, se aslan y tienen baja popu-

    laridad entre sus compaeros (Bjrkqvist, 2001; Hawker yBoulton, 2000). En todo caso, los acontecimientos emocio-nalmente significativos proporcionan una etiqueta aprendidaque permite a los individuos reaccionar ante situaciones deincertidumbre.

    El estudio experimental del estrs psicosocial

    El estrs incontrolado es un factor que precipita la aparicinde ansiedad y a la larga, depresin. Para su estudio, diversosmodelos animales emplean estresores fsicos, como los cho-ques elctricos o inmovilizacin, entre otros, para remedaralgunos de los sntomas de la ansiedad y la depresin (DeV-

    ries, Glasper y Detillion, 2003; Fundana y Hara, 2001; Rygu-la et al., 2005; Seligman y Maier, 1967). Estos modelos sontiles para conocer las bases neurobiolgicas que subyacen alestrs, la ansiedad y la depresin, sus consecuencias y deter-minar las acciones de los distintos frmacos empleados en eltratamiento clnico. Sin embargo, en la mayora de los casos,estos modelos emplean estresores que no son equiparables alos aspectos sociales que enfrentan los individuos en su vidacotidiana (Bjrkqvist, 2001), de ah la utilidad de modelosanimales que emplean estresores que semejen las condicio-nes sociales en las que viven los individuos (Contreras, Ro-drguez-Landa y Gutirrez-Garca, 2002).

    El modelo de estrs social denominado intruso-residenteprovoca un conflicto social, ya que un individuo (intruso) essometido a constantes derrotas cuando es introducido enuna caja donde ya resida otro individuo (residente) de lamisma especie. Este modelo aborda las consecuencias de losconflictos sociales entre dos o ms individuos de la mismaespecie y permite el estudio de las estrategias que se desarro-llan para permitir la supervivencia tanto del individuo comodel grupo (Gutirrez-Garca y Contreras, 2000; Rygula et al.,2005). Las interacciones que ocurren durante el enfrenta-miento entre conespecficos estn influidas por la especie, laedad, el gnero, la historia previa del individuo, as como lascircunstancias en las cuales se lleva a cabo el enfrentamiento(Blanchard et al., 2001). La derrota social inflingida es un es-tresor ms severo que otra gran variedad de estmulos aver-sivos usados comnmente en los laboratorios de investiga-cin, como los choques elctricos y muchos otros. El con-flicto social entre miembros de la misma especie para gene-rar estrs tiene una ventaja, entre otras, sobre los modelosque requieren estmulos aversivos fsicos consistente en quese emplean estmulos naturales y cotidianos en su vida social(Koolhaas, De Boer, De Rutter, Leerlo y Sgoifo, 1997). Estemodelo de derrota social puede ser una aproximacin expe-rimental que se asemeja ms a la situacin social naturalcuando se vive en grupo.

    La derrota social continua produce a la larga un amplioespectro de cambios conductuales que son consideradosanlogos de los sntomas depresivos en el ser humano, sugi-

    riendo as que este modelo animal es vlido para el estudiode los trastornos depresivos asociados al estrs psicosocial

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    (Rygula et al., 2005). Las ratas o ratones que son sometidas a

    estrs social por largo tiempo, disminuyen la actividad explo-ratoria, indicando una prdida de inters hacia nuevas situa-ciones ambientales (Katz, Roth y Carroll, 1981), aumentanla inmovilidad en la prueba de nado forzado, sugiriendo asuna disminucin de la motivacin (Porsolt, Antn, Blavet yJalfre, 1978); y reducen el consumo de agua azucarada, unindicador de anhedonia en roedores (Moreau, 1997). Estosefectos del estrs social a largo plazo deben diferenciarse de,por ejemplo, la neofobia, que es una resistencia natural aconsumir un nuevo alimento, quiz juzgado como poten-cialmente daino (ver revisin en Hughes, 2007).

    Desde el punto de vista evolutivo, el estrs social esconstante en la vida de todas las especies animales incluyen-do el ser humano (Blanchard et al., 2001), aunque el posiblecambio funcional no depende tanto del resultado de esa si-tuacin de competencia, sino de la estrategia de afronta-miento que se emplee (Salvador, 2005). Los efectos obser-vados en los roedores sometidos a derrota social pueden ex-plicar o remedar algunos de los sntomas que experimentanlos seres humanos cuando son sometidos a situaciones so-ciales conflictivas como las laborales, familiares o escolaresque dan lugar a diversas enfermedades que afectan su calidadde vida.

    Otro modelo de estrs psicosocial se basa en la comuni-cacin emocional intraespecie entre un animal que es ex-puesto a estrs fsico por aplicacin de choques elctricos debaja intensidad en las patas y otro que es sometido a estrsemocional al presenciar lo que le ocurre a su compaero. Laestimulacin sensorial que percibe el receptor proviene delque est recibiendo choques elctricos e involucra diferentessistemas sensoriales, como el auditivo (vocalizaciones), el ol-fativo (olores que provienen de la miccin y defecacin) eincluso visual al presenciar los saltos y los intentos de escapedesplegados por su compaero (Endo, Yamauchi, Fueta yIrie, 2001; Funada y Hara, 2001; Gutirrez-Garca et al.,2006; Pijlman et al., 2002, 2003). En este modelo se resalta laparticipacin del sistema sensorial olfativo como posible ge-nerador del estrs social producido por feromonas de alar-ma, es decir, sustancias qumicas que un individuo emisorsecreta al medio que le rodea y que al ser percibidas por el

    individuo receptor de la misma especie provocan una reac-cin especfica (Karlson y Luscher, 1959). Las feromonas dealarma son mensajeros qumicos liberadas en un contexto dedefensa e informan a los miembros de la misma especie queexiste un peligro potencial; as, los individuos receptores sepreparan para evitar el estmulo agresor (Kikusui, Takigami,Takeuchi y Mori, 2001). Entonces, con el uso del modelo deestrs social se concluye que las claves olfativas dan lugar adiversas estrategias encaminadas a la supervivencia.

    El estrs social (derrota social o comunicacin a distan-cia) genera diversos cambios conductuales y fisiolgicos. Porejemplo, provoca un incremento de la actividad locomotrizen pruebas de campo abierto que se correlacionan directa-

    mente con un aumento del contenido plasmtico de corti-costerona (Endo et al., 2001; Ishikawa, Hara, Ohdo yOgawa,

    1992; Kikusui et al, 2001). En cambio, el estrs fsico (cho-

    ques elctricos) disminuye la actividad locomotriz en campoabierto y deteriora al sistema inmunolgico al disminuir laactivacin de los macrfagos alveolares, deteriorar la activi-dad de las clulas NK (natural killer), las cuales tienen la ca-pacidad de detectar y eliminar clulas contagiadas por virus oclulas tumorales, y disminuir los linfocitos esplnicos, loscuales se activan ante la presencia de mitgenos (Oishi et al.,2003) y tambin aumenta el contenido plasmtico de corti-costerona (Endo et al., 2001).

    Algunos aspectos neurobiolgicos del estrssocial

    Una emocin comn es el miedo, en cuya regulacin parti-cipa de modo fundamental la amgdala del lbulo temporal(LeDoux, 2000), esta emocin no requiere de cognicin y seactiva ante determinadas situaciones con un solo propsito,la supervivencia (Dalgleish, 2004). En 1987, Gray propuso laexistencia de un sistema de inhibicin conductual. El castigo,el apremio, los estmulos novedosos y el miedo provocanque el individuo experimente ansiedad (Eysenck, 1992). As,cuando la integridad del individuo est en peligro, se activael sistema de inhibicin conductual y entonces, aumenta sualertamiento y su atencin hacia el entorno, para prepararsey enfrentar al estmulo amenazante o para emprender la hui-da, inhibiendo cualquier otra conducta (p. ej.: alimentacin o

    reproduccin) que no tenga que ver con este objetivo(Rachman, 2004; Strange, 1992). Entonces, los organismoscuentan con un sistema que les permite salvaguardar su vidaante una situacin de emergencia cuya emocin emergentees el miedo.

    De acuerdo con Gray, el sustrato neurobiolgico quemodula el sistema de inhibicin conductual est conformadopor dos estructuras cerebrales involucradas en las emocio-nes, el septum y el hipocampo, al que llam sistema septo-hipocmpico, el cual modula las diferentes respuestas de losindividuos ante un evento potencialmente peligroso. El sis-tema septo-hipocmpico recibe proyecciones de la regincortical prefrontal, lo que pudiera relacionarse con procesos

    anticipatorios o de planificacin de estrategias (Strange,1992). Sin embargo, existen otras estructuras cerebrales queen conjunto con las anteriores integran el circuito de la me-moria emocional, tales como la amgdala. Algunos estudioshan sugerido que el hipocampo y otras estructuras del lbulotemporal participan en la memoria; en tanto que, la amgdalaparticipa en la ansiedad y en el miedo condicionado (lva-rez, Zola-Morgan y Squire, 1995; Zola-Morgan, Squire, l-varez-Royo y Clower, 1991). La estimulacin qumica o elc-trica de la amgdala produce conductas sugerentes de ansie-dad en modelos animales (Shibata, Yamashita, Yamamoto,Ozaki yUeki, 1989;Treit, Pesold yRotzinger, 1993), mien-tras el animal lesionado pierde todos sus miedos innatos yaprendidos (Davis, 1992; Henke, 1982). En consistencia, losseres humanos con dao amigdalino sufren de alteraciones

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    358 Tania Molina-Jimnez et al.en la capacidad para interpretar las expresiones faciales con

    contenido emocional y de otras expresiones de sealizacinsocial (Dalgleish, 2004).La amgdala y el hipocampo son dos estructuras del l-

    bulo temporal medial que tienen funciones independientes,pero interactan funcionalmente en situaciones de conflicto.La amgdala modula la codificacin y el almacenamiento dememorias que dependen del hipocampo y a su vez el hipo-campo regula representaciones episdicas del significado delas emociones e interpretaciones de los eventos (Phelps,2004). La amgdala recibe informacin sensorial medianteproyecciones aferentes de los ncleos talmicos de relevo.En la amgdala se establecen procesos de miedo que dan lu-gar a una respuesta rpida. En paralelo ocurre un procesa-miento ms exhaustivo y lento en el que participa la cortezaprefrontal y que da lugar a la seleccin de la respuesta msadecuada (LeDoux, 1992). En efecto, la lesin de la cortezaprefrontal conduce a una alteracin de los juicios relaciona-dos con las emociones (Davis, 1992), una falla en el proce-samiento emocional, lo que resulta en un comportamientosocial poco aceptable (Dalgleish, 2004).

    La corteza prefrontal permite anticipar y planificar el fu-turo, organiza temporalmente la conducta y el sentido de laresponsabilidad hacia s mismo y hacia los dems. Establecela posibilidad de adaptarse a un entorno social complejo acosta de reprimir las propias tendencias, lo que podra resu-mirse por juicio tico y conducta social (Damasio, 1998). Enefecto, Bechara, Tranel y Damasio (2000) mencionan que lossujetos con lesin en la corteza frontal ventromedial son in-sensibles a las consecuencias de sus actos a largo plazo, yaque suelen reaccionar de manera inmediata y toman decisio-nes irracionales. Adems la corteza prefrontal ventromediales una regin relacionada tanto con la experiencia como conla expresin emocional, y es crtica para el procesamiento deemociones asociadas con situaciones sociales complejas, sulesin incapacita al individuo para razonar y decidir de ma-

    nera ventajosa (Damasio, 1997), ya que inhibe las funciones

    ms primitivas provenientes de las estructuras cerebrales queparticipan en las emociones (Snchez-Navarro y Romn,2004); sin embargo, bajo situaciones de emergencia extrema,la funcin de las estructuras subcorticales relacionadas con laemocin, como la amgdala, prevalece sobre las funcionesinhibitorias ejercidas por la corteza prefrontal, lo que impidecomparar los sucesos actuales con los que en el pasado hantenido consecuencias no deseadas (Rubia, 2004). Las estruc-turas subcorticales moduladoras de la emocin son las res-ponsables de preparar al organismo para que en un momen-to dado pueda responder de manera inmediata y alejarse dela situacin que representa un peligro potencial para el indi-viduo (Dalgleish, 2004; LeDoux, 2000), pero la falta de par-ticipacin cortical puede conducir a situaciones de desastreal omitir la participacin de la experiencia previa.

    Conclusin

    Se ha realizado una revisin sobre los conceptos ms actua-les del estrs, profundizando en aquellos estresores de tiposocial relacionados con sucesos vitales o cambios en las acti-vidades de los individuos a corto plazo como por ejemplo elmatrimonio, la separacin, la prdida de trabajo, entre otros;y aquellos relacionados con eventos traumticos durante lainfancia o aquellos sucesos que persisten en el tiempo, porejemplo el maltrato laboral o el estatus socioeconmico. Lainvestigacin experimental pretende abordar los posiblesmecanismos neurobiolgicos que subyacen al estrs social ylos trabajos revisados sealan que son varias las estructurascerebrales que participan en la emocin generada por estrssocial como la amgdala y la corteza prefrontal. Deben escla-recerse an ms los mecanismos neurobiolgicos que subya-cen al estrs social.

    Agradecimientos:durante el desarrollo de este trabajo el primer autor recibi una beca de CONACyT (reg. 205773). El trabajo fue parcialmen-te subvencionado por el CONACyT (CB-2006-1, 61741).

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