srovnání s AP, jehož amplituda je běhemšíření konstantní, amplituda VP se vzdále -ností klesá. Intenzita VP se mění v závislos -ti na intenzitě podnětu. VP na rozdíl od APmohou přecházet i do buněk, s nimiž ne -mají cytoplazmatické spojení přes plazmo -dezmy nebo lýkovou část cévního svazku.Podle jedné z hypotéz se VP šíří jako hyd-raulická vlna. Za normálních podmínek sev xylému nachází díky výparu vody přesprůduchy negativní hydrostatický tlak. Tenje poškozením narušen a vodní sloupecv xylému při kontaktu s atmosférickýmtlakem pak vyvolává zpětnou hydraulic-kou vlnu, která na své cestě ovlivňuje pro-pustnost iontových kanálů. VP se protomohou šířit na delší vzdálenosti než AP.Jejich iontový mechanismus není v sou-časné době tak dobře popsán jako v pří-padě AP, má se však za to, že se na němpodílejí zejména toky H+, ale pravděpo-dobně i jiných iontů. Postupuje většinoupomaleji než AP, přesto stále mnohemrychleji než chemické signály, např. hor-mony. Alternativní hypotézou je šíření VPprostřednictvím chemické látky z místapoškození, která na své dráze ovlivňujepropustnost iontových kanálů.

VP ovlivňují fotosyntézu podobným způ -sobem jako AP, ale na výrazně delší vzdá-lenosti. Třeba popálení nebo mechanicképoškození listů (např. ožírání listů citlivkystydlivé) vyvolá šíření VP celou rostlinoua působí tak na fotosyntézu a otevřenostprůduchů v sousedních listech (Koziolek

a kol. 2004; obr. 5). Pro srovnání dotyk,který navozuje tvorbu AP ve floému, neza-sahuje sousední listy ani mezofylové buň-ky a nepůsobí ani na jejich fotosyntézu.Tvorba VP v reakci na popálení a inhibicifotosyntézy spolu se zavíráním průduchůse však vyskytuje i v běžných rostlinách,jako jsou např. lilek rajče (Solanum lyco-persicum) a tabák virginský (Nicotiana ta -bacum) nebo dokonce v dřevinách rodutopol (Populus; Lautner a kol. 2005). Kroměinhibice fotosyntézy se k dalším zajíma-vým odpovědím, které VP vyvolávají vevzdálených listech, řadí akumulace kyseli -ny abscisové (ABA) a kyseliny jasmonové(JA). Hromadění obou fytohormonů můžeinhibovat fotosyntézu a uzavírat průduchyi po odeznění VP (Hlaváčková a kol. 2006).Produkce těchto fytohormonů bývá v rost-linách často způsobena stresovým pod -nětem. Jejich akumulaci může vyvolat do -konce vnější elektrický proud, což jasnědokazuje signalizační úlohu VP. Dnes je jiždobře popsán receptor i ligand signálnídráhy JA (Fonseca a kol. 2009). Není zcelajasné, jestli se JA tvoří v poraněném listuz lipidů poškozených membrán a pak jetransportovaná hydraulickou vlnou do ji -ných listů, nebo zda vzniká v jiných listechv odpovědi na VP, případně na přítomnostjiné chemické látky šířící se hydraulickouvlnou. V každém případě kyselina jasmo-nová s navázanou aminokyselinou izoleu-cinem (JA-Ile) po vazbě na receptor v cílo-vém místě spouští signální dráhu, která

vede k expresi mnoha různých enzymůkatalyzujících tvorbu sekundárních meta-bolitů na ochranu proti herbivorům (niko-tin, vinblastin, proteázové inhibitory PIN2atd.). Tímto způsobem se mohou vzdálenélisty připravit na příchod herbivorníhohmyzu, který již začal s ožíráním na jinémlistu. Metylací JA navíc vzniká prchavýmetyljasmonát, který může informovato přítomnosti herbivorů sousední rostli-ny. Nejnovější studie S. A. R. Mousavihoa kolektivu autorů (2013) prokazatelně do -kládá spoluúčast receptorů příbuznýchglutamátovým receptorům živočichů přišíření elektrické vlny v rostlinách.

Elektrické signály sehrávají skutečně vý -znamnou úlohu v rostlinách, ačkoli v kla-sických učebnicích fyziologie rostlin jimani zdaleka není věnovaná taková pozor-nost jako třeba fytohormonům. Mnohéz těchto signálů mají jasný význam a funk-ci – např. chytání hmyzu, sekrece trávicítekutiny, otvírání průduchů v odpovědi nadostupnost vody kořenům, obranné reak-ce atd. V řadě případů však nejsou význama funkce ještě zcela objasněny.

Použitou literaturu najdete na webu Živy.

Tento příspěvek, stejně jako výzkum elek-trických signálů v rostlinách byl podpořengrantem VEGA 1/0520/12 poskytnutýmMinisterstvom školstva Slovenskej repub-liky a grantem MŠMT České republikyCZ.1.07/2.3.00/20.0057.

Nemusí jít vždy o tolik probírané austral-ské králíky – např. vysazované produkčnířasy, jako je Undaria pinnatifida pocháze-jící z Japonska, Koreje a Číny a prodávanápod jménem wakame, často unikají z akva-kultur a šíří se v několika mořích. Nejčastěj -ší lidmi nechtěné introdukce v současnos-ti souvisejí s námořní dopravou. Nákladnílodě s nevyužitou přepravní kapacitoupoužívají vodu jako balastní zátěž pro sta-

bilizaci plavidla. V přístavu např. ve vý -chodní Asii částečně naloží lodní prostora kvůli vyvážení naplní prázdné nádrževodou. V druhém, a často velmi vzdále-ném přístavu (např. v některém z velkýchstředomořských přístavů, jako je Neapolnebo Marseille), kde se loď naloží na plnoukapacitu, balastní vodu vypustí zpět domoře – mluvíme zde o objemech v tisícíchlitrů. Balastní voda obsahuje množství

černých pasažérů – mořských rostlin a ži -voči chů, kteří tak celkem komfortně pod-nikají cesty z kontinentu na kontinent. Jižbyly zaznamenány desítky nejrůznějšíchinvazí tohoto typu po celém světě (např.slávička mnohotvárná – Dreissena poly-morpha nebo ryba Champsodon nudivittisz čeledi ropušíkovití – Champsodontidae).V r. 2004 byla Mezinárodní námořní orga-nizací při OSN přijata konvence o kontrolea nakládání s balastní vodou a sedimenty(International Convention for the Controland Management of Ships’ Ballast Waterand Sediments), jejímž hlavním cílem jev nejvyšší možné míře omezit šíření ne -původních organismů námořní dopravou.

Invaze řas a sinic do sladkých vod sesledují výrazně méně pozorně než třebainvaze rostlin. Je to logické, jde většinouo mikroorganismy a jejich příchod není naprvní pohled tak dobře patrný. To ovšemneznamená, že nemůžou škodit, a to ně -kdy hodně. V celosvětovém měřítku lzešíření řasových vetřelců pozorovat přede-vším v mořích, kde jsou to často makro-skopicky viditelné druhy. Mezi algologyje už notoricky znám příběh invaze zelenétropické asi 10 cm velké řasy rodu lazuchaCaulerpa taxifolia do Středozemního moře(už jsme o ní psali i v Živě v r. 2006, 2:60–62). Kupodivu její rozšíření nezavinilabalastní voda. Celý příběh začal nevinně:v monackém mořském akváriu tuto řasupěstovali z esteticko-výchovných důvodů,vypadá jako větvička tisu (proto taxifolia).Při čištění akvárií se ale s odpadní vodoudostala C. taxifolia do moře, kde by kvůlinízkým zimním teplotám teoreticky ne -měla vydržet. Jenže přežila, přestože se od

živa 2/2014 59 ziva.avcr.cz

Jan Kaštovský, Tomáš Hauer, Jan Mareš, Olga Skácelová

Vetřelci ve vodě aneb invazní řasy a sinice

Invaze organismů do biotopů dosud jimi neobývaných vzbuzují pozornost odchvíle, kdy začaly ovlivňovat hospodářskou produkci, později se přidalo i vní-mání škod, které tyto agresivní druhy páchají na původní biotě. Za většinoudosud známých invazí stojí člověk, dokonce se často v případě vlastní definiceinvazivity organismů mluví o nutnosti přímého lidského vlivu. Odmyslíme-li sizměnu klimatu, u níž není zcela jasné, do jaké míry je antropogenní záležitostí,bývá to většinou zemědělství, zahradnictví a doprava, které zakládají příčinyinvazí. Vysazování nepůvodních druhů ve vzdálených oblastech s absencí jejichpřirozených nepřátel, tj. predátorů, ale i parazitů a konkurentů, zavinilo nejed-no problematické masivní rozšíření.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

živa 2/201460ziva.avcr.cz

té doby rozmnožuje pouze nepohlavně. Poroce bylo shledáno mírně zábavným, že1 m2 této řasy žije na dně moře pod akvá-riem. Nicméně humor všechny záhy pře-šel, populace C. taxifolia se rozšířila velkourychlostí na mnoho dalších míst, zejménapo západním Středomoří. Dnes podle po -sledních zjistitelných údajů tvoří porostyna více než 10 tisících ha šelfu. Když jstejeli na dovolené trajektem na libovolnýchorvatský ostrov, možná jste si všimli po -divného „zatykače“, velkého plakátu za -čínajícího slovem Wanted a obsahujícíhoprávě fotografie C. taxifolia (a její příbuz-né C. racemosa, která se chová podobně,jen se sem dostala Suezským průplavemz Indického oceánu), kde jsou potápěčinabádáni, aby jakýkoli nález této řasy ne -prodleně hlásili příslušným úřadům, kterése pokusí o její likvidaci. Zamezit dalšímušíření těchto řas není jednoduché, oba dru-hy se rozmnožují i svými úlomky, takžepřípadné „vypletí“ mořského dna je nut-no provádět extrémně opatrně. Jako nej -užitečnější likvidační metoda se prozatímukazuje zakrytí celého porostu černoufólií. Vyhladovíme tak řasu k smrti – nedo-statek světla sníží až zastaví fotosyntézu,což po nějaké době naruší její celkovouvýživu. Metoda je to sice účinná, ale prac-ná a zdlouhavá, nicméně lepší není k dis-pozici. Do vodního ekosystému však při-náší kyslíkový deficit, přičemž voda můžezačít nevlídně zapáchat.

Nejdramatičtější příklad invaze sladko-vodních řas pochází z Nového Zélandu.Jinak velmi estetická rozsivka Didymo -sphenia geminata (obr. 2), původně zřejměpoklidně žijící v horských potocích a ře -kách Eurasie, je typická mohutnou slizovoustopkou, kterou přisedá k podkladu a v ko -loniích tak tvoří velké množství slizu. Tímvzniká slizká a hnědavá kompaktní masapokrývající říční dno. V novozélandskémpřípadě se zprvu takto rozšířila pouze najedné řece, odkud ale vzápětí vyrazila dodalších povodí prostřednictvím přetaho-vání rybářských lodí z řeky na řeku. Dnesuž jsou u sjezdových ramp do řek umístě-ny tabule nabádající k důkladnému čiště-ní (až sterilizaci) lodí. Rozsivce nepřílišláskyplně přezdívají Didymo a za tabule-mi jsou vidět řeky, jejichž dno je někdekompletně pokryto až několik centimetrůvysokým sliznatým kobercem. Jistě nenítřeba zdůrazňovat, že původní obyvatelétěchto toků v takovém prostředí nepřežijí.

Situace v České republiceVýskyt nepůvodních sinic a řas byl dosudv ČR studován spíše výjimečně. K dispozi -ci je pouze několik prací s velmi omeze-ným rozsahem informací o nepůvodníchdruzích. Tento fakt ostře kontrastuje seznalostmi o rozšíření nepůvodních cévna-tých rostlin, které jsou intenzivně sledo-vány (viz také Živa 2011, 1: 10–14). Jakodobrý příklad lze uvést bolševník velko-lepý (Heracleum mantegazzianum; např.Živa 2007, 4: 153–157) nebo netýkavkužláznatou (Impatiens glandulifera).

Ve srovnání s Novým Zélandem neboStředozemním mořem u nás však není si -tuace s expanzí nepůvodních druhů sinica řas podobným způsobem vážná – ale conení, může být, koneckonců i v České re -publice se Didymosphenia geminata již

objevila (viz dále v textu). Porovnánímalgologických záznamů od konce 19. stol.s dnešní nálezovou situací jsme spolus kolegy vytvořili seznam nepůvodnícha expanzivních řas a sinic na území ČR(Kaštovský a kol. 2010). Kromě nepůvod-ních, tedy organismů pocházejících z úpl-ně jiných oblastí/států, zde máme i tako-vé druhy, které se jako vzácnější na našemúzemí v minulosti vyskytovaly, nicméně sev současnosti intenzivně šíří – těm říkámeexpanzivní. Seznam dnes obsahuje 10 dru -hů sinic (Cyanobacteria neboli Cyanophy-ta), 10 rozsivek (Bacillariophyceae), čtyřizelené řasy (Chlorophyta v širším slovasmyslu) a jednu obrněnku (Dinophyta).

Nejméně nepůvodních zástupců v našíflóře, pouze jednoho, mají obrněnky. Je jímPeridiniopsis kevei, popsaný z řeky Tisyv Maďarsku. U nás byl poprvé zazname-nán v r. 2007 na Vranovské přehradě,v r. 2009 pak na nádrži Orlík. Zejména naVranově se vyskytoval ve značné biomase,od té doby je ale jeho výskyt jen sporadický.

Skupinou s více zástupci jsou zelenéřasy v širším pojetí. Nejhojnější z nich jePediastrum simplex (obr. 3), kokální řasaozdobného tvaru s původně pantropickýmrozšířením. U nás se považuje spíše zataxon expanzivní než invazní. Záznamyo jeho výskytu na území ČR pocházejí jižz konce 19. a začátku 20. stol. Tou doboubyl však druh pokládán za velmi vzácný.Tato situace trvala do konce 50. let minu-lého stol., kdy se projevil masivní výskytna Máchově jezeře. Od té doby se význam-ně rozšířila a do současnosti byla zjištěnana více než 500 lokalit na území celéhostátu a objevuje se i jako dominanta letníhofytoplanktonu v rybnících a pískovnách.Druhá velmi rozšířená řasa krásivka Stau-rastrum manfeldtii (přísně taxonomickyvzato komplex druhů) pochází ze severníEvropy. Objevila se u nás až v 70. letecha je schopna vytvořit zejména ve vodáchstředně bohatých na živiny, třeba ve vodá-renských nádržích, poměrně značnou bio-masu. Výskyt dalších dvou druhů nepů-vodních řas je spíše nahodilý. První z nichje dekorativní koloniální bičíkovec Pleo-dorina indica (obr. 4). Jak patrno z druho-vého jména, byl popsán z Indie. U nás seobjevil v r. 2005 na řece Malši v ČeskýchBudějovicích, kde utvořil výrazný vodníkvět (viz také např. Živa 2002, 5: 198–200a 2003, 1: 9–11). Od té doby už sice nebyla

podobná nadprodukce P. indica nikdepozorována, ale druh se začal porůznuvyskytovat v Čechách i na Moravě. Dalšíneobvyklou expanzivní zelenou řasou jeUlva flexuosa, tvořící makroskopické stél-ky (až desítky cm dlouhé), obvykle stře-vovitého vzezření (obr. 5). Vyskytuje sev litorálu rybníků nebo přisedle na březíchdrobných toků. Původně byla známa podjménem Enteromorpha intestinalis neboličesky střevotvarka střevovitá. Tradičně seobjevovala v zasolených rybnících jižníMoravy (lednicko-valtická oblast, např.Nesyt) a v minerálních vodách Soosu –není tedy nepůvodním druhem. Zhrubaod 80. let se však šíří i na další lokality,zpravidla drobné nádrže silně ovlivněnéčlověkem a výpusti rybníků, nebo melio-rační kanály s vysokým obsahem rozpuš-těných solí. V některých letech za přízni-vých podmínek dokáže tvořit až masivnínárosty pokrývající velké plochy, vzdále-ně připomínající obrázky z Letních olym-pijských her v Číně r. 2008, kdy se nešťast-ní pořadatelé bezradně brodili v tunáchzelených řas stejného rodu.

Na dalším stupni pomyslného žebříčkuskupin obsahujících druhy s invazním cho-váním na území ČR jsou rozsivky. Z nichza nepůvodní a potenciálně invazní pova-žujeme 9 taxonů: z brakických vod pochá-zející Actinocyclus normanii f. subsalsusa Navicula schroeteri, severskou a alpín-

1

1 Sinice Gloeotrichia echinulataze severských oblastí. Foto J. Duras2 Didymosphenia geminata –na pohled zajímavá, ale na nepůvodníchlokalitách nebezpečná rozsivka(Bacillario phyceae) – kde dosáhnemasivního rozvoje, vytlačí ostatní organismy dna toku.3 Zelená řasa Pediastrum simplex(Chlorophyta) není u nás nepůvodní, ale dříve byla velmi vzácná, zatímco dnes představuje řasový plevel. SnímkyJ. Kaštovského, pokud není uvedeno jinak4 Exotická zelená řasa Pleodorina indica z tropických a subtropických oblastí. Foto R. Kopp5 Zelená řasa Ulva flexuosa je v ČRpůvodní na vnitrozemských slaniscích.V současnosti se hojně vyskytuje i v prů-myslově znečištěných vodách a příko-pech kolem silnic v zimních měsícíchsypaných solí. Foto O. Skácelová

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

skou Didymosphenia geminata, Cycloste -phanos delicatus z Povolží, tropickouDiscostella woltereckii a několik druhůznámých ze sladkých vod především se -verozápadní Evropy (sever Německa, Ni -zozemsko, Irsko atd.), které byly dříveznámy jen ze severnějších oblastí Evropy,jako jsou Fragilaria reicheltii, Frustuliaweinholdii, Skeletonema potamos a Stau-rosirella berolinensis. Nejznámější a nej-výraznější z uvedených je D. geminata.Mezi oblasti jejího přirozeného výskytupatří severské země, Faerské ostrovy a vy -sokohorská jezera v Alpách. U nás bylapoprvé objevena v r. 2001 v řece Morávcev Moravskoslezských Beskydech, kde tvořívýrazné nárosty. Odtud se rozšířila do niž-ších poloh v povodí Bečvy a Odry, občas-ný výskyt byl opakovaně hlášen z úpatíJeseníků, z jižních Čech a Krkonoš. Šíře-ní dalších druhů rozsivek není tak výraz-né a nepřináší s sebou takové problémyjako D. geminata, která na lokalitách své-ho masivního rozvoje zcela vytlačí ostatníobyvatele dna toku. Zejména z hlediskamožností dalšího vývoje invazí u nás jezajímavá situace okolo rozsivky Actino-cyclus normanii f. subsalsus. Její rozvojv ČR, dosahující někdy i značné biomasy,se dával do přímé souvislosti s eutrofiza-cí povrchových vod a zvlášť se solením sil-nic, jde totiž o poměrně slanomilný druh.Vyskytoval se hojně především na jižní

Moravě v 80. a v první polovině 90. let20. stol., načež z nejasných příčin ustou-pil a dnes ho najdeme ve výrazně menšímmnožství pouze v západních Čechách –teoreticky blíž jeho holandské domovině.

Poslední významnou skupinu nepůvod-ních druhů představují sinice. Tyto foto -syntetické bakterie jsou proslulé zejménatvorbou toxických vodních květů v plank-tonu stojatých vod v teplých letních měsí-cích. Za pravděpodobně nepůvodní druhyu nás považujeme Anabaena bergii, Cuspi -dothrix issatschenkoi a Sphaerospermopsisaphanizomenoides původně se vyskytujícív Kaspické oblasti, pantropický Cylindro -spermopsis raciborskii, mediteránní a sub -tropickou Raphidiopsis mediterranea, a ně -kolik druhů ze severských oblastí (nejčastějiSkandinávie) – Dolichospermum compac-tum, Geitleribactron periphyticum, Gloeo -trichia echinulata, Planktothrix rubescensa Synechococcus capitatus. Za zmínkustojí především dvě vláknité planktonnísinice – C. raciborskii a C. issatschenkoi.Obě mohou produkovat silné jedy (hepa-totoxin cylindrospermopsin, neurotoxinanatoxin-a) a v současnosti jsou poměrněběžnou součástí našich vodních květů,zejména v rybnících velmi bohatých naživiny. Naštěstí voda v těchto nádržích kekoupání příliš nevybízí a koncentrace toxi-nů nebývají příliš vysoké. Skutečně zdravínebezpečné by zřejmě mohly být pouze při

konzumaci většího množství vody obsahu-jící vodní květ. Zajímavá je také původněskandinávská sinice G. echinulata (obr. 1),která se u nás vyskytuje velmi sporadickyv planktonu nádrží (Lipno, rybník Hnačovv okrese Klatovy). Ve vodním sloupci tvo-ří bizarní kolonie tvaru ježatých kuličekviditelných pouhým okem, o průměru až5 mm, vznikající spojením stovek malýchsinicových vláken vycházejících ze středukuličky do všech stran. Ne všechny ne -původní sinice však potkáte jen v létě v ži -vinami obohacených koupalištích. Např.drobné jednobuněčné druhy S. capitatusa G. periphyticum mají přesně takovou ve -likost, že mohou ucpávat vodárenské filtry.

Základní otázkou v případě těchto „orga-nismů na pochodu“ je, proč se daly dopohybu a proč právě teď. V souvislostis řasami se občas hledal viník na straněglobálních klimatických změn (a lepší vy -světlení patrně neexistuje). Jestli tomu takale doopravdy je, pak tato skutečnost pou-ze demonstruje, že nejde o tolik mediálněpopulární zjednodušení celého problémuna globální oteplování. Je pravda, že mnohovelmi výrazných invazních druhů pocházíz tropů (např. toxická Cylindrospermopsisraciborskii nebo Pleodorina indica), jenžeminimálně stejné množství invazních dru-hů k nám přišlo ze severu, ze Střední Asienebo i západní Evropy.

Hloubavého čtenáře napadne, jak si mů -žeme být jisti tím, že se u nás vyjmenova-né organismy nevyskytovaly dříve a pou-ze se pro jejich nepatrné rozměry o nichnevědělo. Více než polovina v tomto člán-ku uvedených druhů se však jednodušepozná, a proto není pravděpodobné, že bydosud byly přehlíženy. A všechny blížezmíněné druhy, tedy ty potenciálně nebez-pečné, patří do této skupiny. Některé dalšímohly být zaměňovány za druhy jiné, pří-padně přehlíženy kvůli své nenápadnosti,nicméně vzhledem k pečlivosti staršíchgenerací českých algologů je i tahle mož-nost nepravděpodobná.

Počet zmíněných druhů snad může vy -volat ve čtenáři obavy. Ty jsou ale celkemliché, protože u nás zatím velké škodyzpůsobené invazními a expanzivními sini-cemi a řasami nehrozí. Je nicméně potřeb-né sledovat jejich šíření, aby se daly mír-nit případné následky masivního rozvoje,které mohou představovat přímé ohroženíobyvatel či ekosystémů.

ziva.avcr.cz61živa 2/2014

5

42 3

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.