Досвід викладання курсу

«Біорізноманіття» у ВНЗ

І.Г. Ємельянов

Київський національний

університет імені Тараса

Шевченка

блок „Екологічні аспекти

біорізноманіття”

курсу „Біорізноманіття”

Національний університет

«Києво-Могилянська академія»

курс „Біорізноманіття”

„Біорізноманіття” є одним з основних базових курсів при підготовці

фахівців-біологів і фахівців-екологів вищої кваліфікації.

Основне завдання курсу ознайомлення

з проблемою біологічного різноманіття (біорізноманіття),

характеристика його сучасного стану та планетарного значення.

Певну увагу приділено визначенню поняття „біорізноманіття”, методам

його ідентифікації та типології. Аналізуються аспекти прояву

біорізноманіття на різних рівнях організації живого. Висвітлено роль

різноманіття в структурно-функціональній організації біосистем.

Розглянуто роль різноманіття в підтриманні функціональної стійкості

екосистем. Обмірковуються еволюційні аспекти біорізноманіття.

Значну увагу приділено екологічним наслідкам антропогенного впливу

на біосферу та проблемі збереження біорізноманіття на основі

пасивних і активних методів. Певне місце посідає розгляд

міжнародних угод щодо збереження біорізноманіття та заходів

реалізації Національної концепції збереження біологічного і

ландшафтного різноманіття. Висвітлюються деякі аспекти вирішення

проблеми збереження біорізноманіття в контексті сталого розвитку

людської цивілізації.

Тема 1. „Різноманіття – фундаментальна властивість

біологічної форми руху матерії”.

• Заняття 1. „Стан і планетарне значення біорізноманіття”.

• 1. Проблеми збереження біорізноманіття на сучасному етапі розвитку біосфери.

• Заняття 2. „Поняття „біорізноманіття”, методи його ідентифікації та типології. Ієрархічні рівні біорізноманіття”.

• 1. Визначення поняття „різноманіття”.

• 2. Форми прояву різноманіття

• 3. Системи класифікації біорізноманіття.

• 4. Ієрархічні рівні біорізноманіття.

• Заняття 3. „Методологічні та методичні підходи щодо виміру біорізноманіття”.

• 1. Методичні підходи, що застосовуються для виміру різноманіття.

• 2. Показники, які можуть застосовуватися для виміру різноманіття на різних рівнях організації живого.

• 3. Індекси виміру видового багатства та видового різноманіття.

• 4. Показники, що можуть бути застосовані при оцінці різноманіття біотичних угруповань.

Тема 2. „Різноманіття та функціонування біосистем”.

• Заняття 4. „Структурне різноманіття біосистем і його зміни у часі”.

• 1. Визначення поняття „біосистема”. Емерджентні властивості біосистем різного ступеня інтеграції.

• 2. Різні типи біосистем за характером взаємодії своїх підсистем.

• Заняття 5. „Принцип мінімального різноманіття та обмеження максимального різноманіття біосистем”.

• 1. „Принцип мінімального різноманіття” та обмеження максимального різноманіття на різних рівнях організації живого.

• Заняття 6. „Різноманіття та стійкість біосистем”.

• 1.Підтримання енергетичного балансу біосистем як необхідна умова їх функціональної стійкості.

• 2.Залежність стійкості біосистем від їх структурного різноманіття.

Тема 3. „Різноманіття та функціональна стійкість екосистем”.

• Заняття 7. „Структурно-функціональна організація

екосистем”.

• 1. Структурно-функціональна організація екосистем з позицій

системного підходу.

• 2. Поняття „еконіша” та „ємність екосистеми”.

• Заняття 8. „Роль різноманіття в просторово-часовій

організації та функціональній стійкості екосистем”.

• 1. Різноманіття та функціональна стійкість екосистем.

• 2. Механізми підтримання функціональної стійкості екосистем.

Тема 4. „Біорізноманіття та еволюція”.

• Заняття 9. „Рушійні сили і механізми еволюційного процесу”.

• 1. Магістральні напрями прогресивної еволюції органічного світу.

• 2. Мікро- і макроеволюція.

• 3. Еволюція екосистем.

• Заняття 10. „Різноманіття та його роль в прогресивній еволюції біосфери”.

• 1. Рушійні сили і механізми еволюційного процесу.

• 2. „Когерентна” та „некогерентна” еволюція.

Тема 5. „Основи збереження та охорони біорізноманіття в

контексті сталого розвитку”.

• Заняття 11. „Системний підхід до збереження біорізноманіття”.

• 1. Від охорони популяцій окремих видів до охорони екосистем і ландшафтів.

• Заняття 12. „Заходи щодо збереження біорізноманіття”.

• 1. Активні і пасивні заходи щодо збереження та відновлення біорізноманіття.

• Заняття 13. „Оцінка багатства та різноманіття біотичних угруповань”.

• 1. Показники видового багатства.

• 2. Індекси видового різноманіття.

• 3. Таксономічне різноманіття.

• 4. Складність угруповань.

• 5. Алгоритм виявлення типових (репрезентативних), унікальних та цінних екосистем за багатством і різноманіттям флористичних та фауністичних угруповань.

• Заняття 14. „Біорізноманіття і сталий розвиток людства”.

• 1. Збалансоване, невиснажливе використання біологічних ресурсів.

Приклади

• Заняття 2. „Поняття „біорізноманіття”, методи його ідентифікації

та типології. Ієрархічні рівні біорізноманіття”.

• 1. Системи класифікації біорізноманіття.

• 2. Ієрархічні рівні біорізноманіття.

• Заняття 13. „Оцінка багатства та різноманіття біотичних

угруповань”.

• 1. Показники видового багатства.

• 2. Індекси видового різноманіття.

• 3. Таксономічне різноманіття.

• 4. Складність угруповань.

• 5. Алгоритм виявлення типових (репрезентативних), унікальних та

цінних екосистем за багатством і різноманіттям флористичних та

фауністичних угруповань.

царство

тип

отдел

порядок

семейство

род

вид

популяция

БИОСФЕРА

царство

тип

класс

отряд

семейство

род

вид

популяция

царство

тип

класс

формация

ассоциация

ценоз

ценопопуляция

индивидуум орган ткань клетка

ядро хромосома

ген нуклеотид

биом

зона

провинция

биорегион

зона

биогеоценоз

местообитание

популяционная экониша

Схема иерархических уровней биологического разнообразия

царство

область

провинция

район

элементарная

флора флорокомплекс

локопопуляция

БИОСФЕРА

царство

ценокомплекс

ценопопуляция

царство

фаунистический

комплекс

локопопуляция

индивидуум

макроэкосистема - n

элементарная экосистема

биотический блок

(биоценоз)

экопопуляция

Схема иерархических уровней биологического

(типологического) разнообразия

округ

область

провинция

округ

район

область

провинция

округ

район

макроэкосистема – 2

(комплекс макроэкосистем -1)

макроэкосистема – 1

(комплекс элементарных экосистем)

консорция

абиотический

блок

абиотические

факторы

царство

тип

класс

семейство

род

вид

популяция

БИОСФЕРА

царство

фаунистический

комплекс

локопопуляция

биом

местообитание

популяционная

экониша

индивидуум

макроэкосистема - n

элементарная экосистема

биотический блок

(биоценоз)

экопопуляция

Схема иерархических уровней биологического и ландшафтного разнообразия

отряд

область

регион

провинция

округ

зона

провинция

биорегион

биогеоценоз

макроэкосистема – 2

(комплекс макроэкосистем -1)

макроэкосистема – 1

(комплекс элементарных экосистем)

консорция

абиотический

блок

район

страна

зона

провинция

область

район

урочище

фация

фациальная популяция

Таксономическое богатство и разнообразие

• ІНДЕКСИ ВИДОВОЇ РІЗНОМАНІТНОСТІ (індекси видового різноманіття) – показники, що оцінюють структуру угруповань шляхом співставлення характеристик видів, що входять до складу угруповань. Зазвичай береться співвідношення між числом видів, що мешкають на певній ділянці земної поверхні (території, акваторії), та будь-яким показником „значущості” (чисельності, біомаси, продуктивності тощо). В екології найбільш поширеними є індекси Сімпсона, Маргалефа, Менхініка, Шеннона.

• Індекс Шеннона (інформаційно-статистичний індекс)

• H = – ∑ pi ∙ log2 pi , де pi – імовірність зустрічі особин того чи іншого виду в угрупованні; або

• H = – ∑ ni /N ∙ log2 ni /N , де ni – чисельність особин i-го виду в угрупованні, N – загальна чисельність особин усіх видів.

• Останнім часом було акцентовано увагу на необхідності враховувати „ієрархічне різноманіття” (Pielou, 1975; Мэггаран, 1992), бо різноманіття угруповань, що представлені видами різних родів, вище, ніж угруповань, де більшість видів належить до одного роду. Це ж стосується і таксонів більш високого рангу. Тому, формалізувавши концепцію видового різноманіття у вигляді варіантів індексу Шеннона, Е.С.Пієлу (Pielou, 1975) запропонувала використовувати його на рівні родів, родин, рядів тощо.

• Наряду с показателями видового богатства и разнообразия было предложено рассматривать структуру таксономических взаимоотношений в сообществе, или “таксономическое разнообразие”.

• Расчет таксономического разнообразия производится аналогично вычислению видового разнообразия. При этом на первом этапе исследуется таксономическое богатство сообщества (сумма таксонов компонентов). Следующим этапом является анализ собственно “таксономического разнообразия”.

• Таксономическое богатство определяется при помощи функции, которая представляет сумму таксонов в сообществе, обитающем на данной территории (в акватории). Например, для сообщества, включающего 5 видов, 4 рода 3 семейства 2 отряда 1 класса, сумма таксонов составит: 5+4+3+2+1 = 15.

• Таксономическое разнообразие можно оценить через индекс Шеннона как равновероятность представленности в множестве (фауны или флоры) подмножеств. Если при оценке видового разнообразия в качестве переменных (Pi) выступают показатели обилия видов, то при оценке “таксономического разнообразия” учитывают сумму таксонов разного ранга, а в качестве переменных выступают доли таксонов разных рангов без учета обилия таксонов. В нашем примере сумма таксонов составляет 15, а доли – 5/15, 4/15, 3/15, 2/15, 1/15.

• Понятно, что таксономическое разнообразие тем больше, чем более высокие таксономические уровни представляют виды, зарегистрированные на исследованной территории

(в акватории).

Распределение видов (a...e) по обилию

и оценка видового разнообразия (H) в

двух равноразмерных (по числу видов

и их суммарной численности или

биомассе) сообществах с разной

структурой доминирования

Сообщество 1 Сообщество 2

Модели таксономической структуры в двух

сериях равноразмерныхсообществ.

Верхняя строка (A, В, C) – 3 вида, нижняя

(D, Е, F) – 6 видов. Таксономические ранги:

spe, gen, fam, ord – вид, род, семейство,

отряд соответственно.

0,81 1,56 1,58

1,50 1,52 1,58

• Показатели видового и таксономического разнообразия можно применять для оценки сложности структурной организации животных или растительных сообществ. Если показатель видового разнообразия оценивает количественную организованность в сообществе, то показатель таксономического разнообразия отображает качественный аспект степени организованностисообщества.

• Таким образом, задание состоит в том, чтобы объединить эти покатели и в дальнейшем производить комплексную оценку сообществ с учетом обоих показателей.

• Итак, структурная сложность сообщества будет оцениваться функцией, которую можно представить формулой:

• C = ( Ht • 1/N Σ Hi)ⁿ ,

где Ht – показатель таксономического разнообразия;

Hi –показатель видовой насыщенности или видового обилия

i-го таксономического уровня, N – количество анализируемых уровней, n – показатель степени (n = 1/2).

Модели таксономической структуры сообществ, иллюстрирующие

технику расчета показателя сложности. Цифры в ключевых точках

указывают на количество подчиненных таксонов первого

таксономического уровня (видов).

0,80 1,46 1,59

1,70 1,85 2,02

Оценка репрезентативности,

уникальности и ценности экосистем

• Нами разработан алгоритм для выявления репрезентативных,

уникальных и ценных по биоразнообразию территорий,

перспективных для включения в сеть природно-заповедного

фонда государства.

• При помощи этого алгоритма можно получить количественную

оценку существующего богатства и разнообразия фаунистических

или флористических сообществ природно-территориальных

комплексов, что даст возможность производить эксклюзивное

выявление репрезентативных, уникальных и ценных с точки

зрения биоразнообразия территорий (акваторий), перспективных

для включения в сеть природно-заповедного фонда государства,

и в дальнейшем проводить мониторинговые работы.

В наиболее распространенном виде типичность (репрезентативность)

участков, рекомендованных для заповедания, определяется наибольшей

представленностью тех или иных таксонов в составе фауны, флоры,

биотических сообществ и т. д. больших по размеру территорий (акваторий).

Следует дифференцировать типичность (R) по богатству (Rs), по

разнообразию (Rн), по таксономическому разнообразию (Rнt), по сложности

(Rc). В случаях, когда сравнительный анализ производится относительно

абстрактного эталона, эти показатели рассчитываются по следующим

формулам:

а) Rs = ni / S,

где ni – количество видов (родов,семейств, отрядов и т. д.) для исследуемого

участка, S – общее количество видов (родов,семейств, отрядов и т. д.) для

заповедника (региона, биома, биосферы);

б) Rн = Hi / Hmax,

где Hi – разнообразие видовое (родов,семейств, отрядов и т. д.) для

исследуемого участка, Hmax – разнообразие видовое (родов,семейств,

отрядов и т. д.) для исследуемого участка при максимальной виравненности

компонентов сообщества, или реальное разнообразие видовое (родов,

семейств, отрядов и т. д.) в целом для заповедника (региона, биома,

биосферы);

• в) RHt = HTi / HTmax,

где HTi – таксономическое разнообразие для исследуемого участка, HTmax – абсолютная монотипичность (все виды представляют наивысшие таксоны) для исследуемого участка, или реальное таксономическое разнообразие для заповедника (региона, биома, биосферы);

• г) RC = RCi / RCmax,

где RCi – структурная сложность сообщества для исследуемого участка, RСmax – максимально возможная сложность сообщества для исследуемого участка, или реальная структурная сложность сообщества для заповедника (региона, биома, биосферы).

• Последнюю формулу можно представить иначе:

• RC = ( HTi • 1/N Σ Hi)ⁿ / ( HTmax • 1/N Σ HImax)ⁿ,

где HTi – показатель таксономического разнообразия для исследуемого участка, Hi – показатель видовой насыщенності или видового обилия i-го таксономического уровня, HTmax – абсолютная монотипичность (все виды представляют наивысшие таксоны) для исследуемого участка, или реальное таксономическое разнообразие для заповедника (региона, биома, биосферы), Himax –разнообразие видовое (родов, семейств, отрядов и т. д.) для исследуемого участка при максимальной выравненности компонентов сообщества или реальное таксономи-ческое разнообразие для заповедника (региона, биома, биосферы);

N – число анализируемых уровней,n – показатель степени (n = 1/2).

Уникальность

• Уникальность экосистем зависит от присутствия раритетных представителей фауны или флоры в составе биотическихсообществ.

• Анализ можна производить как отдельно для эндемичных, реликтових и редких видов, так и для всех их вместе. Как и в предыдущем случае, целесообразно дифференцировать уникальность (U) по:

• а) богатству (Us),

• б) разнообразию (Uн),

• в) таксономическому разнообразию (Uнt),

• г) сложности (Uc).

• Подсчеты и обозначения в этом случае соответствуют приведенным выше (а…г), но они касаются только указанных групп организмов.

1,0

1,5

2,0

Скл

ад

ніс

ть

15 14 6 4 3 8 1 5 2 7 10 9 11 13 12

Досліджена ділянка

Рейтинг территорий на основании показателя сложности

сообществ, рассчитанном по списку раритетных видов птиц

(на примере 15 заказников различного ранга).

сл

ож

но

сть

Исследованный участок

140

170

200

230

260

290

0 5 10 15 20

Багатство угруповань за раритетними видами

Бага

тство

(за

всім

а вид

ами)

5

9

10 1

7

15

6

11

2

3

8

12

4

14

А

2,8

2,9

3,0

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

Складність угруповань за раритетними видами

Скл

ад

ніс

ть

(за

всім

а ви

дам

и)

Б

17 8

5, 3

6

2

910

11

12

14

15

4

Распределение показателей богатства (А) и

разнообразия (Б), рассчитанных для раритетных

видов (абсцисса) и для всех видов птиц (ордината)

на примере 15 заказников различного ранга.

Сложность сообществ по раритетным видам

Богатство сообществ по раритетным видам

Бо

гатс

тво

(по

все

м в

ид

ам

) С

лож

ность

(по в

сем

ви

дам

)

• Изучение биоразнообразия - это не только и, в первую очередь, не столько инвентаризация составляющих его видов, сколько новое холистическое, в значительной степени мировоззренческое видение этой глобальной для человечества проблемы. Её решение связано с пересмотром и согласованием экономических, экологических и правовых аспектов на национальном и международном уровнях в соответствии с концепцией устойчивого развития; коренными изменениями в сферах производства и потребления; переходом на новые экологически безопасные технологии; созданием национальных программ по биоразнообразию как неотъемлемого элемента государственной политики; изменением приоритетов в области классических биологических наук, которые должны дать ответ на вопрос что такое биоразнообразие, выявить закономерности его структуры, происхождения, эволюции, функций; разработкой мероприятий по сохранению биоразнообразия с обоснованием приоритетов и критериев его неистощимого многоцелевого использования, подбора индикаторов для мониторинга и т. д.

• Для решения этих фундаментальных аспектов указанной

проблемы необходимо глубокое и детальное изучение

феномена разнообразия, привлечение широкого ряда

специалистов в области естественных наук (экологов,

ботаников, зоологов, геоботаников, геологов и др.) для

исследования механизмов, которые обеспечивают

поддержание разнообразия на разных уровнях организации

живого.

ДЯКУЮ ЗА УВАГУ !