L198 - Biologija - Embriologija – Andrea Đurđević - Radica Dimitrijević
Embriologija bubrega
-
Upload
arijanaknezevi6376 -
Category
Documents
-
view
1.078 -
download
3
description
Transcript of Embriologija bubrega
UNIVERZITET U BANJOJ LUCI
MEDICINSKI FAKULTET
EMBRIOLOGIJA BUBREGA
SEMINARSKI RAD
Predmet: Histologija i embriologija
Predmetni nastavnik: Prof. dr Gostimir Mikač
Student: Arijana Knežević, 6683/2011
SADRŽAJ
1. UVOD ........................................................................................................................... 4
1.1. Anatomija bubrega ............................................................................................... 4
1.2. Histologija bubrega ............................................................................................... 5
1.3. Embriologija bubrega ............................................................................................ 5
2. PRONEPHROS ............................................................................................................... 7
3. MESONEPHROS ............................................................................................................ 7
4. METANEPHROS ........................................................................................................... 8
4.1. Odvodni kanali bubrega ....................................................................................... 9
4.2. Žljezdani kanali bubrega ....................................................................................... 9
5. ANOMALIJE BUBREGA ............................................................................................... 11
6. SAŽETAK .................................................................................................................... 14
7. LITERATURA ............................................................................................................... 15
3
1. UVOD
1.1. Anatomija bubrega
Bubreg je parni organ koji izlučuje mokraću. Kod odrasle osobe je težak oko 120-
200 grama, dužine je oko 11, širine oko 5, a debljine oko 3 cm. Smješten je
retroperitonealno, gornja trećina leži na dijafragmi, na granici gornje i srednje trećine,
ukoso ukršta dvanaesto rebro, dok je hilus bubrega osobe u ležećem položaju u visini
drugog lumbalnog pršljena. Uzdužna osovina bubrega položena je koso tako da su gornji
polovi bliže od donjih. Desni bubreg leži malo niže od lijevog. Bubrežni parenhim je
obavijen vezivnom čahurom koja se lako ljušti. Oko vezivne čahure nalazi se masna
kapsula koja bubreg održava u normalom položaju. Preko masne kapsule nalazi se
bubrežna fascija koja se sastoji od subperitonealnog tkiva, a koja obavija bubreg i
nadbubrežnu žlijezdu koja je smještena uz gornji pol bubrega. Bubreg čine srž (medulla
renis) i kora (cortex renis). Medularnu supstancu izgrađuju bubrežne (Malpigijeve)
piramide čija je baza okrenuta prema površini bubrega, a vrh prema hilusu. Izdanci
kortikalne supstance spuštaju se do hilusa i odvajaju piramide. Bubrežna piramida sa
dijelom kortikalne supstance (Bertinijevi stubovi) koji je okružuje čini lobus ili renculus.
U odrasloj osobi u bubregu se nalazi 10-20 renkula. Kortikalna supstanca se dijeli na
dvije zone od kojih se pars radiata nastavlja na bazu piramide i sadrži ravne kanaliće
koji dolaze iz piramida, a preostali gornji dio kore je pars convoluta i sadrži glomerule
(Malpigijeva tjelešca) i zavijene kanalice. Glomerul ili Malpigijevo tjelašce se sastoji od
mreže kapilara okružene Bowmanovom čahurom. Bowmanova čahura ima dva lista,
visceralni i parijetalni. Visceralni okružuje kapilare, parijetalni list čine pločaste ćelije. U
4
Bowmanovu čahuru na vaskularnom polu ulazi aferentna arteriola, a izlazi eferentna
arteriola. Os suprotnog (urinarnog) pola glomerula odlaze bubrežni kanalići koji se dijele
na proksimalne, Henleovu petlju i distalne kanaliće. Ti kanalići zajedno sa glomerulom
čine nefron, osnovnu funkcionalnu jedinicu bubrega.
1.2. Histologija bubrega
Bubreg se satstoji od 1-4 miliona nefrona, a nefron čine bubrežno tjelašce,
proksimalni zavijeni tubul, tanki i debeli krak Henleove petlje i distalni zavijeni tubul.
Glomerul ili bubrežno tjelašce je odgovorno za ultrafiltraciju plazme, a histološki je
građen od kapilarnog klupka koje je okruženo dvolisnom epitelnom, Bowmanovom,
čahurom. U središnjem dijelu kapilarnog klupka nalazi se mezangij kojeg čine ćelije i
vanćelijski matriks. Kapilari unutar glomerula su obloženi tankim endotelnim ćelijama
ispod kojih je glomerularna bazalna membrana, a na koju se s vanjske strane naslanjaju
podociti. Parijetalni epitel Bowmanove čahure se na vaskularnom polu u kontinuitetu
nastavlja na visceralni epitel. Između dva epitelna sloja Bowmanove čahure se nalazi
mokraćni (interkapsularni) prostor. Na mokraćnom polu, šupljina i parijetalni sloj
epitelnih ćelija nastavlja se u lumen i epitel proksimalnih kanalića.
U histološkim rezovima korteksa, proksimalni zavijeni kanalići čine većinu
parenhimske komponenete. Proksimalni kanalići su odgovorni za reapsorpciju oko 60%
glomerularnog ultrafiltrata. Proksimalni kanalići se nastavljaju na Henleovu petlju koja
ima značajnu ulogu u koncentrisanju urina. Na Henleovu petlju se nastavljaju distalni
kanalići čija je uloga aktivna resorpcija NaCl.
1.3. Embriologija bubrega
Urinarni sistem se razvija iz intermedijarnog mezoderma. U razvoju bubrega vidno
se odražava njegova filogenetska prošlost.
5
Kod najnižih kičmenjaka (amphioxus) razvije se samo pronefros i on predstavlja
definitivni bubreg, koji funkcioniše čitav život. Kod vodozemaca pronefros izgubi ulogu
definitivnog bubrega. Njegovu ulogu kod vodozemaca preuzme mezonefros.
Kod čovjeka se u intrauterinom razvoju razvijaju tri različita bubrežna sistema:
pronefros, mezonefros i metanefros. Oni se diferenciraju progresivno od cervikalnog ka
kaudalnom dijelu u nefrogenom nizu. Prvo se razvija pronefros koji je kod čovjeka
rudimentaran. Potom se razvija mezonefros. Pronefros i mezonefros predstavljaju
prolazne faze u razvoju uropoeznog sistema kod čovjeka. Završni stadijum razvoja
bubrega kod čovjeka je metanefros. Oba provizorna bubrega, kao i definitivni bubreg,
razvijaju se od iste osnove koju čine nefrotomi, odnosno nefrogeni tračak. Oni se
razlikuju jedino po tome što ne nastaju od istih nefrotoma, ni u isto vrijeme, niti
postignu jednak stepen razvoja.
Slika 1. Pronefros, mezonefros i metanefros se razvijaju iz intermedijarnog mezoderma
(Izvor: http://www.md.ucl.ac.be/didac/anat110/Urog%E9nital/Meoderme%20interm.png)
6
2. PRONEPHROS (predbubreg)
Pronephros je prvi provizorni bubreg kod svih kičmenjaka. Kod čovječjeg zametka
javlja se krajem treće sedmice razvoja kao rudimentaran organ sastavljen od svega
nekoliko poprečno postavljenih kanalića, koji izrastaju iz kranijalnih nefrotoma u
dorzolateralnom smjeru. Medijalni kraj tih kanalića komunicira sa celomskom šupljinom
pomoću otvora (nephrostoma), dok se lateralni kraj spaja sa susjednim kanalićem, tako
da nastane jedinstveni uzdužno postavljen kanal. To je primarni mokraćovod, koji raste
u kaudalnom smjeru sve dok se ne otvori u kloaku. Kod čovječjeg embriona pronefros
uopšte ne funkcioniše kao ekskrecijski organ. On iščezne najvećim dijelom već sedmicu
dana nakon što se pojavi. Od njega ostane jedino kaudalni kraj primarnog mokraćovoda,
koji tokom daljeg razvoja ima značajnu ulogu.
3. MESONEPHROS (prabubreg, Wolffovo tijelo)
Razvoj mezonefrosa počinje u četvrtoj sedmci embrionalnog razvoja, a do njegove
regresije dolazi krajem osme sedmice. Počinje da se razvija nešto poslije pronefrosa, ali
prije nego što dođe do njegove potpune regresije. Mezonefros se sastoji od tubulusa i
nefrogenog (mezonefrosnog) kanala koji se pruža cijelom njegovom dužinom i ulijeva u
kloaku. Tubulusi mesonephrosa jednim svojim krajem dolaze u kontakt sa
glomerulusima, a drugim se ulijevaju u mezonefrosni kanal.
Razvoj mesonephrosa kod čovjeka počinje odvajanjem jedne solidne ćelične trake
od nefrogenog niza, koja se pruža do lateralnog zida kloake. Ova ćelična traka dobija
prvo na kranijalnom kraju šupljinu; ona se širi kaudalno tako da se obrazuje kanal, koji se
pruža do kloake u koju se otvara. To je mezonefrosni ili Wolffov kanal. Pod induktivnim
uticajem ovog kanala ćelije nefrogenog niza obrazuju prvo ograničene grupe. U njima se
zatim pojavljuju šupljine i na taj način nastaju mjehurići. Svaki od ovih mjehurića se
7
izdužuje u tubulus koji se savija dobijajući izgled položenog slova S. Lateralni krajevi ovih
tubulusa se ulijevaju u Wolffov kanal. Medijalni dijelovi se proširuju, invaginiraju
obuhvatajući petlje arterijskih kapilara. Prošireni invaginirani dio gradi Bowmanovu
čahuru, a arterijski kapilari glomerulus.
Sredinom drugog mjeseca embrionalnog razvoja, mezonefros predstavlja veliki
ovoidni parni organ koji se pruža s obje strane srednje linije i ispupčava se u celomsku
šupljinu. Neki autori ga nazivaju Wolffovim tijelom.
Krajem drugog mjeseca embrionalnog razvoja, mezonefros uglavnom atrofira,
izuzev onog dijela od kojeg se kod muškog pola razvijaju ductuli efferentes i
paradidymis, a kod ženspog pola epoophoron i paraoophoron.
Wolffov kanal kod muškog pola ostaje i od njega se razvija ductus epidydimidis,
ductus deferens i ductus ejaculatorius. Kod ženskog pola Wolffov kanal redovno iščezne.
Ponekad ostane sačuvan njegov rudiment u obliku Gartnerovog kanala u blizini
lateralnog zida materice, u cervikalnom kanalu ili u lateralnom zidu rodnice. Kod oba
pola iz kaudalnog dijela Wolffovog kanala izraste “mokraćovodni pupoljak”, od koga se
razviju svi odvodni kanali definitivnog bubrega.
4. METANEPHROS
Metanefros se razvija u definitivni bubreg čovjeka. Njegov razvoj počinje u petoj
sedmici embrionalnog života. Metanefros se razvija iz dva izvora: mokraćovodnog
pupoljka i metanefrogenog blastema. Mokraćovodni pupoljak nastaje početkom drugog
mjeseca iz donjeg dijela Wolffovog kanala u neposrednoj blizini njegovog ulaska u
kloaku. Metanefrogeni blastem nastaje kaudalno od mezonefrosa od nefrogenog niza.
Mokraćovodni pupoljak raste dorzokranijalno i prodire u metanefrogeni blastem svojim
8
slobodnim kranijalnim krajem. Dalji razvoj metanefrosa je rezultat uzajamnog
induktivnog dejstva mokraćovodnog pupoljka i metanefrogenog blastema.
Žljezdani dijelovi definitivnog bubrega razvijaju se od nefrogenog tračka kaudalno
od mezonefrosa (metanefrogeno tkivo), a odvodni kanali od mokraćovodnog pupoljka.
Čahura bubrega i intersticijalno tkivo u njemu se razviju od mezenhima, koji okružuje
metanefrogeno tkivo i odvodne kanaliće.
Tokom razvoja, definitivni bubreg mijenja položaj, zbog rasta njegove osnove u
kranijalnom smjeru (ascensus renis). Pri tom se bubreg okreće oko uzdužne osovine, pa
njegov hilus koji je u početku postavljen ventralno, dospije na medijalnu stranu.
4.1. Odvodni kanali bubrega
Početkom šeste sedmice embrionalnog razvoja, na dorzalnoj strani Wolffovog
kanala u blizini njegova ušća u kloaku, javlja se šuplji izdanak nazvan “mokraćovodni
pupoljak”, jer u početku čini osnovu za mokraćovod (ureter). Kasnije se taj pupoljak
izduži rastući u dorzokranijalnom smjeru sve do metanefrogenog tkiva. Kad ga dosegne,
proširi se u njegovom području i od tog proširenja nastane bubrežna karlica (pelvis
renalis). Iz bubrežne karlice u metanefrogeno tkivo urastaju izdanci, koji kasnije
predstavljaju velike vrčeve (calyces renales majores). Sukcesivnom dihotomičkom
diobom tih izdanaka postepeno se razvije sistem odvodnih kanalića u bubregu. Druga i
treća generacija tih kanalića proširi se i izduži na račun četvrte generacije i na taj način
nastaju mali vrčevi (calyces renales minores). Zadnju (dvadesetu) generaciju odvodnih
kanalića čine najsitniji odvodni kanalići u bubregu.
4.2. Žljezdani kanali bubrega
Metanefrogeno tkivo u početku poput ljuske obuhvata primitivnu bubrežnu
karlicu, a kasnije se raspe u onoliko grupa ćelija koliko ima najsitnijih odvodnih kanalića.
9
Od njega se razvijaju svi dijelovi nefrona (proksimalni tubul, Bowmanova čahura, distalni
tubul).
Diferencijacija metanefrogenog tkiva u nefrone vrši se na sljedeći način: unutar
pojedinih solidnih grupa nefrogenog tkiva okupljenog oko najsitnijih odvodnih kanalića
pojavi se šupljina pa nastane mjehurić. Izduženjem i postepenom diferencijacijom tog
mjehurića nastanu pojedini dijelovi nefrona. Još prije nego što se završi taj proces spoji
se jedan kraj nefrona sa najsitnijim odvodnim kanalićem, dok se drugi kraj preobrazi u
Bowmanovu čahuru. Kad Bowmanova čahura obuhvati klupko arterijskih kapilara
(glomerul) nastane Malpigijevo tjelašce. Prvo takvo tjelašce nastane tokom drugog
mjeseca razvoja, a većina ostalih krajem fetalnog života. U prvim mjesecima nakon
rođenja završi se njihov razvoj, a time i razvoj bubrega.
Razvoj nefrona teče iznutra prema van i zbog toga su Malpigijeva tjelašca
postavljena u više redova. Najstariji među njima su oni koji leže na granici prema
moždini (medijalno), a najmlađi oni na površini bubrega (lateralno). Rastom postojećih i
postepenim formiranjem novih nefrona razvije se kora bubrega, uglavnom pred kraj
fetalnog života. Nakon rođenja, metanefrogeno tkivo ubrzano nestaje, a time i
mogućnost stvaranja novih nefrona. Nefroni se grupišu u pojedine režnjeve, koje na
slobodnoj površini ograničavaju brazde sve do četvrte i pete godine života, kad redovno
iščeznu, ali izuzetno mogu ostati čitav život.
Fetalni bubreg nema važnosti kao ekskrecijski organ, jer se produkti razmjene
materija fetusa odstranjuju preko placente. Uprkos tome, on počinje funkcionisati u
manjoj mjeri već u drugoj polovini fetalnog života. U vrijeme rođenja, mokraćni mjehur
je pun mokraće.
10
Slika 2. Prikaz embrionalnog razvoja bubrega
(Izvor: http://www.pediatricurologybook.com/images/kieran/Kieran%20fig.%201.jpg)
5. ANOMALIJE BUBREGA
Anomalije bubrega nastaju kao rezultat poremećanja njihovog razvoja. Mogu se
odnositi na položaj, broj ili građu bubrega.
Agenesia renis je djelimičan ili potpun nedostatak jednog ili oba bubrega.
Poremećaj je uslovljen izostankom stvaranja metanefrosa.
Ectopia renis je odstupanje od konačnog smještaja bubrega. Ukoliko izostane
stvaranje prečage, bubreg može da prodre i u grudni koš potiskujući plućno krilo.
Hypoplasia renis je umanjenje mase parenhima bubrega usljed smanjenog broja
režnjeva. Nastaje prestankom račvanja sabirnih cjevčica.
11
Malrotatio renis je nepravilno ili nepotpuno okretanje bubrega. Hilus najčešće
ostaje u anteroposteriornom položaju.
Morbus cystisus renum je poremećaj histogeneze parenhima bubrega. Ispoljava se
kao:
- renes polycistici – stanje neograničenog račvanja sabirnih kanalića,
- ren multicysticus – stanje jednostrane greške u grananju sabirnih kanalića ili
izostanku uspostavljanja veze sabirnih kanalića sa nefrogenim vezikularnim
obličjem.
Slika 3. Normalni i policistični bubreg
(Izvor: http://www.merckmanuals.com/media/home/figures/MMHE_11_146_01_eps.gif)
Ren arcuatus je potkovičasti bubreg, nastao sjedinjenjem parenhima ili čahure
polova organa.
Slika 4. Ren arcuatus
(Izvor: http://salerno.uni-muenster.de/data/bl/sobotta/pics_small/1036.jpg)
12
Ren pelvicus je bubreg koji ostaje u položaju metanefrosa (u karlici).
Triplicitas/quadriplicitas renum su prekobrojni bubrezi. Nastaju razdvajanjem
metanefrosne kapice na manje cjeline, tako da se iz svake od njih stvara poseban
bubreg. Prekobrojni bubrezi su manje veličine.
13
6. SAŽETAK
Organogeneza bubrega počinje krajem treće sedmice embrionalnog života. Prolazi
kroz tri faze: pronefros, mezonefros i metanefros, a svi se razvijaju iz intermedijarnog
mezoderma, koji se pruža od cervikalnog do kaudalnog dijela embriona. Pronefros i
mezonefros odgovaraju provizornim organima koji prethode razvoju pravog bubrega
(metanefros). Pronefros se razvija u cervikalnoj regiji, krajem treće sedmice gestacije.
Kod čovjeka je rudimentaran i ne funkcioniše kao ekskrecijski organ. Mezonefros se
razvija sredinom četvrte sedmice gestacije, kaudalnije od pronefrosa. Krajem drugog
mjeseca uglavnom atrofira, osim dijela od kojeg će se kod muškog pola razviti ductuli
efferentes i piradydimis, a kod ženskog epoophoron i paraoophoron. Metanefros se
razvija u definitivni bubreg. Njegov razvoj počinje u petoj sedmici embrionalnog života.
Bubreg mijenja svoj položaj, penje se iz karlice u lumbalni predio. Istovremeno se okreće
oko svoje uzdužne osovine, tako da hilus koji je bio postavljen ventralnom dođe na
medijalnu stranu (okrenut je prema kičmenom stubu).
Tokom razvoja, moguće su određene nepravilnosti koje se kod definitivnog
bubrega ispoljavaju kao anomalije u smislu broja, veličine i građe bubrega. Neke od njih
su: agnesia renis, hypoplasia renis, ectopia renis, malrotatio renis, morbus cysticus
renum, triplicitas et quadriplicitas renum...
14
7. LITERATURA
- Draganić V., Abdomen i karlica, Beograd, Savremena administracija, 2005.
- Duančić V., Osnove embriologije čovjeka, Beograd-Zagreb, Medicinska knjiga, 1983.
- Junqueira L.C., Osnovi histologije, Beograd, Data status, 2005.
- Milin J., Embriologija, Novi Sad, STYLOS – Izdavaštvo, 2000.
- Nikolić I., Embriologija čoveka, Niš, Medicinski fakultet, 2004.
- Popović S., Embriologija čoveka, Zaječar, RO za grafičku i izdavačku delatnost „Zaječar“, 1979.
15