BAB IPENDAHULUAN

A. Latar BelakangEmbriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio. Proses ini merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau fertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel embriogenik. Secara umum, sel embriogenik tumbuh dan berkembang melalui beberapa fase, antara lain sel tunggal (yang telah dibuahi), blastomer, blastula, gastrula, neurula, dan embrio atau janin. Setelah fertilisasi zigot mulai membentuk suatu organisme multiseluler dimulai dengan proses pembelahan yaitu urutan pembelahan mitosis membagi volume telur menjadi banyak sel-sel kecil. Selama tahapan pembelahan tidak terjadi pertambahan volume embrio, jadi walaupun terjadi pembelahan sel tetapi tidak diikuti dengan pertumbuhan sel. Ciri khas stadium pembelahan adalah bahwa pembelahan berlangsung tanpa istirahat dan rasio inti sitoplasma bertambah kecil. Pembelahan blastomer terdiri atas pembelahan inti (kariokenesis) yang kemudian diikuti oleh pembelahan sel (sitokenesis) dan alur pembelahan sama dengan bidang metaphase dari fase mitosis yang telah dialaminya. Salah satuperistiwa yang terjadi dalam reproduksi adalah rangkaian tahapan perkembangan janin atau embrio. Selama perkembangan dan pertumbuhannya zigot akan selalu melakukan pembelahan yang berulang-ulang. Akibatnya terbentuk ribuan sel-sel yang potensial untuk tumbuh dan berkembang sesuai dengan arahnya. Pembelahan ini akan berakhir membentuk brastula. Setelah periode pembelahan dan pembentukan brastula maka embrio akan memasuki tahapan paling kritis dalam perkembangannya yaitu proses garastulasi. Embrio yang melakukan proses ini disebut gastrula. Proses selanjutnya adalah neurulasi, yang merupakan proses pembentukan bakal sistem saraf pusat. B. Rumusan Masalah1. Bagaimana proses pembelahan dan blastulasi pada Amphioxus?2. Bagaimana proses gastrulasi pada Amphioxus?3. Bagaimana proses organogenesis pada Amphioxus?C. Tujuan1. Mahasiswa dapat mengetahui proses pembelahan dan blastulasi pada Amphioxus.2. Mahasiswa dapat mengetahui proses gastrulasi pada Amphioksus.3. Mahasiswa dapat mengetahui proses organogenesis pada Amphioxus.

BAB IIISI2.1. Fertilisasi Amphioxusa) Karakteristik Telur Sebelum Melakukan FertilisasiOosit primer pada amphioxus memiliki diameter 150 mikron. Oosit ini memiliki tiga lapisan yang sulit dibedakan. Lapisan ini ialah bagian tepi yang transparan yang terdiri atas pigmen kuning yang menyebar, massa sentral berupa yolk bewarna kelabu, dan area vesikel germinal (dianalogikan sebagaii membran nukleus). Langkah pertama ialah terjadinya pembelahan material kromosom sebagai proses pematanagan telur. sebelum terjadi fertilisasi, telur dikeluarkan terlebih dahulu, jadi pembuahan terjadi secara ekstrenal. Pada tahap ini, vesikel germinal rusak menyebabkan isinya menyebar keluar menuju bagian kutub telur dan membentuk struktur menyerupai lempengan. Kromosom terdapat pada bagian tengah benang spindel (metafase) pada tahap pematangan telur hingga terjadinya proses fertilisasib) Penggabungan Inti GametSperma memasuki telur melalui kutub vegetal dari sel telur. sperma memasuki lapisan protoplasma yang bewarna kuning dan kemudian sperma mulai terselubungi oleh lapisan protoplasma yang bewarna kuning tersebut. Kepala sperma mulai bergelembung dan membentuk vesikel. Nukleus dan bagian inti sperma yang membentuk aster berotasi 180 derajat sehingga bagian aster sperma terletak pada bagian anterior nukleus. Baik bagian aster sperma maupun nukleusnya melakukan migrasi di dalam sel telur dengan posisi aster mendahului pronukleus. Melalui pergerakan protoplasma kuning dan transparan, sperma beserta asternya dapat berpindah dan membentuk jaur kopulasi.Sementara itu sel telur mengalami pembelahan maturasi kedua. Kromosom haploid mulai membentuk nukleus, nukleus ini disebut sebagai pronukleus betia. Pergerakan yolk pada jalur kopulasi memungkinkan menyebabkan pronukleus sperma berteu dengan pronukleus telur. sebelum pronukleus saling bertemu, aster sperma membelah menjadi dua bergerak menuju arah yang saling berlawanan dari pronukleus sperma. Setelahnya pronukleus saling bertemu dan tertabat pada spindle amphiaster. Selanjutnya pronukleus yang telah bersatu menuju ke bagian tengah telur. Perpindahan pronukleus ke bagian tengah telur membentuk jalur pembelahan. Sesegera setelah kedua inti menyatu, sel langsung mengadakan pembelahan, ditandai dengan munculnya kromosom, menghilangnya membran, kromosom terletak pada bagian tengah spindel, tertarik ke arah yang berlawanan, kemuadian terjadi pembagian sitoplasma, dan akhrinya membentuk dua sel baru.selanjutnya langkah ini diikuti oleh perkembangan embrio lebih lanjut (Nelsen, 1953 : 245-246).

Gambar Fertilisasi AmphioxusSumber : Nelsen, 1953 : 245

2.2 Perkembangan Embrio AmphioxusPerkembangan embrio Amphioxus berlangsung selama beberapa tahap yaitu sebagai berikut: A) PerkembanganTelur mengalami pembelahan dewasa pertama sebelum meninggalkan ovari, tertutup pada membran vitelin dan berdiameter 0-12 mm. Telur termasuk meiolecithal, yaitu animal pole bebas dan memuat vesikel germinal besar atau nukleus, yolk tersebar merata. Fertilisasi eksternal di air laut. Sperma masuk ke dekat vegetal pole yang memberi rangsangan bagi sel telur untuk melaksanakan pembelahan kedua. Polar body memperoleh tekanan menuju animal pole di dalam membran vitelin. Nukleus jantan dan betina membentuk nukleus zigot (Indriawati, 2013).Telur Amphioxus dilihat dari yolk yang dibentuk menunjukkan tipe isolesital, yakni zigot memiliki sedikit yolk. Pembelahannya secara holoblastik yang berarti bahwa alur pembelahan meliputi/masuk ke dalam seluruh telur (Sudarwati, 1990).

Gambar Telur Amphioxus A. Fertilisasi, B. Karyogami; a. Polosit pertama; b. Polosit kedua; c. Sperma; d. Membran fertilisasi;e. Dua pronuklei(Sumber : Jordan, 1983 dalam Indriawati, 2013)Polar body kedua bertahan sampai permulaan gastrulasi. Setelah fertilisasi, sitoplasma zigot segera disusun untuk memberi kehidupan embrio. Sitoplasma kuning telur pada bagian separuh anterior membentuk ektoderma . Sitoplasma kuning telur pada bagian dorso posterior membentuk endoderma. Granular cresent pada ujung posterior membentuk mesoderma. Ruang pada bagian dorsal terletak di antara sitoplasma ektodermal dan endodermal yang memuat bahan untuk notokord.

Gambar Zigot Amphioxus a. Polosit pertama; b. Polosit kedua; c. pembelahan pertama(Sumber : Jordan, 1983 dalam Indriawati, 2013)

B) PembelahanProses pembelahan zigot Amphioxus terjadi secara holobastik. Tahap-tahapannya antara lain sebagai berikut.1) Segmentasi pertama arah meridional dari kutub animal ke kutub vegetal. Hasilnya adalah 2 buah blastomer yang sama besar. 2) Segmentasi kedua arahnya juga meridional dengan bidang segmentasi tegak lurus terhadap bidang segmentasi pertama. Hasilnya adalah 4 buah blastomer yang sama besar. 3) Segmentasi ketiga arahnya horizontal dengan bidang segmentasi sedikit diatas bidang ekuator. Hasilnya ialah delapan buah blastomer yang tidak sama besar. Blastomer yang sebelah atas ukurannya lebih kecil karena itu disebut mikromer sedangkan blastomer disebelah bawah yang ukurannya lebih besar disebut makromer, dengan demikian dalam segmentasi ketiga ini terbentuk 4 mikromer dan 4 makromer. 4) Segmentasi keempat arahnya meridional bilateral. Hasilnya 16 buah blastomer. 5) Segmentasi kelima arahnya horizontal bilateral. Hasilnya ialah 32 blastomer.Pembelahan selanjutnya secara perlahan menjadi tidak beraturan dan kemudian membentuk morula. Morula mengalami pembelahan membentuk lubang dan rongga sentral disebut blastosoel berisi cairan memiliki selapis sel mikromer. Mikromer akan menjadi sisi anterior dan megamer akan menjadi sisi posterior. Pada proses pembelahan, penyebaran bahan bahan sitoplasmik merata dan blastula memiliki jaringan sel yang berbeda. Sel ektodermal yang pipih terletak sepanjang bagian sentral, sel telur atau endodermal terletak pada bagian dorsal. Sedangkan sel kecil dari lapisan mesodermal terletak di bagian posterior. Pada bagian anterior terdapat sebuah tempat sel tali saraf kecil yang akan membentuk notokord dan tali saraf (Indriawati, 2013).

Gambar Pembelahan Holoblastik hingga tahap 32 sel(Sumber : Jordan, 1983 dalam Indriawati, 2013)

C) BlastrulasiPada hasil pembelahan morula ada blastomer-blastomer, ditengah blastomer-blastomer tadi berisi cairan. Rongga itu disebut blastocoel. Embrio pada fase ini disebut blastula sedangkan proses pembentukannya disebut blastulasi. Segmentasi selanjutnya berlangsung secara tidak teratur dimana blastomer-blastomer pada kutub animal membelah lebih cepat daripada kutub vegetal.

Gambar Skema Blastocoel(Sumber : Setyawati, Tanpa tahun)Gastrulasi Amphioxus terjadi melalui invaginasi dari dinding vegetal. Sel-sel tumbuh ke dalam, mengisi rongga blastosoel menjadi endoderm dan mesoderm. Area yang terbentuk kemudian akibat pergerakan tersebut adalah munculnya rongga arkenteron (gastrocoel).Bagian-bagian blastosol :

Gambar Amphioxus Blastula dan perubahan polaritas selama gastrulasi: a. blastocoel; b. Animal pole; c. Vegetal Pole; d. Mikromer;e. Makromer;f. anterior;g. Posterior; h. Archenteron(Sumber : Jordan, 1983 dalam Indriawati, 2013)

D) Proses GastrulasiSesudah fase blastula akan menyusul proses gastrulasi atau pembentukan fase gastrula. Fenomena atau peristiwa penting dalam proses gastrulasi ialah : Invaginasi : penonjolan ke dalam dari suatu lapisan sel Evaginasi : penonjolan ke luar dari suatu lapisan sel Involusi : gerakan membelok dari suatu lapisan luar yang tumbuh meluas sehingga lapisan ini masuk ke dalam dan meluas ke permukaan luar.Gastrulasi Amphioxus terjadi secara invaginasi tetepi tdanpa bantuan sel-sel mesenkim primer, daerah vegetatif tetap memipih dan kemudian bervaginasi. Proses Invaginasi dan Involusi berlangsung secara terus menerus sehingga blastocoel makin lama makin sempit dan akhirnya lenyap. Sebaliknya timbul rongga baru yang disebut gastrocoel. Lubang ditempat permulaan Invaginasi dinamakan blastoporus yang merupakan mulut fase embrional. Pada saat ini embrio sudah terdiri atas dua lapisan embrional yaitu ektoderm dibagian luar dan endoderm di bagian dalam. Selanjutnya gastrula mengadakan rotasi 120 derajat sehingga kutub animal terletak kurang lebih 30 derajat dibawah sumbu longitudinal. Dengan demikian bagian kepala tidaklah terbentuk persis di kutub animal tetapi 30 derajat diatasnya. Sel-sel ektoderm mempunyai silia sehingga gastrula dapat berputar di dalam membran vitellinus.Bagian luar embrio atau ektoderm terdiri atas bakal epidermis dan bakal sitem saraf. Bagian dalam khususnya endoderm berkembang menjadi saluran pencernaan makannan (arkenteron) dan turunannya. Mesoderm berkembang masuk melalui tepi ke dalam kantung grastula.

Gambar Grastulasi pada Amphioxus(Sumber : Ajuz, 2012)

E) OrganogenesisPerkembangan selanjutnya ialah pembentukan neural tube dan pembentukan mesoderm serta pembentukan chorda dorsalis. Sel-sel ektoderm dibagian dorsal mengalami perubahan menjadi datar sehingga disebut neural plate (medullary). Bagian tepi neural plate menekuk membentuk neural fold, sedaangkan ditengah tengahnya membentuk parit dan disebut neural grove. Kedua neural fold akhirnya bersambung dengan demikian terbentuklah sebuah corong (neural tube) yang memanjang kearah cranio/crauda. Pada bagian cranial lubang itu menyempit dinamakan neuroporus cranialls. Pada hewan dewasa neuroporus cranialis berfungsi sebagai alat penciuman. Pada bagian caudal neural tube berhubungan dengan archenteron melalui canalis neurentericus. Hubungan ini kelak akan lenyap. Akhirnya ektoderm dibagian luar neural tube akan bersambung kembali.Pembentukan Mesoderm

Gambar Pembentukan Mesoderm(Sumber : Ajuz, 2012)

Lapisan sel dibawah neural tube yang semula merupakan ektoderm secara fungsional berubah sehingga dinamakan mesentoderm. Pada pembentukan mesoderm maka lapisan mesentoderm yang terletak dibagian dorsolateral, yaitu yang menjadi atap archenteron mengadakan diferensiasi sebagai berikut : mula-mula disebelah kiri dan kanan terbentuk kantong yang dinamakan mesodermal pouch (kantung mesodermal). Muara-muara kantung-kantung tersebut makin lama-makin menyempit dan akhirnya terlepas dari ektoderm. Bersamaan dengan pertumbuhan memanjang, ia membentuk segmen-segmen dan disebut mesodermal somite. Selanjutnya segmen-segmen mesoderm tumbuh terus menmpati rongga diantara ektoderm dan endoderm. Dengan demikian embrio sudah terdiri atas 3 germ layers. Bagian mesoderm yang melekat pada archenteron disebut splanchnopleura sedangkan bagian mesoderm yang melekat pada ektoderm disebut somatopleura.

Pembentukan Chorda DorsalisBersamaan dengan proses pembentukan mesoderm maka sel-sel mesentoderm di bagian dorsomedian juga mengadakan diferensiasi. Sel-sel tersebut membelah dengan cepat menjadi batang yang masih memanjang dari anterior keposterior. Batang itu dinamakan chorda dorsalis yang merupakan kerangka fase embrional. Pada hewan-hewan chordata, notocord berfungsi sampai dewasa sebaliknya pada vertebrata digantikan dengan vertebrae.1) Ektoderm : Epidermis dengan derivat-derivatnya (kuku, rambut, tanduk , kelenjar keringat) seluruh sistem saraf lapisan email pada gigi' Lapisan kromafin didalam adrenal sel-sel epithelium kelenjar lemak, kornea mata2) Endoderm : Tractus digestivus dengan kelenjar-kelenjarnya Pankreas, hepar, pulmonum3) Mesoderm : seluruh sistem rangka yaitu tulang rawan dan tulang keras jaringan muskulus semua tipe jaringan ikat Semua jenis sel-sel darah jaringan gonad ginjal dan tubulus-tubulusnya Organ-organ pembentuk darah (sumsum tulang, limfa) dan mesenkim hepar

Gambar Gastrula Amphioxus : a. Ektoderm; b. Mesentoderm ; c. Calon daerah posterior dorsal; d. Archenteron ;e. Blastopore(Sumber : Jordan, 1983 dalam Indriawati, 2013)

BAB IIIPENUTUPA.Kesimpulan1.Proses pembelahan zigot Amphioxus terjadi secara holobastik, kemudian dilanjutkan proses blastulasi, dimana embrio mengalami segmentasi yang berlangsung secara tidak teratur dimana blastomer-blastomer pada kutub animal membelah lebih cepat daripada kutub vegetal. 2.Proses grastulisasi berlangsung melalui 3 tahap yaitu, Invaginasi (penonjolan ke dalam dari suatu lapisan sel), Evaginasi (penonjolan ke luar dari suatu lapisan sel), Involusi (gerakan membelok dari suatu lapisan luar yang tumbuh meluas sehingga lapisan ini masuk ke dalam dan meluas ke permukaan luar).3.Proses organogenesis dilakukan dengan pembentukan neural tube dan pembentukan mesoderm serta pembentukan chorda dorsalis.

B.Saran1.Diharapkan untuk penulis nantinya akan memberikan lebih banyak referensi untuk menambah kajian maupun rujukan agar makalah lebih bermanfaat2.Diharapkan untuk pembaca mampu memahami proses embryogenesis pada ampioxus walaupun hewan yang bersangkutan tidak berkembangbiak di perairan Indonesia.3.Diharapkan untuk dosen matakuliah perkembangan hewan, memberikan banyak kritik dan saran yang membangun untuk memperbaiki kesalahan maupun kekurangan dari makalah ini.

Daftar RujukanAjuz, Yayan. 2012. Embryologi Amphioxus lanceolatum (Branchiostoma Lanceolatum). (Online) (bioreferens-yajuz.co.id/Embryologi-Amphioxus-lanceolatum.pdf) Diakeses pada 4 Februari 2014Indriawati, Sri Endah. 2013. Keanekaragaman Hewan Kordata Rendah. Malang : Universitas Negeri Malang.Nelsen, Olin E. 1953. Comparative Embryology of Vertebrate. New York : The Blaskiton Company Inc.Setyawati, Siti Mukhlishoh. Tanpa tahun. Perkembangan Embrio Awal-2:Gastrulasi. Semarang : IAIN Walisongo. (Online) (perkembangan-embrio-awal.ppt) Diakeses pada 4 Februari 2014Sudarwati, Sri. Sutasura, Lien A. 1990. Dasar-dasar Struktur Dan Perkembangan Hewan. Bandung : Institut Teknologi Bandung.

15