Elementos Básicos de Neurociência · 2020. 8. 24. · oligodendrócitos e micróglia. Estima-se...

Elementos Baacutesicos de Neurociecircncia

Antonio Roque

Agosto 2020

1 NeurocircniosNo Seacutec XIX muitos neuroanatomistas pensavam que o tecido nervoso eraum reticulado contiacutenuo mais ou menos como uma esponja com suas partesinterconectadas por inuacutemeros tubos O neuroanatomista espanhol SantiagoRamon y Cajal (1852-1934) ofereceu uma alternativa a essa ideia que ficouconhecida como Doutrina do Neurocircnio

Segundo a Doutrina do Neurocircnio o ceacuterebro eacute composto por ceacutelulas separa-das ndash neurocircnios e outras ceacutelulas ndash que satildeo estruturalmente metabolicamentee funcionalmente independentes Dessas o neurocircnio eacute a unidade funcionalbaacutesica do sistema nervoso

O sistema nervoso humano conteacutem aproximadamente 86 bilhotildees de neurocirc-nios e um pedaccedilo de tecido cortical tiacutepico com 1 mm3 de volume conteacutem emtorno de 100 mil neurocircnios

Os neurocircnios satildeo ceacutelulas como qualquer outra com membrana celulare corpo celular (soma) contendo nuacutecleo mitococircndrias ribossomos etc Aprincipal caracteriacutestica que distingue os neurocircnios das demais ceacutelulas eacute queeles satildeo especializados para comunicaccedilatildeo intercelular

Um neurocircnio geneacuterico pode ser dividido em trecircs partes os dendritos osoma e o axocircnio (Figura 1) De maneira geral os dendritos satildeo as portasde entrada por onde sinais vindos de outros neurocircnios satildeo coletados e trans-mitidos ao soma O soma processa e integra esses sinais gerando pulsos depotencial eleacutetrico (denominados potenciais de accedilatildeo) que se iniciam na re-giatildeo de contato entre o soma e o axocircnio (denominada segmento inicial doaxocircnio) Os potenciais de accedilatildeo satildeo transmitidos ao longo do axocircnio que eacute avia de saiacuteda do neurocircnio e atingem outros neurocircnios ou oacutergatildeos efetores atra-veacutes de junccedilotildees ou regiotildees de proximidade denominadas sinapses Por causa

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5910198 - Intr Neurocienc Comput Elementos Baacutesicos de Neurociecircncia

Figura 1 Esquema ilustrativo de um neurocircnio

disso o neurocircnio que transmite o sinal eacute chamado de neurocircnio preacute-sinaacutepticoe o neurocircnio que recebe o sinal eacute chamado de neurocircnio poacutes-sinaacuteptico

Existem milhares de tipos diferentes de neurocircnios nem todos seguindo oesquema da Figura 1 Alguns neurocircnios natildeo possuem dendritos mas outrospossuem aacutervores dendriacuteticas extremamente complexas Alguns neurocircnios natildeopossuem axocircnios mas outros possuem axocircnios que podem atingir ateacute 1 m deextensatildeo Podem existir sinapses entre o axocircnio de um neurocircnio e o axocircniode outro neurocircnio (sinapses axo-axocircnicas) entre o axocircnio de um neurocircnio eo soma de outro neurocircnio (sinapses axo-somaacuteticas) ou entre um dendrito deum neurocircnio e um dendrito de outro dendrito (sinapses dendro-dendriacuteticas)Um neurocircnio tambeacutem pode fazer sinapses nele mesmo (autapses)

Do ponto de vista anatocircmico os neurocircnios podem ser diferenciados portamanho e forma A forma eacute tradicionalmente usada para classificar neurocirc-nios e eles satildeo denominados por nomes como neurocircnios piramidais estreladosem forma de candelabro em forma de cesto etc As diferenccedilas em tamanhoe forma tecircm implicaccedilotildees sobre as maneiras como os neurocircnios processam etransmitem informaccedilatildeo Aleacutem da classificaccedilatildeo anatocircmica neurocircnios tambeacutempodem ser classificados (i) do ponto de vista eletrofisioloacutegico com base no

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padratildeo de emissatildeo de potenciais de accedilatildeo em resposta a algum tipo padroni-zado de estimulaccedilatildeo eleacutetrica in vitro ou (ii) do ponto de vista neuroquiacutemicodeterminado pelas substacircncias quiacutemicas liberadas pelos neurocircnios em suassinapses

Os neurocircnios natildeo satildeo unidades retransmissoras isto eacute que transmitem amesma informaccedilatildeo que recebem Pelo contraacuterio um neurocircnio tiacutepico coletasinais de vaacuterias fontes e integra e transforma esses sinais de forma natildeo li-near gerando complexos sinais de saiacuteda que satildeo enviados para muitos outrosneurocircnios Estima-se que um uacutenico neurocircnio do coacutertex de vertebrados fazcontatos sinaacutepticos com cerca de 10 mil outros neurocircnios corticais

Do ponto de vista funcional pode-se classificar os neurocircnios em trecircs ti-pos (1) Neurocircnios sensoriais tipicamente tecircm dendritos longos e um axocirc-nio curto Carregam mensagens dos receptores sensoriais (localizados na re-tina coacuteclea pele epiteacutelio nasal e liacutengua) para o sistema nervoso central (2)Neurocircnios motores tecircm um axocircnio comprido e dendritos curtos Transmi-tem mensagens do sistema nervoso central para os muacutesculos (ou glacircndulas)(3) Interneurocircnios ocorrem apenas no sistema nervoso central e conectamos neurocircnios entre si

Aleacutem dos neurocircnios o ceacuterebro possui outro tipo de ceacutelulas chamadasde ceacutelulas gliais ou glia Existem trecircs tipos de ceacutelulas gliais astroacutecitosoligodendroacutecitos e microacuteglia Estima-se que o nuacutemero de ceacutelulas gliais noceacuterebro seja aproximadamente trecircs vezes maior que o nuacutemero de neurocircniosAinda se conhece pouco sobre o papel da glia no processamento de informa-ccedilatildeo cerebral Acredita-se que o principal papel da glia esteja relacionado agravemanutenccedilatildeo das concentraccedilotildees iocircnicas no meio intercelular e agrave modulaccedilatildeoda taxa de propagaccedilatildeo de sinais nervosos e da accedilatildeo sinaacuteptica Como aindase sabe muito pouco sobre o papel das ceacutelulas gliais no funcionamento doceacuterebro elas natildeo seratildeo abordadas neste curso No entanto eacute convenientemanter-se informado sobre as pesquisas relacionadas a essas ceacutelulas pois no-vas descobertas podem revelar que o papel funcional delas eacute mais importantedo que se imaginava

2 SinapsesUma sinapse eacute uma regiatildeo especializada em que um terminal axocircnico doneurocircnio preacute-sinaacuteptico faz uma conexatildeo com outro neurocircnio ou ceacutelula glial(ceacutelula poacutes-sinaacuteptica) Nessa conexatildeo as ceacutelulas natildeo chegam a se tocar e existe

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um pequeno espaccedilo de separaccedilatildeo entre elas denominado fenda sinaacutepticaA palavra sinapse foi cunhada pelo neurofisiologista inglecircs Sir Charles SSherrington (1857-1952) em 1897 Ela eacute uma combinaccedilatildeo das palavras gregassyn (junto) e haptein (apertar)

O tipo de conexatildeo sinaacuteptica entre duas ceacutelulas pode ser quiacutemica ou eleacute-trica As Figuras 2 e 3 mostram esquemas simplificados de uma sinapsequiacutemica e de uma sinapse eleacutetrica respectivamente

Figura 2 Esquema simplificado de uma sinapse quiacutemica

Em uma sinapse quiacutemica (Figura 2) a separaccedilatildeo entre os neurocircnios preacute-sinaacuteptico e poacutes-sinaacuteptico eacute de cerca de 20 nm Uma sinapse quiacutemica envolvecomplexa sequecircncia de eventos e a descriccedilatildeo feita aqui seraacute muito simpli-ficada Quando o potencial de accedilatildeo vindo pelo axocircnio do neurocircnio preacute-sinaacuteptico (sinal de entrada) chega ao terminal axocircnico vesiacuteculas que contecircmsubstacircncias chamadas de neurotransmissores se fundem com a membrana doneurocircnio preacute-sinaacuteptico e liberam os neurotransmissores na fenda sinaacutepticaOs neurotransmissores se difundem pela fenda sinaacuteptica e se ligam a moleacute-culas receptoras presentes na membrana do neurocircnio poacutes-sinaacuteptico Essasligaccedilotildees provocam a abertura de canais proteacuteicos seletivos a iacuteons especiacuteficoscujo fluxo atraveacutes da membrana do neurocircnio poacutes-sinaacuteptico resulta em peque-nos pulsos de potencial eleacutetrico (denominados potenciais poacutes-sinaacutepticos)

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Figura 3 Esquema simplificado de uma sinapse eleacutetrica

que se propagam pelos dendritos do neurocircnio poacutes-sinaacuteptico (sinal de saiacuteda)em direccedilatildeo ao seu soma Dependendo do tipo de neurotransmissor os po-tenciais poacutes-sinaacutepticos podem ser excitatoacuterios ou inibitoacuterios significandoque eles podem facilitar ou dificultar a geraccedilatildeo de um potencial de accedilatildeo noaxocircnio do neurocircnio poacutes-sinaacuteptico No primeiro caso a sinapse eacute dita exci-tatoacuteria e no segundo inibitoacuteria As ligaccedilotildees dos neurotransmissores comos receptores poacutes-sinaacutepticos duram apenas breves instantes e depois disso osreceptores satildeo removidos por diferentes mecanismos e liberados novamentena fenda sinaacuteptica por onde se difundem ou satildeo transportados de volta aoneurocircnio preacute-sinaacuteptico em um processo chamado de recaptaccedilatildeo

Em uma sinapse eleacutetrica (Figura 3) a separaccedilatildeo entre os dois neurocircnios eacuteda ordem de 35 nm bem menor do que numa sinapse quiacutemica Essa regiatildeode aproximaccedilatildeo entre os dois neurocircnios eacute chamada de junccedilatildeo comunicante(agraves vezes tambeacutem chamada pelo nome em inglecircs gap junction) Uma junccedilatildeocomunicante eacute formada por canais por onde pode passar corrente eleacutetricaOs canais das junccedilotildees comunicantes conectam o citoplasma de uma ceacutelula aocitoplasma da outra Cada canal da junccedilatildeo comunicante eacute composto por duasunidades simeacutetricas denominadas conexons e cada um deles eacute formado porseis subunidades proteacuteicas iguais chamadas conexinas O acoplamento entre

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as conexinas forma um canal de comunicaccedilatildeo entre as ceacutelulas com diacircmetrorelativamente grande para permitir a passagem de uma ceacutelula para outra devaacuterios tipos de iacuteons e ateacute mesmo de pequenas moleacuteculas

As principais diferenccedilas entre as sinapses quiacutemicas e as eleacutetricas envolvemsua direccedilatildeo de funcionamento e rapidez Uma sinapse quiacutemica eacute unidirecionalisto eacute a transmissatildeo da informaccedilatildeo vai do neurocircnio preacute-sinaacuteptico para o poacutes-sinaacuteptico (sentido entrada-saiacuteda na Figura 2) enquanto que uma sinapseeleacutetrica eacute bidirecional (observe as setas nas duas direccedilotildees na Figura 3) Atransmissatildeo de informaccedilatildeo eacute mais raacutepida em uma sinapse eleacutetrica que emuma sinapse quiacutemica

As sinapses quiacutemicas satildeo muito mais comuns em vertebrados adultos (in-cluindo os humanos) do que as sinapses eleacutetricas As sinapses eleacutetricas satildeoimportantes em invertebrados e durante o desenvolvimento do ceacuterebro devertebrados Existe uma abundacircncia de sinapses eleacutetricas durante os estaacute-gios iniciais de desenvolvimento do ceacuterebro dos vertebrados mas o nuacutemerodelas decai rapidamente agrave medida que o amadurecimento progride Por causadisso haacute muito mais estudos e sabe-se mais sobre as sinapses quiacutemicas doque sobre as sinapses eleacutetricas De fato a visatildeo tradicional sobre o ceacutere-bro considera que do ponto de vista funcional as sinapses quiacutemicas satildeo maisimportantes do que as sinapses eleacutetricas Isso reflete-se nos modelos de neuro-ciecircncia computacional e a maioria deles considera apenas sinapses quiacutemicasApenas recentemente comeccedilou-se a estudar mais as sinapses eleacutetricas tantoexperimentalmente como teoricamente e aos poucos tecircm aparecido modelosque exploram seus possiacuteveis papeacuteis funcionais

Aleacutem das sinapses quiacutemicas e eleacutetricas que satildeo mediadas por especializa-ccedilotildees anatocircmicas nos neurocircnios as ceacutelulas nervosas tambeacutem podem interagiratraveacutes dos campos eleacutetricos extracelulares gerados por suas atividades eleacute-tricas Essas interaccedilotildees eleacutetricas a distacircncia satildeo chamadas de efapses termocunhado do grego pela neurocientista francesa de ascendecircncia grega Angeacuteli-que Arvanitaki (1901-1983) para expressar uma conexatildeo que natildeo eacute tatildeo proacute-xima quanto uma sinapse Os efeitos das efapses satildeo em geral insignificantesem comparaccedilatildeo com os efeitos das interaccedilotildees sinaacutepticas

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3 Assembleias neuronais e plasticidade sinaacutep-tica

Uma hipoacutetese central da neurociecircncia teoacuterica eacute a de que durante a vida deum indiviacuteduo em funccedilatildeo das suas experiecircncias certas conexotildees sinaacutepticasentre grupos de neurocircnios tornam-se fortalecidas fazendo com que os circuitosformados por esses neurocircnios tornem-se por sua vez salientes atuando comouma entidade uacutenica em meio ao vasto circuito neural cerebral Segundo mui-tos neurocientistas esses circuitos neuronais ndash ou assembleias neuronaiscomo o autor da hipoacutetese o psicoacutelogo canadense Donald Hebb (1904-1985)os chamou ndash seriam as unidades funcionais baacutesicas do ceacuterebro

Na visatildeo de Hebb uma assembleia neuronal seria um circuito complexoe reverberante capaz de sustentar atividade cerebral de maneira autocircnomamesmo na ausecircncia de estiacutemulos externos A hipoacutetese das assembleias neu-ronais seria portanto uma maneira de explicar como as memoacuterias humanasse formam e satildeo mantidas por longos periacuteodos de tempo Hebb propocircs ummecanismo sinaacuteptico para explicar a formaccedilatildeo de assembleias neuronais Se-gundo esse mecanismo conhecido como regra de Hebb a eficiecircncia (ouforccedila) da sinapse de um neurocircnio A sobre um neurocircnio B cresce quando osdois neurocircnios estatildeo ativos simultaneamente

O nome geneacuterico dado a qualquer tipo de modificaccedilatildeo (fortalecimento ouenfraquecimento) na eficiecircncia de uma sinapse eacute plasticidade sinaacuteptica Aplasticidade sinaacuteptica pode ser de curta duraccedilatildeo (quando a modificaccedilatildeo durano maacuteximo alguns minutos) ou de longa-duraccedilatildeo (quando a modificaccedilatildeopode durar dias anos e ateacute a vida inteira) Atualmente usa-se o termoplasticidade hebbiana para designar qualquer modificaccedilatildeo sinaacuteptica de longa-duraccedilatildeo que dependa das atividades dos dois neurocircnios envolvidos na sinapse(o preacute- e o poacutes-sinaacuteptico)

A busca por mecanismos bioquiacutemicos e biofiacutesicos capazes de provocar es-ses tipos de modificaccedilotildees sinaacutepticas tem sido um dos temas mais importantesda neurociecircncia nos uacuteltimos 50 anos O principal candidato a ser um meca-nismo fisioloacutegico correspondente agrave regra de Hebb eacute o fenocircmeno conhecido compotenciaccedilatildeo sinaacuteptica de longa duraccedilatildeo A potenciaccedilatildeo de longa dura-ccedilatildeo eacute uma condiccedilatildeo em que haacute aumento sustentado da eficaacutecia de uma sinapsedecorrente de intensa atividade sinaacuteptica dos neurocircnios preacute- e poacutes-sinaacutepticoEla foi descoberta inicialmente em uma regiatildeo do ceacuterebro chamada de hipo-campo mas agora eacute observada em muitas outras regiotildees cerebrais Existe

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tambeacutem a depressatildeo sinaacuteptica de longa duraccedilatildeo que ocorre quando oneurocircnio preacute-sinaacuteptico eacute fortemente ativado mas o poacutes-sinaacuteptico natildeo Nestecaso a forccedila da sinapse do neurocircnio preacute-sinaacuteptico no neurocircnio poacutes-sinaacutepticodecai de maneira sustentada Do ponto de vista teoacuterico a questatildeo impor-tante eacute como modelar esses mecanismos de plasticidade sinaacuteptica e estudarseus possiacuteveis efeitos em circuitos neuronais

4 Organizaccedilatildeo do Sistema NervosoOs neurocircnios estatildeo conectados sinapticamente formando circuitos ou redesneurais Os circuitos neurais podem ser definidos tanto pela anatomia istoeacute um grupo de neurocircnios interconectados por sinapses como pela funccedilatildeoisto eacute um grupo de neurocircnios relacionados a uma funccedilatildeo especiacutefica Emgeral os grupos de neurocircnios associados a funccedilotildees especificas satildeo chamadosde sistemas por exemplo o sistema visual o sistema auditivo o sistemamotor etc O conjunto total de neurocircnios nervos e ceacutelulas gliais do corpo eacutechamado de sistema nervoso

O sistema nervoso eacute subdividido em sistema nervoso perifeacuterico cujos ter-minais nervosos chegam agraves extremidades do corpo e sistema nervoso centralque estaacute protegido pelas estruturas oacutesseas do cracircnio e coluna vertebral (Fi-gura 4) O sistema nervoso central eacute composto pelo enceacutefalo (ceacuterebro ce-rebelo e tronco encefaacutelico) e pela medula espinhal (Figura 5) Quandose observa um corte do sistema nervoso central a olho nu nota-se que eleeacute composto de uma substacircncia cinzenta e uma substacircncia branca Asubstacircncia cinzenta eacute constituiacuteda predominantemente pelos corpos celularese dendritos dos neurocircnios e a substacircncia branca pelos axocircnios A camada desubstacircncia cinzenta que recobre a superfiacutecie do ceacuterebro eacute o coacutertex e as regiotildeesde mateacuteria cinzenta dentro do ceacuterebro satildeo chamadas de nuacutecleos (Figura 6)

O enceacutefalo eacute dividido em dois hemisfeacuterios (direito e esquerdo) e os neurocirc-nios dos dois lados se conectam entre si por axocircnios que passam por umaestrutura interna denominada corpo caloso (Figura 7) Cada hemisfeacuteriocerebral eacute dividido em quatro lobos cujos nomes satildeo dados a partir dos os-sos cranianos que os recobrem occipital temporal parietal e frontal(Figura 5) A camada cortical se enrola e se dobra sobre si mesma e isso per-mite que ela tenha uma aacuterea superficial bem maior do que a que teria casorecobrisse o enceacutefalo sem dobraduras As dobras do coacutertex datildeo ao ceacuterebrosua aparecircncia tiacutepica quando visto de fora com fissuras sulcos e cinrcun-

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Figura 4 Representaccedilatildeo esquemaacutetica do sistema nervoso Figura adaptadade ldquoOverview of Nervous System Licenccedila CC BY

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Figura 5 Vista lateral do enceacutefalo composto pelo ceacuterebro cerebelo e troncoencefaacutelico Estatildeo mostrados tambeacutem os lobos cerebrais Figura adaptada deldquoLobes of the brain Licenccedila CC BY

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Figura 6 Representaccedilatildeo esquemaacutetica simplificada de um corte cerebral mos-trando a substacircncia cinzenta (coacutertex e nuacutecleos) e a substacircncia branca (axocirc-nios)

voluccedilotildees (denominadas giros) pronunciadas (Figura 8) Aproximadamentedois terccedilos da camada cortical nos humanos estatildeo enterrados nos sulcos efissuras abaixo da superfiacutecie visiacutevel exteriormente1

Cada regiatildeo ou estrutura do sistema nervoso central possui seu padratildeoparticular de organizaccedilatildeo celular espacial e de conectividade sinaacuteptica entreseus neurocircnios Algumas delas tecircm seus neurocircnios arranjados em camadascom tipos e densidades de neurocircnios especiacuteficos enquanto outras tecircm seusneurocircnios arranjados de formas mais complexas No caso das regiotildees e estru-turas com arranjo de ceacutelulas em camadas as ligaccedilotildees sinaacutepticas podem co-nectar neurocircnios dentro de uma mesma camada (conexotildees intralaminares)ou neurocircnios de camadas distintas (conexotildees interlaminares) As regiotildees eestruturas tambeacutem estatildeo interligadas entre si por conexotildees de longo alcancesegundo padrotildees especiacuteficos Supostamente a conectividade intriacutenseca deuma dada regiatildeo ou estrutura e a maneira como ela estaacute interligada a outras

1Um conjunto de viacutedeos muito bons de neuroanatomia mostrando ceacuterebros reais eacute oNeuroanatomy Video Lab preparado por Suzanne S Stensaas da Escola de Medicina daUniversidade de Utah nos Estados Unidos

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Figura 7 Corpo caloso visto de cima Figura retirada da Wikipedia quepor sua vez a reproduziu de Gray H Anatomy of the Human Body 1918(prancha 733 domiacutenio puacuteblico)

Figura 8 Vista lateral do enceacutefalo (esquerda) e representaccedilatildeo esquemaacuteticadas dobras do ceacuterebros mostrando os giros e sulcos Figura da esquerdaadaptada de flickr (Licenccedila CC BY-SA 20) e figura da direita de domiacuteniopuacuteblico

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regiotildees e estruturas tecircm a ver com a sua funccedilatildeo Poreacutem ainda se sabe poucosobre o papel funcional dos padrotildees locais e globais dos arranjos e conexotildeesneuronais Uma das expectativas a respeito da neurociecircncia computacionaleacute que ela possa contribuir para esclarecer esse assunto

Por causa de sua importacircncia algumas regiotildees e estruturas do sistemanervoso central satildeo mais estudadas e modeladas que outras A mais estudadade todas eacute o neocoacutertex que eacute a maior e mais importante parte do coacutertexcerebral O neocoacutertex eacute assim chamado para diferenciaacute-lo das outras partesdo coacutertex o arquicoacutertex (hipocampo) e o paleocoacutertex (coacutertex olfatoacuterio eoutras estruturas relacionadas com olfaccedilatildeo) que satildeo filogeneticamente maisantigas A principal diferenccedila estrutural entre elas eacute que os neurocircnios e axocirc-nios do neocoacutertex estatildeo arranjados em seis camadas (Figura 9) enquanto queos do arquicoacutertex e paleocoacutertex estatildeo arranjados em trecircs ou quatro camadasHaacute tambeacutem evidecircncias de que os neurocircnios do neocoacutertex estatildeo organizadosfuncionalmente em colunas (imagine a camada cortical dividida em peque-nas colunas uma ao lado da outra)

Com base em criteacuterios histoloacutegicos anatocircmicos e funcionais o neorcoacutertexpode ser subdividido em aacutereas ndash chamadas de aacutereas corticais ndash associadasao processamento sensorial controle motor e funccedilotildees cognitivas (Figura 10)Por exemplo as aacutereas associadas ao processamento visual estatildeo localizadasno lobo occipital as associadas ao processamento auditivo estatildeo no lobotemporal as associadas ao processamento das sensaccedilotildees taacuteteis estatildeo no loboparietal as associadas ao controle motor estatildeo nas regiotildees adjacentes doslobos parietal e frontal e as relacionadas ao planejamento de accedilotildees julga-mento tomada de decisotildees e socializaccedilatildeo estatildeo na parte da frente do lobofrontal chamada de coacutertex preacute-frontal A concepccedilatildeo tradicional sobre aorganizaccedilatildeo das aacutereas corticais considera que elas formam uma hierarquiaconsistindo de aacutereas sensoriais unimodais (primaacuterias e secundarias) voltadaspara o processamento de modalidades sensoriais uacutenicas progredindo paraaacutereas motoras e aacutereas associativas multimodais que processam informaccedilatildeoconvergente de mais de uma aacuterea sensorial unimodal Esta concepccedilatildeo po-reacutem pode natildeo corresponder totalmente agrave realidade pois as aacutereas corticaisestatildeo interconectadas entre si por circuitos altamente recorrentes com laccedilosde retroalimentaccedilatildeo entre aacutereas Isto sugere que mesmo as aacutereas sensoriaisprimaacuterias podem estar envolvidas em processamentos de alto niacutevel e multi-modais O uso de modelos computacionais de redes corticais pode ajudar aesclarecer esta questatildeo

Outras regiotildees e estruturas do sistema nervoso central bastante estudadas

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Figura 9 Estrutura laminar do neocoacutertex com sua subdivisatildeo convencionalem seis camadas As camadas satildeo numeradas no sentido perpendicular agravesuperfiacutecie cortical a partir da face dorsal A imagem da esquerda mostrao tecido como ele aparece apoacutes coloraccedilatildeo pelo meacutetodo de Golgi (que revelaceacutelulas inteiras) A imagem do centro mostra o tecido apoacutes coloraccedilatildeo pelomeacutetodo de Nissl (que revela apenas os corpos celulares) A imagem da di-reita mostra o tecido apoacutes coloraccedilatildeo pelo meacutetodo de Weigert (que revela asfibras mielinizadas) Figura adaptada de The Thalamus and Cerebral Cortex(What-When-How)

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Figura 10 Aacutereas de Brodmann Subdivisatildeo da superfiacutecie do neocoacutertex emaacutereas feita pelo neuroanatomista alematildeo Korbinian Brodmann (1868-1918)em 1909 A subdivisatildeo feita por Brodmann foi baseada em criteacuterios histoloacute-gicos e ainda hoje eacute utilizada As aacutereas satildeo indicadas por nuacutemeros e no casode humanos e primatas o nuacutemero de aacutereas de Brodmann eacute 52 A figura daesquera mostra a vista lateral do ceacuterebro e a da direita mostra a vista medialFigura retirada da Wikipedia que por sua vez a reproduziu de Ranson SW and Saunders W B Anatomy of the Nervous System 1920 (domiacuteniopuacuteblico)

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via modelagem matemaacutetica e computacional satildeo o hipocampo o taacutelamoos nuacutecleos da base a retina o bulbo e o coacutertex olfatoacuterio o cerebelo onuacutecleo coclear e a medula espinhal Juntamente com o neocoacutertex essassatildeo as regiotildees e estruturas para as quais haacute mais dados sobre os tipos deceacutelulas que as compotildeem sua circuitaria intriacutenseca e suas conexotildees aferentese eferentes com outras regiotildees e estruturas

Nesta aula foram apresentadas as caracteriacutesticas geneacutericas dos trecircs prin-cipais elementos que compotildeem um modelo em neurociecircncia computacionalneurocircnios sinapses e a estrutura da rede em que os neurocircnios estatildeo in-terconectados Ao longo do resto deste curso alguns modelos para esses trecircselementos seratildeo apresentados e discutidos de maneira mais aprofundada

ExerciacutecioNesta aula as informaccedilotildees baacutesicas sobre os neurocircnios sinapses e principaisregiotildees e estruturas do sistema nervoso central foram apresentadas de formaapenas qualitativa Procure nas referecircncias dadas abaixo ou em materialdisponiacutevel na internet por informaccedilotildees de natureza mais detalhada e quan-titativa Por exemplo para cada uma das regiotildees e estruturas mencionadasprocure

bull Quais satildeo os principais tipos de neurocircnios encontrados na regiatildeo ouestrutura

bull Quais satildeo as caracteriacutesticas desses neurocircnios

bull Qual a densidade de neurocircnios

bull Qual a densidade de sinapses

bull Qual o tipo baacutesico de rede segundo a qual os neurocircnios estatildeo conecta-dos

5 Referecircncias1 M Abeles Corticonics Neural Circuits of the Cerebral Cortex Cam-

bridge University Press 1991

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2 V Braitenberg and A Schuumlz Cortex Statistics and Geometry of Neu-ronal Connectivity Second Edition Springer 2013

3 G M Shepherd (Ed) The Synaptic Organization of the Brain FifthEdition Oxford University Press 2004

4 G M Shepherd and S Grillner (Eds) Handbook of Brain Microcir-cuits Second Edition Oxford University Press 2018

5 L W Swanson Brain Architecture Second Edition Oxford UniversityPress 2011

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Assembleias neuronais e plasticidade sinaacuteptica

Organizaccedilatildeo do Sistema Nervoso

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Figura 1 Esquema ilustrativo de um neurocircnio

disso o neurocircnio que transmite o sinal eacute chamado de neurocircnio preacute-sinaacutepticoe o neurocircnio que recebe o sinal eacute chamado de neurocircnio poacutes-sinaacuteptico

Existem milhares de tipos diferentes de neurocircnios nem todos seguindo oesquema da Figura 1 Alguns neurocircnios natildeo possuem dendritos mas outrospossuem aacutervores dendriacuteticas extremamente complexas Alguns neurocircnios natildeopossuem axocircnios mas outros possuem axocircnios que podem atingir ateacute 1 m deextensatildeo Podem existir sinapses entre o axocircnio de um neurocircnio e o axocircniode outro neurocircnio (sinapses axo-axocircnicas) entre o axocircnio de um neurocircnio eo soma de outro neurocircnio (sinapses axo-somaacuteticas) ou entre um dendrito deum neurocircnio e um dendrito de outro dendrito (sinapses dendro-dendriacuteticas)Um neurocircnio tambeacutem pode fazer sinapses nele mesmo (autapses)

Do ponto de vista anatocircmico os neurocircnios podem ser diferenciados portamanho e forma A forma eacute tradicionalmente usada para classificar neurocirc-nios e eles satildeo denominados por nomes como neurocircnios piramidais estreladosem forma de candelabro em forma de cesto etc As diferenccedilas em tamanhoe forma tecircm implicaccedilotildees sobre as maneiras como os neurocircnios processam etransmitem informaccedilatildeo Aleacutem da classificaccedilatildeo anatocircmica neurocircnios tambeacutempodem ser classificados (i) do ponto de vista eletrofisioloacutegico com base no

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Elementos Básicos de Neurociência · 2020. 8. 24. · oligodendrócitos e micróglia. Estima-se...

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