Ekologia ogólna M - biol.uw.edu.pl · w interakcji . Biocenoza jest więc rodzajem zespołu....
Transcript of Ekologia ogólna M - biol.uw.edu.pl · w interakcji . Biocenoza jest więc rodzajem zespołu....
wykład 5/3
Terminologia
ekosystem – ogół organizmów zamieszkujących dany obszar + ich środowisko
ekosystem = biocenoza + biotop
zespół (zbiorowisko / zgrupowanie)– grupa gatunków pozostających w interakcji . Biocenoza jest więc rodzajem zespołu.
zespół (w fitosocjologii) – zbiorowisko roślinne o określonym składzie gatunkowym
gildia – grupa gatunków wykorzystujących w podobny sposób fragment ekosystemu
wykład 5/5
Rodzaje ekosystemówWspólne mechanizmy kształtujące ekosystemy:● klimat rodzaj roślinności (nawet, jeśli zbiorowisko tworzą różne taksony)→● u roślin dobór maksymalizuje wydajność liści (kształt, długowieczność, wielkość)● konkurencja o światło struktura pionowa (też w wodach!)→● zmiany sezonowe, migracje
Alaska Syberia
Struktura ekosystemuNajmniejszy ekosystem świata (opisany):dolina Rossa, Antarktyda
porost (zielenica + grzyb)
grzyb pasożytniczy
sinica glon wolnożyjący
bakterie (kilka gatunków)
woda z lodu / kondensacji
azot z opadu na skały
minerały
minerały
substraty nieorganiczne
(od destruentów)
wykład 5/7
Granice ekosystemu
Dominujące gatunki drzew w iglastym lesie wyżynnym (Wisconsin)
wskaźnik ciągłości(miara gradientu środowiskowego)
Oczywiście są płynne!
Ekoton= Strefa przejściowa między dwoma biocenozami (lub innymi układami ekologicznymi)
Charakterystyczne dla ekotonu: ● większa niż w „pełnych” biocenozach liczba gatunków● większa różnorodność gatunkowa● odrębność fenotypowa osobników w ekotonie
wykład 5/8
Jednolita strefa przejścia (łagodne mieszanie się elementów obydwu biocenoz)
Strefa trójczłonowa z odrębnym układem wewnątrz
Strefa trójczłonowa z wyspowymi układami wewnątrz
wykład 5/9
Zbiór gatunków (populacji) wchodzących w interakcje, wykorzystujących tę samą przestrzeń w tym samym czasie
grupa gatunków w danym siedlisku
grupa gatunków wchodzących w interakcje ekologiczne
zespół
grupa gatunków współwystępujących geograficznie
wszystkie gatunki na danym obszarze
uwarunkowania środowiskowe
dyspersja
wewn. dynamika
Zespół gatunków
Wzorce w strukturze zespołów1. Redundancja
gatunków jest „za dużo” w stosunku do potrzeb (realizacji funkcji)
2. Rozkład wielkości populacji
dużo gatunków o niskiej liczebności, mało o wysokiej
liczb
a g
atu
nkó
w
zagęszczenieliczne w mieście
rzadkie w mieście
wykład 5/11
Wzorce w strukturze zespołów3. Rozkład wielkości ciała gatunków w zespole
● mało dużych gatunków● zwykle dużo małych, ale nie zawsze● reguły te działają raczej w taksonach (efekt
ewolucji), nie zawsze w ekosystemie
Ssaki w lasach równikowych
4. Zasada ograniczonego podobieństwa
Gatunki o podobnych wymaganiach środowiskowych różnią się wielkością ciała (każdy kolejny ~1.2x większy)
wykład 5/12
Wzorce w strukturze zespołów5. Konwergencja zespołów
Podobieństwo morfologiczne owadożernych ptaków wróblowych
dł.
skrz
ydła
/ d
ł. sk
oku
masa0.33
Wzorce w strukturze zespołów
Uwaga! Konwergencja może być złudna
Powtarzalny wzorzec musi spełniać następujące warunki:● podobna liczba i wielkość gildii● konwergencje morfologiczne,
fizjologiczne i behawioralne
Równie dokładne badania nie potwierdziły podobieństw między pustyniami Ameryki Pn, Afryki i Australii.
AfrykaAmeryka Pd
Ssaki lasów deszczowych
wykład 5/14
Opis zespołu
Wskaźniki● dominacji Simpsona (λ)
- wartości od 0 do 1
- im bliżej 1, tym wyraźniejszy dominant
● różnorodności Simpsona (D)
- wartość zależy od liczby gatunków
● równomierności Simpsona (E)
- odwrotność dominacji (od 0 do 1)
- im bliżej 1, tym bardziej równomierne rozmieszczenie
● różnorodności Shannona-Wienera(H')
- wartości od 0 do 1
- im wyższy, tym większa entropia (równomierność)
wykład 5/15
Opis składu zespołu
dominacja Simpsona ( )λ 0.37 0.2różnorodność Simpsona (D) 2.71 5równomierność Simpsona (E) 0.54 1różnorodność SW (H') 0.53 0.70równomierność SW (J') 0.76 1
53% 26% 7% 7% 7% 20% 20% 20%20% 20%
udział w zespole
wykład 5/16
Dynamika biocenoz: sukcesja● proces rozwoju zbiorowisk roślinnych i zwierzęcych: zastępowanie
jednych gatunków przez inne, a w efekcie całych biocenoz przez inne
● sekwencja naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz
stadium pionierskie stadia → seralne → klimaks
ugór → łąka → lasjezioro dystroficzne → pło → torfowisko → las
wykład 5/17
Rodzaje sukcesji
pierwotna – kolonizacja nowego obszaru
wtórna – na obszarze wcześniej skolonizowanym
autogeniczna – przebieg sukcesji zależy wyłączenie od kolonizujących organizmów
allogeniczna – wymuszona przez zmiany w środowisku (np. klimat)
Sukcesja: modeleModel ułatwiania
● Gatunek wcześniejszy przekształca środowisko. Z czasem staje się ono dla niego nieodpowiednie
● To przekształcenie sprzyja kolonizacji innych gatunków
→sukcesja przebiega w sposób uporządkowany
Zmiany azotu w glebie w trakcie sukcesji na terenie odsłoniętym przez lodowiec (Alaska) wykład 5/18
wykład 5/19
Sukcesja: modeleModel hamowania
● rozwój fitocenozy zależy od tego, jaki gatunek skolonizuje pierwszy dany obszar
● gatunek „osiedlony” hamuje rozwój „przybyszów”
→przebieg sukcesji jest nieprzewidywalny
Sukcesja glonów (4 gatunki) na betonowych konstrukcjach
śred
nie
pokr
ycie
czas
Model tolerancji● gatunki wczesnego stadia sukcesji nie mają znaczenia● skład biocenozy klimaksowej zależy od wyniku konkurencji między nimi● przebieg zależy od warunków początkowych● „osiedlone” osobniki nie mają wpływu na „przybyszów”
Model kolonizacji losowej● gatunki kolonizują nowe obszary i przeżywają losowo● „osiedlone” osobniki nie mają wpływu na „przybyszów”
wykład 5/20
Klimaks
Hipotezy:
monoklimaks – w danym obszarze geograficznym istnieje jedna biocenoza klimaksowa.
poliklimaks – w danym miejscu mogą istnieć różne biocenozy klimaksowe
Ale:
Istnieją biocenozy w stanie równowagi, ale nie w stanie klimaksu, np. prerie czy naturalne łąki
→Hipoteza układów klimaksowych
=Stabilny, samopodtrzymujący się stan równowagi
Hipoteza układów klimaksowych
Przejścia w wyniku sukcesji między 8 typami roślinności pn-zach Szkocji
Mała presja roślinożerców, brak pożarów
Duża presja roślinożerców, częste pożary
● Nie ma prawdziwej równowagi, bo klimat nie jest stały● Istnieje kontinuum klimaksów, w zależności od warunków
wykład 5/22
Zmiany cykliczne w biocenozachStabilna biocenoza nie musi być układem stabilnym!
siewki trawy osiedlają się na nagiej ziemi w „dolince”
powstaje „kępka”
kostrzewa owcza
starzejąca się trawa ulega degeneracji
kępkę zasiedlają porosty, ulega ona erozji
wykład 5/23
Sieć troficznan elementów n→ 2-n możliwych połączeń (interakcji między parami gatunków)
10 elementów → 90 połączeń
20 elementów 380 → połączeń
100 elementów 9900 → połączeń
sieć troficzna – sieć zależności pokarmowych między gatunkami w obrębie ekosystemu
wykład 5/25
Piramida i sieć troficznapiramida troficzna
(Eltonowska)
Jak przepływa energia / materia w sieci troficznej?
sieć troficzna
Jakie są zależności ekologiczne (kto kogo zjada)?
poziomy troficzne
Łańcuch troficzny
roślinożercy
mięsożercy
detrytusożercy łańcuch troficzny – droga przepływu materii i energii
poziom troficzny – ogniwo tego łańcucha
roślinyproducenci
konsumenci I rzędu
konsumenci II rzędu
destruneci
wykład 5/26
Gildia
wykład 5/27
Grupa gatunków wykorzystujących to same spektrum zasobów w podobny sposób
drapieżnikiparazytoidy
nadparazytoidy
organizmy minujące
organizmy wysysające soki
roślinne
organzmy zjadające
miękisz roślinny
nadparazytoidy
parazytoidy parazytoidy parazytoidy
liście kapusty
Regulacja ekosystemówKaskada troficzna
Organizmy z jednego poziomu troficznego, poprzez presję na organizmy z drugiego poziomu, zmniejszają ich presję na poziom trzeci.
wykład 5/28
rośliny (producenci)
roślinożercy
mięso-żercy
kaskada top-down
Presja drapieżników zmniejsza presję roślinożerców na rośliny
kaskada bottom-up
zanik producenta powoduje spadek liczebności na wyższych poziomach troficznych
Regulacja ekosystemów
wykład 5/29
Hipoteza HSS (Hairston, Smith, Slobodkin 1960) = hipoteza „zielonego świata”
W ekosystemach dominuje regulacja top-down i dzięki obecności drapieżników świat pozostaje zielony.
Regulacja ekosystemówGatunki zwornikowe
Wpływ gatunku zwornikowego na ekosystem jest nieproporcjonalnie duży w stosunku do jego liczebności
wykład 5/30
zwornik
Regulacja ekosystemówKaskada troficzna – klasyczne przykłady● jeziora Ameryki Płn
ryby drapieżne ryby planktonożerne zooplankton fitoplankton → → →
brak drapieżników zakwit jezior→● Park Yellowstone
wilki jelenie rośliny→ →
wilki zmieniają przebieg zgryzania przez jelenie
Krytyka koncepcji HSS● rośliny potrafią się bronić przed roślinożercami
● zagęszczenie roślinożerców może być regulowane innymi czynnikami niż pokarm i drapieżnictwo (np. choroby, miejsca do rozrodu)
● poziomy troficzne się zazębiają
Przykład
Top-down w praktyce (Science 1991)
spadek liczby wydr morskich
wzrost biomasy jeżowców
jeżowce jedzą więcej listownic
spadek liczby listownic (Laminaria)
wykład 12/32
wykład 5/33
Przepływ energii, krążenie materii
producenci roślinożercy mięsożercy
detrytusożercymikroorganizmy
materia nieorganiczna
respiracja, ciepło
respiracja, ciepło
respiracja, ciepło
energia
materia
wykład 5/34
Rodzaje piramidPiramida biomasy
ilość biomasy (materii w organizmie żywym) przechodząca między poziomami troficznymi
● Takie ujęcie może sprawiać, że poziom troficzny wydaje się zawierać więcej energii niż faktycznie
np. biomasa w kościach ptaków nie przechodzi do następnego poziomu troficznego
● Piramida odwrócona: krótki czas życia autotrofów
fitoplankton
ryby drap.
trawy
ryby, owadygryzonie
wydra
łasica
lis
wykład 5/35
Rodzaje piramidPiramida produktywności
Pokazuje, ile energii przechodzi między poziomami troficznymi
trawy
antylopy
lwy
Zalety● Uwzględnia tempo produkcji w jednostce czasu - można porównać
gatunki o różnej biomasie● Pozwala na porównania między ekosystemami
Wady● Trzeba znać tempo produkcji biomasy● Czasami trudno przypisać organizm do określonego poziomu troficznego
Piramida energii nie może być odwrócona
Produkcja pierwotna - tempo produkcji biomasy przez rośliny wyrażona:● w jednostkach energii: dżule / m2 / dzień● w ilości węgla lub suchej masy organicznej (kg / ha/ rok)
GPP - produkcja pierwotna bruttocałkowita energia związana przez rośliny w procesie fotosyntezy
NPP - produkcja pierwotna nettoenergia w tkankach roślin dostępna dla heterotrofów
NEP - produktywność ekosystemu nettoto, co zostaje w ekosystemie po odjęci respiracji
● oddychanie autotrofów (RA)● oddychanie heterotrofów (RH) – po zjedzeniu roślin
Produkcja pierwotna
wykład 5/36
Produktywność ekosystemu netto (NEP)
GPP > resp.
● ekosystem „magazynuje” węgiel● działa jako „ujście”dla węgla
● ekosystem uwalnia węgiel● działa jako źródło węgla
wykład 5/37
RA respiracja autotrofów
GPPNPP
produkcja wtórna NEP
prod. pierw. brutto prod. pierw. netto
RErespiracja heterotrofów
prod. ekosystemu netto
GPP < resp.
Produkcja pierwotna
Całkowitą produkcję pierwotną Ziemi szacuje się na 105 petagramów węgla (1015g) rocznie.
● 56.4 Pg produkują ekosystemy lądowe
● 48.3 Pg ekosystemy wodne
stężenie chlorofilu w oceanach vegetation index (spektrum absorpcji)
wykład 5/38
otwarte wody oceanu
strefy przybrzeżne
strefy prądów głębinowych
estuaria i rafy
pustynie i tundry
pastwiska, trawy
prymitywne rolnictwo
rozwinięte rolnictwo
suche lasy
wilgotne lasy strefy umiark.
tajga
puszcza tropikalna
0 5 10 15 20 25 30 35
% PPB Ziemi
Produkcja pierwotna
wykład 5/39
otwarte wody oceanu
strefy przybrzeżne
strefy prądów głębinowych
estuaria i rafy
pustynie i tundry
pastwiska, trawy
prymitywne rolnictwo
rozwinięte rolnictwo
suche lasy
wilgotne lasy strefy umiark.
tajga
puszcza tropikalna
0 5000 10000 15000 20000 25000
kcal/m2/rok
Produkcja pierwotna: wzorce● Produkcja pierwotna zmienia się w cyklu rocznym i wieloletnim● Produkcja pierwotna maleje od równika ku biegunom
● Istnieją istotne różnice między biomami w produkcji biomasy nad i pod ziemią
1 2 3 40
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
g C
/ m
/ ro
k
1 las deszczowy2 las liściasty strefy umiarkowanej3 las iglasty strefy umiarkowanej4 tajga
1 zimny step2 step strefy umiarkowanej3 zarośla strefy wilgotnej4 sawanna5 wilgotna sawanna
1 2 3 4 5
1000-
1000-
2000-
g/m
2/r
ok
wykład 5/40
Czynniki ograniczające PPEkosystemy wodne
● światło - na głębokość 20 m dociera max. 10% promieniowania z powierzchni● nutrienty (azot i fosfor)
● rozpuszczalność fosforu zależy od natlenienia● uwalnianie z osadów dennych zależy od pory roku (temp).
W obszarach równikowych produktywność oceanów jest niższa niż na biegunach
hipolimnon
epilimnon
termoklina
4ºC
4ºC
lato zima
Stratyfikacja termiczna● powyżej termokliny woda się nagrzewa i jest dobrze natleniona● poniżej termokliny woda jest słabo natleniona i zimna
wykład 5/42
Czynniki ograniczające PPEkosystemy lądoweNa lądzie temperatura i nasłonecznienie to (prawie) niezależne zmienne
● rzeczywista ewapotranspiracja miara promieniowania słonecznego + opady + temp
= ilość wody trafiająca do atmosfery z roślin i z parowania z pow. ziemi
● długość sezonu wegetacyjnego● opady● temperatura
rzeczywista ewapotranspiracja
PP
net
to
temp. opady
wykład 5/43
Produkcja wtórna
Energia przyswojona jest zużywana na:● procesy życiowe (oddychanie, utrzymanie temp. ciała itp.)● wzrost ciała● rozmnażanie
energia z niższego poziomu troficznego
odchody
E. przyswojona:utrzymaniewzrostrozmnażanie
ciepło, oddychanie
produkcja dostępna dalej w szeregu troficznym
Produkcja wtórnaProblemy z oceną produkcji wtórnej:
● nie wszystkie organizmy należą do jednego poziomu troficznego● problem z detrytusem: pochodzący od roślin jest różny od tego
pochodzącego z wyższych poziomów● w szybko zmieniających się ekosystemach (np. wodnych) ocena produkcji
wtórnej jest bardzo trudna
owa-dożer-ne
ptaki drobne ssaki
ryby owady spo-łeczne
inne bez-kręgowce
owady niespo-łeczne
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
wyd
an
ość
pid
ukc
ji w
tórn
ej (
%)
Ptaki i ssaki na utrzymanie organizmu (oddychanie, ciepło) zużywają 97-99% przyswajanej energii
Dekompozycjadestruenci - organizmy odżywiające się szczątkami innych, rozkładają związki złożone na proste
saprofity – destruenci zaliczani do roślin i grzybów
detrytusożercy, saprofagi - organizmy odżywiające się martwą materią organiczną z gleby / osadu
Dekompozycja w wodzie● Przeprowadzana głównie przez bakterie planktonowe● sapropel – luźna zawiesina szczątków organicznych i
mineralnych przy dnie
Dekompozycja na lądzie● Z aktywnym udziałem mikroorganizmów● Uwalniają się kwasy humusowe, związki mineralne, węgiel● W ekosystemach lądowych 2x więcej materii organicznej
jest związanej w detrytusie niż w żywej biomasie
tundra tajga las iglasty str.
um.las liściasty str. um.
las deszczowy0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100353
17
4 3,81
230
18
6 4 2
324
15
6 41,6
94
2,2 1,3 1,4 1
materia org.
azot
fosfor
potas
lata
Dekompozycja
wykład 5/46
aktywn
tundra tajga las iglasty str. um.
las liścia-sty str. um.
las desz-czowy
0
2
4
6
8
10
12
14
gC
/m2
/ro
k
Ilość związanej materii organicznej
Czas związania materii organicznej
Przepływ energii
I=przyswojonaA=asymilacja NU=niewykorzystaneR=respiracjaP=produkcjaB=biomasa
Na poziomie osobnika Na poziomie ekosystemu
wykład 11/47
Przepływ energii: wskaźniki
efektywność konsumpcji (CE)% produkcji z danego poziomu troficznego przyswajanej na kolejnym poziomie troficznym
efektywność asymilacji (AE) % energii przyswojonej a poziomie troficznym wykorzystywanej na wzrost/funkcjonowanie.
● roślinożercy 30-70 %● mięsożercy do 96 %
efektywność produkcji (PE)% energii przyswojonej przerabianej na nową biomasę
● ssaki, ptaki 0.5-3 % ● ryby 28-32 % (hodowla) ● bezkręgowce 10-30%
producenci
roślinożercy
mięsożercy
respiracja, ciepło
respiracja, ciepło
respiracja, ciepło
detrytusożercy
Przepływ energii
Efektywność transferu energii między poziomami troficznymi● różna w zależności od ekosystemu● od 2 do 24% ● średnio 10%
wykład 5/49
efektywność transferu
liczb
a st
wie
rdze
ń (e
kosy
stem
ów)
Przepływ energii przez różne ekosystemy
wykład 5/50
NPP
roślinożercyroślinożercy
roślino-żercy
NPP
destruenci
martwamateria
roślinożercy
NPP martwamateria
respiracja
respiracja
respiracja
respiracja
destruenci
martwamateria
destruenci
NPP
RŻ
roślino-żercy
NPP martwamateria
destruenci
z ekosystemów lądowych
planktonrespiracja
respiracja
respiracja
respiracja
staw
łąkalas
Różnice między ekosystemami
lasy i zarośla
namorzyny
trawy (sawanny)
bagna
łąki podwodne
rzeki
makroglony
ekos.bentosowe
fitoplankton
NPP (gC/m2/dzień)%
Produkcja pierwotna % NPP konsumowany przez roślinożerców
%
% NPP przekształcanej w detrytus
% %
% NPP zatrzymywanej jako detrytus
% NPP eksportowanylasy i zarośla
namorzyny
trawy (sawanny)
bagna
łąki podwodne
rzeki
makroglony
ekos.bentosowe
fitoplankton