Ekofiziologija rastlin

Univerza v LjubljaniBiotehniška fakulteta

Oddelek za agronomijo

ekosistem – povezana celota, ki jo tvorijo organizmi vseh trofičnih nivojev (združba) ter fizično okolje, ki so v medsebojni interakciji

biotop - življenjski prostor združbe (biocenoze) organizmov

biosfera - vsi habitati, v katerih je možno življenje + vsi organizmi, ki v njih živijo

Rastlina in okolje

rastišče – življenjski prostor posamezne rastline, omejen prostor, katerega središče je rastlina

fitosfera – neposredna okolica rastlin(e), v kateri prihaja do interakcij z dejavniki okolja

rizosfera – okolica korenin

filosfera – okolica lista

rizosfera

filosfera

rastlina biotski dejavniki

parazitizem

simbioze

alelopatija

zoogamija

zoohorija

abiotski dejavniki

sevanje

temperatura

voda

CO2, O2

mineralna hranila

veter

mehanski vplivi

struktura tal

kemijske sestavine zraka in tal

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

↔

Biotski dejavniki (človek, živali, rastline in mikroorganizmi) lahko s svojim delovanjem vplivajo na abiotske dejavnike

življenjska oblika

oblika rasti fiziološke funkcije

dejavniki rastišča

morfološko-anatomska

specializacija

fiziološko-biokemijska

specializacija

dejavniki rastišča

strategija

v življenjskem ciklusu posameznika

STRUKTURA FUNKCIJA

meteorološki – sevanje, temperatura, padavine, veter

njihovo skupno delovanje v prostoru in času imenujemo klima,

Abiotski dejavniki

edafski / talni – struktura tal, talna voda, mineralna hranila, škodljive snovi v tleh

če se omejimo na njihovo delovanje na rastišču → mikroklima

1. Abiotski dejavniki - SEVANJE

sončno sevanje

- biosfera sprejema valovne dolžine od 290 do 105 nm

- energija sevanja na zgornji meji atmosfere je 1,36 kJ m-2 s-1 = solarna konstanta

- več kot polovico sevanja se ob prehodu skozi atmosfero, odbija nazaj v vesolje

- sevanje, ki doseže Zemljino površino imenujemo globalno sevanje, sestavlja ga direktno sevanje in difuzno sevanje

- na morski površini doseže sevanje energije 1 kJ m-2 s-1

- količina sevanja, kateri so izpostavljene rastline je najbolj odvisna od zemljepisne širine, nanjo vpliva lokalna topografija, čas dneva

- sevanje v vodi, snegu in tleh hitro slabi

sončevo sevanje

zunanja polna črta = sevanje črnega telesa s T = 6000 K (sončeva temperatura);

zunanji rob črne ploskve = dejanski sevanje na robu atmosfere

siva + bela ploskev = sevanje na zemeljski površini

bela ploskev = fotosintetsko aktivno sevanje Fitter in Hay, 2002

globalno sevanje = direktno sevanje + difuzno sevanje

totalno sevanje = globalno sevanje + dolgovalovno termično sevanje

Abiotski dejavniki - SEVANJE

Sevanje je elektromagnetno valovanje, ki ga lahko opišemo z zvezo frekvence (ν), hitrosti (c) in valovne dolžine (λ).

ν = c / λ

Sevanje je hkrati tok fotonov, delcev katerih energija (E) je odvisna od frekvence in s tem od valovne dolžine valovanja

Eλ = h ∙ ν = h ∙ c / λ

kjer je h Planckova konstanta 6,626 ∙ 10-34 J ∙ s

Za en mol fotonov torej velja:

Eλ = NA∙ h ∙ ν = NA ∙ h ∙ c / λ

kjer je NA Avogadrovo število 6,022 ∙ 1023 delcev

sončevo sevanje in rastline

fotoenergetski učinek (fotosinteza)

klorofil

fotokibernetski učinek (učinek na razvoj rastlin)

fitokromkriptokromzeaksantin

fotoinhibitorni ali fotodestruktivni učinek (kot stresor)

termogenetski učinek

Abiotski dejavniki - SEVANJE

spektralno območje

valovna dolžina [nm]

delež energije sončevega sevanja

Učinek sevanja

fotosintetskifoto-morfogenetski

foto-destruktivni

termalni

ultravijolično 290-380 0-4 0 x + 0

fotosint. akt.sevanje (PAR)

380-710 21-46 + + x +

infrardeče750-4000

50-79 0 + 0 +

dologovalovno4000-100000

0 0 0 +

Učinek sevanja na rastline – kvaliteta svetlobe

+ pomemben

x majhen

0 nepomemben

Uči

nek

sev

anja

na

rast

line

–ja

kost

sve

tlo

be

RAZPOREDITEV SEVANJA v RASTLINSKI ODEJI

Sklenjena rastlinska odeja predstavlja kompleksen asimilacijski sistem, ki ga sestavlja več nivojev listov, ki se med seboj delno prekrivajo in senčijo. Hkrati je takšen sistem zelo učinkovit v absorpciji svetlobe.

Sevanje doseže notranjost sestoja s

1) prodiranjem skozi vrzeli ali s strani

2) sipanjem od površine listov in tal

3) prehodom skozi višje ležeče liste.

Koliko sevanja se zadrži v zgornjih slojih, je odvisno od listne površine, od razporeditve listov in od kota listov glede na vpadno sevanje

Prodiranje sevanja skozi različne rastlinske odeje (Larcher, 2001)

Za prodiranje svetlobe in učinkovitost njenega

prestrezanja je ključen tudi položaj listov

Spektralne lastnosti listov rastlin v valovnem območju od 400 do 1000 nm.

A = absorpcija, R =odboj, T = prepuščanje

Fitter in Hay, 2002

Rastlinski pokrov (listi) svetlobo

absorbirajo, prepuščajo in odbijajo

RAZPOREDITEV SEVANJA v RASTLINSKI ODEJI

Po prehodu svetlobe skozi rastlinski pokrov se spremenita

1) spektralna sestava svetlobnega sevanja

2) jakost svetlobnega sevanja

Transmisijski spektri treh različnih gozdnih pokrovov – v območju PAR je zmanjšana

intenziteta svetlobe, spremeni pa se tudi zastopanost posameznih valovnih dolžin

Spremembe spektralne

sestave svetlobnega sevanja

ob prehodu svetlobe skozi liste

0,00E+00

2,00E-01

4,00E-01

6,00E-01

8,00E-01

1,00E+00

1,20E+00

1,40E+00

380 400 420 440 460 480 500 520 540 560 580 600 620 640 660 680 700 720 740 760 780

Seva

lno

st [

W/(

m2

*nm

)]

Valovna dolžina *nm+

dnevna svetloba1

dnevna svetloba2

Spekter svetlobe na travniku pred vhodom na Oddelek za agronomijo.

Spremembe spektralne sestave svetlobnega sevanja ob prehodu svetlobe skozi liste

0,00E+00

5,00E-02

1,00E-01

1,50E-01

2,00E-01

2,50E-01

3,00E-01

380 400 420 440 460 480 500 520 540 560 580 600 620 640 660 680 700 720 740 760 780

Seva

lno

st [

W/(

m2

*nm

)]

Valovna dolžina *nm+

senca javor1

senca javor3

senca javor2

Spekter svetlobe v polsenci, pod javorjevimi drevesi pred vhodom na OA.

Spremembe spektralne sestave svetlobnega sevanja ob prehodu svetlobe skozi liste

0,00E+00

1,00E-02

2,00E-02

3,00E-02

4,00E-02

5,00E-02

6,00E-02

7,00E-02

380 400 420 440 460 480 500 520 540 560 580 600 620 640 660 680 700 720 740 760 780

Seva

lno

st [

W/(

m2

*nm

)]

Valovna dolžina *nm+

senca senca 2

senca senca 1

senca pod listom

Spekter svetlobe v senci, pod brogovito (Viburnum plicatum) neposredno pred na OA.

Spremembe spektralne sestave svetlobnega sevanja ob prehodu svetlobe skozi liste

Pr Pfr

R

FR

aktivna oblikaneaktivna oblika

odgovor

prenos

signala

Fitokrom

valovna dolžina (nm)

v rdečem delu

spektra doboro

absorbirata obe obliki

fitokroma

U

V

IR

vidni spekter

R FR

Delež kratkovalovne (R) in dolgovalovne (FR)

rdeče svetlobe ob različnih okoljskih razmerah

intenziteta svetlobe

(mol m-2 s-1)

R/FR

dnevna svetloba 1900 1.19

sončni zahod 26.5 0.96

mesečina 0.005 0.94

prostor, ki ga senčijo listibršljana

17.7 0.13

tla, globina 5 mm 8.6 0.88

jezero, globina 1 m 300-1200 1.2 – 17.2

Skupno površino listov nad določeno površino označimo kot indeks listne površine (leaf area index = LAI)

LAI = skupna površina listov / površina tal

INDEKS LISTNE POVRŠINE (LAI)

Koliko sevanja se zadrži v zgornjih slojih, je odvisno od listne površine, od razporeditve listov in od kota listov glede na vpadno sevanje

Hay in Porter, 2006

Sezonske spremembe LAI pri nekaterih poljščinah

Sezonske spremembe LAI pri pšenici v odvisnosti od prehrane z dušikom

Sezonske spremembe LAI pri koruzi v odvisnosti od preskrbe z vodo in dušikom

Spremembe jakosti svetlobe oz njeno prestrezanje v odvisnosti od LAI

Spremembe jakosti svetlobnega sevanja ob prehodu svetlobe skozi liste

Zadrževanje sevanja v zgornjih slojih rastlinske odeje je odvisno od ekstincijskih lastnostivegetacije (k = ekstinkcijski koeficient) in LAI (skupna listna površina na m-2 tal (nad danovišino). Iz je jakost sevanja na določeni višini v rastlinski odeji, I0 je jakost sevanja nad rastlinskoodejo

Iz = I0 ∙ e -k ∙ LAIKumulativni indeks listne površine – LAI kum

Rel

ativ

na

osv

etlje

no

st

združba trav

združba dvokaličnic

drevesni sestoj

Spremembe jakosti svetlobnega sevanja ob prehodu svetlobe skozi liste

Hay in Porter, 2006

INDEKS LISTNE POVRŠINE - pomen

prestrezanje sevanja

odločilen za mikroklimatske razmere

prestrezanje padavin

izmenjava plinov (CO2, O2, ...) in vode

parameter rasti

napoved primarne produkcije

LAIcmax e1PP

P ... primarna produkcijaPmax .... maksimalna primarna produkcijac ... rastni koeficient (specifičen za rastlino – poljščino)LAI ... indeks listne površine

Efektivna primarna produkcija PP eff

(odšteto je dihanje)

LAIk0 expS

CGRRUE

1

RADIATION USE EFFICIENCY – učinkovitost izrabe sevanja

CGR ... hitrost rastiS0 .... sončevo sevanjek ... ekstinkcijski koeficientLAI ... indeks listne površine

učinkovitost izrabe svetlobnega sevanja odraža sposobnostrastline oz. rastlinskega pokrova pri uporabi sončeve energije zaprimarno produkcijo

ovrednotimo jo lahko z uporabo indeksa listne površine

Long in sod., 2006

Dnevi

INDEKS LISTNE POVRŠINE - meritve

neposredne metode

merjenje celotne listne površina nad dano površino tal na reprezentativnih vzorcih

posredne metode

geometrija rastlinske odeje

pojemanje svetlobe v rastlinski odeji(ceptometer)

http://www.licor.com/env/products/area_meters/LAI-2200/LAI-2200.jsp

INDEKS LISTNE POVRŠINE - meritve

ocena svetlobnih razmer s hemisferično fotografijo: objektiv z vidnim kotom 180° (fisheye)

40 letni sestoj bora (Pinus) združba šaša (Carex) na obrežju mlake

ovrednotimo lahko delež verzeli

SEVANJE - meritve

Sevanje merimo z radiometri

globalno sevanje (direktno + difuzno) 300 do 3000 nm, merimo gas piranometri. Senzorji so termoelektrični, fotocelice, zaščiteni shemisferičnim kvarčnim steklom, ki ne prepušča dolgovalovnegatermičnega sevanja

totalno sevanje merimo s pirradiometri,termoelektrični senzor je zaščiten shemisferičnim polietilenom, ki prepuščadolgovalovno termično sevanje.

SEVANJE - meritve

netradiometri: meritve razlike med vpadnim in odbitim sevanjem

fotosintetsko aktivno sevanje – kvantni senzorji: merilniki s primerno kombinacijo fotocelic in filtrov (območje 400 do 700 nm):

Sestava Si-fotocelica, nad katero je filter 400-700 nm, steklo kot termična zaščita in bel difuzor

Rezultati (1) – svetlobni režim

01002003004005006007008009001000110012001300140015001600

0

100

200

300

400

500

600

0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18

Zun

anji

de

l kro

šnje

sve

tlo

bn

a ja

kost

[m

ol s

-1 m

-2]

No

tran

jost

kro

šnje

Sve

tlo

bn

a ja

kost

[m

ol s

-1 m

-2]

Ura

Senčni del krošnje Sončni del krošnje

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

0

100

200

300

400

500

600

700

800

0 3 6 9 12 15 18 21

Zun

anjo

st k

rošn

jesv

etl

ob

na

jako

st[

mo

l s-1

m-2

]

No

tran

jost

kro

šnje

sve

tlo

bn

a ja

kost

[m

ol s

-1 m

-2]

Ura

Senčni del krošnje Sončni del krošnje

Koliko sevanja se zadrži v zgornjih slojih, je odvisno od listne površine od razporeditve listov in od kota listov, glede na vpadno sevanje.

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin – projektno delo štud.leto 2010-2011

Rezultati (3) – svetlobna odvisnost fotosinteze

-4

-2

0

2

4

6

8

10

12

14

16

-400 100 600 1100 1600

Net

o fo

tosi

nte

za *µ

mo

l m-2

s-1

]

Svetlobna jakost *µmol m-2 s-1] Sončni listi

Senčni listi

Če merimo fotosintezo (porabo CO2) pri različnih jakostih svetlobe, ugotovimo, da pri majhnih jakostih svetlobe dihanje (sproščanje CO2) prevladuje nad fotosintezo (vezava CO2) in zaradi tega dobimo negativne vrednosti neto-fotosinteze.

Senčni listi prej dosežejo saturacijsko točko kot sončni.

SEVANJE - meritve

-

meritve svetlobe, ki vpliva na fotomorfogenezo

spektroradiometri: meritve spektralnih lastnosti svetlobe

• spektralne spremembe ob prehajanju skozi rastlinsko odejo

SEVANJE – meritve kvalitete svetlobe

spektroradiometri: meritve spektralnih lastnosti svetlobe

SEVANJE – meritve kvalitete svetlobe

Multispektralne meritve pri določenih valovnih dolžinah v PAR in NIR spektru:

rasti biomasi parametrih pridelka LAI ....

• meritve reflektirane svetlobe

NDVI (Red Normalized Difference Vegetation Index)

NDVI = (NIR - R) / (NIR + R)

kjer sta

NIR odboj svetlobe v dolgovalovnem rdečem delu spektra (near-infrared)R odboj svetlobe v rdečem delu spektra

S spektoradiometri lahko pridobimo različne indekse, ki

nam dobro odražajo aktivnost vegetacije

Primer meritev RNDVI na pogorelih in kontrolnih

poivršinah na kraškem pašniku

Burned

Burned

ÇontrolÇontrol

2. Abiotski dejavniki - TEMPERATURA

0

5

10

15

20

25

205 212 218 227 241 254 268 284 296 315 332 357

Dnevi v letu

Te

mp

era

tura

[°

C]

zaraščena-gozd zaraščena-verzel pašnik-pašeno pašnik-nepašeno

Primer: temperatura tal na zaraščajočih kraških površinah (Vodnik in sod.)

zrak = 15°C

zunanjost krošnje = 13°Cnotranjost krošnje = 15°C

spodnji listi = 15°C

deblo (površina) = 15°C

površina tal = 12°C

korenine = 20°C

zrak = 25°C

zunanjost krošnje = 32°Cnotranjost krošnje = 25°C

spodnji listi = 26°C

deblo (površina) = 30°C

površina tal = 42°C

korenine = 20°C

Prenos toplote

1) Toplotno sevanje: toplejše telo oddaja toploto hladnejšemu

Jtelo = σ ∙ T4 Stefan-Boltzmann-ov zakon; J = gost. toplotnega toka

S.-B. konstanta: σ = 5,637 ∙ 10-8 W m-2 K-4

za dve telesi z različno temperaturo

J = σ ∙ (T14 – T2

4)

2) Kondukcija: tok toplote po nekem telesu, v katerem je prisoten temperaturni gradient

J = K ∙ (T1 – T2) / Δx

kjer je K toplotna prevodnost, in Δx razdalja, na kateri poteka prenos toplote

Prenos toplote

3) Konvekcija: tok toplote, ki ga omogoča plinasti ali tekoči medij. Ta odvaja od telesa ali mu dovaja toploto.

JC = h ∙ (T1 – T2)

kjer je h konvekcijski koeficient odvisen od toplotne prevodnosti medija, hitrosti njegovega toka, pa tudi od velikosti telesa, ki ga tok obliva.

TEMPERATURA – energetska bilanca rastline

prejeto sevanjepovratno sevanje

konvekcija

transpiracija

prejeto sevanje = povratno sevanje + konvekcija + transpiracija

TEMPERATURA - meritve

tekočinski termometer: Hg, alkoholni

infrardeči termometer: meritev temelji naStefan-Boltzamann-ovem zakonu: telo oddajadolgovalovno sevanje, ki je v sorazmerju stemperaturo njegove površine. Z merilnikom tosevanje zaznamo in ga prevedemo v temperaturo

http://aob.oxfordjournals.org/content/99/2.cover-expansion

infrardeča termografija

uporovni termometer: PTC in NTC

2

3

Tσ IO

σU l

IRU Ohmov zakon

σ = specifična električna upornost; l = dolžina vodnika; O = prečni presek vodnika

TEMPERATURA - meritve

Temperaturna sonda z

uporovnim

termometrom iz platine

- ++ -

1 2

baker

konstantan

voltmeter

termoelement Napetost [μV K-1]

Cu - konstantan 42,5

Fe-konstantan 53,7

Ni-kromnikelj 40,4

Pt - platinrodij 6,4

termočlen:

TEMPERATURA - meritve

B AA B

U- +

tok elektronov

1 2

TEMPERATURA

Peltier-jev element: na stični površini kovin oz. polprevodnikov A in B, pride ob priključitvi napetosti v odvisnosti od smeri toka do segrevanja ali hlajenja.

3. Abiotski dejavniki - VLAGA

voda v tleh

- tenziometri

- psihrometri

- uporovni bloki

- nevtronska proba

- gravimetrična metoda

- (TDR) time domain reflectometry

Glej predavanja Pintar!

3. Abiotski dejavniki - VLAGA

vlažnost zraka

- mehanski higrometri

- psihrometri s suhim in mokrim termometrom

- uporovni higrometri

- rosiščni higrometri

A

y

xTrosišča

10 15 20 25 30

1

2

3

4

Temperatura [°C]

e =

tlak

vo

dn

e p

are

[kP

a]

e ozračja = e nasičenega ozračja ∙ϒ ∙ (T suhega tč – T mokrega tč)

ϒ = psihrometrična konstanta = 0,66 kPa K-1 pri 100 kPa in 20°C

V točki A je:

x = tlak vodne parey = deficit tlaka vodne parex/(x+y) = relativna vlažnost

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/05/PsychrometricChart-SeaLevel-SI.jpg

4. Abiotski dejavniki - PLINI

kisik

- kisikova elektroda

- optoda

CO2

- nedisperzivni infrardeči senzorji

- kemični senzorji

drugi plini,

onesnažila

Kisikova elektroda – zaradi redukcije kisika na platinasti elektrodi se spremeni napetost

katoda (Pt)

anoda (Ag)

papir

O2

membrana

raztopina elektrolita

Kisikova elektroda

Pt-katoda

Ag-anoda O-ring

plast. osnova

Molekuli vode in ogljikovega dioksida absorbirata svetlobo v infrardečem delu spektra – to lahko uporabimo za kvantitativno detekcijo obeh molekul

CO2 - nedisperzivni infrardeči senzorji

imenovani tudi IRGA infrared gas analyzer

Večnamenski CO2 analizator

komora za list

termometer (termočlen)

ventilator

optična pot za

referenčni zrak

optična pot za

vzorčni zrak

(iz komore)

IRGAzgoraj za vz. zrak

spodaj za ref. zrak

CO2 analizator (IRGA) v sistemu za

merjenje fotosinteze

Meritve canopy fotosinteze

Meritve dihanja tal

CO2 analizator za merjenje izmenjave ogljika med ekosistemom in atmosfero

(metoda Eddy kovariance)