159林業研究季刊 39(3)：159-176, 2017

研究報告

雪山雪東線步道蟲媒花植物開花物候及其與溫度之關聯

潘振彰1,2　邱清安

1,3　曾彥學

1　郭礎嘉

1　曾喜育

1*

【摘要】全球暖化下的異常劇變天氣及氣候變遷現象對許多生態系已造成影響，敏感的高山生態系

受到的影響更加激烈；因此，雪山高山植物開花物候調查及其與氣候變遷反應的研究是值得深入

探討之議題。本研究於2010年調查雪山雪東線步道兩旁的55種蟲媒花植物進行物候調查，分析每月

開花植物種數與溫度、降雨之關係，探討海拔及種優勢科內的開花物候；此外，並由55植物中，選

取玉山杜鵑等11種植物2010~2011年進行縮時攝影機拍攝紀錄始花期，並計算積溫時數及有效積溫

的差異等。調查結果顯示，2010年55種雪山雪東線蟲媒花植物開花物候約在2月底開始，11月中旬

結束，5~8月為蟲媒花植物開花物候之高峰期。逐月開花物種數與溫度、降雨呈顯著正相關；逐月

開花物種數隨著溫度升高而增加，在最暖月 (7月) 的開花物種達最高 (29種)。薔薇科、杜鵑花科植

物是本區開花較早的類群，菊科植物則相對較晚開花。11種植物的始花期在2011年皆較2010年來得

晚，其可能受到2011年1~6月的氣溫較2010年低的影響。臺灣草莓、大武貓兒眼睛草、大霸尖山酢

醬草、雪山翻白草與玉山薄雪草等5種草本植物的始花期在2年度間開花時間差約1個星期，玉山櫻

草與伊澤山龍膽年度間開花時序相差超過20天。玉山杜鵑、紅毛杜鵑、玉山櫻草和高山翻白草等4種植物在2年度間的積溫累積時數與有效積溫差異相對較小，可能顯示此類植物對溫度較敏感，而

伊澤山龍膽屬於雪山特有分布，此5種植物可提供作為雪山高山生態系氣候變遷與全球暖化下開花

物候長期監測觀察研究的物種選擇。

【關鍵詞】開花物候、始花期、積溫時數、有效積溫、高山生態系。

Research paper

Flowering phenology of entomophilous plants and it Associated with temperature along the East Xue Trail of

Xue Mountain in Shei-Pa National Park, Taiwan

Chen-Chang Pan1,2　Chin-An Chiu1,3

　Yen-Hsueh Tseng1　Chu-Chia Kuo1

　Hsy-Yu Tzeng1*

1. 國立中興大學森林學系。Department of Forestry, National Chung Hsing University.

2. 雪霸國家公園管理處。Shei-Pa National Park Headquarters.

3. 國立中興大學實驗林管理處。Experimental Forest, National Chung Hsing University.

* 通訊作者，40227台中市南區興大路145號。Corresponding author. 145 Xingda Rd., South Dist., Taichung City 40227, Taiwan Email: erecta@nchu.edu.tw.

160 雪山雪東線步道蟲媒花植物開花物候及其與溫度之關聯

一、前言高山生態系位於氣候極端惡劣的環境，

生長季節短和低溫是高海拔地區限制植物生長

最重要的因素 (Körner 2003; Makrodimos et al. 2008)，強烈的太陽輻射、積雪、低的大氣壓

力、強風等更是決定植物是否在此生存的嚴

峻考驗 (Körner 2003)。在高山劇變的天氣型

態下，生長季開始後的霜凍害對早花植物的

影響甚大，而晚開花者又將面臨其它更多的

競爭及資源短缺的壓力，造成果實不易成熟 (Kudo 1991; Kameyama & Kudo 2009; Giménez-Benavides et al. 2011)。因此，生長在高山地區

的植物如何在氣候變遷日益劇變的環境下適應

繁衍是科學家研究的重點。

植物物候 (plant phenology) 是反應氣候變

化的重要自然指標之一 (Spano et al. 1999)；自

工業革命以後，植物物候反應出全球暖化現

象的變化 (Cleland et al. 2007; Ma & Zhou 2012; Ge et al. 2015)。其中，開花物候 (flowering phenology) 是植物繁殖生活史中重要的一環，

不僅影響植物的授粉，亦影響果實發育、種子

散佈，以及族群新生個體的建立。在氣候變遷

下，高山植物是面臨威脅最嚴重的族群之一 (Sala et al. 2000)，融雪時間 (snowmelt time) 決

【Abstract】Its sensitive alpine ecosystems are greatly affected by the global warming phenomena that results in abnormal weather patterns and climate change. Thus, alpine plant flowering phenology and responses to climate change are worthy of detailed study. This study focused on the flowering phenology of 55 entomophilous plant species along the East Xue Trail of Xue Mountain in the Shei-Pa National Park. We analyzed the relationship between the number of monthly flowering species and temperature and rainfall as well as flowering phenology according to altitude and relative species within the dominate family. In addition, between 2010 and 2011, we also compared the date of first flowering (DFF), cumulative hours (CH), and effective accumulated temperature (EAT) of 11 alpine plant species. The 55 entomophilous plant species’ flowering began at the end of February and ended in mid-November; most plant species flowered from May to August in 2010. The number of flowering species each month was significantly and positively correlated with raised temperature and rainfall and the most number of species (29 species) bloomed in the warmest month, July. Rosaceae and Ericaceae family plants bloomed earlier (spring to summer) in the study area, while Compositae plants flowered relatively late (summer to fall). Comparing DFF of 11 alpine plant species between the years 2010 and 2011, flowering occurred later in the year in 2011. This may be due to the temperature between January and June being lower in 2011 compared to 2010. Among the seven studied perennial herbs, Primula miyabeana and Gentiana itzershanensis bloomed > 20 days later in 2011 than in 2010 whereas other species bloomed approximately 7 days later. The differences in CH and EAT received by six species of Rhododendron pseudochrysanthum as well as Rh. rubropilosum, Pr. miyabeana, G. itzershanensis, and Potentilla matsumurae var. pilosa were smaller than those received by five other species between the 2 years, 2010 and 2011. These results suggest that in species, such as Rh. pseudochrysanthum, flowering was more sensitive to temperature and that they could be used as an indicator species of climate change and global warming in the Taiwan alpine ecosystem.【Key words】flowering phenology, date of first flower, cumulative hours, effective accumulated temperature, alpine ecosystem.

161林業研究季刊 39(3)：159-176, 2017

定了植物生長季的來臨與開花結實時間 (Kudo & Hirao 2006; Inouye 2008)；此外，因應暖化

現象而使花期提早的情況，將使植物開花與授

粉者間可能產生時間上的落差，造成許多物種

的族群動態改變 (Memmott et al. 2007; Kudo et al. 2008; Kudo & Ida 2013)。因此，有必要針對

氣候變遷對高山生態系植物開花物候影響進行

深入探討。

植物在各生長發育階段過程中，皆受到

氣象因子如溫度、降水、輻射及日照長度等外

在環境的影響；其中，溫度對高山生態系，以

及溫帶至寒帶地區的植物影響非常大 (Körner 2003)。Reaumur在1735年提出積溫 (degree-time) 概念解釋不同地區葡萄 (Vitis sp.) 成熟期

的差異 (Chuine et al. 2013)，建立積溫與植物

生長發育關係，認為植物生長發育至某一階段

時，需要累積一定的溫度 (熱能) 單位 (thermal unit, heat unit)，此為植物生長發育與溫度關係

最早提出的模型概念，即為積溫模型 (Thermal Time Model) (Cannell & Smith 1983)，或稱為

春暖模式 (Spring Warming Model) (Hunter & Lechowicz 1992)。積溫模型是探討溫度變化與

植物發育的基礎模型，此概念被廣泛用於物候

期的預測模型 (Gordon & Bootsma 1993; Chuine et al. 1999, 2013)。

植物生長發育需在一特定溫度 (基礎溫

度, base temperature) 以上才開始啟動，此為植

物的有效溫度 (effective temperature)；然而，

若要完成某一生長階段則需要累積一定有效

溫度的量才能達成，即為有效積溫 (effective accumulated temperature, EAT)，或為生育度

數 (growing degree days, GDD; growing degree hour, GDH) (Cannell & Smith 1983; Chuine et al. 1999; Kudo & Suzuki 1999; Kawai & Kudo 2011; 潘振彰等 2013)。有效積溫為每日/每小時之

平均氣溫減去基礎溫度 (門檻溫度, threshold temperature) 所得值的和；若平均氣溫減去

基礎溫度值為負值則為零，即植物生長發育

停止。一般認為溫帶地區之木本植物在低於

5℃時開始進入休眠狀態，因此常以5℃作為

植物休眠的門檻溫度 (Cannell & Smith 1983; Murray et al. 1989; Hannerz 1999)；有學者認為

以0或5℃做為有效積溫之計算基礎的差異極小 (Spano et al. 1999)。

雪霸國家公園為臺灣具代表性之高山型

國家公園，轄區內雪山為臺灣第二高峰 (3,886 m)，園區內孕育多樣臺灣特有高山植物 (鄭婷

文等 2012)，相較於平地，雪山高山地區對植

物生存條件更加嚴苛。在全球暖化造成之異常

劇變天氣及氣候變遷現象，敏感的高山生態系

受到的影響更加激烈；尤其在此極端環境生存

的植物，高山生態系有如島嶼生態系般的脆

弱 (Krajick 2004)；因此，長期的雪山高山植

物開花物候調查及其與氣候變遷反應的研究

是值得深入探討之議題。本研究主要針對雪

山雪東線步道兩旁的蟲媒花植物進行物候調

查，分析每月開花植物種數與溫度關係，探討

海拔及種優勢科內的開花物候，比較玉山杜

鵑 (Rhododendron pseudochrysanthun) 等11種植

物2010~2011年間之始花期 (date of first flower, DFF)、積溫時數 (cumulative hours, CH) 及有效

積溫的差異等。

二、材料及方法(一) 研究區概況

雪山東稜之雪山雪東線步道沿線以雪山主

峰為最高峰，地質屬中央山脈西部亞區的雪山

山脈帶，由第三紀的亞變質岩組成，以深灰色

的硬頁岩和板岩為主 (何春蓀 1986)；雪山土

壤性質呈現極酸性、有效磷缺乏、置換性鋁極

高 (顏江河 2011)。雪山海拔3,000 m以上區域

冬季均有積雪情形，以2010年雪山圈谷氣象站

資料顯示最冷月為1月 (月均溫-0.11℃)，最熱

月為7月 (月均溫9.02℃)，年均溫約為4.84℃，

年降雨量為2284.5 mm (魏聰輝&林博雄2011)。雪山雪東線步道沿線植群依海拔呈帶狀分布，

由登山口至雪山主峰依Su (1984) 可劃分櫟林帶 (1,800~2,500 m)、鐵杉雲杉林帶 (2,500~3,100

162 雪山雪東線步道蟲媒花植物開花物候及其與溫度之關聯

m)、冷杉林帶 (3,100~3,600 m)及高山植群帶 (3,600~3,886 m) (王偉等 2010)。(二) 研究材料

本研究共計調查雪山雪東線步道沿線選取

觀察植物種類花冠尺寸較大、花色鮮艷、通常

具花蜜或香氣且明顯易觀察的蟲媒花植物，共

計55種進行開花物候觀察 (表1)，植物學名依

Flora of Taiwan (Huang 2003)。(三) 研究方法

1. 野外調查

開花物候觀察自 2010 年 2~2011 年 12 月止，每月2次 (間隔約2星期) 調查雪山雪東線

步道沿線2 m內之55種蟲媒花開花物候，並以

數位相機拍攝11種植物開花狀態，並參考Su (1984)、王偉等 (2010) 將調查物種依植群帶海

拔進行區分。此外，參考前人研究 (Inouye et al. 2003; Zhang et al. 2010; Körner 2003; 吳佳

穎等 2013; 潘振彰等 2013; 曾喜育等 2014)，在圈谷、森林、灌叢草生地等3種雪東線生

育地 (王偉等 2010; 潘振彰等 2013)，考量物

種分布特有性、試驗地現況和設備經費等因

素，自2010年2月至2011年12月止，選取玉

山杜鵑、紅毛杜鵑 (Rh. rubropilosum)、大武

貓兒眼睛草 (Chrysosplenium hebetatum)、玉

山櫻草 (Primula miyabeana)、大霸尖山酢醬

草 (Oxalis acetosella ssp. taemoni)、伊澤山

龍膽 (Gentiana itzershanensis)、臺灣茶藨子 (Ribes formosanum)、雪山翻白草 (Potentilla tugitakensis)、高山翻白草 (Po. matsumurae var. p i losa )、玉山薄雪草 (Leontopodium microphyllum) 以及臺灣草莓 (Fragaria hayatae) 等11種植物各1株或1叢，利用縮時攝影機 (型號TLC100) 進行每日4張照片的拍攝，紀錄

2010-2011年各植物的始花期。針對玉山櫻草

開花物候觀察期間另外於樣株附近架設Datalog收集溫度資料。

2. 資料分析

本研究採用 SPSS v.16 套裝統計軟體進行

每月開花物種數與氣溫、降雨之Spearman等級

相關分析 (Spearman rank correlation, rho)，並以

SigmaPlot 10.0繪圖軟體進行繪圖。

3. 累積熱量計算

因研究區域位處溫帶至亞寒帶環境 (邱清

安等 2010)，因此計算植物有效之累積熱量；

本研究計算玉山杜鵑等11種植物始花期60天前

和儒略日 (Julian day) 2種方式，計算大於5℃之積溫時數與有效積溫；採用始花期60天前計

算積溫時數與有效積溫玉山杜鵑花芽分發育

過程，在開花前約50-70天花芽開始膨大 (潘振

彰，2012)，氣溫主要參考雪霸國家公園在雪

山地區設置之4座氣象站，為求均一之標準，

樣株有效積溫計算選擇最接近且生育地環境相

近之氣象站，以每小時均溫作為積溫時數與有

效積溫之計算標準。此外，本研究以玉山櫻草

為例，比較氣象站和微生育地Datalog資料計算

之積溫時數和有效積溫差異。

ETA公式如下 (修改自Gordon & Bootsma 1993)：

ETA=2

1

t

tbt TT

假設 t > Tb, 且 t > Tb則數值以0計算之

ETA：有效積溫

t1：休眠結束開始累積熱能的時間

t2：花芽綻放之時間 (達到始花期之時間)Tt：每小時之均溫

Tb：基礎溫度 (本研究設定為5℃)

三、結果本研究調查雪山地區高山植物開花物候共

計55種蟲媒花植物，有41種為臺灣特有種。依

物種海拔分布特性來看，31種僅分布1個海拔

級距，4種植物分布3個以上之植群帶。以花冠

顏色區分，以白色花種類佔多數 (21種)，依次

為白、黃 (13種)、紫 (9種)、紅 (6種)，及綠色 (6種) (表1)。

開花物候觀察自2010年2~12月止，55種蟲媒花植物依調查資料繪製各物種之開花譜帶

163林業研究季刊 39(3)：159-176, 2017

表1. 雪山雪東線步道植物開花物候觀察之物種分布清單。

Table 1. List of flowering phenology survey and there altitude distribution along the East Xue Trail in Xue Mountain.

Family Species特有種

Altitude (m)

花色

>25002500-31003100-36003600-3886

Trochodendraceae Trochodendron aralioides Siebold & Zucc. 昆欄樹 ◎ 綠

RanunculaceaeAconitum fukutomei Hayata 臺灣烏頭 △ ◎ ◎ 紫

Anemone stolonifera Maxim. 匍枝銀蓮花 ◎ 白

Berberidaceae Berberis morrisonensis Hayata 玉山小蘗 △ ◎ ◎ 黃

Guttiferae Hypericum nagasawae Hayata 玉山金絲桃 △ ◎ ◎ ◎ 黃

Cruciferae Barbarea taiwaniana Ohwi 臺灣山芥菜 △ ◎ 黃

Crassulaceae Sedum morrisonense Hayata 玉山佛甲草 △ ◎ ◎ 黃

SaxifragaceaeChrysosplenium hebetatum Ohwi 大武貓兒眼睛草 △ ◎ 綠

Ribes formosanum Hayata 臺灣茶藨子 △ ◎ 綠

Rosaceae

Fragaria hayatae Makino 臺灣草莓 △ ◎ 白

Potentilla matsumurae Th. Wolf. var. pilosa Koidz. 高山翻白草 △ ◎ ◎ 黃

Potentilla tugitakensis Masamune 雪山翻白草 △ ◎ 黃

Rosa sericea Lindl. var. morrisonensis (Hayata) Masamune 玉山薔薇 △ ◎ ◎ 白

Rosa transmorrisonensis Hayata 高山薔薇 ◎ ◎ 白

Sorbus randaiensis (Hayata) Koidz. 巒大花楸 △ ◎ 白

Spiraea formosana Hayata 臺灣繡線菊 △ ◎ 白

Oxalidaceae Oxalis acetocella L. subsp. taemoni (Yamam.) S. F. Huang &T. C. Huang 大霸尖山酢醬草 △ ◎ 白

Geraniaceae Geranium hayatanum Ohwi 早田氏香葉草 △ ◎ ◎ 紅

ViolaceaeViola bifl ora L. 雙黃花菫菜 ◎ ◎ 黃

Viola formosana Hayata 臺灣菫菜 ◎ ◎ 紫

PyrolaceaeMoneses unifl ora (L.) A. Gray 單花鹿蹄草 ◎ 白

Pyrola morrisonensis (Hayata) Hayata 玉山鹿蹄草 △ ◎ 白

Ericaceae

Pieris taiwanensis Hayata 臺灣馬醉木 ◎ ◎ 白

Rhododendron noriakianum T. Suzuki 細葉杜鵑 △ ◎ 紅

Rhododendron pseudochrysanthum Hayata 玉山杜鵑 △ ◎ ◎ ◎ 白

Rhododendron rubropilosum Hayata 紅毛杜鵑 △ ◎ ◎ 紅

Primulaceae Primula miyabeana Itô & Kawakami 玉山櫻草 △ ◎ 紅

164 雪山雪東線步道蟲媒花植物開花物候及其與溫度之關聯

表1. 雪山雪東線步道植物開花物候觀察之物種分布清單 (續)。Table 1. List of flowering phenology survey and there altitude distribution along the East Xue Trail in Xue

Mountain. (Continued)

Family Species特有種

Altitude (m)

花色

>25002500-31003100-36003600-3886

Symplocaceae Symplocos formosana Brand 臺灣灰木 ◎ 白

Gentianaceae

Gentiana arisanensis Hayata 阿里山龍膽 △ ◎ ◎ 紫

Gentiana fl avomaculata Hayata 黃斑龍膽 △ ◎ 白

Gentiana itzershanensis T. S. Liu & Chiu C. Kuo 伊澤山龍膽 △ ◎ ◎ 黃

Swertia macrosperma (C. B. Clarke) C. B. Clarke 巒大當藥 ◎ ◎ 白

Scrophulariaceae

Euphrasia nankotaizanensis Yamam. 南湖碎雪草 △ ◎ 黃

Mazus alpinus Masamune 高山通泉草 △ ◎ ◎ 白

Pedicularis ikomai Sasaki 南湖蒿草 ◎ 紫

Pedicularis verticillata L. 馬先蒿 ◎ 紫

Veronica oligosperma Hayata 貧子水苦賈 △ ◎ 白

Caprifoliaceae Lonicera kawakamii (Hayata) Masamune 川上氏忍冬 △ ◎ 黃

Dipsacaceae Scabiosa lacerifolia Hayata 玉山山蘿蔔 △ ◎ 紫

Campanulaceae

Adenophora morrisonensis Hayata subsp. morrisonensis 玉山沙參 △ ◎ ◎ 紫

Adenophora morrisonensis Hayata subsp. uehatae (Yamam.) Lammers 高山沙參 △ ◎ 紫

Adenophora triphylla (Thunb.) A. DC. 輪葉沙參 ◎ ◎ 紫

Codonopsis kawakamii Hayata 玉山山奶草 △ ◎ 綠

Compositae

Artemisia tsugitakaensis (Kitam.) Ling & Y. R. Ling 雪山艾 △ ◎ 綠

Aster lasioclada Hayata 絨山白蘭 △ ◎ ◎ 白

Aster takasagomontanus Sasaki 雪山馬蘭 △ ◎ 白

Erigeron morrisnoensis Hayata 玉山飛蓬 △ ◎ 白

Leontopodium microphyllum Hayata 玉山薄雪草 △ ◎ ◎ 白

Parasencio hwangshanica (Ling) C. I Peng & S. W. Chung 黃山蟹甲草 ◎ 黃

Senecio nemorensis L. var. dentatus (Kitam.) H. Koyama 黃菀 △ ◎ ◎ ◎ 黃

Solidago virgaurea L. var. leiocarpa (Benth.) A. Gray 一枝黃花 ◎ 黃

Liliaceae

Helonias umbellata (Baker) N. Tanaka 臺灣胡麻花 △ ◎ 紅

Lilium formosanum Wallace 臺灣百合 △ ◎ ◎ ◎ 白

Veratrum shuehshanarum S. S. Ying 雪山藜蘆 △ ◎ ◎ 綠

Orchidaceae Orchis kiraishiensis Hayata 奇萊紅蘭 △ ◎ 紅

165林業研究季刊 39(3)：159-176, 2017

(圖1)。調查結果顯示，55種雪山雪東線蟲媒

花植物開花物候約在2月底開始，11月中旬結

束，5~8月為蟲媒花植物開花物候之高峰期 (圖2)，僅臺灣馬醉木 (Pieris taiwanensis) 等8種植

物在5月之前或8月之後開花。觀察發現，各物

種之開花時期不論是同種或不同種間，均有沿

分布海拔升高而呈現花期愈晚的趨勢，即調查

區內較低海拔的植物在2月下旬陸續綻放，較

高海拔的植物則多於5月中旬才開始。研究區

植物逐月開花物種數隨著溫度升高而增加，在

最暖月 (7月) 的開花物種達最高 (29種)，與溫

度 (圖2)、降雨呈顯著相關 (Temperature: rho = 0.994, p < 0.001; rainfall: rho = 0.622, p = 0.031)。(一) 高山植物開花與海拔之關係

從調查資料顯示 (表1)，分布跨3個海

拔級距 (植群帶 ) 有玉山杜鵑、臺灣百合 (Lilium formosanum)、玉山金絲桃 (Hypericum nagasawae)、黃菀 (Senecio nemorensis var. dentatus) 等4種，均為臺灣特有種；其開花均

有隨海拔升高而有延後的現象；其餘分布在2個植物帶的物種，在相近的生育地環境下，開

花時間皆有隨海拔升高而延後。海拔分布較

狹隘的植物中 (即僅出現在一個級距者)，在最

高海拔的第4級距 (3500~3886 m) 有雪山翻白

草、臺灣山芥菜 (Barbarea taiwaniana)、南湖

碎雪草 (Euphrasia nankotaizanensis)、南湖大

山蒿草 (Pedicularis ikomai)、雪山馬蘭 (Aster takasagomontanus)、玉山山蘿蔔 (Scabiosa lacerifolia)、雪山艾 (Artemisia tsugitakaensis) 等7種 (表1)，全部均為臺灣特有草本植物種，

其共同的特性均為花期較短；花期最早的物種

從5月下旬才開始，並在6月形成較大範圍的花

候譜帶重疊 (圖1)。僅出現在第3級距 (海拔3,000~3,500 m)

者有臺灣草莓、臺灣茶藨子、大武貓兒眼睛

草、大霸尖山酢醬草、匐枝銀蓮花 (Anemone stolonifera)、玉山櫻草、川上氏忍冬 (Lonicera kawakamii)、馬先蒿 (Pe. verticillata)、玉山飛

蓬 (Erigeron morrisnoensis var. morrisnoensis) 及

黃山蟹甲草 (Parasencio hwangshanica) 等10種 (表1)。其中，以大武貓兒眼睛草、匐枝銀蓮花

與黃山蟹甲草的分布較狹隘且數量較稀少。僅

出現在第二級距 (2,500 m ≤ 海拔分布 < 3,000 m) 者有單花鹿蹄草 (Moneses uniflora) 和玉山

鹿蹄草 (Pyrola morrisonensis)；玉山鹿蹄草為

臺灣特有種，廣泛分布在中海拔森林中，花期

在5月下旬至7月初 (圖1)，在此一海拔級距中

相對較晚。

開花物候中花期較短的種類，如臺灣灰

木 (Symplocos formosana var. formosana)、單花

鹿蹄草、昆欄樹 (Trochodendron aralioides)、雙黃花堇菜 ( Vi o l a b i f l o r a )、奇萊紅蘭 (Orchis kiraishiensis) 及雪山藜蘆 (Veratrum shuehshanarum) 等植物的花期多不超過1個月 (圖1)；其中，臺灣灰木及昆欄樹為中海拔常見

樹種，在雪山主峰線觀察的樣木位置大扺已是

上界，可能造成其開花物候在本區不到1個月

的現象。雪山藜蘆僅在海拔3,000 m上下約200 m的區域，因其數量相當稀少，整體花期集中

且不足1個月。

(二) 科層級之高山植物開花特性

本研究觀察的8種菊科 (Compositae) 植物

有雪山馬蘭、玉山飛蓬、一枝黃花 (Solidago virgaurea var. leiocarpa)、黃菀、雪山艾、黃

山蟹甲草、絨山白蘭 (As. lasioclada) 等7種在

8月以後才開花 (圖1)，僅玉山薄雪草在6月即

進入花期 (圖1、圖4)。其中，絨山白蘭的花

期由9月底~11月中旬，不僅是菊科植物最晚

開花的種類，亦是本研究開花物候調查中最

晚開花的物種 (圖1)；相較之下，玉山薄雪草

是菊科植物中開花較早的類群 (圖1)。研究區

的薔薇科 (Rosaceae) 有7種，以臺灣草莓開

花最早 (圖1)；而本科植物大多屬相對早花型

植物，多數物種在5月底前開花，花期在6月呈現高度重疊，且花期多在1~2個月僅臺灣

繡線菊 (Spiraea formosana) 和高山薔薇 (Rosa transmorrisonensis) 的花期長於3個月。

玄參科 (Scrophulariaceae) 5種物候觀察植

166 雪山雪東線步道蟲媒花植物開花物候及其與溫度之關聯

圖1. 雪山雪東線步道55種蟲媒花植物2010年開花物候譜。

Fig. 1. Flowering phenology spectrum of 55 entomophilous plants along the East Xue Trail, Xue Mountain in 2010.

167林業研究季刊 39(3)：159-176, 2017

物中，以高山通泉草 (Mazus alpinus) 之花期最

長 (3月下旬~8月上旬)，亦是55種物候觀察種

類中花期最長者 (圖1)；貧子水苦賈 (Veronica oligosperma) 僅位於黑森林之臺灣冷杉林下，

花期在6月；分布在3,600 m以上圈谷地的南湖

碎雪草、南湖大山蒿草和黑森林下的馬先蒿

都在7月後才開花 (圖1)，和其它高山植物之

開花期比較相對較晚花。本研究觀察的龍膽

科 (Gentianaceae) 植物有4種，大多分布在哭

坡至369山莊的灌叢草生地；其中，巒大當藥 (Swertia macrosperma) 是龍膽科植物中之花期

最短的種類 (圖1)。3種龍膽屬 (Gentiana) 植物

中，黃斑龍膽 (Gentiana fl avesens) 的花期屬於

相對較早的物種的分布海拔為龍膽科中最低

者。伊澤山龍膽 (Ge. itzershanensis) 與阿里山

龍膽 (Ge. arisanensis) 的花期可長達3個月以

上，且花期重疊性高。

杜鵑科 (Ericaceae) 植物是本研究於雪山地

區唯一均為木本植物類群，觀察發現花芽在開

花的前一年度即形成；臺灣馬醉木分布海拔相

對較低，本區僅分布在3,100 m以下，開花期

是全部調查物種中最早者 (圖1)。玉山杜鵑、

細葉杜鵑 (Rh. noriakianum)、紅毛杜鵑 (Rh. rubropilosum var. rubropilosum) 等3種常綠杜鵑

屬植物的開花期相對較展葉期早；比較3種杜

鵑花屬植物發現，玉山杜鵑要比細葉杜鵑、紅

毛杜鵑早約1個月開花，而細葉杜鵑與紅毛杜

鵑的始花時間相若 (圖1)。(三) 不同年年度開花物候比較

2010與2011年的1~6月的氣溫變化比較發

現，雪山3,000 m以上地區於2011年的氣溫較

低 (圖3)，尤其是3月時多數時間仍存在地表覆

雪。2年度間11種植物的開花物候時序表現顯

示，除了玉山櫻草外，已有玉山杜鵑、紅毛杜

鵑、臺灣草莓、臺灣茶藨子、大武貓兒眼睛

草、大霸尖山酢醬草、伊澤山龍膽等高山植物

圖2. 雪山雪東線步道2010年55種蟲媒花植物每月開花物種數與月均溫關係。

Fig. 2. Relationship between monthly flowering species number of 55 entomophilous plants and monthly average temperature along the East Xue Trail, Xue Mountain in 2010.

168 雪山雪東線步道蟲媒花植物開花物候及其與溫度之關聯

在4月底前已開花 (表2)；然而在2011年4月底

僅玉山杜鵑、臺灣草莓及臺灣茶藨子已經開始

開花 (表2)，但花期相對上已有較晚之趨勢，

其餘僅見花苞之出現或已有花苞形成但尚未開

放。雪山地區3,000 m以上高山草本植物其植株

多在雪融同時或稍晚從地下根莖即迅速生長出

葉，花軸則於葉長出後再長出即開花。雪山地

區早花植物類群中，臺灣草莓始花期在2010與2011年的差異較小，此與森林下層的大武貓兒

眼睛草與大霸尖山酢醬草2年度開花時序的差

異性表現相若；3種草本植物在不同年度間呈

現較一致性的開花時間，2年度間開花時間差

約1個星期 (表2)。與在臺灣冷杉林下層的玉山

櫻草比較，大武貓兒眼睛草與大霸尖山酢醬草

受到2011年低溫的影響較不明顯，但玉山櫻草

年度間開花時序相差多達25天 (表2)。在雪山圈谷的雪山翻白草與玉山薄雪草

屬於相對早花型的植物，且兩者的開花時間非

常接近；2010年的雪山翻白草與玉山薄雪草初

始開花時間為5月20日，而2011年為5月27日，

兩種植物在不同年度初始花期時間差異僅約1星期 (表2)；與雪山翻白草同屬的高山翻白草

(3,584 m)

1/1 2/1 3/1 4/1 5/1 6/1 7/1

Tem

pera

ture

()

-10

-5

0

5

10

15

20102010 Regr20112011 Regr

(3,415 m)

1/1 2/1 3/1 4/1 5/1 6/1 7/1 -10

-5

0

5

10

15

20102010 Regr20112011 Regr

369 (3,142 m)

Data

1/1 2/1 3/1 4/1 5/1 6/1 7/1

Tem

pera

ture

()

-10

-5

0

5

10

15

20102010 Regr20112011 Regr

(3,050 m)

Data

1/1 2/1 3/1 4/1 5/1 6/1 7/1 -10

-5

0

5

10

15

20102010 Regr20112011 Regr

圖3. 雪山雪東線步道沿線4種生育地環境2010與2011年1-6月之日溫變化比較。圈谷為3,600 m高山植

群帶的矮盤灌叢，黑森林為3,300-3,600 m冷杉林帶的臺灣冷杉林，369山莊為369山莊附近灌叢

草生地，哭坡為雪東線步道3,000 m起點。

Fig. 3. Comparison of the temperature changes of 4 habitats during January to June between 2010 and 2011 in Xue Mountain (Wey & Lin 2011).

169林業研究季刊 39(3)：159-176, 2017

在雪山圈谷的植株於2010年的始花期為5月24日，但在2011年的始花期為6月10日，明顯較

雪山翻白草晚 (表2)。與草本植物的年際間始

花期變異大的情況相比較，玉山杜鵑、紅毛杜

鵑與臺灣茶藨子等3種木本植物的2年的始花期

相差皆為2~3星期 (表2)，屬於年度間變化較大

的類群。

玉山杜鵑等 11 種植物2010與2011年的始

花期60天前及自1月1日起至始花期大於5℃之

積溫累積時數與有效積溫發現，多數物種在

表2. 比較2010與2011年雪山雪東線步道9種蟲媒花植物始花期、積溫時數及有效積溫之年度差異。

Table 2. Compared with date of first flower (DFF), cumulative hours (CH) and effective accumulated temperature (ETA) of entomophilous plant between 2010 and 2011 along the East Xue Trail in Xue Mountain.

Species

2010 2011Altitude

(m)DFFBefore 60 days Julian day

DFFBefore 60 days Julian day

CH ETA CH ETA CH ETA CH ETA

玉山杜鵑 Rhododendron pseudochrysanthun

3/28 769 2589.6 977 3038.8 4/17 676 2546.6 845 3070.9 3,065

臺灣草莓 Fragaria hayatae 4/12 849 2480.6 1084 2887.1 4/17 544 1694.8 601 1852.5 3,130

臺灣茶藨子 Ribes formosanum 4/12 849 2480.6 1084 2887.1 4/29 695 2068.4 798 2360.3 3,150

大武貓兒眼睛草 Chrysosplenium hebetatum 4/26 622 1351.5 678 1409.1 5/2 320 624.3 349 690.2 3,365

大霸尖山酢醬草 Oxalis acetosella ssp. taemoni 4/28 649 1388.7 709 1448.4 5/5 391 735.0 421 801.9 3,250

玉山櫻草 Prmula miyabeana 4/30

650 1380.8 720 1454.55/24

712 1668.3 810 1851.33,435

661† 4690.0† 743† 5171.0† 644† 4662.0† 748† 5365.0†

紅毛杜鵑 Rhododendron rubropilosum 5/2 654 1388.9 730 1470.0 5/15 594 1363.8 644 1464.7 3,150

伊澤山龍膽 Gentiana itzershanensis 5/4 1195 4613.0 1767 6139.7 5/24 1106 4767.7 1655 6714.8 3,050

雪山翻白草 Potentilla tugitakensis 5/20 1414 2984.8 1637 3227.0 5/27 1269 2148.6 1493 2419.0 3,860

玉山薄雪草 Leontopodium microphyllum 5/20 1414 2984.8 1637 3227.0 5/27 1269 2148.6 1493 2419.0 3,800

高山翻白草 Potentilla matsumurae var. pilosa

5/24 1492 3119.1 1815 3611.3 6/10 1514 3326.4 1816 3672.4 3,760

† 為Datalog之溫度資料計算之CH和ETA。

170 雪山雪東線步道蟲媒花植物開花物候及其與溫度之關聯

2010年的積溫累積時數與有效積溫皆大於2011年，僅高山翻白草與玉山櫻草例外 (表2)；其

中，玉山杜鵑、紅毛杜鵑、玉山櫻草、伊澤山

龍膽和高山翻白草等5種植物在2年度間的差異

較小，而臺灣草莓等6植物則在2年間的差異較

大 (表2)。再者，比較玉山櫻草利用雪山高山

氣象站與Datalog的溫度分析結果發現，利用

Datalog計算的資料在2年度間差異較小 (表2)。

四、討論高等植物的開花是受自身遺傳和外在環

境等 2 個因素共同調控的複雜過程，是高等

植物生活史非常重要的現象，使物種得以繁

衍，並維繫生態系的物種多樣性。開花物候受

植物內在遺傳控制，經長期的演化下花期產

生分化，各物種在科內 (family) 或生活型 (life form) 間的生長與繁殖策略產生差異 (Golluscio et al. 2005)，彼此間經競爭各自分化出一套最

佳資源利用的開花時序 (Pickering 1995)。另一

方面，受外在環境的影響，植物在空間尺度分

布的變異相當大，其花期因所處生育地氣候

帶 (Blionis et al. 2001)、緯度 (Kalisz & Wardle 1994; Jonas & Geber 1999)、海拔 (Blionis et al. 2001; 潘振彰等 2013；吳佳穎等 2013；曾喜育

等 2014)，以及融雪時間 (Kudo & Hirao 2006; Inouye 2008; Kawai & Kudo 2011) 等環境差異

而變化；植物在不同生育地環境中，各自選

擇、適應適宜的溫度、光照、雨量或授粉媒介

等有利資源條件的時序開花。

自2010年2~12月止，55種雪山地區蟲媒

花植物逐月開花物種數隨溫度升高而增加，在

最暖月的7月達最高，此與多數高山物候研究

相同 (Blionis et al. 2001; 呂理昌1990；李向前

等 2009；吳佳穎等 2013；曾喜育等 2014)。對高山植物而言，植物芽 (包括開花、展葉

等) 的啟動必須足夠而不過量的勢能累積，

即超過門檻溫度一定時間才能發育完成開

放 (Kudo & Suzuki 1999; Kudo & Hirao 2006; Rossi et al. 2007; Inouye 2008; Zhang et al. 2010;

Kawai & Kudo 2011)。此外，高山或高緯度蟲

媒花植物的花色通常非常鮮豔，花朵尺寸相

對於植株個體之比例來得大，除了反射高海

拔的紫外線外，吸引此區域主要授粉媒介–膜翅目 (Hymenoptera) 熊蜂 (bumble bee) 前來訪

花 (Makrodimos et al. 2008; Kameyama & Kudo 2009)。熊蜂相對於蜜蜂 (honey bee) 體型來

得大，且對於對氣候與棲地的適應性相當廣

泛，最佳溫度的活動力介於10~32℃，有些種

類甚至在氣溫2℃的情況下訪花 (Winter et al. 2006)。除了膜翅目昆蟲外，雙翅目 (Diptera) 的蠅類 (fly spp.) 亦是高山生態系重要的授粉

媒介 (Makrodimos et al. 2008)，是巒大花楸等

植物花具特殊氣味的主要傳粉者。雪山地區蟲

媒花植物的逐月花物種數高峰期出現在夏季高

溫時期，同樣反映在該地區昆蟲最活躍的季節 (葉文斌&李蕙宜 2011)，此有助於增進其授粉

與繁殖成功的機率。

(一) 高山植物開花與海拔之關係

玉山杜鵑等4種分布跨4個海拔級距的種

類，可能顯示此類植物的適應環境能力較佳，

其開花隨海拔升高而開花期延後的現象，反映

對生育地環境適應的表現 (吳佳穎等 2013；曾

喜育等 2014)。潘振彰等 (2013) 調查雪山雪東

線步道玉山杜鵑物候發現，玉山杜鵑開花與展

葉與海拔、坡向及生育地 (林下或開闊) 等環

境因子有關，其中與海拔關係較明顯。而分布

僅在高山植群帶的雪山翻白草等7種臺灣特有

草本植物，其開花物候具開花時間較晚且花期

短而集中的特性，其原因可能為生育環境在圈

谷，生育地在冬季遭積雪所冰封，生長季節較

短；然而，此類植物通常在融雪前生長芽與花

芽多位在地下但已開始發育 (Körner 2003)，融

雪後葉片立即長出地表變綠並進行光合作用，

因此在圈谷所見此類植物呈現花期短而集中之

現象。

(二) 科層級之高山植物開花特性

物種的開花季節確定對於植物的系統發育 (phylogeny) 是非常重要的 (Wright & Calderon

171林業研究季刊 39(3)：159-176, 2017

1995)。菊科植物是雪山地區的優勢物種組

成 (鄭婷文等 2012)，本研究共觀察8種菊科植

物，其中有7種在8月以後才開花，如雪山馬

蘭、玉山飛蓬、一枝黃花、黃菀、雪山艾、

黃山蟹甲草、絨山白蘭等 (圖1)，僅玉山薄雪

草在6月即進入花期。高山植物開花物候調查

發現，菊科植物多屬於晚花型的物種 (Körner 2003; 吳佳穎等 2013; 曾喜育等 2014)。雖然研

究顯示此類晚花型的物種的開花時間與溫度較

無直接之關係，在氣候變遷的環境下，以臺灣

在秋季少雨的環境，颱風侵襲的機率大幅較以

往增高，雨水和濕度均會影響授粉的情況，亦

即其受影響程度亦不小。紫菀屬 (Aster) 的物

種包括花期9~11月，分布櫟林帶上層至鐵杉

雲杉林帶的絨山白蘭，以及花期7~9月，分布

高山植群帶的雪山馬蘭，都是屬於夏秋開花植

物。其中，絨山白蘭不僅是本研究物候調查菊

科植物中最晚開花者種類，亦是最晚開花的物

種。此可能因絨山白蘭主要分布於3,000 m以下

中高海拔區域，個體分布海拔級距較大，雖然

9月以後溫度已下降，但相對於3,000 m以上區

域仍屬氣溫比較高的環境；再者，絨山白蘭的

遺傳、生理適應在此季節環境下開花使然。

玉山薄雪草是菊科植物中開花較早的類

群。除了植物的基因與生理調控外，玉山薄雪

草花序周圍被有濃密的白色綿毛苞片，其對於

吸收熱能及開花生長發育可能有相對之助益。

Yang & Sun (2009) 研究中國橫斷山脈菊科氈毛

雪蓮 (Saussurea velutina) 發現，氈毛雪蓮的苞

片可以提高花序內部的溫度對花序具有保溫作

用，有助於其發育，可在短暫的生長期內迅速

完成生長及繁殖。再者，因雪山圈谷中的砂礫

土質保水率較差，高山植物在開花結實上所耗

用的水分對高山環境而言相對較珍貴，早花者

就能確保有在融雪後立即能吸收水分，其族群

較其它競爭者有較大的優勢 (Makrodimos et al. 2008)。

高山通泉草不僅是玄參科植物中花期最

長，亦是55種物候觀察種類中花期最長者，

其可能因高山通泉草分布海拔範圍跨越3個海

拔級距，一方面反映出其對高山環境之適應

力較強，另一方面亦顯示出高山通泉草因分

布廣泛而使得花期歷時長達近5個月 (吳佳穎

等 2013)。南湖碎雪草、南湖大山蒿草等分布

海拔在3,600 m以上的圈谷地，和其它高山植

物之開花期比較相對較晚，此類高山植物晚花

型物種有可能是透過光週期觸發 (photoperiodic triggers) 所啟動 (Körner 2003)。

龍膽科植物主要分布位於雪山東峰至369山莊附近開闊之草生地，與玉山箭竹、高山芒

混生 (王偉等 2010)；其中，伊澤山龍膽僅分布

於雪霸國家公園境內的高山，為特稀有植物，

且為本區高山植物唯一的一年生草本 (Chen & Wang 1998; 鄭婷文等 2012)。本研究觀察發

現，伊澤山龍膽在雪山地區數量雖僅零星散

布，但分布海拔自2,800 m至雪山主峰附近均可

發現，其花期隨海拔升高而有晚花之趨勢，因

此整個花期長達3個月以上。

臺灣馬醉木是研究區最早開花的杜鵑科植

物，此現象與Osada et al. (2003) 在日本進行25種暖溫帶天然次生林木本植物之開花物候結果

相同，同屬植物之日本馬醉木 (Pi. japonica) 也是最早開花的物種。比較本研究4種杜鵑科植

物發現，常綠的3種杜鵑花植物其開花較展葉

來得早，而且溫帶木本常綠樹種比落葉樹種有

較高比例於早春時開花的時間早於展葉 (Osada et al. 2003)。杜鵑屬植物開花大多是在春季或

初夏集中開花 (張又敏2006；紀瑋婷2009；潘振彰等 2013；吳佳穎等 2013；曾喜育等 2014)，少數如金毛杜鵑 (Rh. oldhamii) 1年可開

花數次者 (張又敏2006；紀瑋婷2009；曾喜育

等2014)。雖然雪山地區3種杜鵑屬植物的花期

相互重疊，其可能對授粉媒介產生競爭而不利

於授粉，但彼此間的主要海拔分布有所區隔，

因而可能降低對繁殖作用產生的不利影響。

(三) 不同年年度開花物候比較

高山地區溫度是植物完成生活史過程最

重要的生育地因子之一，亦是影響開花物候

172 雪山雪東線步道蟲媒花植物開花物候及其與溫度之關聯

重要因子 (Fitter & Fitter 2002)，而植物生長必

須在融雪之後累積一定程度的熱能才能開花 (Inouye et al. 2003; Huelber et al. 2006; Kudo & Hirao 2006)。本研究2010~2011年縮時攝影紀

錄結果發現，受到2011年1~6月氣溫變化氣溫

較2010年低，尤其是3月仍在地表覆雪的情況

下，使得多年生植物的生長明顯延後，也使開

花物候相對於2010年較晚。2年度間的11個觀

察物種始花期延遲現象可能受到年際間氣候環

境差異所致，尤期是溫度的限制；然而，不同

物種受到年際間環境差異的反應不盡相同。其

中，玉山杜鵑等5種植物在2年度間的積溫累積

時數與有效積溫發現差異較小，而臺灣草莓等

6種植物則在2年間的差異較大。

由於經費與人力的不足，在11種物候觀察

選定的物種旁並未全部設置Datalog；但由玉山

櫻草雪山高山氣象站與Datalog的溫度累計積溫

時數與有效積溫分析結果發現，利用Datalog計算的積溫累積時數與有效積溫與在年際間差異

較小。此結果可能顯示出對植株個體小且易受

環境影響大的植物而言，Datalog紀錄的微環境

資料要比鄰近地區資料尺度大的氣象站更能反

應及解釋物候現象。雖然如此，像玉山杜鵑等

此類型對溫度較敏感的植物，其在2年際間始

花期相差甚大，但藉由累積熱量之計算，仍可

作為預測開花期的基準值。此結果顯示，玉山

杜鵑、紅毛杜鵑、玉山櫻草和高山翻白草等4種植物在2年度間的積溫累積時數與有效積溫

差異相對較小，反應對溫度變化較敏感，其開

花主要受到溫度 (熱量) 控制，若經長期觀察研

究分析，其有效積溫可視為該物種在本地區開

花之門檻值；雖然伊澤山龍膽的的積溫累積時

數與有效積溫在2年差異較大，但伊澤山龍膽

僅分布於雪霸國家公園境內，可作為區內高山

生態系的代表植物。基於觀察研究結果，建議

玉山杜鵑等5種植物作為雪山地區高山生態系

氣候變遷、全球暖化之監測指標物種。

Inouye et al. (2003) 研究發現，報春花科 (Primulaceae) 植物在溫度小幅度上升時，即能

促使其花期提前。Zhang et al. (2010) 研究珠

穆朗瑪峰北坡之高山植物開花與結果物候，

報春花科的地錢草 (Androsace umbellata) 幾乎

是該區域最早開花的物種之一；而同一科的

Soldanella alpina及So. pusilla在阿爾卑斯 (Alps) 山區也是融雪後即開花的物種 (Körner 2003)。同屬報春花科的玉山櫻草，亦是臺灣高山春

天較早開花類群之一 (吳佳穎等 2013；曾喜育

等 2014)。在雪山地區早花植物類群中，同屬

森林下層生育地中的玉山櫻草相比較，大武貓

兒眼睛草與大霸尖山酢醬草在2年度間的始花

期時間相差僅約1星期，但其年際間的積溫時

數或有效積溫相差近2倍；而玉山櫻草始花期

差超過3星期，年際間積溫時數或有效積溫相

近。本研究推測大武貓兒眼睛草與大霸尖山酢

醬草受低溫影響而較晚開花的情況較不明顯，

此2物種開花啟始機制受溫度 (熱量) 的影響較

低，除了受遺傳因子控制外，應還有其他環境

因子影響始花期。

同樣生長在圈谷的雪山翻白草、高山翻

白草和玉山薄雪草等3種生活型相同的草本植

物 (圖4)，雪山翻白草和玉山薄雪草在不同年

度的始花期時間相差約1星期，而與雪山翻白

草同屬的高山翻白草的年際間始花期差異超過

2星期；再者，高山翻白草年際間的積溫時數

與有效積溫非常相近，雪山翻白草和玉山薄雪

草則差異非常大。此現象可能反應雪山翻白

草和玉山薄雪草等2種植物受溫度因子影響不

明顯，而高山翻白草對溫度較敏感。對於蟲

媒花而言，早花的植物通常能掌握有限的授

粉資源，對於其整個族群繁殖上有相對之優

勢 (Kudo et al. 2008; Kawai & Kudo 2011)。因

此推測前2者在形態結構可能受外在環境變動

影響較大，使其可保持相對早花的優勢，有利

於吸引高山上相對較少的授粉者。然而，在全

球暖化影響下，除了可能促使高山地區的蟲媒

花開花提早，授粉媒介亦可能提早孵化、甦醒 (Menéndez 2007)；然而，兩者對於氣候變化反

應敏感度不一，致使兩者物候難以相互配合而

173林業研究季刊 39(3)：159-176, 2017

致使種子生產失敗而影響族群發展 (Memmott et al. 2007; Kudo et al. 2008; Kudo & Ida 2013)。

五、結論由於高山地區可達性與研究設施相對較

不完善，開花物候與授粉生態觀察研究相對

亦較缺乏；本研究報告僅針對2010年55種蟲

媒花進行開花物候觀察，結果顯示和玉山杜

鵑等11種植物自2010-2011年縮時攝影機觀察

並進行初步積溫分析，提出玉山杜鵑、紅毛

杜鵑、玉山櫻草和高山翻白草等4種植物對溫

度較敏感，以及雪山地區特有分布之伊澤山

龍膽等作為研究區高山植物開花物候長期監

測之物種 。對於氣候變遷敏感區域之一的高

山生態系而言，需要更多、更長的觀察研究

資料提供了解亞熱帶臺灣高山生態系對全球

暖化產生的響應。

六、致謝本研究承蒙雪霸國家公園管理處於人力及

經費的支持，並感謝武陵管理站同仁物候調查

期間的工作協助。

七、引用文獻Blionis GJ, Halley JM, Vokou D (2001) Floewring

phenology of Campanula on Mt. Olympos, Greece. Ecolography 24: 696-706.

Cannell MGR, Smith RI (1983) Thermal time, chilling days and prediction of bud burst in Picea sitchensis. Journal of Applied Ecology 20: 951-963

Chen CH, Wang JC (1998) Gentiana L. In: Flora of Taiwan, 2nd edition, Vol. 4. p.155-176.

Chu ine I , Cour P, Rousseau DD (1999) Selecting models to predict the timing of flowering of temperate tree: implications for tree phenology modeling. Plant, Cell & Environment 22: 1-13.

Chuine I, de Cortazar-Atauri IG, Kramer K, Hänninen H (2013) Plant development models. In: Schwartz MD (ed) Phenology: An Integrative Environmental Science. London: Kluwer Academic Publishers. p.275-293.

Cleland EE, Chuine I, Menzel A, Mooney HA, Schwartz MD (2007) Shifting plant phenology in response to global change.

圖4. 雪山圈谷 (a) 雪山翻白草 (Potentilla tugitakensis)、(b) 高山翻白草 (Po. matsumurae var. pilosa) 和 (c) 玉山薄雪草 (Leontopodium microphyllum) 等3種亞高山草本植物開花。

Fig. 4. Three subalpine herbs bloom in the cirque of Xue Mountain. a. Potentilla tugitakensis; b. Po. matsumurae var. pilosa; c. Leontopodium microphyllum.

174 雪山雪東線步道蟲媒花植物開花物候及其與溫度之關聯

Trends in Ecology & Evolution 22:357-365.Fitter AH, Fitter RSR (2002) Rapid changes in

flowering time in British plants. Science 296:1689-1691.

Ge QS, Wang HJ, Zheng JY, Rutishauser T, Dai JH (2015) Phenological response to climate change in China: A meta-analysis. Global Change Biology 21: 265-274.

Giménez-Benavides L, García-Camacho R, María Iriondo J, Escudero A (2011) Selection on flowering time in Mediterranean high-mountain plants under global warming. Evolutionary Ecology 25: 777-794.

Golluscio RA, Oesterheld M, Aguiar MR (2005) Relationship between phenology and life form: a test with 25 Patagonian species. Ecology 28: 273-282.

Gordon R, Bootsma A (1993) Analyses of growing degree-days for agriculture in Atlantic Canada. Climate Research 3: 169-176.

Hannerz M (1999) Evaluation of temperature models for predicting bud burst in Norway spruce. Canadian Journal of Forest Research 29: 9-19.

Huang TC (ed.) (2003) Flora of Taiwan, 2nd edition, Vol. 6.

Huelber K, Gottfr ied M, Paul i H, Rei ter K , Wi n k l e r M , G r a b h e r r G ( 2 0 0 6 ) Phenological responses of snowbed species to snow removal dates in the Central Alps: Implications for climate warming. Arctic, Antarctic, and Alpine Research 38: 99-103.

Hunter AF, Lechowicz MJ (1992) Predicting the timing of budburst in temperate trees. Journal of Applied Ecology 29:597-604.

Inouye DW (2008) Effects of climate change on phenology, frost damage, and floral abundance of montane wildflowers. Ecology 89: 353-362

Inouye DW, Saavedra F, Lee-Yang W (2003) Environmental influences on the phenology and abundance of flowering by Androsace septentrionalis (Primulaceae). American Journal of Botany 90: 905-910.

Jonas CS, Geber MA (1999) Variation among popula t ions of Clark ia ungt i i cu la ta (Onagraceae) along altitudinal and latitudinal gradients. American Journal of Botany 86: 333-343.

Kalisz S, Wardle GM (1994) Life history variation in Campanula americana (Campanulaceae): population differentiation. American Journal of Botany 81: 521-527.

Kameyama Y, Kudo G (2009) Flowering phenology influences seed production and outcrossing rate in populations of an alpine snowbed shrub, Phyllodoce aleutica: effects of pollinatiors and self-incompatibiltiy. Annals of Botany 103: 1385-1394.

Kawai Y, Kudo G (2011) Local differentitation of flowering phenology in an alpine-snowbed herb Gentiana nipponica. Botany 89: 361-367.

Körner C (2003) Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems, 2nd ed. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.

Krajick K (2004) All downhill from here? Science 303:1600-1602.

Kudo G (1991) Effects of snow-free period on the phenology of alpine plants inhabiting snow patches. Arctic and Alpine Research 23: 436-443.

Kudo G, Hirao AS (2006) Habitat-specific responses in the flowering phenology and seed set of alpine plants to climate variation: implications for global-change impacts. Population Ecology 48: 49-58.

Kudo G, Ida TY (2013) Early onset of spring

175林業研究季刊 39(3)：159-176, 2017

increases the phenological mismatch between plants and pollinators. Ecology 94: 2311-2320.

Kudo G, Ida TY, Tani T (2008) Linkages between phenology, pollination, photosynthesis, and reproduction in deciduous forest understory plants. Ecology 89: 321-331.

Kudo G, Suzuki S (1999) Flowering phenology of alpine communities along a gradient of snowmelt time. Polar Bioscience 12: 100-143.

Ma T, Zhou CG (2012) Climate-associated changes in spring plant phenology in China. International Journal of Biometeorology 56: 269-275.

Makrodimos N, Blionis GJ, Krigas N, Vokou D (2008) Flower morphology, phenology and visitor patterns in an alpine community on Mt Olympos, Greece. Flora 203: 449-468.

Memmott J, Craze PG, Waser NM, Price MV (2007) Global warming and the disruption of plant-pollinator interactions. Ecology Letters 10: 710-717.

Menéndez R (2007) How are insects responding to g lobal warming? Ti jdschr i f t voor Entomologie 150: 356-365.

Murray MB, Cannel MGR, Smith RI (1989) Date of budburst of fifteen tree species in Britain following climatic warming. Journal of Applied Ecology 26: 693-700.

Osada N, Sugiura S, Kawamura K, Cho M, Takeda H (2003) Community-level flowering phenology and fruit set: comparative study of 25 woody species in a secondary forest in Japan. Ecological Research 18: 711-723.

Pickering CM (1995) Variation in flowering parameters within and among five species of Australian alpine Ranunculus. Australian Journal of Botany 43: 103-112.

Rossi S, Deslauriers A, Anfodillo T, Carraro V (2007) Evidence of threshold temperatures for xylogenesis in conifers at high altitudes. Oecologia 152: 1-12.

Sala OE, Chapin Ⅲ FS, Armesto JJ, Berlow R, Bloomfield J, Dirzo R, Huber-Sanwald E, Huenneke LF, Jackson RB, Kinzig A, Leemans R, Lodge D, Mooney HA, Oesterheld M, Poff NL, Sykes MT, Walker BH, Walker M, Wall DH (2000) Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science 287: 1770-1774.

Spano D, Cesaraccio C, Duce P, Snyder RL (1999) Phenological stages of natural species and their use as climate indicators. International Journal of Biometeorology 42: 124-133.

Su HJ (1984) Studies on the cl imate and vegetation types of the natural forests in Taiwan (II). Altitudinal vegetation zones in relation to temperature gradient. Quarterly Journal of Chinese Forestry 17: 57-73.

Winter K, Adams L, Thorp R, Inouye DW, Day L, Ascher J, Buchmann S (2006) Importation of Non-Native Bumble Bees into North America: Potential Consequences of Using Bombus terrestris and Other Non-Native Bumble Bees for Greenhouse Crop Poll ination in Canada, Mexico, and the United States.” North American Pollinator Protection Campaign (NAPPC). ht tp: / /www.poll inator.org/Resources/BEEIMPORTATION_AUG2006.pdf

Wright SJ, Calderon O (1995) Phylogenetic p a t t e r n s a m o n g t r o p i c a l f l o w e r i n g phenologies. Journal of Ecology 83: 937-948.

Yang Y, Sun H (2009) The bracts of Saussurea velutina (Asteraceae) protect inflorescences from fluctuating weather at high elevations

176 雪山雪東線步道蟲媒花植物開花物候及其與溫度之關聯

of the Hengduan Mountains, southwestern China. Arctic, Antarctic, and Alpine Research 41: 515-521.

Zhang L, Turkington R, Tang Y (2010) Flowering and fruiting phenology of 24 plant species on the north slope of Mt. Qomolangma (Mt. Everest). Journal of Mountain Science 7: 45-54.

王偉、邱清安、蔡尚悳、許俊凱、曾喜育、呂

金誠 (2010) 雪山主峰沿線植物社會調查研

究。林業研究季刊 32：15-34。何春蓀 (1986) 臺灣地質概論－臺灣地質圖說明

書。經濟部中央地質調查所。

吳佳穎、曾喜育、邱清安、王秋美、劉思謙、

曾彥學 (2013) 雪山雪東線步道種子植物

開花物候之調查。林業研究季刊 35：223-240。

呂理昌 (1990) 玉山國家公園植物開花物候週期

之研究(塔塔加－玉山主峰)。內政部營建

署玉山國家公園管理處委託報告。

李向前、賈鵬、章志龍、杜國楨 (2009) 青藏高

原東緣高寒草甸植物群落的開花物候。生

態學雜誌 28：2202-2207。邱清安、曾彥學、王志強、廖敏君、曾喜育

(2010) 臺灣高山寒原植群之商榷及其在生

態氣候觀點下的潛在位置。林業研究季刊 32：89-102。

紀瑋婷 (2009) 臺灣西半部金毛杜鵑開花韻律分

析與族群分布之研究。臺灣大學生態學與

演化生物學研究所學位論文。

張又敏 (2006) 金毛杜鵑開花模式之研究。靜宜

大學生態學研究所碩士論文。

曾喜育、郭礎嘉、陳玟璇、湯冠臻、曾彥學 (2014) 玉山國家公園塔塔加－玉山主峰線

步道開花與結實物候調查。國家公園學報 24：58-75。

葉文斌、李蕙宜 (2011) 第七章、高山昆蟲多

樣性與功能群研究。於：歐辰雄、呂金誠 (2011) 雪山地區高山生態系長期監測與研

究。內政部營建署雪霸國家公園管理處委

託研究報告。

潘振彰 (2012) 溫度對雪山地區玉山杜鵑開花物

候之影響。國立中興大學森林學系碩士論

文。

潘振彰、邱清安、曾彥學、曾喜育 (2013) 雪山

地區玉山社鵑物候之研究。林業研究季刊 35：71-86。

鄭婷文、曾喜育、邱清安、劉思謙、王秋美、

曾彥學 (2012) 雪山主峰東線步道維管束植

物生活型之研究。國家公園學報 22：41-51。

顏江河 (2011) 第三章、雪山地區主要林型菌

根共生關係之研究。於：歐辰雄、呂金誠 (2011) 雪山地區高山生態系長期監測與研

究。雪霸國家公園管理處委託研究報告。

魏聰輝、林博雄 (2011) 第一章、高山微氣象

與熱量收之研究。於：歐辰雄、呂金誠 (2011) 雪山地區高山生態系長期監測與研

究。雪霸國家公園管理處委託研究報告。