２０１７年６月第３期

林业资源管理

ＦＯＲＥＳＴＲＥＳＯＵＲＣＥＳＭＡＮＡＧＥＭＥＮＴＪｕｎｅ２０１７Ｎｏ３

兴安落叶松林植物物种组成及多样性对轻度火干扰的响应

王　鼎１，王梓璇１，冯倩倩１，舒　洋１，葛　鹏１，张　波１，周　梅１，２，赵鹏武１，２

（１内蒙古农业大学，呼和浩特０１００１９；２内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位研究站，内蒙古 赤峰 ０２４０００）

摘要：以内蒙古大兴安岭兴安落叶松林轻度火烧迹地为研究对象，采用分层取样的方法对群落中植被进行了调

查，分析比较了不同恢复年份后兴安落叶松林群落各层物种组成及多样性的差异。结果表明：不同恢复年份后

群落各层α多样性指数总表现为草本层"

灌木层"

乔木层的趋势。群落物种总数随着恢复时间的推移呈逐渐增

多的趋势。这种变化趋势主要出现在草灌层内，而在乔木层内并不明显。群落草本层物种数除１９９６Ｌ以外，其它３个恢复年份均小于对照样地，而群落灌木层物种数除１９９６Ｌ与对照样地相当，其它３个恢复年份均大于对照样地。总体来看，轻度火干扰有利于植被的更新与演替。

关键词：兴安落叶松林；火烧迹地；物种组成；多样性

中图分类号：Ｓ７１８５；Ｓ７９１２２　文献标识码：Ａ　文章编号：１００２－６６２２（２０１７）０３－００８０－０６ＤＯＩ：１０．１３４６６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｚｙｇｌ．２０１７．０３．０１６

ＳｔｕｄｙｏｎＳｐｅｃｉｅｓＣｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＤｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＭｉｌｄＢｕｒｎｅｄｐｈｙｔｏｃｏｅｎｏｓｉｕｍａｆｔｅｒＤｉｆｆｅｒｅｎｔＲｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎＹｅａｒｓ

ＷＡＮＧＤｉｎｇ１，ＷＡＮＧＺｉｘｕａｎ１，ＦＥＮＧＱｉａｎｑｉａｎ１，ＳＨＵＹａｎｇ１，ＧＥＰｅｎｇ１，ＺＨＡＮＧＢｏ１，ＺＨＯＵＭｅｉ１，２，ＺＨＡＯＰｅｎｇｗｕ１，２

（１ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００１９，Ｃｈｉｎａ；２ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＳａｉｈａｎｗｕｌａＦｏｒｅｓｔＥｃｏｓｙｓｔｅｍＮａｔｉｏｎａｌＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，

Ｃｈｉｆｅｎｇ０２４０００，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｍｉｌｄｂｕｒｎｅｄｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉｆｏｒｅｓｔａｒｅａｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｙｅａｒｓＴｈｅｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｅｄｉｎ２０１５Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｌｐｈａｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｅａｃｈｌａｙｅｒｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｙｅａｒｓｓｈｏｗｅｄａｒａｎｋｉｎｇｏｆｈｅｒｂｌａｙｅｒ＞ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ＞ｔｒｅｅｌａｙｅｒＴｈｅｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓｗｅｎｔｕｐｗｉｔｈｔｈｅｐａｓｓａｇｅｏｆｔｉｍｅｔｏｒｅｃｏｖｅｒａｔｒｅｎｄｏｆｉｎｃｒｅａｓｅｇｒａｄｕａｌｌｙＴｈｉｓｔｒｅｎｄｍａｉｎｌｙａｐｐｅａｒｓｉｎｔｈｅｈｅｒｂｔｏｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ，ｂｕｔｉｎｔｈｅｔｒｅｅｌａｙｅｒｉｓｎｏｔｏｂｖｉｏｕｓＴｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｐｌｏｔｅｘｃｅｐｔ１９９６Ｌ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｗａｓｅｑｕａｌｔｏｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｐｌｏｔＴｈｅｏｔｈｅｒｔｈｒｅｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｙｅａｒｓｗｅｒｅｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｐｌｏｔｓＩｎｇｅｎｅｒａｌ，ｍｉｌｄｆｉｒｅｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅｉｓｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎＫｅｙｗｏｒｄｓ：Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｆｏｒｅｓｔ，ｂｕｒｎｅｄａｒｅａ，ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｐｅｃｉｅｓ

收稿日期：２０１７－０３－１７；修回日期：２０１７－０４－２６基金项目：基金项目：国家自然科学基金项目（４１５６３００６）作者简介：王鼎（１９８９－），男，内蒙古巴彦淖尔人，硕士，主要从事森林生态学研究。Ｅｍａｉｌ：１５１４７１２４６１２＠１６３ｃｏｍ通讯作者：周梅（１９６０－），女，内蒙古呼和浩特人，教授，博导，主要从事森林生态学研究。

Ｅｍａｉｌ：ｄｘａｌｚｈｏｕｍｅｉ＠ｙａｈｏｏｃｏｍｃｎ

　第３期 王鼎等：兴安落叶松林植物物种组成及多样性对轻度火干扰的响应

　　森林火灾是世界性的林业重大灾害，被联合国粮农组织确认为世界八大自然灾害之一，对森林生

态系统产生严重干扰，而中国是世界森林火灾最严

重的国家之一［１］。大兴安岭林区曾经是我国火灾

高发区，几乎所有的森林都受到过一定程度的火

干扰［２－３］。

群落物种组成长久以来一直是群落生态学和

恢复生态学的首要认识。火干扰在一定程度上有

助于维持森林生态系统的稳定，对推动群落发展有

重要作用［４］。研究群落各层植被物种组成变化对

于科学指导某一地区退化生态系统恢复方面具有

重要的指导意义。Ｐａｓｔｏｒ等［５］从景观尺度上对针叶

林和阔叶林分布方式进行了研究，做了较全面的环

境因子和判别干扰对镶嵌分布的各种假设，研究发

现林火干扰是造成针叶林和阔叶林镶嵌分布格局

的主要原因。牛树奎等［６］在林火对生物多样性干

扰的研究中指出，火干扰对生物多样性的影响主要

取决于林火强度、火烧面积、火周期等因素。并提

出特殊条件下，可采用计划火烧保护生物多样性的

观点。群落物种多样性不仅反映了其内部结构的

多样性和空间异质性，同时还是反映群落功能的重

要特征之一，长期以来都是恢复生态学和群落生态

学的研究热点。因此，研究不同更新方式下兴安落

叶松林群落恢复过程中生物多样性及物种组成结

构的差异，对探索森林生态系统恢复与重建有重要

意义。

１　研究区概况研究区位于内蒙古大兴安岭林管局根河林业局

开拉气林场、潮查林场及汗马国家级自然保护区，地

理坐标为５１°０９′～５１°３７′Ｎ，１２２°１８′～１２２°４５′Ｅ，地处大兴安岭北部，是寒温带针叶林区、高纬度原始林

区和多年冻土区的代表［７］。该区地貌由低山、中

山、丘陵、山间盆地等构成，海拨７６１～１２００ｍ，属寒温带大陆性季风气候，冬季漫长，夏季较短。年平

均气温为 －５３～－５６℃，历史最低温度为 －６００℃，气温日较差 ２０５℃左右，全年平均日照时长约２６５４ｈ，冻结期长达９个月，无霜期仅有８０～９０ｄ；年降水量大约４５０～５５０ｍｍ（其中１２％的降水源于降雪）。主要林型有白桦落叶松林、草类落叶

松林、杜香落叶松林、杜鹃落叶松林等。建群种为

兴安落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉ），常见的伴生树种有白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ）。林下灌木和草本种类较为丰富。

２　研究方法２１　试验样地选择与设置

依据内蒙古大兴安岭林管局的森林火灾记录，

于２０１５年５月选择１９９６年根河（潮查林场）森林火灾、２００３年金河 －根河（开拉气林场）森林火灾、２００９年根河（开拉气林场）森林火灾和２０１２年金河（汗马自然保护区）森林火灾４个年份的火烧迹地为试验区，在这４个年份的火烧迹地中选取轻度火烧（树木死亡率小于３０％）的区域作为试验样地，并在未火烧的林地内设置对照样地，共设置５个试验样地，每个试验样地内随机设置３个２０ｍ×２０ｍ的标准样地，样地设置如表 １所示，未过火区（ＣＫ）、２０１２年轻度火烧迹地（２０１２Ｌ）、２００９年轻度火烧迹地（２００９Ｌ）、２００３年轻度火烧迹地（２００３Ｌ）、１９９６年轻度火烧迹地（１９９６Ｌ）。

表１　试验样地基本属性Ｔａｂ１Ｔｈｅｂａｓｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｅｓｔｐｌｏｔｓ

试验样地 树木死亡率／％ 海拔／ｍ 坡位 坡度／（°） 坡向 植被类型

ＣＫ ０ ７４７ 坡中 １５ Ｗ 白桦－兴安落叶松林

２０１２Ｌ ２６ ７４４ 坡中 １６ Ｗ 白桦－兴安落叶松林

２００９Ｌ ２８ ７４７ 坡中 １５ Ｗ 白桦－兴安落叶松林

２００３Ｌ ２８ ７５３ 坡中 １８ ＷＳ 白桦－兴安落叶松林

１９９６Ｌ ３０ ７４９ 坡中 １５ Ｗ 白桦－兴安落叶松林

１８

林业资源管理 第３期　

２２　植被恢复调查采取分层取样的方式对植被进行调查。在选

定的２０ｍ×２０ｍ的样地内对胸径≥５ｃｍ的乔木进行每木检尺；在每个样地的４角和中心分别布设５个５ｍ×５ｍ的灌木样方用于调查灌木指标；在每个灌木样方内随机设置５个１ｍ×１ｍ的草本样方用于调查草本指标。乔木层调查的指标包括树种、胸径、

树高、第一枝下高、冠幅大小、郁闭度等。灌草层调

查的指标包括种名、株丛数、基径、高度、盖度、频

度等。

２３　数据处理试验数据经 Ｅｘｃｅｌ２０１０处理后，采用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ

１００软件进行作图，分析比较不同恢复年限轻度火烧迹地植被群落物种组成状况、α多样性指数、物种重要值的差异。其中指数计算的过程参照马克平

的方法［８］。

３　结果与分析３１　不同更新方式火烧迹地植被群落物种组成及变化

１）由表 ２可知，自然恢复 ３年后，火烧迹地（２０１２Ｌ）群落中草本层物种有１种，占群落总物种数的１７％。该群落草本层以日阴菅（Ｃａｒｅｘｐｅｄｉｆｏｒｍｉｓ）为绝对优势种，其重要值为１。群落灌木层物

表２　不同年份轻度火烧迹地植物群落物种组成及其重要值Ｔａｂ２Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｏｆｍｉｌｄｂｕｒｎｅｄｐｈｙｔｏｃｏｅｎｏｓｉｕｍａｆｔｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｙｅａｒｓ

层次 物种试验处理

２０１２Ｌ ２００９Ｌ ２００３Ｌ １９９６Ｌ ＣＫ

乔木层

兴安落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉ） ０８４１７ ０８０４０ ０８３４２ ０７１３２ ０８８３２白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ） ０００００ ０１９６０ ０１６５８ ０２０４９ ０１１６８山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ） ０１５８３ ０００００ ０００００ ００８１９ ０００００

灌木层

杜香（Ｌｅｄｕｍｐａｌｕｓｔｒｅ） ０６７８０ ０００００ ０２２３０ ０００００ ０００００山刺玫（Ｒｏｓａｄａｖｕｒｉｃａ） ０００００ ０７０２７ ００７７４ ０１９３７ ０００００笃斯越橘（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ） ０００００ ０００００ ０００００ ０１４２４ ０００００胡枝子（ＬｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒＴｕｒｃｚ） ０００００ ０００００ ０２８２４ ０００００ ０００００柴桦（Ｂｅｔｕｌａｆｒｕｔｉｃｏｓａ） ００５８２ ０００００ ０１８３２ ０００００ ０６５６７越橘（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｖｉｔｉｓｉｄａｅａ） ０２６３９ ０１３３５ ０１８６４ ０００００ ０００００线叶绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ） ０００００ ０１６３８ ０００００ ０６６３９ ０３４３３

草本层

老鹳草（ＧｅｒａｎｉｕｍＷｉｌｆｏｒｄｉｉＭａｘｉｍ） ０００００ ０００００ ０１３１０ ０００００ ０００２０林问荆（ＥｇｕｉｓｅｔｕｍｓｙｌｖａｌｉｃｕｍＬ） ０００００ ０００００ ０００００ ０１０２６ ０００２０小叶章（Ｄｅｙｅｕｘｉａａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ） ０００００ ０１９２０ ０１９６４ ０３８６７ ００７７１柳兰（ＥｐｉｌｏｂｉｕｍａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍＬ） ０００００ ００５１２ ０００００ ００１７５ ０００００早熟禾（ＰｏａａｎｎｕａＬ） ０００００ ０５７４１ ０２８５７ ０２８０８ ０００００地榆（ＳａｎｇｕｉｓｏｒｂａｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓＬ） ０００００ ０００００ ０００００ ００３０３ ０００００瓣蕊唐松草（ｒｕｍｐｅｔａｌｏｉｄｅｕｍＬ） ０００００ ００５１２ ０００００ ０００００ ０００００金莲花（Ｔｒｏｌｌｉｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ） ０００００ ００６７９ ０００００ ０００００ ０００００手参（Ｇｙｍｎａｄｅｎｉａｃｏｎｏｐｓｅａ） ０００００ ０００００ ０２７９８ ００１７５ ０００００日阴菅（Ｃａｒｅｘｐｅｄｉｆｏｒｍｉｓ） １００００ ０００００ ０００００ ０００００ ０１６２９裂叶蒿（ＡｒｔｅｍｉｓｉａｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａＬｉｎｎ） ０００００ ０００００ ０１０７１ ００７４１ ０００００山野豌豆（ＶｉｃｉａａｍｏｅｎａＦｉｓｃｈｅｘＤＣ） ０００００ ０００００ ０００００ ００２２５ ０００００凤毛菊（ＳａｕｓｓｕｒｅａｊａｐｏｎｉｃａＴｈｕｎｂ） ０００００ ０００００ ０００００ ００１３６ ０１３８３蚊子草（Ｆｉｌｉｐｅｎｄｕｌａｐａｌｍａｔａ（Ｐａｌｌ）Ｍａｘｉｍ） ０００００ ０００００ ０００００ ０００００ ００９１８玉竹（Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍｏｄｏｒａｔｕｍ（Ｍｉｌｌ）Ｄｒｕｃｅ） ０００００ ００６３６ ０００００ ０００００ ０００００草芍药（ＰａｅｏｎｉａｏｂｏｖａｔａＭａｘｉｍ） ０００００ ０００００ ０００００ ００６１２ ０００００红花鹿蹄草（Ｐｙｒｏｌａｉｎｃａｒｔｔａｔａ） ０００００ ０００００ ０００００ ０００００ ０１４３１山尖子（ＣａｃａｌｉａｈａｓｔａｔａＬ） ０００００ ０００００ ０００００ ０００００ ００７５９

２８

　第３期 王鼎等：兴安落叶松林植物物种组成及多样性对轻度火干扰的响应

种有 ３种，占群落总物种数的 ５０％。其中杜香（Ｌｅｄｕｍｐａｌｕｓｔｒｅ）的重要值显著大于其他物种为０６８，是该层优势种，柴桦（Ｂｅｔｕｌａｆｒｕｔｉｃｏｓａ）、越橘（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｖｉｔｉｓｉｄａｅａ）为该层的伴生种。群落乔木层物种有２种，占群落总物种数的３３％。重要值最大的为兴安落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉ）０８４，是该层优势种，其次为山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ）０１６，是该层伴生种。

２）自然恢复６年后，火烧迹地（２００９Ｌ）群落中草本层物种有６种，占群落总物种数的５５％。重要值最大的是早熟禾（ＰｏａａｎｎｕａＬ）０５７。该群落草本层以早熟禾为优势种，小叶章（Ｄｅｙｅｕｘｉａａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）等为伴生种。群落灌木层物种有３种，占群落总物种数的２７％。其中山刺玫（Ｒｏｓａｄａｖｕｒｉｃａ）的重要值显著大于其他物种为０７０，是该层优势种，线叶绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）、笃斯越橘（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ）为灌木层的伴生种。群落乔木层物种有２种，占群落总物种数的１８％。重要值最大的为兴安落叶松０８０，是该层优势种，其次为白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）０２０，为该层伴生种。３）自然恢复１２年后，火烧迹地（２００３Ｌ）群落

中草本层物种有５种，占群落总物种数的４２％。重要值最大的是早熟禾和铃兰（ＣｏｎｖａｌｌａｒｉａｍａｊａｌｉｓＬ），分别为０２９，０２８。该群落草本层以早熟禾和铃兰为优势种，小叶章、老鹳草（ＧｅｒａｎｉｕｍＷｉｌｆｏｒｄｉｉＭａｘｉｍ）等为伴生种。群落灌木层物种有５种，占群落总物种数的 ４２％。重要值较大的是胡枝子（ＬｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒＴｕｒｃｚ）和杜香，分别为０２８，０２２。该群落灌木层以胡枝子和杜香为优势种，越橘、柴

桦、山刺玫为伴生种。群落乔木层物种有２种，占群落总物种数的１７％。重要值最大的为兴安落叶松０８３，是该层优势种，其次为白桦 ０１７，是该层伴生种。

４）自然恢复１９年后，火烧迹地（１９９６Ｌ）群落中草本层物种有１０种，占群落总物种数的６３％。重要值最大的是小叶章和早熟禾，分别为０３９，０２８。该群落草本层以小叶章和早熟禾为优势种，林问荆

（ＥｇｕｉｓｅｔｕｍｓｙｌｖａｌｉｃｕｍＬ）、裂叶蒿（ＡｒｔｅｍｉｓｉａｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａＬｉｎｎ）等为伴生种。群落灌木层物种有３种，

占群落总物种数的１９％。其中线叶绣线菊的重要值显著大于其他物种为０６６，是该层优势种，山刺玫、笃斯越橘为灌木层的伴生种。群落乔木层物种

有３种，占群落总物种数的１９％。其中兴安落叶松的重要值显著大于其他物种为 ０７１，是该层优势种，白桦、山杨为该层的伴生种。

５）总体来看，如图１所示各群落物种总数随着恢复时间的推移呈逐渐增多的趋势。这种变化趋

势主要出现在草灌层内，而在乔木层内并不明显。

其中，群落草本层物种数除１９９６Ｌ以外，其它３个恢复年份均小于对照样地，而群落灌木层物种数除

１９９６Ｌ与对照样地相当，其它３个恢复年份均大于对照样地。

图１　不同年份轻度火烧迹地群落各层物种数比较Ｆｉｇ１Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｉｎｍｉｌｄ

ｂｕｒｎｅｄｐｈｙｔｏｃｏｅｎｏｓｉｕｍａｆｔｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｙｅａｒｓ

３２　不同恢复年份轻度火烧迹地群落物种多样性的变化

１）轻度火干扰后不同恢复阶段兴安落叶松林群落各层Ｓｉｍｐｓｏｎ指数如图２所示。从整个恢复过程来看，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数在垂直结构上基本呈草本层

"

灌木层"

乔木层的变化格局。草本层 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数在０～０８６之间。草本层 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数均小于对照样地，并随着恢复时间的推移呈先上升后下降

的趋势。灌木层 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数在０４６～０７９之间。灌木层Ｓｉｍｐｓｏｎ指数在恢复３年、６年后的样地均略小于对照，随着恢复时间的推移，在恢复１２后出现

３８

林业资源管理 第３期　

峰值（０７９），之后又开始缓慢的下降。乔木层Ｓｉｍｐｓｏｎ指数在０２７～０７５之间。乔木层 Ｓｉｍｐｓｏｎ

指数均大于相应的对照样地，并随着恢复时间的推

移呈逐渐上升的趋势。

图２　不同年代轻度火烧迹地群落各层α多样性指数比较Ｆｉｇ２Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｉｎｍｉｌｄｂｕｒｎｅｄｆｏｒｅｓｔｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｙｅａｒｓ

　　２）ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数在垂直结构上基本呈草本层

"

灌木层"

乔木层的变化格局。草本层

ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数在 ０～２０３之间。草本层ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数均小于对照样地，并随着恢复时间的推移呈逐渐上升的趋势（２０１２Ｌ＜２００９Ｌ＜２００３Ｌ＜１９９６Ｌ＜ＣＫ２）。灌木层 ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数在 ０６９～１６６之间。４个恢复年份的灌木层ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数均大于对照样地，并随着恢复时间的推移呈先上升后下降的趋势。在恢复１２后出现峰值（１６６），之后又开始缓慢的下降。乔木层

ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数在 ０３６～０７７之间。乔木层ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数均大于相应的对照样地，并随着恢复时间的推移呈逐渐上升的趋势。

３）Ｐｉｅｌｏｕ指数在垂直结构上基本呈草本层"

灌木层"

乔木层的变化格局。草本层Ｐｉｅｌｏｕ指数在０～０９８之间。草本层 Ｐｉｅｌｏｕ指数均小于对照样地，并随着恢复时间的推移呈先上升后下降的趋

势。灌木层 Ｐｉｅｌｏｕ指数在 ０７１～１００之间。４个恢复年份的灌木层Ｐｉｅｌｏｕ指数均小于对照样地。自然恢复的１２年内，Ｐｉｅｌｏｕ指数随着恢复时间的推移

４８

　第３期 王鼎等：兴安落叶松林植物物种组成及多样性对轻度火干扰的响应

呈逐渐上升的趋势，之后又开始缓慢的下降。乔木

层Ｐｉｅｌｏｕ指数在 ０５２～０７１之间。乔木层 Ｐｉｅｌｏｕ指数均大于相应的对照样地，并随着恢复时间的推

移呈波动上升的趋势。

４）Ｍａｒｇａｌｅｆ指数在垂直结构上基本呈草本层"

灌木层"

乔木层的变化格局。草本层 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数在０～２３６之间。草本层 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数除１９９６Ｌ外均小于对照样地并随着恢复时间的推移呈逐渐上升

的趋势（２０１２Ｌ＜２００９Ｌ＜２００３Ｌ＜１９９６Ｌ）。灌木层Ｍａｒｇａｌｅｆ指数在０５８～１４４之间。自然恢复的１２年内，Ｍａｒｇａｌｅｆ指数随着恢复时间的推移呈逐渐上升的趋势，之后又开始缓慢的下降。乔木层Ｍａｒｇａｌｅｆ指数在０４２～０７８之间。乔木层 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数除２０１２Ｌ外均大于对照样地，并随着恢复时间的推移呈逐渐上

升的趋势（２０１２Ｌ＜２００９Ｌ＜２００３Ｌ＜１９９６Ｌ）。

４　讨论与结论１）邱扬等［９］从干扰生态学和种群生态学角度

着眼提出，适度的火干扰有利于兴安落叶松林群落

结构的稳定。本研究也得出了类似的结果。随着

恢复时间的推移，不同恢复年份轻度火烧迹地群落

总物种数呈逐渐上升的趋势。其中乔木层物种数

随恢复时间推移变化较小。草灌层物种数随恢复

时间推移呈波动的上升趋势。国内很多学者的研

究表明，火烧后群落中的总物种数呈上升趋

势［１０－１１］，火后恢复初期喜光的草本物种在种类和密

度上都有所增加［１２－１３］，这与本研究的结果相吻合。

火烧后由于上木层的移除，一些阳生的灌木会入侵

到群落中来，这可能是火烧后灌木层物种数增加的

原因之一［１４］；火干扰促进了林下土壤养分的循环，

有利于林下植被的更新与恢复［１５］。一定强度的火

干扰有助于群落内物种的更新与恢复，本研究也得

出了与此相近的结果。总体来看，随恢复时间的推

移，火烧迹地群落总物种数呈波动的上升趋势。其

中乔木层物种数变化较小，草灌层物种数呈波动的

上升趋势。

２）不同恢复年份的群落各层 α多样性指数总表现为草本层

"

灌木层"

乔木层的趋势。张万里

等［１６］、王丽红等［１７］研究均得出了类似的结论。王

丽红等［１７］采用时空互代法，对大兴安岭火烧迹地不

同恢复阶段生物多样性进行了研究，结果显示恢复

２１年后群落物种多样性指数和丰富度指数最高，恢复１３年群落均匀度指数最高。本研究类似结果显示，恢复 １９年后群落物种数最多，恢复 １２年（２００３Ｌ）后群落均匀度指数最高。不同多样性指数随恢复时间推移变化较为复杂，但还是可以看出各

群落灌木层和草本层的多样性指数随恢复时间的

推移，大体呈先上升后下降的趋势。很多学者也都

发现，群落草本层和灌木层的多样性指数恢复随时

间推移呈先上升后下降的单峰趋势［１０，１８］。这主要

是由于火干扰初期森林郁闭度降低，产生了林间空

隙或形成林窗，同时火烧促进了土壤层养分循环，

这些都为群落林下植被更新和生长提供了有力的

条件［１９］。但随着群落的恢复和演替，林下环境变的

相对阴湿，一些阳生耐旱的物种逐渐减少，这样就

导致林下植被物种多样性降低［２０］。当群落种中草

本层占优势时其灌木层优势度往往较小，这可能是

群落内部种间资源和空间竞争所造成的［２１］。

参考文献：

［１］朱教君，刘足根．森林干扰生态研究［Ｊ］．应用生态学报，２００４，

１５（１０）：１７０３－１７１０．

［２］王绪高，李秀珍，贺红士．１９８７年大兴安岭特大火灾后不同管理

措施对落叶松林的长期影响［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（４）：

９１５－９２１．

［３］王绪高，李秀珍，贺红士，等．１９８７年特大火灾后不同树种种植

比例对大兴安岭森林景观的长期影响［Ｊ］．应用生态学报，

２００６，１７（５）：８５５－８６１．

［４］孙家宝，胡海清．大兴安岭兴安落叶松林火烧迹地群落演替状

况［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１０，５４（５）：３０－３３．

［５］ＰａｓｔｏｒＪ，ＢｒｏｓｃｈａｒｔＭ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆａｎｏｒｔｈｅｒｎｃｏｎｉｆｅｒ－

ｈａｒｄｗｏｏｄｌａｎｄｓｃａｐｅ［Ｊ］．ＬａｎｄｓｃａｐｅＥｃｏｌｏｇｙ，１９９０，４（１）：５５－６８．

［６］牛树奎，严承高．林火对生物多样性的影响［Ｃ］／／生物多样性

研究进展———首届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论

文集．北京：中国科学院生物多样性委员会，林业部野生动物和

森林植物保护司，中国植物学会青年工作委员会．１９９４：５．

［７］周梅，余新晓，冯林，等．大兴安岭林区冻土及湿地对生态环境

的作用［Ｊ］．北京林业大学学报，２００３，２５（６）：９１－９３．

［８］马克平．生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法

（上）［Ｊ］．生物多样性，１９９４，２（３）：１６２－１６８．

（下转第１０３页）

５８

　第３期 朱志鹏等：闽西乡村道路景观评价研究

ｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｏｖｅｒｖｉｅｗｉｎＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆＯｕｒＮａｔｉｏｎａｌＬａｎｄｓｃａｐｅ

（ＵＳＤＡＦｏｒｅｓｔＳｅｒｖｉｃｅＴｅｃｈ．Ｒｅｐ，ＰＳＷ－３５）［Ｍ］．ＢｅｒｋｅｌｅｙＧａｌｉｆ：

ＰａｃｉｆｉｃＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔａｎｄＲａｎｇｅＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｔａｔｉｏｎ，１９７９．

［６］ＰａｑｕｅｔｔｅＳ，ＤｏｍｏｎＧ．Ｔｒｅｎｄｓｉｎｒｕｒａｌｌａｎｄｓｃａｐｅａｎｄｓｃｉｏｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ

ｒｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎＱｕｅｂｅｅ（Ｃａｎａｄａ）［Ｊ］．ＬａｎｄｓｃａｐｅａｎｄＰｌａｎ

ｎｉｎｇ，２００１，５５（５）：２１５－２３８．

［７］ＰａｌａｎｇＨ，ＭａｎｄｅｒＵ，ＬｕｕｄＡ．ＬａｎｄｓｃａｐｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｃｈａｎｇｅｓｉｎＥｓｔｏｎｉａ

［Ｊ］．ＬａｎｄｓｃａｐｅａｎｄＵｒｂａｎＰｌａｎｎｉｎｇ，１９９８，４１（４）：１６３－１６９．

［８］傅伟聪，齐津达，陈梓茹，等．百里杜鹃国家森林公园盛花期游

览路线选择［Ｊ］．森林与环境学报，２０１６，３６（１）：１１７－１２３．

［９］朱志鹏，黎俊仪，傅伟聪，等．云南洱海次生水面枯木景观评价

［Ｊ］．江苏农业科学，２０１６，４４（３）：２３６－２３９．

［１０］齐津达，傅伟聪，李炜，等．基于ＧＩＳ与ＳＢＥ法的旗山国家森林

公园景观视觉评价［Ｊ］．西北林学院学报，２０１５，３０（２）：

２４５－２５０．

［１１］董建文，翟明普，章志都，等．福建省山地坡面风景游憩林单因

素美景度评价研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２００９，３１（６）：

１５４－１５８．

［１２］傅伟聪，朱志鹏，陈梓茹，等．福建沿海乡村常用绿化乔木危险

度评估———以闽南地区为例［Ｊ］．江西农业大学学报，２０１６，３８

（１）：３４－４１．

［１３］陈梓茹，傅伟聪，朱志鹏，等．基于 ＶＲＭ与 ＳＢＥ法的闽西乡村

景观资源的评价研究———以张地村 涵前村 南坑村为例［Ｊ］．

现代园艺，２０１５（８）：１８－２１．

［１４］刘滨谊，王云才．论中国乡村景观评价的理论基础与指标体系

［Ｊ］．中国园林，２００２（５）：７６－７９．

［１５］谢花林，刘黎明．城市边缘区乡村景观综合评价研究———以北

京市海淀区白家疃村为例［Ｊ］．地域研究与开发，２００３，２２（６）：

７６－７９．

［１６］陈松山．闽南地区非物质文化遗产档案保护研究［Ｄ］．厦门：

厦门大学，２０１４．

［１７］王智苑．闽南地区海岸带土地利用变化及其生态效益研究

［Ｄ］．福州：福建农林大学，２０１０．

［１８］陈鑫峰，贾黎明．京西山区森林林内景观评价研究［Ｊ］．林业科

学，２００３，３９（４）：５９－６６．

［１９］董建文，章志都，许贤书，等．福建省山地坡面风景游憩林美景

度综合评价及构建技术［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１０，３８（４）：

４５－４８．

［２０］章俊华．规划设计学中的调查分析法１６———ＳＤ法［Ｊ］．中国园

林，２００４（１０）：５４－５７．

［２１］刘昶，胡昂．旅游景区道路景观综合评价体系研究———以成都

市三圣花乡旅游景区道路景观为例［Ｊ］．四川建筑科学研究，

２０１４，４０（１）：２９０－２９３．

［２２］王保忠，王保明，何平．景观资源美学评价的理论与方法［Ｊ］．

应用生态学报，２００６，１７（９）：１７３３－１７３９．

［２３］谢珊珊，王冬梦，李雪，等．郑州紫荆山公园植物群落美景度评

价［Ｊ］．西部林业科学，２０１６，４５（２）：１４６－１５２．

［２４］朱解放．基于ＳＤ法的北京市森林游憩空间质量研宄［Ｄ］．北

京：北京林业大学，２０１２．

［２５］于守超，翟付顺，张秀省，等．基于ＳＢＥ法的聊城市公园植物景

观量化评价［Ｊ］．北方园艺，２００９（８）：２２３－２２６．

［２６］ＡｐｐｌｅｔｏｎＫ，ＬｏｖｅｔｔＡ．ＧＩＳｂａｃｅｄｖｉｓｕａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｒｕｒａｌｌａｎｄｓｃａｐｅｓ：

ｄｅｆｉｎｉｎｇ‘ｓｕｆｉｃｉｅｎｔ’ｒｅａｌｉｓｍｆｏｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｄｅｃｉｓｉｏｎｍａｋｉｎｇ［Ｊ］．

ＬａｎｄｓｃａｐｅａｎｄＵｒｂａｎＰｌａｎｎｉｎｇ，２００３，６５（３）：１１７－１３１．

（上接第８５页）［９］邱扬，李湛东，徐化成．兴安落叶松种群的稳定性与火干扰关系

的研究［Ｊ］．植物研究，１９９７，１７（４）：４４２－４４６．

［１０］徐化成，李湛东，邱扬．大兴安岭北部地区原始林火干扰历史

的研究［Ｊ］．生态学报，１９９７，１７（４）：３－９．

［１１］杨华斌，韦小丽，党伟．黔中喀斯特植被不同演替阶段群落物

种组成及多样性［Ｊ］．山地农业生物学报，２００９，２８（３）：

２０３－２０７．

［１２］方志伟．炼山对杉木人工林群落学特征影响的研究［Ｊ］．林业

科学，２００１，３７（Ｓ１）：２０８－２１１．

［１３］严超龙，陶建平，汤爱仪，等．重庆茅庵林场火烧迹地早期恢复

植被特征研究［Ｊ］．西南大学学报：自然科学版，２００８，５２（５）：

１４０－１４４．

［１４］韩风林，布仁仓，常禹，等．大兴安岭白桦 －兴安落叶松林火烧

迹地林下植被群落恢复过程的动态分析［Ｊ］．生态学杂志，

２０１５，３４（２）：３１２－３１８．

［１５］ＮｉｌｓｓｏｎＭＣ，ＷａｒｄｌｅＤＡ．Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｓａｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓ

ｔｅｍｄｒｉｖｅｒ：ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎＳｗｅｄｉｓｈｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．

ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙａｎｄｔｈｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００５，３（８）：４２１－４２８．

［１６］张万里，李雷鸿．黑龙江省东部林区森林植物生物多样性与干

扰的研究［Ｊ］．东北林业大学学报，２０００，４４（５）：７７－８２．

［１７］王丽红，辛颖，邹梦玲，等．大兴安岭火烧迹地植被恢复中植物

多样性与生物量分配格局［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１５，３７

（１２）：４１－４７．

［１８］董和利，徐鹤忠，刘滨辉．大兴安岭火烧迹地主要目的树种的

天然更新［Ｊ］．东北林业大学学报，２００６，５０（１）：２２－２４．

［１９］罗菊春，王庆锁，牟长城，等．干扰对天然红松林植物多样性的

影响［Ｊ］．林业科学，１９９７，３３（６）：４９８－５０３．

［２０］ＧｒｅｅｎｅＤＦ，ＺａｓａｄａＪＣ，ＳｉｒｏｉｓＬ，ｅｔａｌ．Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ

ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉ

ａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９９，２９（６）：８２４－８３９．

［２１］席青虎．寒温带兴安落叶松林天然更新研究［Ｄ］．呼和浩特：

内蒙古农业大学，２００９．

３０１