Dissertação de Mestrado - terralab.ufop.br de Mestre em Ecologia de Biomas Tropicais. I ......
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1
Universidade Federal de Ouro Preto
Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais
Orientador: Tiago Garcia de Senna Carneiro
Co-orientadores: Alessandra Rodrigues Kozovits e Yadvinder Malhi
Dissertação de Mestrado:
“Efeitos da Dinâmica Sucessional de
Florestas Neotropicais Pluviais Sobre sua
Estrutura, Composição e Biomassa no
Contexto das Mudanças Globais”
João Monnerat Lanna
Abril de 2012
3
“Efeitos da Dinâmica Sucessional de Florestas Neotropicais
Pluviais Sobre sua Estrutura, Composição e Biomassa no
Contexto das Mudanças Globais”
Banca Examinadora
______________________________________________________
Orientador: Tiago Garcia de Senna Carneiro - UFOP
______________________________________________________
Silvana Amaral Kampel - INPE
______________________________________________________
Everaldo Arashiro – UFOP
Ouro Preto
20 de abril de 2012
Dissertação de Mestrado apresentada
ao Departamento de Ciências Biológicas do
Instituto de Ciências Exatas e Biológicas da
Universidade Federal de Ouro Preto como
parte dos requisitos para obtenção do título
de Mestre em Ecologia de Biomas Tropicais.
I
Dedico este trabalho a todos que
acreditam na preservação ambiental
como o único caminho.
“Cego é aquele que não vê a serenidade.”
Henry David Thoreau
“Eu cuido da minha rosa.”
Antonie de Saint-Exupéry, mas ensinado por meu pai
II
Agradecimentos
Por olhar para trás e perceber minha ascensão profissional eu agradeço a todos
que participaram desta empreitada. Meus pais e irmão por me abrir as portas ao mundo
e manter sempre um abrigo a me esperar. Milon, meu pai, você é e sempre será um
exemplo. Maria, mãe, além dos exemplos, lhe agradeço por cada segundo de dedicação
a mim. André Lanna, meu irmão, por tudo que construímos e ainda vamos construir
juntos.
Agradeço a toda equipe do TerraLab que sempre transmitiu o princípio do
trabalho em equipe. A Raquel com seus ombros amigos e não menos importantes
conselhos profissionais. Ao Patrik, Lauro e Saulo que contribuíram para o avanço desta
ferramenta formidável que se mostrou o TROLL em TerraME. Ao Rodrigo por sua
fundamental contribuição para este trabalho. Sem ele a execução destes experimentos na
supermáquina se tornaria uma saga desgastante. E aos amigos João Tacio, Juliana,
Tiago Lima, Breno, Rodrigo Avancini, José Francisco, Antônio e Raian que souberam
tornar aquele ambiente dominado por máquinas mais humano. Em especial ao Dr. Tiago
Carneiro, que com sua sede de trabalho apoiou este projeto desde o princípio. No
princípio, como todo biólogo, relutei em iniciar um projeto tão distante da natureza e
pouco palpável de acordo com meus antigos conceitos, mas ele me disse que esta seria
apenas a “estrada de tijolos amarelos” que me levaria onde quisesse. Hoje digo que ela
realmente existiu! Apresentou muitos obstáculos e curvas, mas continua me levando a
bons destinos.
Ao Dr. Yadvinder Malhi cujos conhecimentos profundos sobre as interações
entre a floresta e a atmosfera conduziram a execução deste trabalho de maneira
surpreendentemente precisa e visionária.
Ao Dr. Jerome Chave por disponibilizar as ferramentas computacionais e dados
florestais necessários para a execução deste trabalho.
A Alessandra por me apresentar o mundo da ecofisiologia vegetal durante a
graduação e por continuar contribuindo em minha formação de maneira sempre gentil.
Ao Programa de Pós Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais, coordenação,
professores e secretariado. Ao colegiado sempre melhorando a qualidade do curso. Em
III
especial aos professores Hildeberto, Maria Rita e Sérvio, exemplos que busco seguir.
Ao secretário Rubens pelo altruísmo sempre marcante.
A Suellen, um porto seguro em meio a tormentas e calmarias nestes anos que
passaram.
A República Bastilha por tudo, moradores e ex-alunos, escola da vida sempre.
Aos amigos e também mestres que tive a honra de conviver neste período, Nubão,
Mariana, Vitor (Kud.), Beaves, Silver, Débora (Ioiô), Filipe, Fifi, Dri, Hudson, Luana,
Simone, Valim, Lorena e Tamy. Seja no dia a dia, samba, rock ou na academia vocês
sempre farão falta. Nos encontraremos pelo mundo.
A CAPES por financiar este projeto e ao ensino público de qualidade.
IV
Sumário
1. Introdução ..................................................................................................................... 1
2. Objetivos ....................................................................................................................... 5
2.1 Objetivos gerais ...................................................................................................... 5
2.2 Objetivos específicos .............................................................................................. 5
2.3 Hipóteses ................................................................................................................ 6
2.3.1. H1: Maiores concentrações de CO2 na atmosfera afetarão a estrutura,
composição e biomassa das florestas neotropicais pluviais. .................................... 6
2.3.2. H2: Períodos mais prolongados de seca afetarão a estrutura, biomassa e
composição das Florestas Neotropicais Pluviais. ..................................................... 6
2.3.3. H3: Haverá compensação entre os efeitos das mudanças globais sobre as
Florestas Neotropicais Pluviais. ............................................................................... 6
2.3.4. H4: A intensificação dos eventos de seca reduzirá a capacidade das florestas
tropicais pluviais de estocar carbono. Em longo prazo, a perda de biomassa devido
à intensificação da mortalidade superará o ganho de biomassa causado pelo
enriquecimento de CO2 atmosférico. Desta forma, as florestas irão liberar grandes
quantidades de carbono para a atmosfera, amplificando as mudanças globais. ....... 7
3. Justificativa ................................................................................................................... 8
4. Revisão Bibliográfica ................................................................................................... 9
4.1 Florestas Tropicais .................................................................................................. 9
4.1.1 Floresta Amazônica ....................................................................................... 12
4.2. Ecologia de Florestas Tropicais ........................................................................... 13
4.2.1. Sucessão florestal ......................................................................................... 13
4.2.2. Divisão das espécies arbóreas em grupos funcionais ................................... 14
4.2.2. A dinâmica de clareiras florestais ................................................................. 16
4.2.6. Dispersão e dormência de sementes ............................................................. 17
4.2.2 Estrutura Florestal ......................................................................................... 17
4.2.3 Composição Florestal .................................................................................... 18
4.2.4. Biomassa Florestal ........................................................................................ 18
V
4.3 Mudanças Globais e seus impactos sobre as florestas neotropicais pluviais ....... 19
4.3.1 Predições e evidências de secas intensificadas na Amazônia ........................ 20
4.3.2 Efeitos da seca na Floresta Amazônica ......................................................... 21
4.3.3 Efeitos da fertilização atmosférica de CO2 na Floresta Amazônica e outras
formações florestais ................................................................................................ 22
4.3.4 Efeitos do aumento da temperatura na Floresta Amazônica ......................... 26
4.3.5 Efeitos indiretos das mudanças climáticas sobre a Floresta Amazônica ....... 28
4.3.6. Efeitos compensatórios das respostas da floresta às mudanças globais ....... 29
4.4 Modelos matemáticos computacionais para ecologia de florestas tropicais ........ 31
4.4.1 Modelos de crescimento populacional .......................................................... 31
4.4.2 Modelos de crescimento para florestas tropicais ........................................... 33
5. Metodologia ................................................................................................................ 37
5.1. Levantamento de dados para parametrização do modelo TROLL ...................... 38
5.2. Seleção de parâmetros ......................................................................................... 41
5.3. Resolução espacial ............................................................................................... 43
5.4 Resolução temporal .............................................................................................. 44
5.5. O ciclo de vida de uma árvore no modelo TROLL ............................................. 44
5.6. Estrutura e funcionamento do modelo TROLL ................................................... 45
5.6.1. Estrutura tridimensional de uma árvore no modelo TROLL ........................ 45
5.6.2. Sub-modelo de captação de luz e sombreamento ......................................... 47
5.6.3. Sub-modelo de germinação de sementes e recrutamento de novas árvores . 50
5.6.4. Sub-modelo de crescimento de árvores ........................................................ 51
5.6.5. Sub-modelo de morte de árvores .................................................................. 51
5.6.6. Sub-modelo de dispersão de sementes ......................................................... 52
5.6.7. Sub-modelo de quedas com formação de clareira ........................................ 53
5.7. Dados de saída do modelo TROLL em TerraME................................................ 55
5.8. Experimentos para teste das hipóteses................................................................. 56
VI
5.9. Experimentos para análise de sensibilidade do modelo TROLL aos novos
parâmetros .................................................................................................................. 56
6. Resultados ................................................................................................................... 58
6.1. Desempenho básico do modelo TROLL em TerraME ........................................ 58
6.2. Análise de sensibilidade do modelo TROLL em TerraME ................................. 61
6.3. Resultados dos experimentos voltados para os testes das hipóteses ................... 62
6.3.1. Hipótese 1 - Maiores concentrações de CO2 na atmosfera afetarão a
estrutura, composição e biomassa das florestas neotropicais pluviais. .................. 63
6.3.2. Hipótese 2: Períodos mais prolongados de seca afetarão a estrutura,
biomassa e composição da Floresta Amazônica..................................................... 70
6.3.3. Hipótese 3. Haverá compensação entre os efeitos das mudanças globais
sobre as florestas neotropicais pluviais. ................................................................. 75
7. Discussão .................................................................................................................... 78
7.1. Efeitos de maiores concentrações de CO2 na atmosfera sobre a dinâmica
sucessional de florestas neotropicais pluviais. ........................................................... 79
7.1.1. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre o incremento diamétrico e a estrutura
florestal. .................................................................................................................. 80
7.1.2. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a composição florestal .................. 80
7.1.3. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a biomassa florestal ...................... 81
7.2. Efeitos da intensificação dos eventos de seca sobre a dinâmica sucessional de
florestas neotropicais pluviais ................................................................................ 82
7.2.1. Intensificação dos períodos de seca sobre o incremento diamétrico e
estrutura florestal .................................................................................................... 83
7.2.2. Efeito da intensificação dos períodos de seca sobre a composição florestal 83
7.2.3. Intensificação dos períodos de seca sobre a biomassa florestal. .................. 84
7.3. Efeitos sobrepostos das mudanças climáticas sobre a dinâmica sucessional das
florestas neotropicais pluviais .................................................................................... 84
8. Conclusão ................................................................................................................... 87
6. Referências ................................................................................................................. 89
VII
Lista de figuras
Figura 1. Delineamento dos biomas desenvolvido por Wittaker (1975).. ...................... 10
Figura 2 Distribuição mundial das florestas tropicais pluviais....................................... 10
Figura 3. Séries temporais para totais anuais da precipitação e totais nos trimestres mais
secos (julho a setembro) e mais chuvosos (fevereiro a abril) no centro amazônico. ..... 11
Figura 4. Estratificação Florestal em camadas a partir do solo. ..................................... 16
Figura 5. Mudanças relativas na precipitação (%) para o período 2090-2099, relativo a
1980-1999. ...................................................................................................................... 21
Figura 6. Série histórica da concentração de CO2 dos últimos 1000 anos, seguida de
previsões futuras de alterações das concentrações. ........................................................ 23
Figura 7. Previsões futuras para a temperatura média da atmosfera em diferentes
cenários do IPCC para as próximas décadas.. ................................................................ 27
Figura 8. Gráfico de crescimento linear ......................................................................... 32
Figura 9. Gráfico de crescimento exponencial ............................................................... 32
Figura 10. Gráfico de crescimento logístico ................................................................... 33
Figura 1 – Mecanismos considerados no modelo TROLL. ............................................ 45
Figura 2 – Geometria de uma árvore e seu espaço celular correspondente (Retirado de
Chave 1999) .................................................................................................................... 46
Figura 3-Sub-modelo de captação de luz e sombreamento 1. ........................................ 48
Figura 4-Sub-modelo de captação de luz e sombreamento 2 ......................................... 50
Figura 5- Sub-modelo de quedas .................................................................................... 54
Figura 18. Área basal florestal e número de árvores descrita em metros quadrados por
hectare ao longo de 1000 anos de simulação .................................................................. 59
Figura 19. Esquerda: Número de eventos de quedas com formação de clareiras por ha ao
longo de 1000 anos de simulação comparada com Chave (1999). ................................. 60
Figura 20. Densidade relativa de árvores para os três grupos funcionais....................... 60
Figura 21. Densidade de árvores (DAP ≥ 10 cm) do grupo ecológico das pioneiras como
uma função da densidade de árvores do grupo das tardias.sob presença e ausência de
quedas ............................................................................................................................. 60
VIII
Figura 22. Influência da taxa de crescimento sobre a área basal das árvores em
diferentes cenários simulados (grandes e pequenas áreas) ............................................. 62
Figura 23. Efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a área basal e número de
indivíduos por ha. ........................................................................................................... 64
Figura 24. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a área basal
florestal e o número de indivíduos. ................................................................................ 65
Figura 25. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de área
basal devido à morte de árvores sem queda (A), o número de mortes de árvores (B), a
perda de área basal pela queda de arvores (C) e o número de quedas (D). .................... 67
Figura 26. Influência do aumento das taxas de crescimento sobre o número de
recrutamentos.................................................................................................................. 68
Figura 27.Efeito do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de área basal e
número de árvores suprimidas pela queda de vizinha maior .......................................... 69
Figura 28. Efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a área basal florestal
e número de árvores ........................................................................................................ 70
Figura 29. Crescimento populacional e em área basal florestal a partir de área não
florestada em quatro simulações de taxas de mortalidade .............................................. 72
Figura 30. Efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a perda de área basal
pela queda de árvores e número de quedas com formação de clareiras. ........................ 73
Figura 31. Efeito da intensificação das taxas de mortalidade sobre o número de
recrutamentos por ha ...................................................................................................... 73
Figura 32. Efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a perda de área basal
devido à supressão de árvores pela queda de vizinhas maiores e número de árvores
suprimidas. ...................................................................................................................... 74
Figura 33. Efeito da intensificação das taxas de morte sobre a perda de área basal pela
morte de árvores o número de mortes de árvores. .......................................................... 75
Figura 34. Crescimento em área basal florestal e número de árvores em três
experimentos simulados, onde as taxas de mortalidade e crescimento foram
multiplicadas por valores progressivamente distintos. ................................................... 76
IX
Lista de Tabelas
Tabela 1. Classificação das florestas tropicais úmidas (Adaptado de Whitmore, 1998) 12
Tabela 2. Principais efeitos compensatórios sobre as florestas tropicais descritos pela
literatura. (↑) aumento, (↓) redução. ............................................................................... 31
Tabela 3. Características mais relevantes de alguns dos principais Modelos de
Crescimento Florestal Espacialmente Explícitos ........................................................... 36
Tabela 4. Principais parâmetros para os grupos de espécies das Estações de Pesquisa
Nouragues e Pista de Saint Élie medidos em campo (adaptada de Chave (1999)) ........ 42
Tabela 5. Médias dos parâmetros adotados no modelo TROLL calculados a partir de
dados florestais provindos da Guiana Francesa (Adaptado de Chave (1999)) ............... 43
Tabela 6. Relação entre potência computacional X área máxima simulada para o modelo
TROLL ........................................................................................................................... 61
X
Resumo
As mudanças globais observadas nos últimos anos são indicadas como
evidências de eventos mais drásticos preditos para o futuro, como contínuas alterações
nos padrões de precipitação e incremento da temperatura média global. Indica-se como
causa das mudanças globais o incremento atmosférico de gases do efeito estufa, cujas
concentrações tendem a aumentar progressivamente no séc. XXI sob qualquer cenário
de desenvolvimento humano. Como principais consequências das mudanças globais
sobre as Florestas Neotropicais Pluviais, a intensificação dos períodos de seca e o
aumento da concentração atmosférica de CO2 têm potencial para gerar profundas
alterações sobre estes ecossistemas. Espera-se que a intensificação do estresse hídrico
causado pelos eventos de seca aumente a mortalidade florestal, principalmente para
espécies de madeira leve, e reduza a produtividade primária líquida destes ambientes.
As mudanças esperadas para o incremento atmosférico de CO2 compreendem aumento
da produtividade primária líquida (PPL) com crescimento mais intensificado para as
espécies de madeira leve. Para avaliar os efeitos destes cenários sobre a dinâmica
sucessional florestal, um modelo de crescimento florestal individual e espacialmente
explícito é utilizado na realização de experimentos simulados. Nestes modelos as
árvores são consideradas individualmente e seu ciclo de vida é integralmente simulado.
Foram conduzidos experimentos independentes onde a floresta se desenvolveu por mil
anos sobre taxas de crescimento ou mortalidade intensificadas. Os resultados
produzidos a partir da simulação dos processos sucessionais sob cenários de
intensificação de crescimento e morte ilustram alterações semelhantes às observadas e
preditas pela ciência. Tais resultados incluem alterações na estrutura e composição
florestal indicando perda de biomassa pela floresta em ambos os experimentos. Porém,
a interpretação dos resultados do modelo indica que a dinâmica de clareiras atuou como
principal direcionador das mudanças na composição e biomassa florestal observadas.
Estes resultados indicam que a dinâmica sucessional florestal deve ser considerada em
estudos que busquem analisar a longo prazo os impactos das mudanças climáticas sobre
as florestas tropicais pluviais.
XI
Abstract
The global changes observed in recent years can be seen as evidence of the most
dramatic events predicted for the future, as continuous changes in precipitation patterns
and increases in global average temperature. Among the causes of global changes are
the increase of greenhouse gases in the atmosphere, whose concentrations tend to
increase progressively in 21st century under any scenario of human development. As
major consequences of global change on Neotropical Rain Forests, intensification of
droughts and increased atmospheric CO2 concentration have the potential to generate
deep changes on these ecosystems. It is expected that the intensification of water stress
caused by drought events increases mortality -especially for softwood species- and
reduce forest net primary productivity. The changes expected as responses to increases
in the atmospheric CO2 concentration include magnification of net primary productivity
(NPP) and intensification of softwood species growth. In this work, a spatially-explicity
and agent-based forest growth computational model has been used to carrying out
simulated experiments that evaluate the effects of these scenarios on forest succession
dynamics. In these models, the trees are considered individually and their life cycle is
fully simulated. Independent experiments were conducted so that the forest has been
developed for a thousand years about rates of growth or mortality intensified. The
outcomes of simulated scenarios show changes similar to those observed or predicted
by science, like changes in forest structure and composition, with possible loss of
biomass in both experiments. However, the interpretation of model results indicates that
the gap dynamics acted as a major driver of changes in forest composition and biomass
observed. These results indicate that the successional dynamic of forests should be
considered in studies that seek to analyze the long-term impacts of climate change on
tropical rain forests.
1
1. Introdução
Desde o início da era industrial (1750 d.C.) o homem vem modificando o
ambiente terrestre em proporções jamais alcançadas nos últimos 650.000 anos (IPCC
2007). O uso intenso de combustíveis fósseis, desflorestamento e queimadas contribuem
para o incremento atmosférico de gases do efeito estufa e aerossóis (IPCC 2007, Cox et
al. 2008), além do cultivo de lavouras adubadas quimicamente que contribuem na
deposição de nutrientes voláteis nos ambientes naturais (Hicks et al. 2008). Os efeitos
destas alterações no clima planetário incluem catástrofes ambientais progressivamente
mais drásticas como a elevação da temperatura média global, seguida da elevação dos
níveis dos oceanos e modificações dos padrões de chuva em todos os continentes (Chou
& Neelin 2004). Para os padrões de chuva é prevista a intensificação de períodos de
seca nas regiões tropicais e o aumento da pluviosidade das regiões de altas latitudes
(IPCC 2007, Li et al. 2008). Espera-se que os seres vivos reajam adaptativamente a
estas mudanças e que lavouras e ecossistemas sofram alterações na produção e
processos ecológicos respectivamente (Sage & Kubien 2007, da Costa et al. 2010,
Reddy et al.2010).
Ao longo das últimas décadas o aumento da biomassa acima do solo tem sido
observado em diversas formações florestais ao redor do globo (Phillips et al. 1998,
2002, 2008, Baker et al. 2004, Lewis et al.2004, Dragoni et al. 2011). Este aumento
deve-se ao crescimento florestal em áreas sem nenhum histórico de perturbação
aparente, onde o estoque de carbono, teoricamente (Ricklefs 2010), deveria estar em um
equilíbrio dinâmico. Argumenta-se que este aumento no crescimento florestal está
correlacionado ao aumento da produtividade primária líquida (PPL) devido à alta
concentração atmosférica de CO2, o principal gás do efeito estufa (Prentice et al. 2001,
IPCC 2007). Este efeito foi comprovado pelo free air CO2 enrichment (FACE), onde
grandes áreas de floresta temperada foram submetidas a anos de crescimento sob altas
concentrações de CO2 resultando no aumento da PPL como principal mudança
(Ainsworth & Long 2004). Porém, em todos os ambientes, este aumento da PPL não é
equivalente entre as espécies, favorecendo espécies de baixa biomassa, como árvores de
madeiras leves e lianas (Norby & Zak 2011, Ellsworth et al.2012). Desta forma,
ambientes florestais com alta dominância destas espécies teriam potencial de acúmulo
de biomassa menor que as florestas atuais, promovendo a liberação de grandes
quantidades de carbono (C) para a atmosfera (Laurance et al. 2004).
2
Na primeira década do século XXI, ocorreram os dois maiores eventos de seca
na região amazônica (Fisher 2007, Marengo et al. 2011). Tais eventos, considerados
raros no século XX (1 a cada 20 anos), são previstos para se intensificarem para um a
cada dois anos até 2025 e para 9 a cada dez anos até 2060 (Cox et al. 2008). Após a
grande seca de 2005, pesquisadores de toda a região neotropical empreenderam
medições emergenciais de parcelas florestais permanentes a fim de avaliar o impacto
imediato deste evento climático sobre a dinâmica florestal e sua biomassa estocada.
Constatou-se então o aumento da mortalidade florestal, principalmente para as espécies
de madeira leve, bem como uma redução da PPL (Nepstad et al. 2007, Phillips et al.
2009), atribuída ao déficit de água, um recurso limitante para a fotossíntese (Allen et al.
2010). A redução do estoque de C da floresta amazônica foi calculada em 1,2-1,6 x 109 t
(Phillips et al. 2009).
O incremento atmosférico de CO2 e a intensificação dos períodos de seca são
considerados atualmente como os principais guias das alterações sobre os ecossistemas
florestais tropicais (Li et al. 2008, Lloyd & Farquhar 2008). Os efeitos de cada um
destes fatores estão sendo vastamente estudados em todos os climas, recorrentemente
gerando quadros de alterações onde apenas um dos dois é considerado (Lloyd &
Farquhar 2008, da Costa et al.2010, Ellsworth 2012). Neste estudo analisamos a
sobreposição destas alterações sobre as florestas tropicais pluviais, buscando os
principais efeitos das mudanças globais sobre sua estrutura, composição e biomassa.
As florestas tropicais pluviais (FTP) correspondem às formações vegetais mais
diversas do planeta (Lewis et al. 2009). É possível encontrar mais de 300 espécies de
árvores por hectare (Gentry 1988, Phillips 1994, ter Steege et al. 2006), com alturas
alcançando entre 30 e 40 metros (Parker & Brown 2000), podendo chegar a 60 metros
(Becker 1995). Estão localizadas próximas à linha do equador em regiões de clima
equatorial, onde ocorrem elevadas médias anuais de temperatura - 19°C - 34,4°C para a
Amazônia Central entre 1965-1973 (Ribeiro, 1976)- e precipitação - 2558 mm/ano na
Amazônia Central entre 2000-2008 (Oliveira et al. 2010). Há pouca sazonalidade da
temperatura ao longo do ano, com oscilações diárias excedendo a amplitude térmica
anual. Apesar de haverem chuvas durante a estação seca, há queda do volume de
precipitação nesta estação, o que imprime certa sazonalidade ao sistema (Oliveira et al.
2010).
3
Estudos que observem as respostas das florestas a cenários futuros de mudança
muitas vezes tornam-se inexeqüíveis devido à necessidade de tecnologias indisponíveis
ou aos impactos ecológicos resultantes, além da escala temporal destas observações
poderem ultrapassar a escala de vida humana - árvores tropicais alcançam 400 anos
(Worbes & Junk 1999, Schöngart (comunicação pessoal)). A intensificação do quadro
de mudanças globais observados e simulados (IPCC 2007, Cox et al.2008. Marengo et
al. 2011) também gera certa urgência na geração de relatórios e documentos a serem
utilizados por elaboradores de políticas públicas. A utilização de modelos matemáticos
que simulem tais processos mostra-se uma ferramenta importante neste contexto, pois
gera cenários de mudanças em longo prazo de maneira imediata e não necessitam de
experimentos destrutivos aos ecossistemas naturais (Vanclay 1995).
Modelos de crescimento florestal foram desenvolvidos inicialmente (Cluter
1963) para cálculos de rendimento lenhoso de florestas temperadas visando a produção
manejada de madeira. Nos princípios dos anos 90 estes modelos passam a ser
desenvolvidos para estudos ecológicos da dinâmica florestal tropical e aplicações
silviculturais diversas (Pacala et al. 1993, 1996, Köhler & Ruth 1998, Liu & Ashton
1998, Chave 1999, Huth & Ditzer 2000). As florestas tropicais, por possuírem grande
diversidade de espécies, apresentam uma complexidade em processos ecológicos maior
que florestas temperadas, o que gerou demanda por maior número de parâmetros e
tratamento diferenciado dos dados florestais, como o agrupamento das espécies em
grupos funcionais (Köhler & Ruth 1998). Os principais processos ecológicos incluídos
nestes modelos são dispersão e dormência de sementes, crescimento, mortalidade e
recrutamento de árvores. Portanto, mudanças ambientais que afetem estes processos,
como as taxas de crescimento e mortalidade, podem ser analisadas no que diz respeito à
sensibilidade do ecossistema a este parâmetro (Galbraith et al. 2010).
Este trabalho utiliza o modelo TROLL (Chave 1999) para desenvolver
simulações do aumento das taxas de crescimento e mortalidade florestal. Calibrado e
validado para florestas tropicais pluviais da Guiana Francesa, o modelo TROLL foi
desenvolvido a partir do agrupamento das espécies em doze grupos funcionais (três
grupos ecológicos divididos em quatro grupos referentes à altura máxima das espécies
que o compõe). Seus processos são executados a partir de seis submodelos; absorção de
luz e sombreamento, dispersão de sementes, recrutamento, crescimento, morte e
submodelo de quedas com formação de clareiras. O espaço é simulado em três
4
dimensões com blocos (voxels) de 0,5 m3 onde as árvores crescem com estrutura
geométrica tridimensional característica de seu grupo funcional e classe de altura
competindo pela luz que é parcialmente bloqueada pelas copas superiores e incide de
maneira angular. Como pode ser visto no capítulo 4 o modelo TROLL foi selecionado
dentre muitos outros modelos de crescimento para florestas tropicais por possuir o
menor número de parâmetros, fato que facilita sua calibração para florestas de diversas
regiões e sua utilização em diferentes estudos.
Exceto a Introdução, esta dissertação apresenta seis outros capítulos arranjados
de maneira a construir uma base de conhecimento a ser aplicada na compreensão das
hipóteses, bem como na discussão dos resultados obtidos. A apresentação dos objetivos
e hipóteses é feita no Capítulo 2. O capítulo 3 traz as justificativas para o trabalho. A
revisão bibliográfica consta no Capítulo 4. Apresentam-se conceitos e aspectos básicos
da ecologia de florestas tropicais, bem como as reações observadas e esperadas para as
mudanças globais pela literatura. Uma visão geral sobre modelos de crescimento
populacional e uma comparação entre os principais modelos florestais de crescimento
também são detalhados. A metodologia empregada na modelagem ecológica da
dinâmica sucessional florestal tropical, assim como na modificação e evolução da nova
versão do modelo TROLL em TerraME, é descrita no Capítulo 5. Os resultados são
apresentados no Capítulo 6 e discutidos no Capítulo 7.
5
2. Objetivos
Neste capítulo são apresentados os objetivos gerais e específicos deste trabalho,
bem como as hipóteses testadas.
2.1 Objetivos gerais
O objetivo deste trabalho é analisar, por meio de um modelo individual de
crescimento florestal, os efeitos de mudanças globais preditas pela ciência sobre as FTP
e investigar o potencial da dinâmica das FTP em intensificar ou amenizar essas
mudanças.
Dada a inviabilidade econômica e ecológica da realização de experimentos
controlados em larga escala in situ, o foco deste estudo está na análise de simulações da
dinâmica florestal em diferentes cenários: (i) a aceleração do crescimento de plantas
devido ao enriquecimento atmosférico por CO2; e (ii) a aceleração da mortalidade
florestal devido à intensificação dos períodos de seca nas zonas tropicais. Experimentos
simulados foram utilizados para quantificar os efeitos de alterações induzidas na
dinâmica florestal sobre a estrutura, composição e biomassa da floresta. Estes
experimentos também permitem avaliar o potencial da dinâmica florestal em contribuir
para as mudanças globais que a induziram, amplificando-as. Os resultados destes
experimentos são discutidos à luz da literatura em modelagem de dinâmica florestal e de
estudos em ecofisiologia florestal.
2.2 Objetivos específicos
Como objetivos específicos este trabalho pretende responder às duas perguntas
ecológicas que seguem:
1-Como a aceleração da mortalidade e produtividade florestal afetam a biomassa,
composição e estrutura das FTP?
2-Mudanças na dinâmica da floresta podem amplificar os efeitos das mudanças globais?
6
2.3 Hipóteses
2.3.1. H1: Maiores concentrações de CO2 na atmosfera afetarão a estrutura,
composição e biomassa das florestas neotropicais pluviais.
Com o aumento da concentração de CO2 na atmosfera, espera-se que as
comunidades vegetais do planeta aumentem suas taxas fotossintéticas, portanto, sua
produtividade. À medida que a produtividade das árvores das FTP aumentar, espera-se
que a estrutura e a biomassa florestal sejam afetadas. Estes efeitos serão distintos entre
os grupos ecológicos devido a suas diferentes estratégias de colonização, levando a
mudanças na composição florestal.
2.3.2. H2: Períodos mais prolongados de seca afetarão a estrutura, biomassa e
composição das Florestas Neotropicais Pluviais.
Espera-se que a repetição de eventos de seca extrema preditos para a região
amazônica gere déficit hídrico para as árvores e que os efeitos desse stress envolvam a
intensificação das taxas de mortalidade. À medida que a taxas de morte de árvores
aumentarem, espera-se que a estrutura e a biomassa florestal sejam afetadas. Estes
efeitos serão distintos entre os grupos ecológicos, devido a suas diferentes estratégias de
colonização, assim, alterando a composição da floresta.
2.3.3. H3: Haverá compensação entre os efeitos das mudanças globais sobre as
Florestas Neotropicais Pluviais.
Espera-se que a intensificação do crescimento florestal seja contrabalanceada
pelo aumento das taxas de mortalidade e vice-versa no que concerne à estrutura,
composição e biomassa das Florestas Tropicais Pluviais. Portanto os dois principais
efeitos esperados para as mudanças globais agiriam sobre a Floresta Amazônica de
maneira oposta, sendo relativamente amenizados pela dinâmica florestal.
7
2.3.4. H4: A intensificação dos eventos de seca reduzirá a capacidade das florestas
tropicais pluviais de estocar carbono. Em longo prazo, a perda de biomassa devido à
intensificação da mortalidade superará o ganho de biomassa causado pelo
enriquecimento de CO2 atmosférico. Desta forma, as florestas irão liberar grandes
quantidades de carbono para a atmosfera, amplificando as mudanças globais.
O contínuo enriquecimento de CO2 da atmosfera causado, em sua maioria, pelas
ações humanas, levará ao aumento da biomassa estocada pelas florestas tropicais
pluviais. No entanto, a capacidade de estoque dessas florestas é limitada pela
competição entre as árvores por recursos como espaço, nutrientes, luz e água. Por outro
lado, o estresse hídrico causado pela intensificação dos eventos de seca irá acelerar a
mortalidade de plantas, com potencial para tornar-se o principal fator limitante ao
crescimento das florestas. Contudo, os efeitos compensatórios dessas mudanças não
serão suficientes para que a biomassa atualmente fixada nessas florestas seja mantida,
resultando progressivamente em florestas com menor porte e menor estoque de carbono.
Desta maneira, aumentará a quantidade de carbono na atmosfera devido à liberação
pelas FTP’s por meio da intensificação da mortalidade de árvores e redução da captação
pela fotossíntese. Por sua vez, tal enriquecimento de carbono agravará os efeitos das
mudanças climáticas, como a intensificação das secas, dando origem a um ciclo
caracterizado por uma retro-alimentação positiva.
8
3. Justificativa
As mudanças globais causadas principalmente pelo incremento atmosférico de
gases do efeito estufa vêm gerando alterações nos ecossistemas. Estimar as magnitudes
destas alterações sobre as Florestas Tropicais tornam-se um desafio para pesquisadores,
devido à necessidade de estudos de larga escala espacial e temporal. Esta necessidade
existe, pois muitos processos ecológicos são observados apenas no contexto de
comunidades e o ciclo de vida de muitas árvores tropicais alcançarem 400 anos (Worbes
& Junk 1999). Neste contexto, a simulação espacial da dinâmica florestal consiste em
uma ferramenta capaz de gerar, a partir do conhecimento prévio dos processos básicos
envolvidos nestes ecossistemas, cenários futuros para os efeitos de mudanças
atualmente observadas.
Estudos atuais relacionando os efeitos das mudanças globais sobre as formações
florestais têm atentado para as respostas fisiológicas diretas das plantas a cenários
específicos de mudanças. Exemplos seriam estudos experimentais das respostas
individuais de plantas sob elevada concentração de CO2 ou estresse hídrico (Oliveira et
al. 2005) ou mesmo no contexto de comunidades (Nepstad et al.2007). Apesar de
considerar parâmetros ecofisiológicos relacionados às espécies florestais, o modelo
TROLL considera apenas a competição por espaço e energia luminosa como recursos
passíveis de competição entre as árvores no ambiente florestal. Isto configura um
quadro de competição por recursos até então pouco explorado pela ciência florestal no
contexto das mudanças globais.
9
4. Revisão Bibliográfica
Esta seção apresenta uma breve introdução aos temas e conceitos científicos
relacionados aos objetivos do presente estudo, entre eles, a ecologia de florestas
tropicais, os efeitos das mudanças climáticas sobre essas florestas e modelos
computacionais para a simulação de alguns processos naturais, como crescimento
populacional e dinâmica sucessional de florestas. A complexidade destes temas exigiria
uma extensa revisão bibliográfica, entretanto, serão apresentados somente os aspectos
mais relevantes para a compreensão das premissas, hipóteses e do método analítico
empregado.
4.1 Florestas Tropicais
Os principais determinantes da distribuição dos diferentes biomas no planeta são
a temperatura e disponibilidade de água (Walter 1986, Whittaker 1975) (Figura 1). As
regiões tropicais são claramente distinguidas pela pouca variação da temperatura ao
longo do ano, com flutuações diárias excedendo a amplitude térmica anual. Nestas
regiões, geograficamente próximas à linha do equador, de clima equatorial (Figura 2),
ocorrem elevadas médias anuais de temperatura - 19°C - 34,4°C para a Amazônia
Central entre 1965-1973 (Ribeiro, 1976) e precipitação - 2558 mm/ano na Amazônia
Central entre 2000-2008 (Oliveira et al. 2010) (Figura 3). Queda do volume de
precipitação durante a estação chamada de seca é observada, imprimindo certa
sazonalidade ao sistema.
Além da temperatura e da precipitação, destacam-se como principais fatores
relacionados ao estabelecimento de formações florestais a luminosidade e condições do
solo (Köhler 2000). A classificação geral para as florestas tropicais úmidas, realizada
por Whitmore (1998), resumida na Tabela 1, distingue diferentes formações de florestas
tropicais a partir da variação destes fatores ambientais.
10
Figura 1. Delineamento dos biomas desenvolvido por Wittaker (1975). Foram plotados os
limites dos tipos vegetacionais observados de acordo com as médias de temperatura e
precipitação anuais. Variações ambientais adicionais como o solo, sazonalidades climáticas,
fogo e ocupação humana determinaram conjuntamente qual formação ocorrerá no ambiente.
Retirada de Ricklefs (2010).
Figura 2 Distribuição mundial das florestas tropicais pluviais. (Retirada de
http://rainforests.mongabay.com/0201.htm em 20/06/2011)
11
As florestas tropicais chuvosas perenifólias de terra baixa, ou simplesmente
florestas chuvosas (rainforests) (Malhi et al. 2008) ou ainda, como trataremos neste
trabalho, florestas tropicais pluviais (Whitmore 1998, Lima 2005) compreendem a
comunidade vegetal mais diversa do planeta (Lewis et al. 2009, Ricklefs 2010). Pode-se
encontrar mais de 300 espécies de árvores por hectare (Gentry 1988, Phillips 1994, ter
Steege et al. 2006), com alturas alcançando entre 45 e 60 metros, podendo chegar a 70
metros. Estas últimas são denominadas emergentes, que ultrapassam a altura do dossel
fechado da floresta até 30 metros acima deste e constituem o grupo de árvores com
maior impacto na estrutura e interações biológicas (Clark & Clark 1992). O sub-bosque,
estrato vegetal próximo ao solo, é raro nas porções de floresta densa, consistindo
basicamente do recrutamento de jovens árvores (Kohler 2000).
Figura 3. Séries temporais para totais anuais da precipitação e totais nos trimestres mais secos
(julho a setembro) e mais chuvosos (fevereiro a abril) na Reserva Biológica do Cuieiras, AM, a
60 km de Manaus. Retirado de Oliveira et al. (2010).
12
Tabela 1. Classificação das florestas tropicais úmidas (Adaptado de Whitmore, 1998)
4.1.1 Floresta Amazônica
A Floresta Amazônica consiste na maior porção de floresta tropical pluvial do
planeta, a qual Humbolt & Bonpland (1805) chamaram de Hiléia (Hylaeae). Ela se
estende, com grande heterogeneidade, através de quase toda a Bacia Amazônica, Bacia
do Alto Orinoco, pelas três Guianas, e pelas Bacias do Baixo Tocantins até o Rio
Pindaré Superior, no Maranhão. Devem-se excluir algumas regiões como os planaltos
quartzíticos das Guianas, a bacia do Rio Araguaia e zonas de altitude elevada nos vales
andinos. A floresta ocupa, portanto, desde as bases andinas até o litoral atlântico.
Botanicamente, esta área coincide com a distribuição dos gêneros Hevea e Gnetun, os
quais servem para caracterizá-la (Rizzini 1997).
13
O nome Floresta Amazônica designa vários tipos de floresta úmida, dos quais
vale ressaltar os seguintes:
Mata de várzea - presentes nos aluviões fluviais ao longo dos grandes rios de
água barrenta, rica em sedimentos (Junk & Piedade 2010);
Igapó – Também presente nos aluviões fluviais, porém ao longo dos grandes rios
de água preta, pobre em sedimentos (Junk & Piedade 2010);
Mata de terra firme - Consiste na floresta pluvial, abordada neste trabalho.
Ocorre fora da influência dos rios, que Rizzini (1997) considera “a grande e
imponente floresta pluvial hileiana”;
E as chamadas caatingas de areia branca - tipo esclerofilo presente
principalmente nas areias lavadas do Rio Negro (Rizzini 1997).
4.2. Ecologia de Florestas Tropicais
Diversos modelos de crescimento florestal simulam, com maior ou menor grau
de complexidade, o funcionamento das comunidades das florestas tropicais. Para
entendê-los é preciso conhecer conceitos básicos da ecologia destas florestas, como
aspectos da dinâmica sucessional, que governam as mudanças na estrutura, composição
de espécies e na biomassa dessas florestas. Uma abordagem mais aprofundada sobre a
ecologia de florestas tropicais pode ser encontrada em Richards (1998), Carson &
Schnitzer (2008).
4.2.1. Sucessão florestal
Um ambiente sofre influência das espécies nele estabelecidas, e essas podem
interferir na probabilidade de outras espécies potencialmente colonizadoras também se
estabelecerem. Os ecólogos Joseph Connel e R. O. Slatyer classificaram os processos
que governam a sucessão como facilitação, inibição e tolerância. A facilitação
compreende a melhoria das condições ambientais para espécies tardias se
estabelecerem, gerada por espécies sucessionais iniciais ou pioneiras. A inibição ocorre
em condições em que as espécies presentes tornam as condições desfavoráveis para
colonização ou persistência de outras. Tolerância compreende a não influência das
espécies presentes na colonização de outras espécies, estando estas condições
relacionadas com fatores ambientais (Ricklefs 2010).
14
Quando um habitat é perturbado – desmatamento de uma floresta, aragem do
solo de um campo ou mesmo a queda de uma árvore no ambiente florestal– inicia-se o
processo de mudanças chamado sucessão, através do qual a comunidade se reconstrói.
Este é o processo de regeneração denominado sucessão secundária, uma vez que já há
vida no local após a perturbação. O conceito de sucessão primária se aplica a ambientes
anteriormente destituídos de vida – rochas descobertas pela erosão, fluxos de lava
(Ricklefs 2010).
4.2.2. Divisão das espécies arbóreas em grupos funcionais
Plantas podem ser classificadas em diferentes grupos baseados nas funções que
desempenham no ecossistema (Lavorel et al. 1997, Köhler & Huth 1998). Para isso, em
geral, são consideradas suas respostas ecofisiológicas à variação das condições
ambientais e seus efeitos sobre a dinâmica e processos da comunidade. Especialmente
em ambientes altamente diversos, como as florestas tropicais (Gentry 1988, Phillips
1994, ter Steege et al. 2006), a classificação das espécies em grupos funcionais tem
ajudado a compreender os padrões de organização da comunidade, facilitando, também
os estudos de modelagem da ecologia de florestas (Denslow 1987, Lavorel et al. 1997,
1998, Lima 2005, Pugnaire & Valladares 2007). A classificação em grupos ecológicos
ou funcionais difere nos critérios entre os autores (Denslow 1987, Chazdon et al. 2010 )
e deve ser feita à luz da questão ecológica que se propõe estudar. Porém, é comum a
separação em três grupos básicos (Denslow 1987, Chave 1999, Chávez-Costa et al.
2000, ). Neste trabalho as espécies serão separadas entre pioneiras, intermediárias e
tardias.
As espécies pioneiras ocupam áreas abertas perturbadas ou recém criadas, sendo
raras no interior da floresta madura com baixos níveis de perturbação (Ricklefs 2010).
São comuns no interior de grandes clareiras florestais, nas bordas das formações
florestais como beiras de rios e terras abandonadas pela agricultura e em áreas com
histórico de perturbações recentes. Elas possuem altas taxas respiratórias, alta demanda
de energia luminosa para saturação fotossintética e são pouco tolerantes à sombra
(Denslow 1987). Devido a estes fatores possuem altas taxas de crescimento (Ricklefs
2010), porém, sua longevidade apresenta-se geralmente reduzida quando comparada
com as espécies de outros grupos ecológicos (Chazdon et al. 2010).
15
As espécies intermediárias, assim como as pioneiras, necessitam de luz
abundante para germinação de sementes e estabelecimento de plântulas. Seu
crescimento enquanto jovem é rápido, possibilitando que cheguem à altura do dossel
florestal durante o tempo de reocupação de uma clareira. Sua demanda de energia
luminosa para saturação fotossintética é alta, porém, sua taxa de respiração é baixa. Elas
possuem plasticidade na resposta ao crescimento sob variadas taxas de luminosidade e
são mais tolerantes que as pioneiras a baixos níveis de luz. Podem alcançar grandes
alturas no dossel florestal e algumas espécies chegam e ser emergentes, sendo
caracterizadas como pioneiras de vida longa. Para seu estabelecimento no interior da
floresta é necessária a formação de clareiras (Denslow 1987).
As plantas de espécies tardias são adaptadas para crescer e prosperar em
ambientes criados pelas espécies que chegaram antes. Suas sementes podem germinar
no sub-bosque florestal ou em pequenas clareiras. Suas plântulas suportam a
luminosidade do sub-bosque através de baixas taxas de respiração e pequena demanda
para saturação fotossintética, porém, sofrem fotoinibição sob intensa luminosidade. Para
terem crescimento e reprodução significativos necessitam da luz provinda de pequenas
clareiras ou da proximidade de uma grande. Seu crescimento é lento e seu tamanho é
maior quando plantas adultas (Denslow 1987, Ricklefs 2010).
Outra maneira de agrupar as espécies é através da estratificação florestal (Parker
& Brown 2000) (Figura 4). Em florestas desenvolvidas existe uma estratificação em
camadas a partir do solo, nas quais se organizam indivíduos de semelhante altura.
Richards (1952) define um estrato como “uma camada de árvores cujas copas variam
em altura entre certos limites”, com uma camada inferior formando o sub-bosque, uma
camada superior formando o dossel e diversas camadas intermediárias entre elas. As
árvores emergentes ultrapassam a altura média do dossel e formam uma camada esparsa
superior (Laurance et al. 2000). A possibilidade das espécies alcançarem diferentes
alturas fez com que alguns autores também classificassem as espécies com relação à
altura máxima potencial (Clark & Clark 1992, Pacala et al. 1996, Köhler & Ruth 1998,
Liu & Ashton 1998, Chave 1999, Huth & Ditzer 2000).
16
Figura 4. Estratificação Florestal em camadas a partir do solo. (Adaptado de
http://morriscourse.com/elements_of_ecology/chapter_23.htm - Retirado em 25/06/2011)
4.2.2. A dinâmica de clareiras florestais
Uma clareira florestal consiste em uma abertura no dossel que proporciona a
chegada da luz até os extratos inferiores da floresta. Geralmente, uma clareira é formada
pela queda de uma árvore que, durante aa queda, pode derrubar outras árvores menores
(Ricklefs 2010). Clareiras podem ser formadas pela força exercida por rajadas de
ventos, por uma copa desbalanceada, pela declividade do terreno ou por uma fina
camada de solo que não oferece sustentação para grandes árvores (Whittmann,
comunicação pessoal). A morte de uma árvore não necessariamente corresponde à
formação de uma clareira, ela pode não cair e se decompor em pé (Ricklefs 2010). Esta
morte geraria apenas uma falha no dossel que rapidamente seria ocupada pelo
crescimento dos troncos das árvores circundantes.
Florestas maduras encontram-se em um equilíbrio dinâmico, com a abertura e
posterior reocupação das clareiras funcionando como chave deste equilíbrio (MacCarthy
2001, Lima 2005). Inicialmente as clareiras são ocupadas por espécies pioneiras, que
cobrem e sombreiam o solo, facilitando a colonização por espécies de estágios
sucessionais mais avançados. Em um segundo momento, plântulas de espécies
intermediárias e tardias se desenvolvem sob a sombra e chegam ao dossel após a morte
das pioneiras, que têm um ciclo de vida curto. Ocasionalmente, uma árvore secundária
pode ultrapassar uma pioneira em altura, suprimindo a luz necessária para seu
desenvolvimento. O tempo necessário para a antiga clareira apresentar estrutura e
17
composição similares ao entorno não perturbado pode ser de centenas de anos (Denslow
1987, Köhler 2000).
Este ciclo dinâmico de crescimento governa a germinação e o crescimento de
espécies florestais e torna possível a coexistência de espécies de estágios sucessionais
diferentes (Chave 1999). Phillips (1994) avaliou diversos fatores climáticos e estruturais
correlacionando-os com a riqueza de espécies em florestas tropicais. Seus resultados
mostram que as perturbações de pequena escala (clareiras) explicam a maior parte da
variação na riqueza de espécies nestas formações, ou seja, a alta diversidade de espécies
depende dos eventos de formação de clareiras.
4.2.6. Dispersão e dormência de sementes
As formas de dispersão e dormência de sementes diferem entre os grupos
funcionais. As sementes podem ser dispersas por anemocoria -comum entre as espécies
pioneiras -ou por zoocoria- comum entre as espécies tardias-, podendo alcançar, em
geral, maiores distâncias no primeiro caso (Ferraz et al. 2004).
A dormência de sementes é o estágio em que elas permanecem viáveis no solo
da floresta sem germinar, à espera de condições adequadas de germinação,
característico no grupo das pioneiras (Sena et al. 2007). O conjunto de sementes
dormentes no solo é denominado banco de sementes (Baider et al. 1999).Sementes de
espécies tardias geralmente não possuem dormência. Elas germinam rapidamente no
interior da floresta formando o chamado banco de plântulas que se comporta de maneira
semelhante ao banco de sementes, mantendo-se vivo no sub-bosque com potencial para
ocupar clareiras formadas por algum distúrbio (DeRose & Long 2010)
4.2.2 Estrutura Florestal
As formações florestais podem apresentar diferentes médias de alturas e
diâmetro das árvores e variados distanciamentos médios entre os troncos (Lorimer
1989), parâmetros esses que podem auxiliar na caracterização de sua estrutura florestal.
A estrutura de uma floresta pode ser caracterizada pela distribuição das árvores em
classes de diâmetro, geometria e distribuição espacial das árvores. As árvores podem ser
divididas em classes de altura e diâmetro, características - juntamente com o
adensamento dos caules - de grande importância para a caracterização das florestas
(Lieberman et. al. 1996). Estudos como os de Lorimer (1989) e Lieberman et al. (1996)
18
utilizam estas informações para caracterizar estruturalmente formações florestais e suas
variações em gradientes de altitude ou mudanças no ambiente.
4.2.3 Composição Florestal
A composição florestal corresponde ao conjunto de espécies presentes em uma
floresta ou em parte dela (ter Steege et al. 2006), que podem sofrer grandes variações ao
longo de ambientes florestais contínuos, como a Floresta Amazônica. Considera-se que
diferenças na composição de espécies sejam resultado de mudanças na qualidade do
solo, altitude, clima e níveis de degradação (Lieberman et al. 1996, Parthasarathy 2001,
ter Steege et al. 2006). Não se deve confundir o termo com riqueza florestal, que se
refere apenas ao número total de espécies presentes em uma área (Townsend et al.
2010).
4.2.4. Biomassa Florestal
A biomassa florestal compreende a totalidade de matéria viva ou decorrente de
seres vivos presente na floresta, desconsiderando a água presente nos organismos,. Ou
seja, a biomassa corresponde ao peso seco dos organismos. Sua mensuração na
vegetação visa estimar o estoque de carbono fixado que pode ser obtido pelo produto da
biomassa florestal e a concentração de carbono na madeira e outros órgãos vegetais
(Higuchi et al. 2004). Calcula-se que a quantidade de carbono fixada apenas nos
ambientes terrestres acima e abaixo do solo supere três vezes o presente na atmosfera na
forma de CO2 (dióxido de carbono) (Körner 2003) e que 37% desta fração concentram-
se nas florestas tropicais, mais da metade (53%) nos neotrópicos (Chave et al. 2001). A
importância da compreensão deste estoque de carbono pode ser justificada pela sua
dinâmica, pois apenas os ambientes terrestres, ou seja, os não oceânicos, reciclam uma
quantidade de carbono equivalente à presente na atmosfera a cada 15 anos (Körner
2003).
Quando se deseja estimar apenas a biomassa vegetal arbórea, mede-se apenas a
parte aérea, aquela que se encontra acima do nível do solo (Brown et al. 1989, Higuchi
et al. 2004). Esta medição pode ser realizada de maneira direta, com a derrubada e
posterior pesagem e medição dos troncos ou de forma indireta, com a medição do
volume lenhoso em pé e posterior conversão baseada da média da densidade da madeira
(Brown et al. 1989).
19
A medição repetida da biomassa em áreas florestais permanentemente
demarcadas – Parcelas Permanentes - permite aferir sobre a dinâmica temporal do
carbono na floresta. Desta forma, pode-se analisar a importância deste estoque dinâmico
de carbono para o ciclo global do elemento (Houghton 2005).
4.3 Mudanças Globais e seus impactos sobre as florestas neotropicais pluviais
As mudanças nos regimes climáticos observadas nas últimas décadas associadas
a contínua modificação do uso da terra e da química da atmosfera têm provocado
alterações na dinâmica das florestas tropicais. Alterações no regime de chuvas, e
consequentemente, na disponibilidade de água no solo, e o incremento atmosférico de
CO2 ([↑CO2]) têm sido considerados fatores potenciais de grande impacto sobre tal
dinâmica (Lewis et al. 2009, Malhi et al. 2008).
As primeiras evidências dos efeitos danosos das mudanças climáticas sobre o
estoque de carbono na vegetação global, incluindo florestas tropicais, foram relatadas
por White et al. (1999) através de modelos dinâmicos globais de vegetação. Estes
modelos previram para a Amazônia um quadro de savanização – mudanças na estrutura
florestal para uma formação de pequeno porte com árvores espaçadas - e até de
desertificação até 2080, devido ao incremento atmosférico de CO2 e N, aumento da
temperatura e incidência solar, e diminuição do regime de chuvas e umidade relativa.
No entanto, estudos recentes (Cox et al. 2008, Malhi et al. 2008) sugerem
quadros de mudanças da dinâmica florestal Amazônica menos severos. As tendências
indicam que o clima amazônico se tornará realmente mais sazonal, com secas mais
intensas e prolongadas. Este quadro forçará a uma modificação nas florestas pluviais em
direção às florestas sazonais, por serem mais resilientes com relação à seca, inclusive
com possibilidades de savanização, dependendo da forma como os fatores climáticos se
combinarem. As florestas sazonais que substituirão as florestas pluviais enfrentarão
mais estresses hídricos devido a altas temperaturas e estarão mais sujeitas a queimadas
(Golding & Betts 2008), que atualmente, são eventos muito raros no interior dessas
formações de florestas neotropicais pluviais. As queimadas, por sua vez, causariam
grande impacto na biomassa florestal, composição e estrutura, transformando-a em uma
floresta de baixa biomassa e de estágio sucessional inicial (Fearnside 1990)
20
4.3.1 Predições e evidências de secas intensificadas na Amazônia
Evidências apontam quadros de intensificação da sazonalidade nas regiões
tropicais, com estações chuvosas mais intensas e curtas e estações secas mais intensas e
prolongadas (Li et al. 2006, IPCC 2007, Harris et al. 2008, Malhi et al.2008) (Figura 5).
Estes eventos devem-se à relação entre anomalias na temperatura superficial dos
oceanos tropicais e a precipitação nas zonas equatoriais (Fu et al. 2001, Liebermann e
Marengo 2001). Desta forma, aumentos na temperatura da superfície dos oceanos
tropicais, de não mais de 1oC (Lieberman e Marengo 2001), acompanhados de
aumentos na temperatura e umidade atmosférica destas regiões geram mudanças no
regime de ventos e no balanço energético da superfície terrestre em zonas equatoriais.
Este quadro resulta na intensificação da circulação do ar nas regiões tropicais, com
consequências sobre a movimentação da umidade oceânica, bem como da resultante da
evapotranspiração das florestas e, consequentemente, sobre o regime de chuvas (Fu et
al. 2001, Li et al. 2006).
Cox et al.(2008) e Phillips et al. (2009) analisaram a seca que ocorreu na
Amazônia ocidental em 2005, registrada como a mais intensa dos últimos 100 anos (a
série temporal de dados climáticos disponíveis para a Amazônia inicia-se em 1902),
como um evento análogo às mudanças globais preditas para o século XXI (IPCC 2007)
Estes eventos são esperados serem mais intensos no leste amazônico (Fu et al. 2001,
Liebermann & Marengo 2001) com previsões de repetições mais frequentes. O modelo
analisado por Cox et al. (2008) sugere que tais eventos de seca, que em 2005 ainda eram
considerados raros (1 em cada 20 anos), tendam a alcançar uma frequência de 1 em cada
2 anos em 2025 e de 9 em cada 10 anos em 2060. Reforçando tais previsões, nos cinco
anos subsequentes a este estudo foram registrados dois eventos climáticos extremos na
região, a cheia de 2009 e a seca de 2010, esta última mais intensa que a de 2005
(Marengo et al.2011). Portanto, em um intervalo de cinco anos foram observadas as
duas maiores secas do século, com previsões para novos eventos semelhantes.
21
Figura 5. Mudanças relativas na precipitação (%) para o período 2090-2099, relativas a 1980-
1999. Os valores representam médias de diversos modelos baseados no cenário A1B para o
período de Dezembro a Fevereiro (esquerda) de Junho a Agosto (direita). Áreas brancas
correspondem aquelas em que menos de 66% dos modelos concordaram na direção das
mudanças e áreas pontilhadas às em que houve mais de 90% de concordância para as mudanças.
Adaptado de IPCC (2007)
Vale ressaltar que Malhi et al. (2008) observaram muitas imprecisões nos
modelos climáticos atuais para simular o regime de chuvas para a Amazônia, devido a
processos de fina escala presentes em regiões tropicais. Estes modelos em sua maioria
subestimam a precipitação observada e, muitas vezes, se mostram imprecisos para
previsões futuras, restando ao pesquisador analisar os resultados, consciente destas
limitações.
4.3.2 Efeitos da seca na Floresta Amazônica
A seca de 2005, registrada na ocasião como a mais intensa dos últimos 100 anos
(Fisher 2007), ocasionou diversas mudanças na Floresta Amazônica como um todo.
Estudo desenvolvido por Phillips et al. (2009) em pontos distribuídos da Floresta
Amazônica, mostrou que o déficit de 100 milímetros na média pluviométrica da região
proporcionou perda de 5,3 toneladas (t) de biomassa acima do solo por ha (1,2-1,6 x 109
t para toda a Floresta Amazônica). Observou-se também a morte seletiva de árvores de
madeira leve –grupos das pioneiras e algumas intermediárias- desta forma, podendo
alterar a composição florestal e impactando sua biodiversidade. Em 2005 foi registrada
a terceira maior taxa de incremento anual de CO2 atmosférico da série histórica de 52
anos (NOAA 2008). Phillips et al. (2009) sugerem que parte deste aumento pode ter se
dado pelos efeitos da seca, que ocasionou redução nos estoques de carbono das florestas
neotropicais pluviais devido a eventos como a morte de árvores e redução da
22
produtividade primária líquida (PPL), logo, da captura de CO2 pelo processo da
fotossíntese.
Visando avaliar os efeitos de secas prolongadas na Floresta Amazônia, parcelas
permanentes de 1 ha vêm sendo cobertas com painéis coletores de chuva reversíveis,
que têm sido manejados desde (2000) interceptando por volta de 40% do volume anual
de chuvas (Nepstad et al. 2002, 2007, Brando et al. 2007, Fisher et al. 2007, da Costa et
al. 2010). Ao longo dos últimos 12 anos, observou-se que o declínio da PPL e aumento
da mortalidade em 38% (Nepstad et al. 2007) foram os principais efeitos do estresse
hídrico nas parcelas do experimento na Floresta Amazônia. A perda de biomassa ao
longo de um dos tratamentos foi de 46,5 t/ha (Nepstad et al.2007).
Apesar dos efeitos já comprovados da seca sobre a PPL, crescimento e
mortalidade na Floresta Amazônica, Oliveira et al. (2005) demonstram um retardo nas
respostas da floresta a períodos curtos de seca. Neste estudo foi observado o efeito da
redistribuição hidráulica, que consiste na transferência noturna de água pelas raízes das
camadas mais úmidas do solo para as mais secas. O evento foi observado apenas no
período noturno, quando há pequena demanda evaporativa pelas folhas. Em síntese, as
árvores que possuem raízes profundas e superficiais conectadas entre si transferem a
água do subsolo para as camadas superficiais, umedecendo este estrato e amenizando os
efeitos da seca enquanto houver umidade suficiente nas camadas profundas do solo.
Porém, Nepstad et al. (2007) documentaram a intensificação da morte de grandes
árvores (> 30 cm de DAP) a partir do terceiro ano em que as chuvas do período chuvoso
foram parcialmente interceptadas. Provavelmente, este foi o momento a partir do qual a
umidade das camadas profundas do solo reduziu-se ao ponto de gerar um déficit hídrico
expressivo para estas grandes árvores. Portanto, as previsões futuras para a
intensificação dos eventos de seca (Cox et al. 2008) configuram um quadro de grandes
alterações nas formações florestais amazônicas.
4.3.3 Efeitos da fertilização atmosférica de CO2 na Floresta Amazônica e outras
formações florestais
A queima de combustíveis fósseis somada ao desflorestamento vem gerando um
rápido aumento da concentração de CO2 (IPCC 2007) (Figura 6). Plantas de
metabolismo C3, como as árvores, apresentam crescimento limitado pelo carbono nas
atuais concentrações atmosféricas (Lloyd & Farquhar 2008, Reddy et al. 2010).
23
Portanto, espera-se que a estimulação da fotossíntese pelo aumento da concentração de
CO2 atmosférico aumente a capacidade das florestas de estocar carbono (Malhi et al.
2009).
Figura 6. Série histórica da concentração de CO2 dos últimos 1000 anos, seguida de previsões
futuras de alterações das concentrações. As linhas coloridas representam diferentes cenários de
emissões. Fonte: IPCC (2007).
Meta-análises de dados provindos de 50 parcelas permanentes da Rede
Amazônica de Inventários Florestais (RAINFOR) (Malhi et al. 2002), demonstram um
aumento significativo da biomassa acima do solo nas décadas de 80 e 90 de 0,62 ± 0,23
t C ha-1
ano-1
(Baker et al. 2004, Philllips et al. 2008). Este incremento, até o momento,
é suficiente para balancear o carbono perdido pelo desmatamento da Floresta
Amazônica (Phillips et al. 2008). Observou-se ainda a aceleração da dinâmica florestal
através da intensificação da PPL, crescimento e mortalidade, juntamente com o aumento
do número de recrutamentos e da quantidade de árvores por área (≥10 cm DAP).
Outros resultados obtidos pela RAINFOR também indicam aumento substancial
da densidade e dominância relativa de lianas em florestas do oeste amazônico entre as
décadas de oitenta e noventa do século XX (Phillips et al. 2002). Lianas, também
conhecidas como cipós ou trepadeiras são parasitas estruturais de árvores, possuindo
raízes fixadas ao chão, mas crescendo apoiando-se sobre a copa das árvores. Estes
organismos exercem um grande efeito ecológico sobre a floresta, pois, se em grande
abundância, podem intensificar o sombreamento, suprimindo o crescimento e
aumentando a mortalidade de árvores. Estes efeitos acarretam grande perda de biomassa
pela floresta, além de mudanças na composição e estrutura. Acusa-se o incremento de
algum recurso limitante para a fotossíntese como guia destas mudanças, pois plantas de
24
crescimento rápido como lianas e árvores da madeira leve possuem resposta rápida à
disponibilidade destes recursos (Laurance 2004, Lewis et al. 2004 a, Korner 2004,
Malhy e Phillips 2004, Lewis 2006, Phillips et al. 2008).
É notório que as alterações observadas nas últimas décadas na Floresta
Amazônica devem-se ao incremento de um recurso limitante para o crescimento vegetal
(Lewis et al. 2004 a, b). Entre os diversos fatores limitantes possíveis, o incremento
atmosférico de CO2, observado desde o início da era industrial, tem sido considerado o
fator mais relevante sobre as atuais mudanças na dinâmica das florestas tropicais em
geral (Malhi & Grace 2000, Prentice et al. 2001, Laurance et al. 2004, Lewis et al. 2004
a, IPCC 2007, Lloyd & Farquhar 2008, Phillips et al. 1998, 2002, 2008, Reddy 2010).
Este argumento é reforçado pela direção destas mudanças nas formações florestais. A
intensificação do crescimento florestal pode ser justificada por fatores como a redução
do ponto de compensação de luz fotossintética para plântulas e árvores do sub-bosque
sob altas concentrações de CO2 (Würt et al. 1998, Korner 2004, Lewis et al. 2004 b).
Würt et al. (1998) demonstram que sob condições de elevada concentração de CO2 na
atmosfera, plântulas do sub-bosque apresentaram aumento de 50% no crescimento com
menos de 0,5% da luminosidade do dia. Granados e Körner (2002) (APUD Körner
2004) observaram estimulação de 130% no crescimento de plântulas de uma espécie
tropical de liana (Gonolobus viridiflorus - Asclepidaceae) sob concentrações de CO2
próximas às atuais (420 p.p.m.) quando comparado com níveis pré-industriais (280
p.p.m.). Se compararmos com níveis previstos para os próximos 100 anos (560 p.p.m.),
o crescimento foi intensificado em 170%. Atualmente a concentração atmosférica de
CO2 é de mais de 393 p.p.m. (NOAA 2012)
Experimentos in situ de larga escala que analisem o incremento nas
concentrações de CO2 em florestas tropicais são ainda inexistentes. Tais experimentos
foram realizados, até então, apenas para ecossistemas de clima temperado pelo free-air
CO2 enrichment program (FACE) (Ainsworth & Long 2004). Este programa de
pesquisa vem manejando desde 1999 estações de estudo aonde parcelas circulares de
diferentes proporções (chegando a 30 metros de diâmetro), mantidas em diferentes
fitofisionomias, incluindo florestas, são estruturadas com aspersores de CO2. A
concentração do gás no ambiente é controlada constantemente por sensores sendo
mantida em concentrações específicas que variam de 475-600 ppm. Desta forma pode-
se avaliar as reações do ecossistema a altas concentrações atmosféricas de CO2 sem os
25
efeitos negativos gerados por experimentos em câmaras controladas, que tendem a
maximizar o crescimento (DeLucia et al. 1999).
Meta-análises dos resultados gerados pelo FACE mostram que as formações
florestais mantidas sob altas concentrações de CO2, especificamente as árvores,
sofreram diversas alterações, sendo muito mais afetadas do que herbáceas lenhosas ou
gramíneas. E que as árvores de crescimento rápido como espécies de pinheiros do
dossel são mais afetadas que espécies de crescimento lento, como árvores decíduas do
estrato médio (Ainsworth & Long 2004). Estas mudanças incluem aumento da PPL em
25%, do DAP médio em 9%, da biomassa em 12%, do índice de área foliar (IAF) em
21% (DeLucia et al. 1999, Ainsworth & Long 2004, McCarthy et al. 2010). O aumento
do IAF, seguido pelo aumento do número de galhos, pode acarretar em maior
sombreamento dos extratos inferiores da floresta e a aceleração do fechamento das
clareiras, afetando a interceptação de luz (Ainsworth & Long 2004). Porém o
crescimento acentuado continuou ocorrendo mesmo em condições de dossel fechado em
florestas antigas por mais de oito anos sem sinais de regulação negativa do crescimento
(Norby et al. 2005, MacCarthy et al. 2010, Norby e Zak 2011). Os resultados também
sugerem que as respostas da floresta ao incremento de CO2 saturam-se sob
concentrações acima de 550 ppm aproximadamente (Ainsworth e Long 2004).
Observou-se também que mudanças significativas nas árvores ocorreram após o
terceiro ano de experimento, demonstrando que o efeito de elevadas concentrações de
CO2 não são detectáveis de maneira imediata nas florestas (Ainsworth e Long 2004).
Porém, em um dos experimentos foi observada regulagem negativa na PPL de 24% nos
primeiros três anos para 8% no oitavo ano (Norby et al. 2010). Análises paralelas
demonstraram que este local sofreu declínio de N no solo e que as árvores estavam com
déficit deste nutriente para o metabolismo da fotossíntese. McCarthy et al. (2010)
também encontraram diferenças na PPL entre parcelas, provavelmente guiadas pela
variação de N observadas. Isto destaca a importância da compreensão do ciclo de outros
nutrientes além do CO2 no ecossistema, atualmente sem estudos de larga escala. Ainda
levanta uma importante questão: em longo prazo, todos os ecossistemas enriquecidos de
CO2 tendem a ter sua PPL regulada negativamente pelo esgotamento de outro nutriente?
Apesar de haver muitas informações sobre o atual crescimento florestal em
diversos pontos do globo, pouco se sabe ainda sobre as reais implicações do incremento
26
de CO2 sobre a composição florestal a médio e longo prazos e os efeitos disto sobre a
biomassa florestal estocada (Körner 2004, Bunker et al. 2005). Em todas as formações
florestais do globo as evidências apontam para o aumento da dominância de plantas de
crescimento rápido como lianas e árvores de madeira leve, que possuem menor
biomassa quando comparadas com plantas de crescimento lento e madeira pesada
(Ainsworth & Long 2004, Körner 2004, Laurance et al. 2004, Ellsworth et al. 2012).
Ressalta-se que, a longo prazo, tais mudanças na composição florestal podem reduzir o
potencial de armazenamento de carbono das antigas florestas (Phillips et al. 2002,
Laurance et al. 2004, Malhi & Phillips 2004). Espera-se ainda que tal efeito paradoxal
do aumento da PPL sobre a redução da biomassa florestal devido às alterações na
composição ocorra inicialmente nos trópicos, onde a dinâmica é mais rápida e o
crescimento ocorre ao longo dos 12 meses do ano (Körner 2004).
4.3.4 Efeitos do aumento da temperatura na Floresta Amazônica
Nas últimas décadas a temperatura média do ar no planeta vem aumentando a
uma taxa de 0,1-0,6oC por década, (Figura 7) (IPCC 2007). Este efeito é considerado
uma resposta ao incremento atmosférico de gases relacionados com o efeito estufa,
decorrente de emissões antrópicas, como o CO2, metano (CH4) e óxido nitroso (N2O),
organizados em graus de força nas mudanças (força radiativa) (IPCC 2007).
Os principais efeitos do aumento da temperatura sobre a dinâmica florestal se
devem à influência sobre a fotossíntese e respiração (Lloyd & Farquhar 2008). Os
efeitos sobre a fotossíntese podem ser decorrentes de influências diretas ou indiretas da
temperatura sobre as plantas. Como efeitos diretos podem haver variações na atividade
de enzimas fotossintéticas e no transporte de elétrons (Sage & Kubien 2007). Os efeitos
indiretos do aumento da temperatura sobre a fotossíntese agem através da redução da
abertura estomática, uma resposta da planta ao aumento da demanda evaporativa
buscando reduzir a perda de água. Como consequência, há a redução do suprimento de
CO2 para o metabolismo da fotossíntese (Lloyd & Farquhar 2008).
27
Figura 7. Previsões futuras para a temperatura média da atmosfera em diferentes cenários do
IPCC para as próximas décadas. Os números coloridos abaixo das linhas indicam o número de
modelos utilizados para cada cenário. Os valores ilustrados nas linhas sólidas correspondem a
uma média de tais modelos e as sombras ao desvio padrão destas médias. Adaptada de IPCC
(2007).
Os efeitos diretos do aumento da temperatura sobre a fotossíntese consistem no
aumento da atividade da Rubisco – principal enzima fotossintética- e na regeneração de
seu substrato, ribulose1,5-bifosfato (RuBP) (Lloyd & Farquhar 2008). No entanto, Sage
& Kubien (2007) indicaram que há efeito relativamente pequeno da temperatura sobre a
atividade da Rubisco bem como sobre a fotossíntese, sem diferenças deste efeito entre
diferentes genótipo ou grupos funcioais. Lloyd & Farquhar (2008) demonstraram que a
regeneração do RuBP é mais sensível à temperatura que a atividade da Rubisco,
podendo haver diferença entre genótipos e grupos funcionais. Este último concluiu que
os efeitos diretos do aumento da temperatura retratados, somados ao efeito positivo
gerado pelo aumento da incidência solar também prevista para o futuro, gerarão
aumento de menos de 2% na fotossíntese até o ano 2040 para a Floresta Amazônica.
Porém, quando considerados os efeitos do fechamento estomático houve uma redução
total da taxa fotossintética em 10%. No entanto, este valor foi considerado nulo por
Lloyd & Farquhar (2008), pois as previsões de aumento da taxa fotossintética para os
próximos 30 anos superam significativamente este valor.
28
Assim como o aumento da temperatura, também se espera intensificação da
respiração, uma via metabólica de perda de carbono (C) (Lloyd & Farquhar 2008).
Porém, espera-se que este aumento da respiração seja reduzido pela aclimatação das
árvores tropicais às novas condições. Com relação ao balanço de C das florestas
tropicais, espera-se que tal perda não afete os efeitos das altas concentrações de CO2
sobre o aumento da produtividade e no crescimento florestal previstos para as próximas
décadas (Lloyd & Farquhar 2008). Porém, eles também alertam que estes efeitos
negativos na fotossíntese, em nível metabólico ou estomático, podem se somar aos
déficits em crescimento gerados por eventos climáticos extremos como as secas,
potencializando seus efeitos.
Ainsworth & Long (2004) observaram que o enriquecimento de CO2
atmosférico potencializou seu efeito na taxa fotossintética em condições de temperatura
elevada (+19% < 25oC para +30% > 25
oC). Neste caso, os efeitos da temperatura sobre
o crescimento florestal poderiam ser compensatórios em suas diversas vias. Porém, há
escassez de estudos apurados sobre os efeitos somados da temperatura e demais guias
das mudanças globais sobre os ecossistemas florestais.
4.3.5 Efeitos indiretos das mudanças climáticas sobre a Floresta Amazônica
Nas subseções acima foram apresentados resultados e previsões dos efeitos das
mudanças climáticas que agem diretamente sobre a dinâmica florestal. Porém, outros
fatores, se considerados concomitantes, podem gerar quadros mais drásticos de
mudanças nas formações de florestas tropicais. Dentre estes fatores, os de maior
destaque são o aumento da incidência de incêndios (Malhi et al. 2008) e aumento das
taxas de herbivoria (Bale et al. 2002).
O aumento da temperatura acarreta a diminuição da umidade relativa do ar e,
como consequência, na secagem da matéria orgânica morta presente no solo e nos
estratos superiores da floresta. Este material se torna propenso à ignição e possibilita o
surgimento de grandes queimadas (Malhi et al. 2008).
Estudos atuais apontam um aumento das taxas de herbivoria por invertebrados
em situações de elevação na temperatura atmosférica (Bale et al. 2002) e de
intensificação dos períodos de seca (Fleming 1996). Isto se deve ao aumento no
metabolismo destes animais pecilotérmicos, intensificando sua reprodução, consumo de
29
alimentos (folhas, frutos e troncos) e ao aumento da palatabilidade de folhas de plantas
que crescem sob efeitos de estresse hídrico, respectivamente.
Em contrapartida, também se discute que a floresta seria capaz de realizar um
controle natural deste aumento da herbivoria. A abundância de insetos no ambiente seria
controlada através da predação, intensificada pela oferta de alimento. O crescimento do
número de herbívoros também seria controlado pelo já existente ciclo de abundância e
escassez de alimento onde as populações de herbívoros não conseguem se manter em
níveis elevados (Leight 1975).
4.3.6. Efeitos compensatórios das respostas da floresta às mudanças globais
Até então foram descritos os efeitos de determinadas variáveis ambientais sobre
as formações florestais, e os possíveis feedbacks, retroalimentações, entre as florestas e
o ambiente. Porém, não foram discutidos a fundo os efeitos destas variáveis quando
agirem concomitantemente sobre estes ecossistemas. Como detalhado a seguir; fortes
evidências apontam que os efeitos das mudanças globais sobre os ecossistemas
florestais, principalmente o incremento na [CO2] e a intensificação dos eventos de seca,
geram efeitos muitas vezes opostos entre si, amenizando os quadros de mudanças
futuras. A gama de interações opositivas esperadas será apresentada abaixo dividida em
dois grupos, um reunindo as interações ecofisiológicas e outro as interações dinâmico-
florestais.
Como interações de caráter ecofisiológico destacam-se a aclimatação da
fotossíntese (Ainsworth & Long 2004, Reddy 2010) e o aumento na eficiência do uso da
água (Robredo et al. 2006, Reedy 2010). Na seção 4.3.3 foi detalhado que o aumento da
PPL, assim como todos os efeitos do incremento atmosféricos de CO2, está também
condicionado à disponibilidade de outros recursos limitantes ao crescimento. Ainsworth
& Long (2004) e Reddy (2010) ressaltam que a água é considerada um fator limitante
primário para a fotossíntese e sua escassez em períodos de seca prolongados reduziria
ou até reverteria este aumento na PPL. O amento na eficiência do uso da água deve-se
ao fechamento parcial dos estômatos devido ao aumento da [CO2] na cavidade
subestomática bem como do aumento do potencial osmótico das células. Há então
menor volume de trocas gasosas com o ambiente pela folha, logo, menor perda de água
pelas folhas e planta como um todo e a manutenção do crescimento mesmo sob
situações de reduzida umidade do solo (Robredo et al. 2006, Reedy 2010). Robredo et
30
al. (2006) descrevem uma redução total na transpiração em 10% para plantas crescendo
sob estresse hídrico em experimentos com e sem elevação da [CO2]. Eles também
relatam que a transpiração de plantas sob elevada [CO2] (700 ppm) foi reduzida em 50%
sob condições normais de umidade do solo. Isto indica que mesmo durante os períodos
de chuvas as florestas aumentariam sua eficiência no uso da água, possibilitando o uso
controlado e reabastecimento dos lençóis freáticos, que consistem reservas essenciais
para os períodos de seca.
As interações incluídas aqui no grupo dinâmico-florestal consistem nas
alterações relatadas até então por estudos experimentais ou de monitoramento, onde as
mudanças globais foram apontadas como principais guias destas transformações (seções
4.3.2 e 4.3.4). Porém, em todos estes estudos de larga escala os efeitos da elevação na
[CO2] e da intensificação dos períodos de seca foram analisados ou relatados de
maneira parcialmente independente, sem uma sobreposição destes efeitos. Tal carência
deve-se à atual impossibilidade de manipulação de certos parâmetros em campo para o
caso de estudos experimentais (como elevar a temperatura de grandes áreas de floresta)
ou, no caso de monitoramentos, os eventos extremos que são previstos para o futuro,
como as secas, ainda ocorrem de maneira pontual no tempo (Cox et al. 2008),
impossibilitando análises robustas destas sobreposições.
Os quadros analisados de [↑CO2] indicam aumento da PPL e da dinâmica
florestal, com aumento da biomassa florestal (apesar de questionável, ao longo prazo) e
efeitos potencializados para espécies de crescimento rápido e madeira leve (Philllips et
al. 2002, 2008, Ainsworth & Long 2004, Baker et al. 2004). As análises a respeito da
intensificação do estresse hídrico sobre as florestas tropicais demonstraram declínio da
PPL e intensificação da mortalidade, com perda de biomassa e morte seletiva de árvores
de crescimento rápido e madeira leve, além do aumento da densidade (Nepstad et al.
2007, Phillips et al. 2009). Portanto, estes efeitos mostraram-se muitas vezes opostos
entre si, indicando uma potencial auto-regulação do ecossistema frente aos efeitos das
mudanças globais somados (Tabela 2).
31
Tabela 2. Principais efeitos compensatórios sobre as florestas tropicais descritos pela literatura.
(↑) aumento, (↓) redução.
4.4 Modelos matemáticos computacionais para ecologia de florestas tropicais
Os mais relevantes modelos computacionais concebidos para simular a dinâmica
florestal são apresentados a seguir. Apresenta-se a estrutura básica de cada modelo, bem
como uma comparação entre suas principais características. Porém, antes é feita uma
breve introdução aos modelos matemáticos de crescimento populacional e de
competição por recursos.
4.4.1 Modelos de crescimento populacional
Modelos de crescimento populacional podem ser utilizados para estudos
ecológicos em geral. As formas mais comuns de representação do crescimento
populacional são os modelos matemáticos de crescimento linear, exponencial e
logístico. Estes modelos consideram apenas os parâmetros mais importantes dentro do
sistema ecológico que se busca reproduzir (Begon et al. 2006).
a) Modelo de crescimento linear: Nesta, que é a representação mais simples do
crescimento populacional, existe uma taxa fixa de crescimento. Neste caso,
não se considera competição por recursos (Figura 8). O modelo de
crescimento linear é expresso pela Equação 1, na qual dN/dt é a taxa
instantânea de mudança populacional e r é a taxa fixa de crescimento
populacional.
Equação 1
32
Figura 8. Gráfico de crescimento linear
b) Modelo de crescimento exponencial (Malthus 1798): Neste modelo o
crescimento populacional também depende de uma taxa fixa de crescimento,
porém o crescimento sofre retroalimentação positiva em relação ao tamanho
atual da população. Portanto, a população cresce em ritmo ascendente e
exponencial (Figura 9). A Equação 2 representa este modelo, no qual r é a
taxa fixa de crescimento e N é o tamanho atual da população.
Equação 2
Figura 9. Gráfico de crescimento exponencial
33
c) Modelo de crescimento logístico (Verhuslt, 1838): No modelo de
crescimento logístico a taxa de crescimento efetiva varia ao longo do tempo,
devido a limitações para o crescimento da população, representada pela
capacidade de suporte do ambiente (Equação 3). Desta forma, ocorre uma
retroalimentação negativa do sistema, na qual a capacidade de suporte reduz
a taxa de crescimento à medida em que o tamanho da população se aproxima
da capacidade máxima do ambiente (Figura 10). A capacidade de suporte de
um ambiente pode representar restrições relativas à disponibilidade de
espaço, de alimentos ou de outros recursos necessários ao crescimento de
uma população. A Equação 3 representa o modelo de crescimento logístico,
onde N representa o tamanho da população, r a taxa de crescimento e k a
capacidade de suporte do ambiente no qual a população se insere.
Equação 3
Figura 10. Gráfico de crescimento logístico
4.4.2 Modelos de crescimento para florestas tropicais
Em meados do século XX foram desenvolvidos modelos de crescimento
acoplados a modelos de rendimento lenhosos (Clutter 1963), onde se buscou estimar
taxas de produção de madeira e aperfeiçoar técnicas de manejo em florestas temperadas.
A partir da década de 90, modelos de crescimento florestal vêm sendo estendidos e
utilizados para estudos da dinâmica florestal, exploração de técnicas silviculturais e de
34
manejo de florestas tropicais (Vanclay 1995). Os principais processos ecológicos
incluídos nestes modelos são dispersão e dormência de sementes, crescimento,
mortalidade, competição e recrutamento de árvores. Desta forma, os modelos podem ser
utilizados para avaliar os efeitos de mudanças ambientais que afetem esses processos e
para refinar técnicas de manejo florestal.
O presente estudo aborda especificamente os modelos de crescimento florestal
espacialmente explícitos (MCFEE). Esta classe de modelos se diferencia das demais por
considerar o arranjo e a relação espacial entre os indivíduos que formam a floresta, além
do ciclo de vida de cada árvore. Estas relações são influenciadas por fatores bióticos e
abióticos, como a disputa por recursos como nutrientes, espaço, água e luz entre
indivíduos. A maioria desses modelos considera que o crescimento das árvores é
principalmente controlado pela quantidade de luz absorvida e que a competição por luz
limita o crescimento à medida que uma árvore sombreia outra em sua vizinhança. Para
mais detalhes sobre esta e outras classes de modelos de crescimento florestal consulte
Vanclay (1995). Abaixo são apresentadas as principais características dos mais
relevantes MCFEEs encontrados na literatura. Uma comparação sistemática desses pode
ser visualizada na Tabela 3.
Modelo SORTIE (Pacala et al. 1993, 1996)
Desenvolvido para simular a dinâmica de florestas temperadas e calibrado para a
América do Norte, o modelo SORTIE simula o crescimento e a competição de nove
espécies de plantas por luz e espaço. A competição por água e nitrogênio também
compõe o modelo, porém, observou-se que estes fatores não são limitantes para o
crescimento florestal na região onde procedeu-se o estudo. O SORTIE apresenta uma
simulação de luz angular, ou seja, considera a incidência não vertical de luz sobre a
floresta. Todo o crescimento das árvores depende da quantidade de luz que esta
conseguir captar e aproveitar na forma de fixação de carbono. Seu ambiente de
simulação não é tridimensional, o que pode torná-lo mais suscetível a erros no que diz
respeito ao sombreamento entre árvores e a real captação de luz pelas mesmas.
Modelo TROLL (Chave 1999)
O modelo TROLL foi desenvolvido para estudos da dinâmica de florestas
tropicais e calibrado para a região neotropical (Chave 1999). Ele integra seis
35
submodelos como os de competição por luz, recrutamento por bancos de sementes,
crescimento, morte, dispersão e dormência de sementes e formação de clareiras por
quedas de árvores. Considera o espaço tridimensional dividido em voxels de 0,5 m3, o
que torna o modelo preciso em simular a competição por luz. As quedas de árvores com
formação de clareiras são desencadeadas devido a fatores aleatórios ou mecânicos como
a força F, exercida por árvores vizinhas. Esse processo controla mudança na biomassa,
estrutura e composição da floresta simulada de maneira a reproduzir os efeitos causados
por esse processo em florestas reais. O modelo foi utilizado tanto para simular um
cenário de dinâmica da sucessão florestal quanto a recolonização de uma área
previamente esterilizada. Entre os modelos encontrados na literatura o TROLL é aquele
que apresentou o menor número de parâmetros, fato que facilita sua calibração para
florestas de diversas regiões e sua utilização em diversos estudos.
Modelo FORMIND (Kohler & Ruth 1998)
O modelo FORMIND foi desenvolvido para estudos da dinâmica de florestas
tropicais e calibrado para as florestas dominadas pelo gênero Dipterocarpus, da Ásia.
Seus resultados demonstram um bom desempenho do modelo em simular com realismo
essas florestas. A divisão do espaço tridimensional em cinco camadas de células de
20x20 metros com alturas em torno de dez metros tornam o modelo mais leve de ser
computado quando comparado ao TROLL, porém, tende a diminuir a precisão dos
resultados devido à baixa resolução do modelo de competição por luz.
Modelo FORMOSAIC (Liu & Ashton 1998)
O modelo FORMOSAIC corresponde a um modelo de crescimento que analisa a
ecologia da paisagem, considera a dinâmica florestal e os impactos ecológicos
resultantes das áreas adjacentes. Foi calibrado para florestas tropicais da Ásia. Ele
simula o efeito dos impactos gerados pelos furacões periódicos que ocorrem na área de
estudo e efeitos da fragmentação de habitas. O espaço de simulação deste modelo não é
tridimensional. O crescimento não é baseado em absorção luz, sendo regulado pela
competição com vizinhos e fatores ambientais, como solo, relevo e proximidade de
corpos d’água.
Modelo FORMIX3 (Huth & Ditzer 2000)
36
O modelo de crescimento FORMIX3 foi desenvolvido para simular a dinâmica
de florestas tropicais e foi também calibrado para florestas da Ásia. Possui sub-modelo
de quedas com formação de clareiras e o crescimento é baseado na absorção de luz. O
espaço tridimensional é dividido em áreas de 20x20x±10 metros, o que torna o modelo
de competição por luz menos refinado.
Tabela 3. Características mais relevantes de alguns dos principais Modelos de Crescimento
Florestal Espacialmente Explícitos
Ano de publicação 1993, 1996 1999 1998 1998 2000
Autor Pacala, et al. Chave, J. Kohler e Huth Liu e Ashton Huth e Ditzer
Modelo SORTIE TROLL FORMIND
FORMOSAI
C FORMIX3
Características espaciais
Espaço tridimensional Não sim sim não sim
Camadas - 100 (2 por
metro) 5 - 5
Unidade de espaço (metros) Contínuo 1x1 20x20 10x10 20x20
Crescimento segundo absorção de luz Sim sim sim não sim
Uma árvore por célula no chão - sim não não não
Uma árvore ocupa mais de um voxel - sim não não não
Força F desestabilizadora de vizinhos Não sim não não não
Luz angular sim sim não não não
Características ecológicas
Considera formação de clareiras não* sim sim sim sim
Grupos funcionais (g) \espécies (sp) 9 sp 3x4=12 g** 5/22 g *** 4 g 5 g
Considera densidade foliar Sim sim sim não sim
Densidade foliar varia na copa Não sim não - não
Crescimento baseado na Luz luz luz **** luz
Morte baseada em: não crescimento disp. luz não crescimento aleatória
não
crescimento
Morte por queda de outra árvore maior Não sim sim sim sim
Morte por queda aleatória Não sim não sim não
Início da reprodução diâmetro***** idade não possui diâmetro não possui
Possui banco de sementes Não sim não não não
Possibilidade de incremento negativo Não sim não não não
Dispersão de sementes\mudas difere
por espécies Sim sim sim sim sim
Dispersão de sementes vindas de
fragmentos vizinhos Não não não sim não
Recrutamento baseado em aleatório luz luz **** luz
Queda por força desestabilizadora de
vizinhos não sim não não não
Características Geométricas
Geometria da árvore (GA)presente Sim sim sim sim sim
GA difere entre espécies Sim sim não sim não
GA baseada em: altura DAP DAP DAP DAP e altura
Características climáticas
Considera intempéries não não não
furacões
periódicos não
Parametrização
Discretização do tempo (anos) 5 1 1 1 1
Número de parâmetros 12 16 X12 não informado não informado 105
* Dubé et al. (2001) implementou a dinâmica de clareiras a partir do modelo SORTIE **Três
grupos funcionais multiplicados por quatro sub-grupos. *** Modelo testado com 5 e 22 grupos.
**** Crescimento/Recrutamento baseado na função de DAP, vizinhos, inclinação, elevação e
distâncias de áreas úmidas. ***** Início da reprodução a partir de um diâmetro mínimo
característico de cada grupo ecológico.
37
5. Metodologia
Esta seção de texto apresenta os métodos, processos, tecnologias e dados
utilizados para o desenvolvimento deste trabalho. Para a realização de simulações que
permitissem avaliar o impacto das mudanças globais sobre as florestas pluviais
amazônicas, um modelo de crescimento florestal foi selecionado na literatura e adaptado
para a realização dos experimentos projetados neste trabalho. Os critérios para a seleção
do modelo incluíram sua capacidade em reproduzir a dinâmica sucessional destas
florestas e seu padrão de distribuição espacial. Desta maneira, modelos que foram
calibrados e validados a partir de dados reais foram privilegiados. Depois disso, optou-
se por modelos que possuíssem o menor número de parâmetros, de forma a facilitar seu
estudo e interpretação de seus resultados. Por essas razões, o TROLL (Chave 1999) foi
selecionado para a realização deste estudo.
O modelo TROLL é um modelo de sucessão florestal, originalmente
desenvolvido para as florestas pluviais amazônicas, que se baseia na competição por luz
e espaço entre os indivíduos que formam a floresta. O campo de luz é simulado
tridimensionalmente com fina resolução. A luz é propagada de forma especular.
Árvores crescem ou morrem em função da disponibilidade de luz efetivamente
disponível no ambiente. Sementes dispersam e formam bancos no solo da floresta. A
morte de árvores pode ocorrer devido à pouca absorção de luz, devido à queda ou pela
derrubada de indivíduos suprimidos pela queda de um vizinho maior. O modelo foi
parametrizado a partir de uma compilação de dados provindos de estudos sobre espécies
florestais da Guiana Francesa. Foram reunidas informações de diversas fontes da
literatura e de comunicações pessoais para um banco de dados. Outros fatores
ambientais como disponibilidade de nutriente e água, ou como sazonalidades não são
considerados no modelo (Chave 1999, 2001).
Experimentos para análise de sensibilidade do modelo demonstraram que
simulações de grandes áreas de floresta aumentam a eficiência estatística dos resultados
e elimina a necessidade de reproduções de Monte-Carlo (Chave 1999). No entanto, a
capacidade de simular grandes áreas está diretamente relacionada à capacidade
computacional disponível para a realização das simulações. Cada um dos experimentos
realizados neste trabalho simularam uma área de 22,5 ha, consumindo 47 Giga bytes de
memória e 90 dias para sua conclusão. Este alto custo limitou o número de
experimentos realizados e nos forçou à seleção de experimentos chave.
38
A versão original deste modelo computacional, escrita na linguagem de
programação C, apresenta um grande número de instruções para sua execução em
múltiplos processadores. A mistura dessas instruções com as regras do modelo
prejudica seu entendimento, sua comunicação e, portanto, sua evolução. Principalmente,
quando seus principais usuários são ecólogos, que em geral não possuem
conhecimentos aprofundados em programação de computadores. Por esta razão, este
estudo apresenta uma nova versão do modelo TROLL, implementada no ambiente de
modelagem TerraME (Carneiro, 2006), que provê uma linguagem de modelagem de
alto nível, que beneficia a legibilidade do código fonte do modelo. Desta maneira, é
possível trabalhar de maneira mais objetiva sobre as hipóteses ecológicas supracitadas.
O modelo TROLL é descrito em Chave (1999, 2000) e posteriormente analisado
em Chave (2001) e Charles-Dominique et al. (2003), porém, nos tópicos que seguem,
procuraremos descrever os componentes essenciais do modelo, que permitirão o
entendimento e a continuidade deste trabalho.
5.1. Levantamento de dados para parametrização do modelo TROLL
O modelo TROLL foi parametrizado a partir de uma compilação de dados
provindos de estudos sobre espécies florestais da Guiana Francesa. Foram reunidas
informações de diversas fontes da literatura e de comunicações pessoais para um banco
de dados. Estas informações correspondem a características de luminosidade ideal e
altura, bem como informações de taxas de crescimento, de mortalidade, tamanho das
sementes e forma de dispersão (Chave 2000).
Segundo Chave (2000), foi feita uma busca tendo como ponto de partida a lista
de Favrichon (1995) de mais de 100 espécies presentes na estação de Pesquisa Paracou,
Guiana Francesa, divididas em grupos ecológicos a partir de critérios de altura e
luminosidade ideal, onde se calcula a média dos valores observados em todas as árvores
de uma mesma espécie. Então, foram adicionadas as listas das espécies levantadas na
Estação de Pesquisa Pista de Saint-Élie e da Estação de Pesquisa Nouragues. Em
seguida, buscando aumentar o banco de dados e validar as informações até então
reunidas, foram levantadas informações de outras fontes da literatura, em particular, o
livro de van Roosmalen (1985). Espécies herbáceas não foram consideradas, as
cultivadas e lianas foram retiradas da lista. Esta lista atualmente contém mais de 1000
espécies, contendo informações ecofisiológicas e estruturais na forma de médias para
39
cada um dos doze grupos ecológicos (Tabela 4). Uma descrição detalhada destes dados
encontra-se nó tópico seguinte (5.2. Seleção de parâmetros).
5.1.1. Estação de Pesquisa Nouragues
A Estação de Pesquisa Nouragues localiza-se a 10 km da foz do Rio Arataye
(4o50’N e 52
o42’W) (Figura 11). Possui precipitação anual média de 2757 mm ano
-1
(medido entre 1989 e 1998) com aproximadamente 70 mm mês-1
nos meses mais secos
(setembro e novembro) e 300 mm mês-1
nos meses mais chuvosos (janeiro e entre abril
e junho) (Chave et al. 2001).
Nesta área encontram-se duas parcelas permanentes, separadas em duas áreas
geologicamente diferentes, que reúnem uma área de 82 ha de floresta não perturbada. A
maior área, de 70 ha, encontra-se sobre matriz de rocha metamórfica das séries
Paramaca, coberta por solo argiloso. A menor, de 12 ha, encontra-se sobre matrizes
cristalinas e graníticas cobertas por solo argiloso arenoso (Chave et al. 2001).
Na maior área, todas as árvores ≥ 30 cm de diâmetro à altura do peito (DAP)
foram enumeradas, medidas, mapeadas e identificadas ao nível de espécie. Estas
mesmas informações foram coletadas para todas as árvores ≥ 10 cm de DAP em um
faixa de 1000X100 m (10 ha). Na área menor, todas as 6441 árvores ≥ 10 cm de DAP
foram medidas, mapeadas e identificadas (Chave et al. 2001). Um melhor detalhamento
dos protocolos de coleta encontra-se em Sheil (1995) e Condit (1998).
O inventário florístico é bastante rico, com mais de 1200 espécies de
angiospermas. Para espécies arbóreas com DAP ≥ 30cm foram encontradas mais de 145
espécies dentro das parcelas permanentes. As famílias dominantes são Caesalpiniaceae
(20,1%), Lecythidaceae (12,9%), Mimosaceae (10,1%) e Sapotaceae (9,25%). O
número de espécies por ha (DAP ≥ 10 cm) varia entre 160 e 260 espécies por ha (Chave
et al. 2001). Para mais informações sobre o banco de dados da Estação de Pesquisa
Nouragues consulte Poncy et al. (1998).
5.1.2. Estação de Pesquisa Pista de Saint-Élie
A estação de Pesquisa Pista de Saint-Élie localiza-se 16 km da foz do Rio
Sinamary (5o30’N, 53
o00’W) (Figura 11). A precipitação anual média é ligeiramente
40
superior a 3000 mm/ano, com variações entre as estações superiores a Nouragues
(Chave et al. 2001). A floresta cresce sobre uma manta de xisto coberta por solo rico em
areia e argila (Lescure e Boulet 1985).
As parcelas analisadas nesta compilação de dados são as mesmas descritas por
Péllisier e Riéra (1993) e correspondem a dois transectos; o transecto 1, de 20mX360m
(0,78 ha) e o transecto 2, de 20mX500m (1 ha). Nestas parcelas houveram duas
medições em um intervalo de dez anos, 1981 e 1991, onde todas as árvores com DAP ≥
5 cm foram enumeradas, mapeadas, medidas e identificadas ao nível de espécie.
A composição florística se difere ligeiramente de Nouragues. As famílias
dominantes correspondem às Lecytidaceae (28%), Caesalpiniaceae (22%) e
Crysobalanaceae (12%) para árvores de DAP ≥ 20 cm (Péllisier e Riera 1993). O
número de espécies varia entre 160 e 180 por ha (Chave 2000).
Figura 11. Localizações das Estações de Pesquisa Piste de Saint-Elie e Nouragues, Guiana
Francesa. As regiões em cinza dão a localização das savanas e o resto do país é ocupado pelas
Florestas Pluviais (as linhas mostram os cursos dos rios). Adaptado de Chave et al. (2001).
41
5.2. Seleção de parâmetros
A fim de reduzir o número de parâmetros do modelo TROOL, a lista de
aproximadamente 900 espécies foi agrupada em três grandes grupos de acordo com suas
funções ecológicas em pioneiras, tardias e intermediárias (detalhes sobre este
agrupamento são apresentados no capítulo 2). Além desta divisão no modelo TROLL
são consideradas quatro classes de altura máxima para cada um dos três grupos
funcionais já mencionados, dando origem a 12 grupos funcionais que são divididos
conforme a Tabela 4 (coluna ). Esta divisão foi realizada seguindo os dados de
crescimento máximo de cada espécie já observado em campo. A importância de se
desenvolver modelos matemáticos com poucas variáveis consiste em facilitar, no futuro,
sua calibração e validação para regiões diferentes onde, principalmente se tratando de
florestas tropicais, estudos de campo nem sempre possuirão dados abrangentes sobre o
ecossistema. Como Chave (1999) observa, “encontramo-nos na necessidade de
encontrar abordagens mecanicistas simples para as florestas tropicais”.
Para parametrizar o modelo é necessário, a partir de uma versão básica do
modelo, buscar os parâmetros que controlam seus dados de saída, ou seja, os parâmetros
florestais mais influentes na dinâmica florestal. Desta forma, através de um método de
tentativa e erro, fixa-se um dado de saída e se testa o efeito dos diferentes parâmetros
sobre outras informações de saída, ou seja, busca-se selecionar os parâmetros que mais
influenciam o comportamento do modelo. Chave (2000) calibrou o modelo fixando
algumas das informações de saída e variando os valores dos parâmetros de acordo com
o intervalo de confiança dos dados de campo. Este processo resultou na seleção de 16
variáveis, com valores diferentes para cada um dos 12 grupos ecológicos considerados,
resultando em 192 parâmetros (Chave 1999) (Tabela 4 e Tabela 5).
A Tabela 4 reúne os parâmetros estruturais e ecofisiológicos básicos para cada
grupo ecológico. Os valores correspondentes representam a média dos valores
encontrados para todas as espécies de um determinado grupo (Chave 2000). A Tabela 5
resume e caracteriza os parâmetros globais do modelo TROLL, onde os valores
apresentados são aqueles que calibram o modelo TROLL, isto é, ajustam sua saída às
informações de campo.
42
Tabela 4. Principais parâmetros para os grupos de espécies das Estações de Pesquisa Nouragues
e Pista de Saint Élie medidos em campo (adaptada de Chave (1999))
a LD, light demanding (pioneiras); I, intermediate (intermediárias); ST, shade tolerant (tolerantes à
sombra). b Número de espécies em cada grupo ecológico para a floresta pluvial na Guiana Francesa
cL.a.i. max., maximum left área índex (índice de área foliar máximo); P.n.a. min, minimum photo net
assimilation (potencial de assimilação líquido da luz ).
43
Tabela 5. Médias dos parâmetros adotados no modelo TROLL calculados a partir de dados
florestais provindos da Guiana Francesa (Adaptado de Chave (1999))
* para confira o tópico do submodelo de quedas
5.3. Resolução espacial
Cada caule de árvore possui posição explícita, sendo espacialmente localizada
com coordenadas c = {x, y} em um ambiente dividido em espaços discretos de 1x1 m (1
m2). Chave (1999) testou diferentes tamanhos celulares e concluiu que 1 metro seria um
valor razoável, pois valores muito abaixo disto diminuiriam a densidade de árvores
devido às quedas de árvores em pequena escala e valores muito acima disso
incrementariam erros devido à discretização do espaço. Apenas plantas lenhosas com
DAP ≥ 1 cm são consideradas nos resultados (Chave 2001).
44
Além desta projeção espacial horizontal o modelo simula o ambiente em
camadas, formando um espaço tridimensional. O número de camadas compreende a
altura máxima que uma árvore pode alcançar somado de 1 metro (51 m). A altura de
cada uma destas camadas possui valor variável. Chave (1999) observa que quanto mais
camadas melhor a qualidade das simulações, principalmente para os estratos inferiores
da floresta, porém maior a capacidade computacional exigida e maior o tempo de
simulação. Uma altura referente à profundidade mínima de copa (0,5 m) foi considerada
satisfatória (Chave 1999).
5.4 Resolução temporal
As simulações evoluem em passos anuais. A cada passo, uma representação
tridimensional da área foliar é computada e, em seguida, a distribuição da luz é
calculada baseada na interceptação desta pelas copas das árvores nos diferentes estratos
florestais. Esta resolução temporal é adotada na maioria dos modelos florestais. É
provável que esta resolução seja utilizada devido ao fato de que grande parte dos
estudos em parcelas permanentes não realiza remedições em intervalos menores que um
ano.
5.5. O ciclo de vida de uma árvore no modelo TROLL
Como descrito nos tópicos anteriores, no modelo TROLL as árvores são
representadas separadamente e de forma tridimensional. A partir do momento que uma
semente recebe condições de luminosidade para germinar, esta passa a competir por
espaço e luz com as demais.
A Figura 12 ilustra os principais processos considerados na execução do modelo
TROLL para a simulação do ciclo de vida de uma árvore. Em um momento inicial o
modelador insere árvores no ambiente simulado. Estas árvores terão seu crescimento
controlado pela disponibilidade de luz que alcança suas copas (LAI), podendo ser
sombreadas por árvores vizinhas. Após uma sequência de repetições, as árvores chegam
à maturidade e iniciam a dispersão de sementes no ambiente. Esta dispersão preencherá
o banco de sementes do solo, que germinarão de acordo com a disponibilidade de luz e
espaço. A morte de árvores é um evento dependente da fase de senescência destas, da
não disponibilidade de luminosidade mínima para o grupo ecológico ou pode ocorrer
pelos eventos probabilísticos de queda da mesma ou de uma vizinha maior. A fase de
senescência é controlada pela curva de crescimento da árvore que se ameniza à medida
45
que esta se aproxima de seu tamanho máximo. Desta maneira, sob crescimento muito
reduzido ocorre aumento de probabilidade de morte da árvore.
Figura 12 – Mecanismos considerados no modelo TROLL. Note que a água não é considerada.
(adaptado de Chave (2000))
* l.a.i. –Left area index (índice de área foliar)
5.6. Estrutura e funcionamento do modelo TROLL
Neste tópico é descrita a organização do modelo TROLL em módulos
independentes que simulam os processos básicos da sucessão florestal. A maneira como
estes módulos interagem e o funcionamento de cada módulo são detalhados, bem como
sua formulação matemática e implementação em TerraME.
5.6.1. Estrutura tridimensional de uma árvore no modelo TROLL
A geometria de uma árvore é definida pelas seguintes variáveis: diâmetro à
altura do peito - DAP (D), altura (H), raio da copa (R), e profundidade da copa (h)
(Figura 13). O DAP (D) é a principal variável analisada em campo, a partir da qual, por
simples relações de regressão (Equações 1, 2 e 3), as outras medidas da geometria são
estimadas. Portanto, como é observada na maioria dos modelos individuais, a medida D
é o principal descritor do crescimento florestal. Uma visualização dos parâmetros
geométricos está disponível na Figura 13.
46
Figura 13 – Geometria de uma árvore e seu espaço celular correspondente (Retirado de Chave
1999)
5.6.1.1. Relação do DAP com a altura total
Segundo Chave (1999) a relação DAP - altura da árvore é extensamente
documentada para diferentes tipos florestais. Dentre as relações mais empregadas estão
a lei quadrática (Shugart 1984), a lei exponencial (Prentice e Leemans 1990, Pacala et
al. 1996), a lei hiperbólica (Kira 1978, Gazel 1993) e a lei de potência (Lescure et al.
1983, Moraive et al. 1997). Ainda segundo Chave (1999) as diferenças entre estas
curvas são menores do que as incertezas sobre os dados florestais, não havendo muitas
diferenças nos resultados simulados entre estas relações. Portanto, por não envolver
nenhuma função transcendente optou-se pela lei hiperbólica.
Equação 1
5.7.1.2. Relação do DAP com raio da copa
Foi escolhida a relação proposta por Rollet (1973), que descreve uma relação
linear entre o DAP e o raio da copa.
Equação 2
Os parâmetros e diferem entre espécies (Tabela 4) e são obtidos através de
medições em campo.
47
5.6.1.3. Relação entre altura total e profundidade da copa
Muitas espécies arbóreas de florestas pluviais apresentam uma arquitetura de
copa larga, onde h<<H (Hallé et al. 1978). Provavelmente este padrão deve-se a uma
estratégia de captação ótima da luz (Chave 1999).
Equação 3
5.6.2. Sub-modelo de captação de luz e sombreamento
O nascimento e crescimento das árvores no modelo TROLL ocorre em função
do campo de luz tridimensional. Esta é uma abordagem até então inédita entre os
modelos florestais. A distribuição da luz é baseada nos códigos de partículas (PIC
codes) da física de plasmas, de forma que estas partículas carregadas caminham de
acordo com um campo eletromagnético que é recalculado de acordo com a nova posição
das partículas (Chave 2000). Este processo é fixado em uma malha subdividida em
espaços de 0,5 m3, onde a densidade de folhas é computada (Figura 14 e Figura 15), o
que reproduz com fidelidade as variações do campo de luz (Chave 1999, 2000).
A heterogeneidade estrutural das florestas tropicais exige abordagens mais
complexas com relação ao crescimento florestal, principalmente nos extratos inferiores
da floresta, onde a germinação das sementes e o crescimento dependem da
disponibilidade local de energia fotossinteticamente ativa (p.a.r. – Photosynthetically
active radiation). Nos modelos florestais tradicionais, o crescimento é baseado em
índices de competição, que para calcularem todas as possíveis interações entre as copas
necessitam de mais de 600 operações por árvore. Quando calculando o campo de luz
diretamente sobre as árvores, são necessárias cerca de 100 operações a menos (Chave
1999).
Seguem abaixo as equações referentes ao sub-modelo de captação de luz e
sombreamento.
5.6.2.1 Densidade foliar efetiva ao longo da copa
A densidade foliar de uma espécie quantifica sua capacidade de interceptar a luz.
Este dado é fornecido para cada espécie, sendo considerado que há uma diminuição da
densidade abaixo do topo da copa (Figura 15). A relação exponencial abaixo simula a
48
densidade foliar efetiva ao longo da copa de uma árvore em uma distância
de acordo com a densidade foliar máxima da espécie.
Equação 4
5.6.2.2 Índice de área foliar por voxel
Para a distribuição da luz é necessário calcular o índice de área foliar (l.a.i.)
presente em cada voxel . Para isso têm-se que corresponde à soma
das densidades foliares de todas as árvores presentes no voxel de posição .
Equação 5
Porém, esta representação não leva em consideração a influência da radiação não
vertical ou radiação angular. Optou-se então por acrescentar uma média ponderada das
células localizadas logo acima.
Equação 6
Onde corresponde a cada uma das quatro células vizinhas de
. Nesta opção a distribuição da luz é governada pelo parâmetro .
corresponde somente à radiação vertical, diferentemente, corresponde à radiação
média em um ângulo de 90º. Optou-se por um valor de de maneira que a
distribuição da luz ocorre em ângulo máximo de 45o (Chave 2000).
Figura 14-Sub-modelo de captação de luz e sombreamento. Esquerda: Interceptação da luz pelas
copas e a distribuição angular desta. Direita: Cálculo do campo de luz a partir o do índice de
área foliar utilizando a equação 6. Retirado de Chave (1999).
49
5.6.2.3. Fluxo de luz para cada voxel
Baseando-se na lei de extinção de Beer-Lambert, foi encontrado que o fluxo de
luz disponível acima da célula corresponde à
Equação 7
Esta equação é utilizada para gerar a disponibilidade de luz para as árvores no
ambiente simulado. A letra é usualmente medida como o número de mols de fótons
por segundo por metro quadrado. O valor médio do fluxo de luz acima do dossel é
por metro quadrado. Por uma questão de simplicidade este valor
será considerado como . O valor corresponde à taxa de absorção por unidade
de densidade foliar (Chave 1999).
5.6.2.3. Luz interceptada por árvore
Para se quantificar a p.a.r. captada por cada árvore é necessário reconhecer sua
posição no espaço, bem como a competição com árvores vizinhas. Se um voxel possui
apenas uma árvore, então ele apresenta . Neste caso não há o efeito do
sombreamento. Porém, se um voxel possui mais de uma árvore sobrepostas, então
Isto diminuiria a intensidade de luz recebida pela árvore e geraria uma
desigualdade na recepção de luz ao longo da copa (Figura 15). A equação abaixo
calcula a p.a.r. de uma árvore localizada na posição (x,y) de acordo com o espaço
ocupado pela sua copa Ф. Este valor pode variar de 0 a 1 (0≤ .
Equação 8
50
Figura 15-Sub-modelo de captação de luz e sombreamento. Esquerda: Espacialização e
competição pela luz entre árvores. Direita: Interceptação da luz pela copa e interação com outra
(tracejado). O fluxo de luz é reduzido com a sobreposição por uma copa mais alta. À estrema
direita é ilustrada a densidade foliar sendo distribuída pela copa. Esta decai abaixo do topo da
copa. Retirada de Chave (1999).
5.6.3. Sub-modelo de germinação de sementes e recrutamento de novas árvores
A germinação de sementes depende inicialmente da presença de um banco de
sementes que é distribuído entre os espaços discretos (x,y) de 1 m2. Este banco de
sementes é controlado pela variável , onde representa o grupo ecológico. Em
cada espaço discreto de 1m2 só pode haver uma semente de cada espécie, sendo
considerada a mais jovem. No caso de haverem mais de uma espécie de sementes em
um espaço e as condições serem propícias para todas se desenvolverem, a germinação
será randômica. No caso de não haver sementes de uma espécie em um espaço
considera-se ; caso haja, o valor da variável corresponderá à idade desta
semente. A variável corresponde ao tempo de duração do banco de semente em anos
para o grupo ecológico. Se , o banco de semente é apagado. A
germinação ocorre se a luz disponível for suficiente para a espécie em
qualquer momento. Onde corresponde ao fluxo de compensação, ou seja, uma
quantidade p.a.r. que compensa a energia gasta pela fotorrespiração.
Após a germinação, uma árvore ainda não é inserida nos resultados do modelo,
apenas aquelas com DAP≥1 cm são consideradas nos resultados. Esta fase inicial do
crescimento pode ser longa, principalmente para as espécies do grupo das tardias. Este
grupo de pequenas árvores poderia ser considerado como um banco de plântulas
(Baraloto e Goldberg 2004). Nesta fase há grande mortalidade entre as plântulas, o que
51
reduz os gastos de tempo e a necessidade de desempenho computacional. Segundo
Chave (1999), isso simplifica consideravelmente o modelo.
5.6.4. Sub-modelo de crescimento de árvores
O crescimento de uma árvore no modelo TROLL é regido pela disponibilidade
de p.a.r. juntamente com o potencial de assimilação líquida de energia da espécie
(p.n.a.- potencial net assimilation) . O valor de saturação para o p.n.a. de
plantas do tipo C3, como é o caso das dicotiledôneas arbóreas tropicais (Taiz e Zeiger
2006), corresponde a cerca de por m2 para ambientes com
por m2. O valor de será considerado como 1, portanto
, porém os valores de são discriminados por grupo ecológico (Tabela
4). Estes valores são aferidos através da equação
Equação 9
Onde corresponde ao incremento líquido de biomassa por unidade de área
foliar por tempo. corresponde à perda de energia pela respiração e possui valores em
torno de 20%. O valor de é relacionado ao índice de área foliar máximo, na forma
, com valores médios em torno de 1 a 3%. Chave (1999) ressalta
que é possível um balanço negativo de energia para as árvores , o que é
exclusivamente correspondido no modelo TROLL, porém, neste caso há grande chance
de mortalidade para esta (trataremos disto no submodelo de morte). Para se converter o
incremento de biomassa em diâmetro no caule, é utilizada a seguinte equação, onde
corresponde à taxa de crescimento.
Equação 10
5.6.5. Sub-modelo de morte de árvores
Assim como no crescimento, a condição externa mais correlacionada com a
morte é a disponibilidade de luz. Porém, neste sub-modelo existe um fator
probabilístico controlando o evento de morte de uma árvore que consiste na variável
randômica µ, distribuída uniformemente em [0,1] e comparada com o limiar .
Equação 11
52
Onde é a taxa de mortalidade residual. Uma árvore morre se . Se
for máximo a árvore morrerá com probabilidade . Se a probabilidade
de morte é maior. Outra causa de morte de uma árvore pode ser devido à queda. Para
este fenômeno existe outro sub-modelo que será descrito a seguir.
5.6.6. Sub-modelo de dispersão de sementes
Como visto no capítulo de revisão bibliográfica, as espécies tropicais possuem
uma grande variedade de estratégias de produção de sementes, podendo ser periódicas,
em eventos de clima extremo ou distribuídas aleatoriamente no tempo. O número de
sementes e formas de dispersão também são muito variáveis. Portanto, para que todos
estes fatores sejam simulados, são necessários alguns parâmetros de frutificação e
dispersão, tais como a idade de maturação sexual , periodicidade de frutificação , o
número de sementes produzidas e uma função de probabilidade na distância de
dispersão de sementes (Chave 1999).
No modelo TROLL, a renovação do banco de sementes através da dispersão
ocorre de duas maneiras, através de uma função probabilística, que considera a distância
de dispersão de cada grupo ecológico e uma randômica, que não possui limite de
distâncias. A função randômica é controlada pela densidade de matrizes, ou seja, pelo
número total de árvores de um grupo que estejam frutificando. Ela se baseia na
existência de eventos aleatórios de dispersão de longa distância presentes na ecologia de
plantas em geral e é responsável pela dispersão de 1% das sementes produzidas (Chave
1999, Dalling et al., 1998).
A função probabilística de dispersão é controlada pela variável ρ. O valor de
ρ+R corresponde à distância total de dispersão de sementes por uma árvore. Estas
distâncias raramente ultrapassam 40 m (Dalling et al. 1998). A probabilidade de uma
semente ser transportada a uma distância da planta matriz segue uma Distribuição
Gaussiana. Esta forma de dispersão (dispersão de pequena distância) é empregada para
a maioria das sementes, devido a características das florestas tropicais, que possuem
grande parte de suas espécies florestais com dispersão zoocórica.
Equação 12
53
5.6.7. Sub-modelo de quedas com formação de clareira
As quedas são outra causa de morte das árvores. Estas quedas podem acarretar
na morte de uma árvore de maneira direta ou indireta, através da queda da própria
árvore ou da supressão pela queda de outra árvore maior. As causas da queda podem ser
resumidas em três fatores:
Queda por fatores estruturais: Quando o próprio formato da árvore gera desestabilização
de seu peso ou quando as raízes não estão seguras;
Queda induzida: Acarretada pela força desestabilizadora de vizinhos;
Queda por fatores externos: Induzida por perturbações climáticas, como uma
tempestade ou um deslizamento de terra.
Buscando simular estes três cenários, são consideradas variadas atribuições para
dois fatores na execução do modelo: um fator probabilístico aleatório e a força de
desestabilização das copas. (Figura 16, esquerda) (Chave 1999, 2001). Detalharemos
estas situações a seguir.
Outro fator de morte relacionado à queda de árvores seria a supressão pela queda
de um indivíduo maior, cuja direção é definida pelo ângulo θ (Figura 16, direita).
A força desestabilizadora F é computada para cada árvore. Isto é feito a partir de
uma varredura de toda a copa. Se um voxel ocupado pela copa da árvore é ocupado por
outra copa, as duas árvores estarão se repelindo (Figura 16). A intensidade da força F é
calculada pela seguinte equação:
Equação 12
Onde corresponde ao vetor que localiza os voxels
ocupados pela árvore (x,y,z) e . Se um voxel estiver
ocupado por mais de uma copa então , se não, é igual a 0.
A influência da força F sobre uma árvore é proporcional à sua altura, sendo
definida pela variável . Se C for maior que um valor limiar (C > Cc) e não
houver interferência de outros fatores externos a árvore cai. Este valor limiar (Cc) é
54
definido para cada árvore, sendo calculado a partir de características da espécie e de
fatores ambientais externos. A variável Cc corresponde a um valor randômico com
Distribuição Gaussiana de valor médio C0 e variância C1. Valores baixos de C0
demonstram que a árvore é suscetível à queda por valores relativamente baixos de força
F, enquanto que valores altos de C1 representam uma árvore com fatores estruturais
resistentes, como a fixação das raízes por exemplo. Chave (1999) testou diversos
valores para C0 e C1, observando que valores baixos de C1 possibilitam apenas a queda
de grandes árvores, uma vez que apenas árvores com hHR2>C0 podem cair. Portanto,
uma variação entre os indivíduos deste valor amortizará este efeito. Encontrou-se então
que a relação C1/C0=0.3 chegaria a uma distribuição das quedas, por classes de
tamanho, semelhantes às documentadas por estudos de campo (Brokaw, 1982;
Chandrashekara and Ramakrishnan, 1994; van der Meer et al., 1994)
Figura 16. Sub-modelo de quedas. Esquerda: A intensidade da força F é proporcional ao
número de voxels sombreados. Direita: Supressão das árvores menores situadas sob o ângulo de
queda θ. Retirada de Chave (1999).
Além da supressão de árvores menores sobre o ângulo de queda θ, existem
outras influências causadas nas árvores vizinhas que podem ocorrer nas simulações
subsequentes. A saída da copa de uma árvore pode desestabilizar as vizinhas que
estavam sendo estabilizadas pela força F desta, podendo gerar um evento de múltiplas
quedas.
Para representar fatores ambientais externos como o efeito das chuvas que pode
aumentar o peso da copa por um fator de dois, ou a força exercida pelo vento
acrescentou-se uma força constante Fwind à força F.
Chave (1999) cita que o submodelo de quedas não é relacionado com dados
empíricos. Portanto, é um modelo mecanístico onde a intensidade máxima de
55
acoplamento de copas ocorre na situação HmaxhmaxR2
max; que seria exatamente uma
situação onde duas árvores com altura máxima e raio de copa máximo estivessem a uma
distância mínima.
5.7. Dados de saída do modelo TROLL em TerraME
O modelo TROLL em TerraME gera matrizes numéricas onde são organizados
os resultados das simulações executadas. Os resultados gerados correspondem à
espacialização das árvores no espaço, a distribuição diamétrica entre os grupos
ecológicos e valores para as seguintes variáveis dependentes divididos por grupo
ecológico e classe de tamanho: número de árvores total, de recrutadas, mortas, caídas e
suprimidas; área basal total e das recrutadas, mortas, caídas e suprimidas; absorção de
luz. Como formas de organização destes dados existem três opções de saída de dados
numéricos, sendo que todos podem ser gerados simultaneamente a partir de uma
simulação:
Opção 1- Nome: TROLL.txt
Reúne todas as informações simuladas no modelo. Ou seja, contém informações
referentes a cada árvore divididas de ano a ano. Este é o único arquivo que provê
informações da espacialização das árvores, porém, a simulação de pequenas áreas gera
uma quantidade de dados que excede a capacidade dos programas atuais específicos
para tratar informações numéricas. A análise da dinâmica espacial de florestas é
possível, porém deve ser realizada a partir da análise de imagens que podem ser geradas
pelo modelo.
Opção 2- Nome: summary.txt
Contém informações referentes a cada grupo ecológico divididas ano a ano. Os
valores referentes a cada variável são apresentados na forma de um somatório de todas
as árvores daquele grupo.
Opção 3 – SummaryClass.txt
Apresenta os resultados organizados por classe de tamanho de DAP por grupo
ecológico. Assim como no summary.txt os dados de cada árvore pertencente a um grupo
56
ecológico são somados, porém, neste caso também são divididos por classe de tamanho.
Estes dados são fundamentais para análises da estrutura florestal.
5.8. Experimentos para teste das hipóteses
A fim de testar as hipóteses lançadas neste trabalho, foram realizados dois
experimentos simulados que buscaram avaliar o efeito de mudanças globais preditas
pela ciência sobre uma floresta tropical. Alguns novos parâmetros foram introduzidos
no modelo para que os experimentos pudessem ser conduzidos.
Para avaliar os efeitos da aceleração da taxa de crescimento de plantas pelo
enriquecimento atmosférico em CO2 sobre biomassa, estrutura e biomassa da floresta
virtual, o parâmetro G_TUNE foi inserido no modelo. G_TUNE é um multiplicador que
amplifica na mesma proporção a taxa de crescimento anual de todos os grupos
ecológicos, conforme codificados na tabela de parâmetros estruturais e ecofisiológicos
(Tabela 4). Enquanto os indivíduos crescem mais rápido, intensifica-se a competição
por recursos que, por sua vez, vem a limitar o crescimento de toda a comunidade
florestal. Desta maneira, o primeiro experimento buscou analisar a saída do modelo em
cenários de aumento do valor do multiplicador G_TUNE, que em cada experimento
assumiu um dos valores {1.0, 2.0, 4.0, 8.0 }.
Para avaliar os efeitos da aceleração da taxa de mortalidade devido a ocorrência
de eventos de seca mais intensos, o parâmetro M_TUNE também foi inserido no
modelo. M_TUNE é multiplicador que amplifica na mesma proporção a taxa de morte
anual de todos os grupos ecológicos, conforme codificados na tabela de parâmetros
estruturais e ecofisiológicos (Tabela 4). Enquanto os indivíduos morrem mais rápido,
intensifica-se disponibilidade recursos que, por sua vez, permite o aumento de
recrutamento de indivíduos na comunidade. Desta maneira, o segundo experimento
buscou analisar a saída do modelo em cenários de aumento do valor do multiplicador
M_TUNE, que em cada experimento assumiu um dos valores {1.0, 2.0, 4.0, 8.0 }
5.9. Experimentos para análise de sensibilidade do modelo TROLL aos novos
parâmetros
A amplificação artificial da mortalidade e do crescimento florestal tende a gerar
instabilidade aos dados de saída do modelo que possui módulos estocásticos. Desta
57
maneira, foi necessária a realização de experimentos que permitissem avaliar a
sensibilidade do modelo aos parâmetros M_TUNE e G_TUNE.
Buscou-se uma relação direta entre o tamanho da área de floresta virtual
simulada e a magnitude das imprecisões trazidas pelos efeitos de borda nos dados de
saída do modelo. Quanto menor a área simulada, menos preciso seria o modelo. Quanto
maior a área, maior capacidade computacional é exigida pelas simulações e maior a
duração de cada experimento. Por isso, foram realizados experimentos para determinar
a menor área de floresta simulada na qual os efeitos de bordas pudessem ser
desprezados.
Como o modelo TROLL possui componentes estocásticos, também foi realizada
a análise de sensibilidade do modelo com relação ao número de repetições de cada
experimento, para o cálculo do comportamento geral do modelo a partir de análises
estatísticas (média e coeficiente de variação).
58
6. Resultados
Esta seção de texto apresenta os resultados produzidos por este estudo. A
princípio buscamos descrever os processos florestais básicos a fim de observar o
desempenho do modelo. Em seguida, mostramos os resultados referentes às análises de
sensibilidade do modelo TROLL em TerraME para diferentes cenários simulados.
Finalmente apresentamos os resultados referentes aos testes das hipóteses ecológicas
apresentadas.
Todas as simulações foram realizadas a partir de um ambiente não florestal, com
as mesmas condições iniciais, geradas a partir do sorteio pseudo-aleatório de 110
pequenas árvores por ha no instante inicial. Este número de árvores no momento inicial
depende do desempenho do computador utilizado O modelo simulou o processo
sucessional por um período de 1000 anos de modo que foi possível observar a evolução
dos estágios sucessionais até um estágio de equilíbrio dinâmico.
6.1. Desempenho básico do modelo TROLL em TerraME
A Figura 17 (esquerda) representa o crescimento em área basal de todos os
grupos ecológicos somados, ao longo de 1000 anos de simulação. Nota-se que a partir
de cerca de 500 anos a floresta entra em equilíbrio de crescimento em área basal. À
direita, observa-se esta mesma relação, porém diferenciada para cada grupo ecológico,
sendo que o maior crescimento em área basal na área de floresta simulada foi produzido
pelas espécies tardias. Estas atingem dominância máxima por volta de 150 anos, sendo
influenciada negativamente pela dinâmica do ambiente a partir do período em que a
formação florestal entra em uma fase inicial de equilíbrio dinâmico sucessional, por
volta dos 500 anos.
Com relação ao o número de árvores, nota-se um equilíbrio a partir do ano 500,
assim como a área basal. Estes resultados indicam que à medida que a floresta
envelhece as árvores diminuem em quantidade e aumentam em tamanho e área basal.
Ou seja, passa de uma floresta mais adensada de indivíduos com menor área basal para
uma floresta de grandes árvores espaçadas e com maior área basal. Na Figura 17 (B e
D), o número de indivíduos é separado por grupo ecológico. O grupo das pioneiras
responde rapidamente à disponibilidade de espaço e luz no estágio inicial de sucessão
59
florestal, sendo suprimido à medida que o ambiente modifica-se para estágios
sucessionais mais avançados.
Figura 17. A: área basal florestal descrita em metros quadrados por hectare ao longo de 1000
anos de simulação. C: número de árvores por ha (DAP ≥ 10 cm) ao longo de 1000 anos de
simulação. B e D: discriminação dos resultados por grupo ecológico. LD: light demanding
(pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados para uma
simulação de 22,56 ha com oito repetições.
Os resultados ilustrados nas Figura 18, Figura 19 e Figura 20 demonstram um
desempenho do modelo compatível com sua versão original (Chave, 1999). A Figura 18
ilustra os resultados simulados neste estudo (esquerda) e os obtidos na versão original
do modelo (direita). Observa-se um padrão semelhante de ocorrência de clareiras ao
longo do tempo de 1000 anos, com uma estabilização do número de clareira com a
floresta atingindo cerca de 400 anos. As Figura 19 e Figura 20 ilustram a distribuição do
número de indivíduos dos diferentes grupos funcionais em uma situação de
possibilidade de eventos raros de queda e outra situação sem a presença de quedas.
Nota-se que em um ambiente com ausência de clareiras as espécies pioneiras
desaparecem completamente, tanto na simulação realizada por Chave (1999) (Figura
20) como na realizada neste estudo (Figura 19).
A B
C D
60
Figura 18. Esquerda: Número de eventos de quedas com formação de clareiras por ha ao longo
de 1000 anos de simulação. Resultados do modelo TROLL em TerraME para uma simulação de
22,56 ha. Direita: Mesma organização dos resultados obtidos a partir do modelo TROLL em sua
versão original. Adaptada de Chave (1999).
Figura 19. Densidade relativa de árvores para os três grupos funcionais. Esquerda: Simulação
considerando eventos raros de queda. Na ausência de quedas, o grupo das pioneiras desaparece
completamente, enquanto que na presença de quedas, a coexistência ocorre.LD: light
demanding (pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias).
Resultados de duas áreas simuladas de 1.4 ha com mesmas condições iniciais (azul) para 1000
anos (amarelo).
Figura 20. Resultados da simulação a partir da versão original do modelo TROLL. Densidade
de árvores (DAP ≥ 10 cm) do grupo ecológico das pioneiras como uma função da densidade de
árvores do grupo das tardias. As duas curvas correspondem à ausência de eventos de quedas (Ο,
linha superior) e presença de eventos raros de queda (Δ, linha inferior). Retirado de Chave
(1999). Resultados de uma área simulada de 250 ha durante 1000 anos.
Sem quedas Com quedas
61
6.2. Análise de sensibilidade do modelo TROLL em TerraME
As análises de sensibilidade do modelo aos parâmetros de taxa de
mortalidade e crescimento demonstrou que o tamanho da área simulada influencia no
desempenho do modelo. Como a ampliação da área simulada do modelo acarreta
grandes gastos em desempenho computacional e tempo de simulação, observou-se que a
área de 22,56 ha corresponde ao tamanho mínimo e ideal a ser adotado nestes tipos de
experimentos com o modelo TROLL (Tabela 6). Os resultados demonstram que a
confiabilidade dos resultados depende da extensão da área simulada, sendo que a partir
de 22,56 ha, obtivemos resultados confiáveis. Os experimentos realizados em área de
1,4 ha apresentaram grande variação, demonstrando que a simulação em pequenas áreas
não possui confiabilidade adequadas às análises desejadas.
Tabela 6. Relação entre potência computacional X área máxima simulada para o modelo
TROLL
A Figura 21 ilustra o comportamento do modelo nestas condições. Estes valores
devem ser entendidos como valores médios para um número determinado de repetições
(runs). Apesar dos grupos específicos estarem apresentados separadamente, os
experimentos foram feitos com estas espécies competindo entre si no ambiente
simulado. Para cada valor de taxa de crescimento houve repetição de 10 rodadas (com
22,6 ha) ou 20 rodadas (com 1,4 ha). O valor da área basal total foi calculado por ha, a
fim de comparar os resultados em escalas numéricas simulares.
Na Figura 21 (B), o coeficiente de variação acentuado deve-se à pequena área
basal apresentada pelas espécies intermediárias nos experimentos x4 e x8, onde eventos
62
de pequena escala como a morte ou queda de apenas uma árvore são suficientes para
gerar grandes efeitos na área basal total do grupo.
6.3. Resultados dos experimentos voltados para os testes das hipóteses
Buscando analisar efeitos das mudanças globais sobre a dinâmica sucessional de
florestas tropicais, foram abordadas neste trabalho as duas alterações ambientais que,
acredita-se, possuem maiores influências sobre a estrutura, composição e biomassa
destas florestas: i) a intensificação dos períodos de seca e ii) o enriquecimento
atmosférico de CO2. Os dados apresentados correspondem a oito experimentos nos
quais as taxas de crescimento ou mortalidade florestal habituais foram multiplicadas por
valores crescentes (1, 2, 4 e 8), para avaliar os efeitos das mudanças progressivas no
ambiente. Desta maneira, em cada experimento, fixou-se o valor de todos os parâmetros
do modelo no valor habitual, enquanto tais taxas foram progressivamente alteradas por
cada um desses multiplicadores. Os valores presentes no eixo Y dos gráficos sem
variação temporal correspondem a uma média dos últimos 10 anos de uma simulação de
1000 anos. Buscando representatividade dos resultados, cada experimento foi repetido
oito vezes e os resultados apresentados correspondem às médias destes valores cujas
análises da variabilidade estão apresentadas acima (Tópico 6.2).
A B
C
Figura 21. Influência da taxa de
crescimento sobre a área basal das árvores
em diferentes cenários simulados (grandes
e pequenas áreas). As barras de erros
apresentam o coeficiente de variação da
média dos resultados de todas as
repetições. Cada repetição foi analisada ao
final da simulação de 1000 anos (média
dos últimos 10 anos). A: grupo das
pioneiras; B: grupo das intermediárias; C:
grupo das tardias.
63
6.3.1. Hipótese 1 - Maiores concentrações de CO2 na atmosfera afetarão a estrutura,
composição e biomassa das florestas neotropicais pluviais.
Os resultados ilustrados na Figura 22 (A e B) demonstram que o incremento no
crescimento florestal gera aumento na área basal da comunidade. Porém, com as taxas
de crescimento multiplicadas por valores oito vezes maiores, a área basal cresceu pouco
mais de duas vezes. Esta amortização se deve à competição por recursos entre as
árvores: luz e espaço. A proporção da área basal entre os grupos ecológicos também é
alterada sob pequenas alterações nas taxas de crescimento (x 2 e 4), reduzindo a
dominância das populações de espécies tardias e intermediárias e aumentando a
dominância das espécies pioneiras. À medida que o crescimento se intensifica (x 8), as
espécies tardias tendem a se tornar dominantes na comunidade.
Os resultados referentes ao número de árvores demonstram que a floresta tende a
possuir menos árvores à medida que o crescimento é intensificado. Portanto, uma
floresta com maior área basal total e menor número de árvores corresponde a uma
floresta esparsa com indivíduos de grande porte.
As análises referentes à biomassa florestal, consideradas a partir do volume
lenhoso e densidade da madeira, indicam que sob condições de até 100% de
intensificação do crescimento existe grande possibilidade de depleção do estoque de
carbono destas florestas. Tal redução da biomassa florestal deve-se à redução em
dominância e área basal das espécies tardias que possuem madeira de alta densidade e
elevação da dominância de espécies pioneiras de madeira leve, portanto, menor
capacidade de armazenamento de C por volume de madeira.
64
Figura 22. A: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a área basal florestal por ha. B
: discriminação dos resultados para os três grupos ecológicos.C: efeitos do incremento no
crescimento sobre o número de indivíduos por ha. D: idem ao B. LD: light demanding
(pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes
ao final de uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha com oito repetições.
A relação entre o número de árvores e a área basal florestal ao longo dos 1000
anos de simulação encontra-se ilustrada na Figura 23, organizada para cada
experimento. Nota-se que, com alteração das taxas de crescimento para valores duas
vezes maiores, a área basal florestal não sofre variação, porém, o número de árvores é
reduzido pela metade. Com a intensificação da taxa decrescimento, o numero de
indivíduos diminui enquanto que a área basal da floresta aumenta.
C
A B
D
65
Figura 23. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a área basal florestal e
o número de indivíduos. Os valores do eixo Y da esquerda representam o número de árvores por
ha (linha verde) e os valores do eixo Y da direita a área basal florestal por ha (linha vermelha).
Direita: diagramas de perfil, elaborados manualmente, representando de maneira ilustrativa a
formação florestal indicada no gráfico imediatamente à esquerda. A ilustração representa o
momento final da simulação (ano 1000).
O aumento em área basal da floresta e a redução do número de árvores tende a
alterar proporcionalmente a magnitude de eventos probabilísticos como a morte e
eventos de queda com formação de clareiras. O número de mortes e quedas tendem a
reduzir devido ao menor número de árvores, porém as quedas passariam a criar clareiras
progressivamente maiores devido ao aumento do tamanho das árvores nestes ambientes
mais produtivos.
66
Observa-se aumento da perda de área basal pela morte de árvores e eventos de
quedas à medida que as taxas de crescimento são intensificadas. Apesar do aumento da
perda desta área basal, observa-se uma redução do número de mortes e quedas,
indicando que árvores progressivamente maiores estão envolvidas nestes eventos
(Figura 24).
Com relação aos dados de morte, o grupo das pioneiras demonstrou ter dinâmica
mais acelerada em ambientes de maior crescimento (Figura 24, A e B). Provavelmente
pelo seu ciclo de vida estar ligado aos eventos de ocupação de clareiras, seguido de
morte por sombreamento.
A análise dos resultados referentes às quedas demonstrou que o grupo das
tardias apresenta queda de árvores progressivamente maiores quando comparadas com
as pioneiras à medida que o crescimento é intensificado. Provavelmente isto ocorre
devido às espécies tardias possuírem potencial de atingir maiores tamanhos e estarem
menos sujeitas à morte por sombreamento, o que aumenta seu tempo de vida.
67
Figura 24. Esquerda: efeitos do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de área basal
devido à morte de árvores sem queda (A), o número de mortes de árvores (C), a perda de área
basal pela queda de arvores (E) e o número de quedas (G). Direita: discriminação dos resultados
para os diferentes grupos ecológicos. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates
(intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulação
de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.
A
H G
F E
D C
B
68
O número de recrutamentos de jovens árvores diminui em ambientes com
maiores taxas de crescimento florestal (Figura 25). Este efeito provavelmente está
relacionado com a redução do número de clareiras, principal evento relacionado com o
recrutamento florestal. Analisando-se separadamente os grupos funcionais, as pioneiras
demonstram comportamento oposto ao encontrado para os demais, aumentando o
recrutamento em até 4x de crescimento. Este evento provavelmente também está
relacionado com a formação de clareiras. Estas passaram a ser mais raras, porém
sofreram aumento de tamanho. O grupo das espécies pioneiras tem vantagens
competitivas nestas grandes clareiras, que constituem ambientes de alta incidência de
energia luminosa. Em condições de 8x de crescimento, entretanto, o recrutamento de
tardias cresce um pouco, enquanto o de pioneiras cai, o que pode estar relacionado à
redução extrema no número total de árvores. Isto tornaria os eventos de quedas
excepcionalmente raros, impedindo o recrutamento de pioneiras e reduzindo a
competição para as tardias que se desenvolvem no dossel sombreado.
Figura 25. Esquerda: influência do aumento das taxas de crescimento sobre o número de
recrutamentos. Direita: discriminação do número de indivíduos por grupo ecológico. LD: light
demanding (pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias).
Resultados referentes ao final de uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha com
oito repetições.
O número de árvores suprimidas pela queda de árvores maiores na vizinhança
(Figura 26) apresenta curva semelhante à curva do número de quedas (Figura 24),
porém, com o eixo y apresentando valores aproximadamente cinco vezes maiores em
cada situação de crescimento. A área basal das árvores suprimidas é relativamente
pequena, porém, devido ao significativo número de mortes, seus efeitos diretos sobre o
recrutamento e sucessão são relevantes na dinâmica florestal.
A relação entre as árvores suprimidas por grupo ecológico demonstra que o grupo das
pioneiras é o mais afetado por estes eventos de queda. Provavelmente este é um efeito
das quedas de árvores que são desestabilizadas pela queda de uma grande vizinha em
69
anos anteriores, gerando alteração nas forças F (Chave 1999) do dossel, desta maneira
ocorrem quedas sobre clareiras recém formadas, onde já está ocorrendo a ocupação por
pioneiras.
Figura 26. A: superior: efeito do aumento das taxas de crescimento sobre a perda de área basal
de árvores suprimidas pela queda de vizinha maior. B: discriminação dos resultados entre os
grupos ecológicos. C: efeito do aumento das taxas de crescimento sobre o número de árvores
mortas pela queda de uma vizinha maior. D: idem ao B. LD: light demanding (pioneiras); I:
intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de
uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.
A análise conjunta dos dados demonstra que o grupo das espécies intermediárias
sofre grande desvantagem em situações de aumento das taxas de crescimento. Isto
demonstra um potencial impacto deste evento sobre a composição florestal e a
biodiversidade dos ambientes tropicais. Tal mudança pode estar relacionada aos eventos
de quedas. A intensificação do crescimento alterou a estrutura florestal, tornado-a
composta por árvores de maior porte, espaçadas entre si. Esta situação propicia a
ocorrência de quedas com formação de grandes clareiras com alta incidência luminosa,
ambiente propício para o desenvolvimento de espécies pioneiras. Espécies
intermediárias, adaptadas a colonizarem clareiras de médio e pequeno porte, têm seu
nicho reduzido progressivamente com o aumento do crescimento florestal.
A B
C D
70
6.3.2. Hipótese 2: Períodos mais prolongados de seca afetarão a estrutura, biomassa e
composição da Floresta Amazônica.
As respostas da floresta simulada à intensificação das taxas de morte sugerem
que pequenas alterações neste parâmetro gerarão significativa diminuição da área basal
florestal e aumento do número de árvores (Figura 27). Estas alterações apontam para
uma fitofisionomia de menor porte, com árvores progressivamente reduzidas em área
basal e mais adensadas sob intensificação da mortalidade.
A análise diferenciada entre os grupos ecológicos (direita) aponta efeitos em
todos os grupos. O grupo das espécies pioneiras (LD) é o mais atingido pela
intensificação das taxas de mortalidade florestal.
Figura 27. A: efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a área basal florestal. C:
efeito da intensificação das taxas de mortalidade sobre o número de árvores por ha. B e D:
diferenciação por grupos ecológicos. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates
(intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulação
de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.
Com relação à biomassa florestal, a redução drástica da área basal florestal
seguida do aumento do número de árvores indica grande redução do volume de madeira
destas formações sob elevação nas taxas de mortalidade. Esta redução em volume de
madeira está diretamente relacionada com uma redução no estoque de biomassa
florestal em condições de aumento da mortalidade gerada, por exemplo, por eventos
intensos de seca.
D C
B A
71
O efeito do aumento das taxas de mortalidade sobre o número de árvores e área
basal florestal ao longo de 1000 anos pode ser observado na Figura 28. Assim como na
fFigura 27, observa-se a contínua alteração da estrutura florestal para uma formação de
menor área basal e árvores mais adensadas.
A redução da área basal (biomassa) em decorrência da queda de árvores, apesar
do aumento do número destas quedas, (Figura 29) demonstra que a intensificação das
taxas de mortalidade acaba por diminuir o tamanho das árvores tombadas, portanto,
reduzindo o tamanho das clareiras formadas por estas. Esta configura umas das
principais evidências para contínua perda de dominância do grupo das pioneiras, que
necessitam da elevada quantidade de energia luminosa presente nas grandes clareiras
para se manter no ambiente florestal.
Os resultados demonstram aumento dos recrutamentos à medida que a
mortalidade se intensifica (Figura 30). Este efeito provavelmente deve-se à
intensificação paralela do número de quedas com formação de clareiras florestais. O
efeito da competição entre as espécies, suprimindo as pioneiras e mantendo ou
estimulando o crescimento das intermediárias e tardias respectivamente, provavelmente
deve-se ao padrão de tamanho destas clareiras. Um ambiente dominado por árvores de
pequena área basal e baixa estatura, configura formação de pequenas clareiras, o que
propicia o desenvolvimento de espécies tardias e intermediárias, especialistas em
suportar níveis intermediários de sombreamento.
72
Figura 28. Esquerda: Crescimento populacional e em área basal florestal e número de árvores
por ha a partir de área não florestada em quatro simulações, onde as taxas de mortalidade foram
multiplicadas por valores progressivamente distintos. Direita: diagramas de perfil ilustrando a
formação florestal descrita no gráfico imediatamente à esquerda após 1000 anos simulados.
Resultados referentes a simulações de 25,6 ha repetidas 8 vezes.
73
Figura 29. A: efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a perda de área basal
pelas quedas de árvores com formação de clareiras. C: efeitos da intensificação da mortalidade
sobre o número de quedas de árvores. B e D: distinção entre os grupos ecológicos. LD: light
demanding (pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias).
Resultados referentes ao final de uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida
oito vezes.
Figura 30. Esquerda: efeito da intensificação das taxas de mortalidade sobre o número de
recrutamentos por ha. Direita: diferenciação por grupos ecológicos. LD: light demanding
(pioneiras); I: intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes
ao final de uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.
Os resultados indicam acentuação da perda de área basal de árvores suprimidas
pela queda de vizinhas maiores sob aumento das taxas de mortalidade até o limiar de 4x.
Este efeito evidencia que em ambientes mais adensados de árvores os eventos de quedas
geram maiores danos à formação florestal. O destaque do grupo das espécies tardias sob
os demais indica que este grupo é o principal constituinte dos extratos inferiores sob
elevadas taxas de mortalidade (Figura 31).
D C
B A
74
Figura 31. A: efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre a perda de área basal
devido à supressão de árvores pela queda de vizinhas maiores. B: distinção dos resultados entre
os grupos funcionais. C: efeitos da intensificação da mortalidade sobre o número de árvores
suprimidas. D: idem ao B. LD: light demanding (pioneiras); I: intermediates (intermediárias);
ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de uma simulação de 1000 anos em
uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.
Com o aumento das taxas de mortalidade observa-se o natural aumento da perda
em área basal e número de indivíduos (Figura 32). A amortização desta curva com
relação ao aumento das taxas de mortalidade provavelmente deve-se à redução do
número total de árvores sujeitas à morte. A distinção entre os grupos funcionais
aparenta em parte acompanhar a abundância de indivíduos e área basal dos mesmos no
ambiente, com exceção para as pioneiras que apresentam mortalidade relativamente
maior, postula-se que devido ao ambiente mais sombreado.
D C
B A
75
Figura 32. A: efeito da intensificação das taxas de morte sobre a perda de área basal pela morte
de árvores. As perdas pelas quedas com formação de clareira não são contabilizadas neste
gráfico. C: efeitos da intensificação das taxas de mortalidade sobre o número de mortes de
árvores. B e D: Distinção entre os grupos ecológicos. LD: light demanding (pioneiras); I:
intermediates (intermediárias); ST: shade tolerant (tardias). Resultados referentes ao final de
uma simulação de 1000 anos em uma área de 22,56 ha repetida oito vezes.
Acima de 4x, o comportamento do modelo se altera. O número de árvores
tardias aumenta em abundância e diminui em biomassa, levando à diminuição da queda
de indivíduos e, portanto de árvores mortas pelas quedas. Em qualquer condição, a
biomassa das árvores mortas é sempre proporcional ao número de indivíduos daquele
grupo funcional.
6.3.3. Hipótese 3. Haverá compensação entre os efeitos das mudanças globais sobre
as florestas neotropicais pluviais.
Nesta seção são apresentados os resultados dos experimentos de intensificação
das taxas de morte e das taxas de crescimento de forma reunida. A análise conjunta dos
resultados gerados pelos dois experimentos (de incremento de CO2 e seca) indica uma
amenização dos efeitos das alterações climáticas quando agindo em conjunto.
A Figura 33 evidencia que a área basal florestal e o número de árvores sofrem
alterações progressivamente distintas à medida que os experimentos são intensificados
com relação ao experimento controle. Estes resultados demonstram que os principais
efeitos esperados pela ciência para as alterações climáticas agem de maneira
D C
B A
76
relativamente oposta, o que indicaria uma amenização de quadros futuros de mudanças
sob os dois efeitos concomitantes.
Figura 33. Esquerda: crescimento em área basal florestal a partir de área não florestada em três
experimentos simulados, onde as taxas de mortalidade foram multiplicadas por valores
progressivamente distintos. Direita: crescimento em número de árvores sobre estes mesmos
efeitos. CO2 enriq.: efeitos da intensificação das taxas de crescimento; Controle: experimento
controle; Seca: efeitos da intensificação das taxas de morte.
Resultados referentes aos eventos de quedas, como os recrutamentos, supressão
e a própria queda de árvores foram considerados relacionados indiretamente a
características da estrutura florestal. De forma que a simples sobreposição dos valores
gerados por cada um dos experimentos não resultaria em resultados aplicáveis a este
estudo. Portanto, a sobreposição dos efeitos de ambos os experimentos sobre tais
parâmetros não foram considerados na análise desta hipótese.
6.3.4. Hipótese 4. A intensificação dos eventos de seca reduzirá a capacidade das
florestas neotropicais pluviais de estocar carbono. A médio prazo, a perda de
biomassa, devido a intensificação da mortalidade, superará o ganho de biomassa
causado pelo enriquecimento de CO2 atmosférico. Desta forma, as florestas irão
liberar grandes quantidades de carbono para a atmosfera, amplificando as mudanças
globais.
Para cenários de mudanças considerados possíveis (alterações não ultrapassando
100% para a aceleração do crescimento e 200% no caso da intensificação da
mortalidade) observa-se que ambos os experimentos indicam quadros de redução do
estoque de biomassa florestal. Os experimentos de aceleração das taxas de crescimento
acarretam redução da biomassa florestal por meio da alteração na dominância entre os
grupos ecológicos, priorizando o grupo das espécies pioneiras (de madeira leve) e
reduzindo drasticamente a dominância dos demais grupos. A aceleração da mortalidade
77
demonstrou potencial para reduzir o estoque de carbono destas florestas devido à
redução da área basal de toda a comunidade florestal.
78
7. Discussão
A simulação de mudanças na dinâmica florestal consiste em uma ferramenta
capaz de gerar, a partir do conhecimento prévio dos processos básicos envolvidos nestes
ecossistemas, cenários futuros para os efeitos de mudanças atualmente observadas. Uma
vez que os sistemas ecológicos são condicionados pelas características ambientais e que
eles continuamente as alteram, e considerando que muitas destas características
dependem da funcionalidade destes ecossistemas (Ricklefs 2010), é de se esperar que
quaisquer alterações nas comunidades florestais acarretem efeitos secundários sobre seu
funcionamento. O comportamento e tendência destes efeitos tornam-se um desafio para
pesquisadores devido ao ciclo de vida longo das árvores tropicais, que alcançam 400
anos (Worbes & Junk 1999), tornando a escala temporal destes eventos demasiadamente
longa para que sejam compreendidos em curto prazo.
Neste capítulo discutiremos os principais efeitos de alterações na dinâmica de
florestas neotropicais pluviais sobre sua estrutura, composição e biomassa no contexto
do modelo TROLL em TerraME. As alterações na dinâmica florestal simuladas
corroboram previsões amplamente difundidas pela ciência para as regiões equatoriais
dos neotrópicos (Philllips et al. 2002, 2008, Lewis et al. 2004 a, Körner 2004, Malhy &
Phillips 2004, Lewis 2006). De forma geral, alterações nos padrões de crescimento e
morte florestal geraram quadros contrastantes com os experimentos controle (aqueles
simulados sem alterações nos parâmetros M_TUNE e G_TUNE). O modelo TROLL
demonstrou que a relação espacial da competição por luz nestes ambientes é um fator a
ser considerado em estudos que relacionem mudanças climáticas, composição florestal e
a capacidade de estocar carbono destas florestas. Alterações nos regimes de crescimento
e morte de florestas geram mudanças na estrutura florestal com o passar do tempo.
Desta forma, os padrões de formação de clareiras (intensidade e tamanho em que
ocorrem), intimamente ligados à estrutura das florestas, são alterados sob diferentes
quadros de mudanças globais, alterando assim toda a distribuição da luz entre os
estratos florestais.
Como forma de melhor compreender as discussões a seguir, apresentamos
resumidamente duas condições básicas adotadas neste trabalho que servirão na
discussão dos resultados gerados. 1 - A biomassa florestal acima do solo está
diretamente relacionada com o volume de madeira e sua densidade (Körner 2004,
Bunker et al. 2005). O volume de madeira é direta e positivamente relacionado com a
79
área basal e altura das árvores (Clutter 1963) e a densidade da madeira pode ser
correlacionada com o grupo funcional das espécies (Körner 2004). 2 - Alterações
drásticas na dominância entre os grupos funcionais, principalmente a redução da
dominância de um grupo, foram considerados cenários com grande possibilidade de
extinção local de espécies do referido grupo.
7.1. Efeitos de maiores concentrações de CO2 na atmosfera sobre a dinâmica
sucessional de florestas neotropicais pluviais.
Relevantes estudos relacionando o incremento de CO2 atmosférico com a
dinâmica florestal consideram o aumento da PPL como a principal consequência desta
mudança (DeLucia et al. 1999, Ainsworth & Long 2004, Phillips et al. 2008, McCarthy
et al. 2010). Os resultados gerados pelo modelo TROLL corroboram àqueles
encontrados nos experimentos do programa FACE, nos quais ocorre a indução do
crescimento das plantas pela fumigação de CO2 no ambiente florestal (Ainsworth &
Long 2004). Também corroboram os impactos recentes descritos pela rede RAINFOR
(Phillips et al. 2008). As modificações nos padrões de processos das florestas nestas
pesquisas são explicadas com base nos ajustes fisiológicos e metabólicos dos vegetais.
Os experimentos de simulação realizados no presente estudo sugerem que os impactos
observados na floresta também podem ser induzidos e explicados por alterações na
dinâmica sucessional da floresta.
As mudanças geradas pelas alterações no ambiente, em termos de luz e espaço,
têm potencial para transformar as floretas ao ponto destas responderem com alterações
em seus processos sucessionais. Os experimentos revelam que para taxas de
crescimento até duas vezes maiores que as observadas atualmente, o processo de
formação de clareiras se intensifica e permite que as espécies pioneiras aumentem sua
dominância. Estas mudanças na composição florestal condizem com as predições
realizadas por Phillips et al. (2002, 2008), Ainsworth & Long (2004), Laurance et al.
(20040, e McCarthy et al. (2010), que avaliam um cenário no qual as mudanças globais
preditas para o final do século XXI se concretizam e permitem, em longo prazo, o
surgimento de uma floresta mais dominada por espécies pioneiras. Para valores maiores
de taxa do crescimento, a dinâmica de clareira desacelera e permite a troca de
dominância no ambiente florestal, quando espécies tardias passam a superar em
dominância as espécies pioneiras. Por estas razões, acredita-se que mudanças na
80
dinâmica de alguns aspectos dos processos sucessionais, aqui testados, como a dinâmica
de clareiras, possam afetar os cenários de alteração preditos pela ciência até então.
7.1.1. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre o incremento diamétrico e a estrutura
florestal.
O incremento em área basal e biomassa acima do solo, observado por estudos
relevantes em diversas formações florestais ao redor do globo (Phillips et al. 2002,
2008, Norby et al. 2005, MacCarthy et al. 2010, Norby e Zak 2011), também foi
observado nos resultados do modelo TROLL em cenários de aumento intenso do
crescimento (aumento maior ou igual a 200%). Porém, o modelo TROLL demonstrou
que, após 1000 anos de simulação sob taxa de crescimento duplicada, a florestal não
apresentou ganho expressivo em área basal, sendo observado aumento do diâmetro
médio das árvores e a redução do número de árvores. O aumento do diâmetro médio por
indivíduo ilustra uma estrutura florestal alterada para árvores mais altas e de maior
volume de madeira.
Por não haverem estudos que analisem IN SITU os efeitos do enriquecimento
atmosférico de CO2, um comparativo direto dos resultados do modelo com as florestas
tropicais torna-se inexequível. Porém, tais estudos já foram empregados em florestas
temperadas, tornando possível um comparativo de caráter indireto e especulativo de que
as respostas destes dois ambientes ao incremento de CO2 atmosférico seriam
semelhantes. A elevação de 25% na PPL observada em experimentos realizados em
formações temperadas (Norby et al. 2005, MacCarthy et al. 2010, Norby & Zak 2011)
poderia ser situada dentro do cenário simulado de mudança inferior a 100% de aumento
do crescimento. Portanto, sob cenários de aumento da PPL previstos para o final do
século XXI o modelo TROLL demonstrou respostas relativamente sutis para o
incremento diamétrico e estrutura florestal.
7.1.2. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a composição florestal
Ainsworth & Long (2004), Laurance et al. (2004) e Phillips et al. (2008), dentre
outros, evidenciam que o aumento da PPL tende a ser mais evidente para plantas de
crescimento rápido, o que sugere quadros de mudanças na composição de comunidades
vegetais que apresentam espécies de múltiplos grupos funcionais com diferentes
padrões de crescimento. De fato, alterações na composição florestal sob elevação de
CO2 foram observadas, tanto em experimentos do programa FACE em florestas
81
temperadas (Norby & Zak 2011) quanto em florestas neotropicais pluviais pela
RAINFOR (Laurance et al. 2004) sem qualquer distúrbio aparente. Tais alterações
envolvem a elevação na dominância de plantas de crescimento rápido e consequente
supressão pela competição por recursos de plantas de crescimento lento. Da mesma
maneira, sob cenários de aumento do crescimento iguais ou inferiores a 100%, o modelo
TROLL demonstrou padrão semelhante na alteração da composição, promovendo
aumento na dominância do grupo ecológico das pioneiras e supressão das intermediárias
e tardias.
Este balanço na composição florestal se modifica com a intensificação das
mudanças das taxas de crescimento. Espécies tardias aumentariam sua dominância,
porém, tais quadros extremos de aceleração do crescimento podem ser considerados
inalcançáveis, pois outros recursos essenciais, conforme descrito por McCarthy et al.
(2010) e Norby et al. (2010), limitariam o crescimento da floresta. O cenário de
aceleração intensa do crescimento pôde ser analisado a partir dos experimentos de
simulação realizados neste trabalho. Nestas condições, a supressão das espécies
pioneiras aparenta estar sendo regulada pela redução da dinâmica de clareiras.
Caracterizadas como eventos probabilísticos, as quedas de árvores com formação de
clareiras tendem a se tornar raras em uma comunidade formada por poucos indivíduos.
Desta maneira, a diminuição do número de clareiras reduz o nicho das espécies
pioneiras.
7.1.3. Efeito do enriquecimento de CO2 sobre a biomassa florestal
Na Floresta Amazônica, Phillips et al. (1998, 2008) observaram elevação do
estoque de carbono (biomassa) nas últimas décadas, o que foi pautado na relação entre o
volume e densidade de madeira das espécies. Porém, estes mesmos autores ressaltam
que este crescimento tende a ser anulado no futuro e revertido devido à direção das
mudanças observadas. Alterações na composição florestal para um ambiente mais
dominado por espécies de madeira leve (Laurance 2004), juntamente com o controle do
crescimento gerado pela competição por recursos como o N (McCarthy et al. 2010),
tendem a ser os principais agentes controladores do crescimento de biomassa em
florestas.
Os resultados do TROLL com taxas de crescimento elevadas em 100%, não
demonstraram ganhos de área basal florestal. Porém, registram mudança na composição
82
da floresta, aumentando a dominância das espécies de madeira leve (pioneiras) e
reduzindo as de madeira pesada, densa (tardias). Portanto, os resultados indicam a
redução nos estoques de carbono como efeito da aceleração no crescimento,
corroborando as predições realizadas por Laurance et al. (2004) e McCarthy et al.
(2010) a partir de respostas fisiológicas diferenciadas entre os grupos funcionais. No
entanto, consideramos que tal impacto sobre a biomassa pode também ser considerado e
explicado ao nível da dinâmica dos processos sucessionais, como a formação de
clareiras, e não somente nivela luz dos processos ecofisiológicos.
7.2. Efeitos da intensificação dos eventos de seca sobre a dinâmica sucessional de
florestas neotropicais pluviais
Após oito anos de experimentos que intensificaram o estresse hídrico sobre a
Floresta Amazônica, da Costa et al. (2010) observaram o aumento nas taxas de
mortalidade em 100% como o principal efeito destes eventos previstos para o decorrer
do século XXI (Cox et al. 2008). Os efeitos da grande seca de 2005 descritos por
Phillips et al. (2009) ilustram quadros similares aos gerados experimentalmente sobre a
mortalidade florestal. Análises desenvolvidas no modelo TROLL reproduziram este
quadro de mudanças sobre a dinâmica sucessional, com intensificação de 100% nas
taxas de mortalidade e para quadros até oito vezes mais intensos. As mudanças
observadas em todos os experimentos incluem alterações na estrutura florestal,
composição e com efeitos sobre o estoque de biomassa destes ambientes.
Sabe-se que a frequência constante de períodos de seca pode afetar o estoque de
água do solo, reduzindo este recurso a níveis ainda não observados (Oliveira et al.
2005). A adaptação das plantas a eventos de seca constantes poderia gerar alterações
fitofisionômicas emr sentido convergente às florestas sazonais semideciduais já
presentes nas regiões tropicais. Estas formações caracterizam-se pela queda de parte das
folhas nos períodos de seca, gerando maior deposição de matéria orgânica do solo. Com
o, também previsto, aumento de temperatura e redução da umidade do ar, esta matéria
orgânica se tornaria altamente inflamável, elevando o risco de incêndios florestais até
então raros no interior das florestas neotropicais pluviais (Malhi et al. 2008). Fatores
como o estoque de água armazenado no lençol freático ou adaptações fisiológicas das
plantas a um ambiente mais seco e com presença de incêndios não são considerados no
modelo TROLL. Estes fatores, juntamente com a dinâmica florestal, poderiam ser
considerados visando gerar um quadro mais completo de mudanças nestes ecossistemas.
83
7.2.1. Intensificação dos períodos de seca sobre o incremento diamétrico e estrutura
florestal
A redução na área basal florestal observada nos resultados do modelo TROLL
em resposta à intensificação das taxas de mortalidade coincidem com os resultados
encontrados nos estudos de da Costa et al. (2010) sobre a intensificação dos períodos de
seca na Floresta Amazônica. Cox et al. (2008) e Phillips et al. (2009) analisam as
alterações climatológicas previstas para o século XXI juntamente com os possíveis
feedbacks entre a floresta e atmosfera. Suas previsões incluem alterações no
crescimento e mortalidade florestal que levariam a modificações na fitofisionomia do
bioma amazônico em direção a formações de florestas sazonais de menor porte, com
estrutura florestal mais baixa e de menor área basal. Dados gerados pelo modelo
TROLL descrevem alterações de mesma tendência em resposta à intensificação das
taxas de mortalidade, o que pode indicar baixa resiliência da Floresta Amazônica a
períodos de seca extrema frequentes.
7.2.2. Efeito da intensificação dos períodos de seca sobre a composição florestal
Phillips et al. (2009) destacam que a seca de 2005 gerou morte seletiva para
árvores de madeira leve e crescimento rápido. Quadros semelhantes foram observados
em parcelas experimentais com exclusão parcial das chuvas na Floresta Amazônica (da
Costa et al. 2010). Estes descrevem alterações na dominância entre os gêneros ao longo
de sete anos de exclusão de chuvas, de maneira que a floresta, após este período de
estresse hídrico, tornou-se menos dominada por espécies de madeira leve, resultados
comparáveis às pioneiras e intermediárias consideradas no presente trabalho.
O modelo TROLL, apesar de não considerar respostas fisiológicas das árvores a
situações de limitação de recursos, demonstra resultados condizentes com os estudos
acima apresentados, onde a dominância do grupo das pioneiras e intermediárias é
afetado negativamente sob elevação geral na taxa de mortalidade. Tal resultado indica
que a própria dinâmica sucessional destas florestas responde à intensificação da
mortalidade com seleção entre os grupos funcionais. Este evento demonstra ter sido
guiado pela dinâmica de clareiras alterada pela modificação da estrutura florestal. O
ambiente tornou-se dominado por grande número de árvores de pequeno porte, como
evidenciado pela reduzida área basal e elevado número de indivíduos sob alta
mortalidade. Esta floresta possuiria uma dinâmica de clareiras reduzida, com queda de
pequenas árvores gerando pequenas clareiras florestais. Estas pequenas clareiras
84
permitem que pouca luminosidade atinja o solo e podem até mesmo ser ocupadas pelas
copas das árvores vizinhas de maneira rápida, impedindo o crescimento de jovens
árvores pioneiras.
7.2.3. Intensificação dos períodos de seca sobre a biomassa florestal.
Phillips et al. (2009) descreveram os efeitos da grande seca de 2005 como um
evento em que a Floresta Amazônica liberou grandes quantidades de carbono para a
atmosfera. Por meio de exclusão experimental de parte da precipitação, Nepstad et al.
(2002 e 2007), Brando et al. (2007) e da Costa (2010) relatam cenários relativamente
semelhantes de mudanças. Em ambos os casos (seca de 2005 e experimento de seca)
observou-se intensificação da mortalidade florestal em cerca de 100% (da Costa 2010),
resultando em significativa redução do estoque de carbono (biomassa), o que foi
pautado na relação entre o volume e densidade de madeira das espécies. Porém, estes
mesmos autores, além de Oliveira et al. (2005), ressaltam que a mortalidade tende a ser
intensificada a partir da redução contínua do regime pluviométrico por meio da
depleção do estoque de umidade das camadas profundas do solo.
A redução em biomassa florestal acima do solo indicado pelo modelo TROLL
sob cenários de aumento das taxas de mortalidade condiz com as tendências de
mudanças evidenciadas por outros estudos. A simulação indicou redução de mais de
50% em volume de madeira sob cenários relatados por da Costa et al.(2010) de
intensificação em 100% na mortalidade. Sob cenário de intensificação de 800% da
mortalidade, foi observado mais de 75% de redução em volume de madeira. Estas
situações de perda de volume de madeira pela floresta indicam alto potencial perda de
biomassa com liberação de grandes quantidades de C para a atmosfera. O aumento da
dominância das espécies de madeira pesada (tardias) foi considerado como amenizador
desta liberação de C para a atmosfera, pois estas espécies acumulam mais biomassa por
volume de madeira, porém provavelmente esta compensação ocorreria de maneira
relativa, não chegando a balancear ou neutralizar a redução do estoque de biomassa
florestal.
7.3. Efeitos sobrepostos das mudanças climáticas sobre a dinâmica sucessional
das florestas neotropicais pluviais
A princípio destaca-se a não existência de trabalhos na literatura que relatem
experimentos de grande escala sobre os efeitos somados dos dois principais impactos
85
das mudanças climáticas sobre as florestas neotropicais pluviais. Os experimentos
gerados por este estudo objetivaram quantificar e qualificar estes eventos sobre a
floresta e então compará-los em graus de magnitude. Portanto, os experimentos aqui
demonstrados consistem em simulações separadas dos efeitos do incremento
atmosférico de CO2 e intensificação dos períodos seca e sua comparação foi feita de
acordo com a potencial força de mudança destes sobre o ecossistema.
O modelo TROLL demonstrou que as alterações causadas pelos dois principais
eventos das mudanças climáticas seguem sentidos, em grande parte, opostos entre si.
Desta maneira, ocorre um contrabalanceamento das mudanças sobre a dinâmica
florestal. Este efeito compensador ocorre em qualquer nível de intensidade para ambas
as mudanças. Uma marcante exceção é o estoque de biomassa destas florestas, que para
cenários de mudanças de até 4x tende a se reduzir em ambos os experimentos.
Sob cenários empiricamente testados de mudanças previstas para o final do
século XXI, o modelo TROLL demonstrou que a magnitude das mudanças sobre a
estrutura, composição e biomassa das florestas neotropicais pluviais é maior para os
eventos de seca com intensificação da mortalidade. Ao ser comparado com os
experimentos controle, o cenário de mudanças x 2 demonstrou que o incremento de CO2
tende a desencadear alterações no ecossistema menores que a intensificação dos
períodos de seca. Este panorama incluiria o aumento da PPL observado em 25% pelo
programa FACE sob concentrações de CO2 previstas para o final do século (McCarthy
et al. 2010) e em 100% na mortalidade observada por da Costa et al. (2010). Portanto, é
apontado um cenário de mudanças onde a intensificação da seca seria mais marcante.
Mudanças na composição também são esperadas no contexto de uma maior dominância
de espécies do grupo das tardias por serem mais tolerantes à seca, o que amenizaria a
redução do estoque de carbono destes ecossistemas devido à maior densidade da
madeira destas espécies.
Ambos os experimentos demonstraram grande possibilidade de redução do
estoque de biomassa. Um quadro de liberação de C, anteriormente fixado na floresta,
para a atmosfera, acarretaria em intensificação das mudanças globais com provável
resposta destes ecossistemas no sentido de intensificação contínua da perda deste
estoque de C. Tal quadro sistêmico consistiria em uma retroalimentação positiva da
86
perda de biomassa pela floresta a partir da intensificação das mudanças globais geradas
por esta entrada de C na atmosfera emitido pelas florestas neotropicais pluviais.
87
8. Conclusão
O processo sucessional possui mecanismos de retroalimentação que regulam a
dinâmica espacial da floresta. Estes mecanismos parecem reger a resposta das florestas
neotropicais pluviais às mudanças globais preditas pela ciência. Foi evidenciado
evidenciam que as interações entre os indivíduos controlam em maior grau o
comportamento geral da comunidade, a despeito da influência do comportamento de
cada indivíduo em separado. O processo de formação de clareiras parece ser o principal
direcionador da dinâmica florestal.
A construção de uma base teórica sobre processos ecológicos e suas implicações
na manutenção dos ecossistemas torna-se de relevância notória sob cenários de
mudanças ambientais. Neste contexto, modelos matemáticos computacionais inserem-se
como importantes ferramentas na identificação de processos chave da interação espacial
entre grupos funcionais e na avaliação da resiliência destes ecossistemas a mudanças
específicas.
O modelo TROLL, neste trabalho, indicou grande possibilidade de perda de
biomassa florestal sob cenários de mudanças previstas para a região amazônica para este
século. Sob estes cenários, tanto o incremento atmosférico de CO2 quanto a
intensificação dos períodos de seca foram previstos como eventos causadores de
liberação de C estocado nas florestas para a atmosfera. A estrutura florestal foi alterada
no sentido de aumento do diâmetro médio e redução do número de árvores em cenário
de aumento do CO2 atmosférico e em sentido contrário, com redução do diâmetro
médio e aumento do número de árvores, para cenários de intensificação das secas.
Padrões de alteração na composição florestal foram observados em ambos os cenários e
foram diretamente relacionados à dinâmica de clareiras presente no ambiente. Os efeitos
do incremento atmosférico de CO2 previstos causaram aumento da dominância de
espécies pioneiras e supressão do grupo das intermediárias. A seca, em níveis
progressivos de intensidade, causou aumento da dominância do grupo das tardias e
supressão do grupo das pioneiras.
Como trabalhos futuros voltados para a evolução dos modelos de
crescimento florestal espacialmente explícitos, ressalta-se a importância de ser incluído
o grupo ecológico específico para as lianas e a inserção de relevos acidentados nestes
ambientes simulados. O grupo ecológico das lianas, devido à suas características únicas
88
de padrões de crescimento como a ausência de auto-sustentação e crescimento
emaranhado pelo dossel, muitas vezes em mais de uma árvore, necessitaria um maior
grau de complexidade do modelo para essa simulação. A inserção de relevo acidentado
no ambiente simulado poderia identificar padrões da dinâmica sucessional sendo
diferenciados nestes terrenos, aproximando as informações geradas pelo modelo da
realidade, sem aumentar consideravelmente a complexidade do modelo.
89
6. Referências
Ainsworth, E. A., Long, S. P. 2004. What have we learned from 15 years of Free-air
CO2 Enrichment (FACE). A meta-analytic review of the responses of photosynthesis,
canopy properties and plant production to rising CO2. New Phytologist. 165, 351-372.
Allen, C. D., et al. 2010. A global overview of drought and heat-induced tree mortality
reveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecology and Management.
259, 660-684.
Baider, C., Tabarelli, M., Mantovani, W. 1999. O banco de semente de um trecho de
Floresta Atlântica Montana (São Paulo, Brasil). Rev. Brasil. Biol. 59, 319-328.
Baker, T. R., et al. 2008. Increasing biomass in Amazonian forest plots Phil. Trans. R.
Soc. Lond. B. 359, 353-365.
Bale, J. S., Masters, G. J., Hodkinson, I. D., Awmack, C., Bezemer, T. J., Brown, V. K.,
Butterfiel, J., Buse, A., Coulson, J. C., Farrar, J., Good, J. E. G., Harrinton, R., Hatley,
S., Jones, T. H., Lindroth, R. L., Press, M. C., Syrmnioudis, I., Watt, A. D., Wittaker, J.
D. 2002. Herbivory in global climate change research: direst effects of rising
temperatures on insect herbivores. Global Change Biology.
Baraloto, C.,Goldberg, D. E. 2004. Microhabitat associations and seedlings bank
dynamics in a neotropical forests. Oecologia. 141, 701-712.
Becker, P. 1995. Sap flow in Bornean heath and dipterocarp forest trees during wet and
dry periods. Tree Physiology. 16, 295--299
Brando, P. M., Nepstad, D. C., Davidson, E. A., Trumbore, S. E., Ray, D., Camargo, P.
2007. Drought effects on litterfall, wood production and belowground carbon cycling
in an Amazon forest: results of a throughfall reduction experiment. Phil. Trans. R. Soc.
B. 363, 1839-1848.
Brokaw, N.V.L. 1982. The definition of treefall gap and its effect on measures of forest
dynamics. Biotropica 14, 158–160.
Brown, S., Gillespie, A. J. R. e Lugo, A. E. 1989. Biomass Estimation Methods for
Tropical Forests with Applications to Forest Inventory Data. Forest Science. 35, 881-
902.
90
Bunker, D. E., DeClerck, F., Bradford, J. C., Colwell, R. K., Perfecto, I., Phillips, O. L.,
Sankaran, M., Naeen, S. 2005. Species loss and aboveground carbon storage in a
tropical forest. Science. 310, 1029-1031.
Carson, W. P., Schnitzer, S. A. 2008. Tropical Forest Community Ecology. Ed. Wiley
Blackwell. 490 p.
Chandrashekara, U.M., Ramakrishnan, P.S. 1994. Vegetation and gap dynamics of a
tropical wet evergreen forest in the western Ghats of Kerala, India. J. Trop. Ecol. 10,
337– 354.
Chave, J., 1999. Study of structural, successional and spatial patterns in tropical rain
forests using TROLL, a spatially explicit forest model. Ecological Modelling. 124, 233–
254.
Chave, J. 2000. Spatio-temporal dynamics of the tropical forest. Annales de Physique.
26, 1-189.
Chave, J. 2001. Spatial patterns and persistence os woody plant species in ecological
communities. 157, 51-65.
Chave, J. Riéra, B., Dubois, Marc-A. 2001. Estimation of biomass in a neotropical
forest of French Guiania: spatial and temporal variability. Journal of Tropical Ecology.
17, 79-96.
Chávez-Costa, A. C., Granados-Sanchéz, D., López-Ríos, G. 2000. Sucesión de grupos
ecológicos de árboles en una selva mediana subperennifolia secundaria. Revista
Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente. 6, 5-14.
Chazdon, R. L., Finegan, B., Capers, R. S., Salgado-Negret, B., Casanoves, F., Boukili,
V., Norden, L. 2010. Composition and dynamics of functional groups os trees during
tropical forest succession in northeastern Costa Rica. Biotropica, 42, 31-40.
Chou, C., Neelin J. D. 2004. Mechanisms of Global Warming Impacts on Regional
Tropical Precipitation. Journal of Climate. 17, 2688-2701.
Clark, D. A., Clark, D. B. 1992. Life History Diversity of Canopy and Emergent Trees
in a Neotropical Rain Forest. Ecological Monographs. 62, 315-344.
da Costa, A. C. L., et al. 2010. Effect of 7 year of experimental drought on vegetation
dynamics and biomass storage of an eastern Amazonian forest. New Phytologist. 187,
579-591.
91
Cox P. M., Harris, P. P., Huntingford C., Betts R. A., Collins, M., Jones C. D., Jupp T.
E., Marengo, J. A., Nobre, C. A. Increasing risk of Amazonian drought due to
decreasing aerosol pollution. 2008. Nature. 453, 212-215.
Dalling, J.W., Hubbell, S.P., Silvera, K. 1998. Seed dispersal, seedling establishment
and gap partitioning among tropical pioneer trees. J. Ecol. 86, 674–689.
DeLucia, E. H., Hamilton, J. G., Naidu, S. L., Thomas, R. B., Andrews, J. A., Finzi, A.,
Lavine, M., Matamala, R., Mohan, J. A., Hendrey, G. R., Shlesinger, W. H. 1999. Net
primary production of a forest ecosystem with experimental CO2 enrichment. Science.
284, 1177-1179.
Denslow, J. L. 1987. Tropical rainforest gap and tree species diversity. Annu. Rev.
Ecol. Evol. Syst. 18, 431-451.
DeRose, R. J., Long, J. N. 2010. Regeneration responses and seedling bank dynamics
on a Dendroctonus rufipennis-Killed Picea engelmannii landscape. Journal of
Vegetation Science. 21, 377–387.
Dragoni, D., Schmid, H. P., Wayson, C. A., Potter, H., Grimmond, C. S. B., Randolph,
J. 2011. Evidence of increased net ecosystem productivity associated with a longer
vegetated season in a deciduous forest in south-central Indiana, USA. Global Change
Biology. 17, 886-897.
Ellsworth, D. S.,Thomas, R.,Crous, C. Y., Palmroth, S., Wards, E., Maier, C., DeLucia,
E., Orem, R. 2012. Elevated CO2 affects photosynthetic responses in canopy pine and
subcanopy deciduous trees over 10 years: a sintesis from Duke FACE. Global Change
Biology. 18, 223-242.
Favrichon, V. 1995. Modèle matriciel déterministe en temps discret, thèse de
l'université Claude Bernard – Lyon, França.
Fearnside, P.M. 1990. Fire in the tropical rain forests of the Amazon Basin. pp. 106-116
Em: J.G. Goldammer (ed.). Fire in the Tropical Biota: Ecosystem Processes and Global
Challenges. Springer-Verlag, Heidelberg, Germany. 490 pp.
Ferraz, I. D. K., Filho, N. L., Imakawa, A. M., Varela, V. P., Piña-Rodrigues, F. C. M.
2004. Características básicas para um agrupamento ecológico preliminar de espécies
madeireiras da floresta de terra firme da Amazônia Central. Acta Amazonica. 34, 621-
633
92
Fisher, R. A., Williams, M., da Costa, A. L., Malhi, Y., da Costa, R. F., Almeida S. e
Meir, P.. 2007. The response of an Eastern Amazonian rain forest to drought stress:
results and modelling analyses from a throughfall exclusion experiment. 13, 2361-2378.
Fleming, R. A. 1996. A mechanistic perspective of possible influence of climate change
defoliating insects in north America’s boreal forests. Silva Fennica. 30, 281-294
Fu, R., Dickinson, R. E., Chen, M., Wang, H. 2001. How do tropical sea surface
temperatures influence the seasonal distribution of precipitation in the equatorial
Amazon? Journal of Climate. 14, 4003-4026.
Galbraith, D., Levy, P. E., Sitch, S., Huntingford, C., Cox, P., Williams, M., Meir P.
2010. Multiple mechanisms of Amazonian forest biomass losses in three dynamic
global vegetation models under climate change. New Phytologist, 187. 647–665.
Gazel, M. 1983. Croissance des Arbres et Productivité dês Peuplements en Forêt Dense
Equatoriale de Guyane. Office National des Forêts, Direction Régionale de Guyane.
Gentry, A. H. 1988. Tree species richness of upper Amazonian forests. PNAS. 85, 156-
159.
Golding, N., Betts, R. 2008. Fire risk in Amazonia due to climate change in the
HadCM3 climate model: potential interactions with deforestation. Global Biochemical
Cycles. 22, GB4007 – 10p.
Harris, P. P., Huntingford, C., Cox, P. M. 2008. Amazon Basim climate under global
warming: the role of the sea surface temperature. Phil. Trans. Of the R. Soc. B. 363,
1753-1759.
Higuchi, N., Chanbers, J., Santos, J., Ribeiro, R. J., Pinto, A. C. M., Pereira, R. 2004.
Dinâmica e balanço do carbono da vegetação primária da Amazônia central. Foresta.
34, 295-304.
Hicks, K., Harmens, H., Ashmore, M., Hall, J., Cinderby, S., Frey, S., Cooper, D.,
Rowwe, E., Emmet , B. 2008. Impacts of nitrogen on vegetation. Centre for Ecology
and Hydrology – CEH, Natural Environment Research Council. Final Report Work
Pachage 5. 99 ppHoughton, R. A. 2005. Aboveground Forest Biomass and the Global
Carbon Balance. Global Change Biology. 11, 945-958.
Huth, A. e Ditzer, 2000. Simulation of the growth of a lowland Dipterocarp rain forest
with FORMIX3. Ecological Modelling. 134, 1–25.
93
Ierusalimschy, R., Figueiredo, L.H., Celes, W. 1996. Lua – an extensible extension
language. Software: Practice & Experience. 26, 635–652.
IPCC, 2007, Climate Change 2007: The Physical Science Basis - Summary for
Policymakers - Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of
the Intergovernmental Panel on Climate Change. Aprovado na 10a Sessão do Grupo de
Trabalho I do IPCC. Paris – França. 21 p.
Junk, W. J. e Piedade M. T. F. 2010. An introduction to South American Wetland
Forest: distribution, definitions and general characterization. pp. 4-25. Em: Junk et al.
(ed). Amazonian floodplain forests: Ecophysiology, biodiversity and sustainable
management. Ecological Studies 210. Springer Science+Business Media, London, UK.
615 pp.
Kageyama, P. Y., Viana, V. M. 1989. Tecnologia de sementes e grupos ecológicos de
espécies arbóreas tropicais. Anais do II Simpósio Brasileiro de Tecnologia de Sementes
Florestais - Atibaia, São Paulo. p. 15.
Kira, T. 1978. Community architecture and organic matter dynamics in tropical lowland
rain forests of Southeast Asia with special reference to Pasoh Forest, West Malaysia.
Tropical Trees as Living Systems. Cambridge University Press. 561–590.
Köhler, P. 2000. Tese de Doutorado. Modelling anthropogenic impacts on the growth of
tropical rain forests - using an individual-oriented forest growth model for analyses of
logging and fragmentation in three case studies. Doktors der Naturwissenschaften im
Fachbereich PhysikDepartment. Universität Gesamthochschule Kassel – Kassel,
Alemanha.
Köhler, P., Ruth, A. 1998. The effects of tree species grouping in tropical rain forest
modeling: Simulations with the individual-based model Formind. Ecological Modelling.
109, 301-321.
Körner, C. 2003. Slw in, rapid out-carbon flux studies and Kioto targets. Science. 2003.
300, 1224-1225.
Körner, C. 2004. Through enhanced tree dynamics carbon dioxide enrichment may
cause tropical forests to lose carbon. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 493-498.
Laurance, W. F., Delamônica, P., Laurance, S. G., Vasconselos, H. L., Lovejoy, T. E.
2000. Rainforest fragmentation kills big trees. Nature. 404, 836.
94
Laurance, W. F., Oliveira, A. A., Laurance, S. G., Condit, R., Nacsimento, H. E. M.,
Sanches-Thorin, A. C., Lovejoy, T. E., Andrade, A., D’Angelo, S., Ribeiro, J. E., Dick,
C. W. 2004. Pervasive alterations of tree communities in undisturbed Amazon forests.
428, 171-175.
Lavorel, S., McIntyre, S., Landsberg, J., Forbes, T. D. A. 1997. Plant Functional
Classifications: from general groups to specific groups based on response to
disturbance. Tree. 12, 474-478.
Lavorel, S., Touzard, B., Lebreton, J., Clément, B. 1998. Identifyng functional groups
for response to disturbance in an abandoned pasture. Acta Oecologica. 19, 227-240.
Leight, E. G. J. 1975. Structure and Climate in Tropical Rain Forest. Annu. Rev. Ecol.
Evol. Syst. 6, 67-86.
Lescure, J.-P., Puig, H., Riéra, B., Leclerc, D., Beekman, A., Beneteau, A. 1983. La
phytomasse epigée d’une forêt dense en Guyane Française. Acta Ecol. 4, 237–251.
Lewis, S. L., et al. 2004. Concerted changes in tropical forest structure and dynamics:
evidence from 50 South America long-term plots. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359,
421-436.
Lewis, S. L., Malhi, Y., Phillips, O. L. 2004. Fingerprinting the impacts of global
change on tropical forests. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 437-462.
Lewis, S. L. 2006. Tropical forests and the changing earth system. Phil. Trans. R. Soc.
B. 361, 195–210.
Lewis, S. L., Lloyd, John, Stich, Stephen, Mitchard, E. T. A. 2009. Changing ecology of
tropical forests: evidences and drivers. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40, 529-549.
Li, W., Fu, R., Dickinson, R. E., 2006. Rainfall and its seasonality over the Amazon in
the 21st century as assessed by the coupled models for the IPCC AR4. Journal of
Geographysical Research. 111, D02111, 14p.
Liebermann, B., Marengo, J. A. 2001. Interannual Variability of the Rainy Season and
Rainfal in the Bazilian Amazon Basin. Journal of Climate. 14, 4308-4318.
Lima, R. A. F., 2005. Estrutura e regeneração de clareiras em Florestas Pluviais
Tropicais. Revista Brasil. Bot. V.28, n.4, p.651-670.
95
Liu, J., Ashton, P. S., 1998. FORMOSAIC: an individual-based spatially explicit model
for simulating forest dynamics in landscape mosaics. Ecological Modelling. 106, 177–
200.
Lorimer, C. G. 1989. Relative Effects of Small and Large Disturbances on Temperate
Hardwood Forest Structure. Ecology. 70, 565-567.
Lloyd J, Farquhar G. D. 2008. Effects of rising temperatures and [CO2] on the
physiology of tropical forest trees. Philos Trans R Soc London Ser B. 363, 1811–1817.
MacCarthy, J. 2001. Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention
toboreal forests. Environ. Rev. 9, 1–59.
Malhi, Y., Baldocchi, D. D., Jarvis, P. G. 1999. The carbon balance of tropical,
temperate and boreal forests. Plant, Cell and Environment. 22, 715-740.
Malhi, Y., Grace, J. 2000. Tropical forest and atmospheric carbon dioxide. TREE. 15,
332-337.
Malhi, Y., et al. 2002. An international network to monitor the structure, composition
and dynamics of Amazonian forests (RAINFOR). Journal of Vegetation Science. 13,
439-450.
Malhi, Y., Phillips, O. L., 2004. Tropical forests and global atmospheric changes: a
synthesis. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 359, 549-555.
Malhi, Y., Aragão, L. E. O. C., Galbraith, D., Huntingford. C., Fisher, R., Zelazowski
P., Sitch, S., McSeweeney, C., Meir, P., 2008. Exploring the likelihood and mechanism
of a climate-change-induced dieback of the Amazon rainforest. PNAS. 106, 1-6.
Marengo, J. A., Tomasella, J., Alves, L. M., Soares, W. R., Rodriguez, D. A., 2011. The
drought of 2010 in the context of historical droughts in the Amazon region. Geophysical
Reserch Letters. 38, L12703, 5 p. inserir no JabRef
McCarthy, H. R., Oren, R., Johnsen, K. H., Gallet-Budynek, A., Pritchard, S. G., Cook, C.
W., LaDeau, S. L., Jackson, R. B., Finzi, A. C. 2010. Re-assessment of plant carbon
dynamics at the Duke free-air CO2 enrichment site: interactions of atmospheric [CO2]
with nitrogen and water availability over stand development. New Phytologist. 185,
514-528.
van der Meer, P.J., Bongers, F., Chatrou, L., Rie´ra, B. 1994. Defining canopy gaps in a
tropical rain forest: effects on gap size and turnover time. Acta Ecol. 15, 701–714.
96
Moravie, M.-A., Pascal, J.-P., Auger, P. 1997. Investigating canopy regeneration
process through spatial individualbased models: application to a wet evergreen forest.
Ecol. Model. 104, 241–260.
Nepstad, D. C., et al. 2002. The effects of rainfall exclusion on canopy processes and
biogeochemistry of an Amazon forest. Journal of Geophysical Research. 107, 1–18.
Nepstad, D. C., Tohver, I. M., Ray D., Moutinho, P., Cardinot, G. 2007. Mortality of
large trees and lianas following experimental drought in an amazon forest. Ecology. 88,
2259-2269.
NOAA, 2008. National Oceanic and Atmospheric Administration, U. S. Department of
Comerce. Trends in Atmospheric Carbon Dioxide, Global.
(www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends retirado em 20/01/2012)
NOAA, 2012. National Oceanic and Atmospheric Administration. U. S. Department of
Comerce. Earth System Research Laboratory, Global Monitoring Division.
(http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/mlo.html acessado em 20/03/2012).
Norby, R. J., et al. 2005. Forest response to elevated CO2 is conserved across a broad
range of productivity. PNAS. 102, 1852-1856.
Norby, R. J., Warren, J. N., Iversen, C. M.,Medlyn, B. E., McMurtrie, R. E. 2010. CO2
enhancement of forest productivity constrained by limited nitrogen availability. PNAS.
107, 19368-19373.
Norby, R. J., Zak, D. R. 2011. Ecological lessons from free air enrichment (FACE)
experiments. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.. 42, 181–203.
Oliveira, M. B. L. de, Randow, C. von, Manzi, A. O., 2010. Variabilidade interanual e
sazonal da precipitação e evapotranspiração na Amazônia Central. Anais do XVI
Congresso Brasileiro de Meteorologia.
Oliveira, R. S., Dawson, T. E., Burgess, S. S. O., Nepstad, D. C. 2005. Hydraulic
redistribution in three Amazonian trees. Oecologia. 145, 354-363.
Pacala, S.W., C.D. Canham and J.A. Silander. 1993. Forest models defined by Field
measurements: I. The design of a northeastern forest simulator. Can. J. For. Res. 23,
1980-1988.
97
Pacala, S. W., Canham, C. D., Saponara, J., Silander, J. A., Kobe, R. K., Ribbens, E.
1996. Forest Models Defined by Field Measurements: Estimation, Error Analysis and
Dynamics. Ecological Monographs. 66, 1–43.
Parker, G. G., Brown, M. J., 2000. Forest Canopy Estratification – Is It Useful? The
American Naturalist. 155, 473-484.
Parthasarathy, N. 2001. Changes in forest composition and structure in three sites of
tropical evergreen forest around Sengaltheri, Western Ghats. Current Science. 80, 389-
393.
Pelissier R., Riera, B. 1993. Dix ans de dynamique d’une forêt dense humide de Guyane
Francaise. Revue d’Ecologie (Terre et Vie). 48, 21-33.
Phillips, O. L., Hall P., Gentry A. H., Sawyer A. S., and Vasquez R. 1994. Dynamics
and species richness of tropical rain forests. PNAS. 91, 2805–2809.
Phillips, O. L., et al.1998. Changes in the carbon balance of tropical forest: evidence
from long-term plots. Science. 282, 439–442.
Phillips O.L., et al. 2002. Increasing dominance of large lianas in Amazonian forests.
Nature. 418, 770–774.
Phillips O. L., Lewis S. L., Baker T. R., Chao K. J., Higuchi N. 2008. The changing
Amazon forest. Philos Trans R Soc London Ser B. 363, 1819–1827.
Phillips O. L., et al. 2009. Drought Sensitivity of the Amazon Rainforest. Science. 323,
1344-1347
Poncy, O., Riéra, B., Larpin, D., Belbenît, P., Julien, M., Hoff, M. & Charles-
Dominique, P. 1998. The permanent field research station ‘les Nouragues’ in the
tropical rainforest of French Guiana: current projects and preliminary results on tree
diversity, structure and dynamics. Dallmeier, F. & Comiskey, J. (eds). Forest
biodiversity in North, Central and South America and the Caribean: research and
monitoring. UNESCO, Paris and Parthenon Publishing Group, Lancs, UK. 398-414.
Prentice, I.C., Leemans, R. 1990. Pattern and process and the dynamics of forest
structure: a simulation approach. J. Ecol. 78, 340–355.
Prentice et al., 2001. Intergovernmental Panel on Climate Change, Third Assessment
Report, Climate Change 2001: The Scientific Basis. Ch. 3. Cambridge Univ. Press,
Cambridge, UK. 185, 225.
98
Prentice, I. C. et al. 2001. The Carbon Cycle and Atmospheric Carbon Dioxide. 183-
237. Em: Climate change 2001: the scientific basis: contribution of Working Group I to
the Third Assessment Report of the Intergouvernmental Panel on Climate Change.
Houghton, J.T. [edit.] . Cambridge University Press. Cambridge. 786 p.
Pugnaire, F. Valladares F. 2007. Funtional Plant Ecology. CRC Press. New York. 2 ed.
750 p.
Reedy, A. R., Rasinemi, G. K., Raghavendra, A. S. 2010. The impact of global elevated
CO2 concentration on photosynthesis and plant productivity. Current Science. 99, 46-
57.
Ribeiro, M. N. G. 1976. Aspectos Climatológicos de Manaus. Acta Amazônia. 6, 229-
233.
Richards, P. W., 1998. The Tropical Rain Forest: An Ecological Study. Cambridge,
Cambridge Univ. Press. 450 p.
Ricklefs, R. E. 2007. The economy of nature. Ed. W. H. Freeman and Company, Nova
York – EUA. 5a edição. 550 p.
Riéra, B. 1985. Importance des buttes de déracinement dans la régénération orestière en
guyane française. Revue d’Ecologie (Terre et Vie). 40, 321–329.
Rizzini, C. T., 1997. Tratado de Fitogeografia do Brasil. Rio de Janeiro, Ed. Âmbito
Cultural Edições LTDA, 2ª edição. 747 p.
Robinson, A.P., Ek, A.R, 2000. The consequences of hierarchy for modeling in forest
ecosystems. Canadian Journal of Forest Research. 30, 1837-1846.
van Roosmalen M.G.M. 1985. Fruits of the Guiana Flora. Institue of Systematics and
Botany – Utrecht, França.
Sage, R. F., Kubien, D. S. 2007. The temperature response of C3 and C4
photosynthesis. Plant, Cell and Environment. 30, 1086-1106.
Sena, J. S., Leal, N. F., Ezawa, H. K. H. 2007. Variações Temporais e Espaciais no
Banco de Sementes de uma Floresta Tropical Úmida Amazônica. Revista Brasileira de
Biociências. 5, 207-209.
Sheil, D. 1995. A critique of permanent plot methods and analysis with examples from
Budongo forest, Uganda. Forest Ecology and Management. 77, 11-34.
Shugart, H.H. 1984. A Theory of Forest Dynamics. Springer, New-York.
99
ter Steege, H., Pitman, N. C., Phillips, O. L., Chave, J., Sabatier, D., Duque, A., Molino,
J. F., Prévost, M. F., Spichiger, R., Castellanos, H., von Hildebrand, P., and Vásquez-
Martínez, R., 2006. Continental-scale patterns of canopy tree composition and function
across Amazonia. Nature. 443, 444-447.
Taiz, L., Zeiger, E. 2006. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre, Editora Artmed, 3a edição.
719 p.
Vanclay, J. K. 1995. Growth Models for Tropical Forests: A Synthesis of Models and
Methods. Forest Science. 41, 7-42.
Vázquez-Yanes, C., Guevara-Sada, S. 1985. Caracterización de los grupos ecologicos
de arboles de la selva humeda. In : Gomez- Pompa A.; del Amo S. R. (Eds).
Investigaciones sobre La regeneración natural de las selvas Altas en Veracruz. Ed.
Alhambra Mexicana, Mexico. p.67-78.
Walter, H. 1986. Vegetação e zonas climáticas: tratado de ecologia global. Tradução
Anna Terzi Giova e Hildegard T. Buckup. Revisão Antonio Lamberti. Ed. Pedagógica e
Universitária LTDA, São Paulo.
Whitmore, T.C. 1990. Tropical rain forest. Clarendon Press, Oxford, 226 pp.
Whitmore, T.C. 1998. An introduction to tropical rain forests. Oxford University Press,
Oxford. 2a edição.
Whittaker, R. H. 1975. Communities and Ecosystems. Ed. Macmillan, Nova York –
EUA. 2a edição.
Worbes, M., Junk, W. J. 1999. How old are tropical trees? The persistence of a myth.
IAWA Journal. 20. 255-260.
Würth, M. K. R., Winter, K., Körner, CH. 1998. In situ responses to elevated CO2 in
tropical forest understorey plants. Functional Ecology. 12, 886-895.