Projet Ingénierie: Cartographie des pluies et des températures
Dispersion de quatre vecteurs potentiels sauvages de...
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DISPZRSION DE QUATRE VECTBUES POTENTIELS SAWAGES DE FIBVRE JAUNE LY AFRIQUE DE LPOUEST
3,, CORDl3LLIER Entomologiste mgdical ORSTOI\II
B a GOUCTIITE Technicien dPDn'coniologie m4dicale ORSTOIBo
- I -
1, I?JTR@DUCTIOIT I ' -
Les déplacements de vecteurs po ten t i e l s sauvages de f igvre jauw
sont un Qlément suscept ible d l in t e rven i r sur l a c i r cu la t ion du v i r u s m ì x r ~ ~ ~ . -
Au moyen de l a technique de capture - maxquage - lmh6 - recaptu.re, nous
avons procédé à quatre experiment a t iompor t ant sur quatre vecteurs majrxms
anthropophiles en Afrique de l 'Ouest, I1 s'agit de 2
- Aedes (Stegomyia) a f r i c anus Theobdd, 1901 - Aedes ( S o ) luteocephdus Newstead, 1907
- &des ( S o ) v i t t a tus Bigot, 1861 - Aedes (Diceromyia) t a - l o r i / f u r c i f e r , Xdwasds, I936
L a premiBre étude a é t é effectuée en 1972 dans l a ga l e r i e fores- t i è r e de Gayjré ( région de Madinani) s i t uée daas l a zone des savanes sub-
soudanaises au nord de l a Côte d ' Ivoire5 elle p o r t a i t sur A,africa%us,
8.luteocephalus e t - A,gr , tqy lor i , Une seconde enqu6te a 6 tB r e a l i s Q e au iii8mc
endroi t e t dans les mgmes conditions en 1974, m a s l e dern ier vecteur trop
peu abondant a lors n ' a pu ê t r e p r i s en considQration,
En 1974, à Finnkolo, dans la région de S;ikasso, au M a l i , &i i s l a zone d e s savanes soudaniennesg une experiment a t ion por t ant SUT l a d i ipezs ion
des t r o i s vecteurs nommés plus haut a Q t 6 conduite selon l e s m $ m c s pr incipes .
L a même année une étude portant spécifiquement sur A.Vittati3.8 a 4
é t é rQa l i s6e au Mali, B Kori-Kori9 près de Bandiagasa, dans l a rQgioi% des '
savanes soudano-sahéliennes, seule région où ce vecteur e s t su f f i s amen t
abondant pour qu'une t e l l e expérience puisse ê t r e conduite avec S U C C ~ S ,
Aprës avoir précisé l e s modalités d 'exécution de ces travam:, nous en donnons les r é s u l t a t s pour chacuue des études, p u s nous l e s
discutons glohalement avait dlexposer nos conclusions ~
- 2 -
2 o PRIXCIPE ET MODALITES DIE,XECUTION Ir
L a quasi t o t a l i t é des expérimentations effectuées d a s le but de .ccz-
n a î t r e l e mode e t l a portée de dispers ion de d ivers moustiques par l a tech-
nique de marquage - l w h é - recapture repose sur des lashés de populztiorx
issues d'élevages iuz l abora to i re Cette techniqus e s t évidcnment soiykait ab13
caz e l l e permet de re lacher en une seule f o i s de trBs nombreux vecteurs; * . ~
d i 2ge connu, D a n s 'le cas qui nous préoccupe 'ce-bts mithode xilest malhev.rev.-
seme&.:pas u t i l i s a t l e cas Les vecteurs pokentikl-s s'auvages de ' fiBvre j m n o
ne peuvent ê t r e é levés au. laboratoize 'en I - - ' é t at .,.actubl de i i o s . - c o n i i a j s s ~ ~ i ~ e s I
C 'es t donc à p a s t i r de populations s 'auvzes ..Cáptur&.es une premiere fois SLIP .
l e s l i eux de l 'exyériments!tion que iious avons.:díi o&rer .
Sachant que l e s vecteurs qui font 1' objet ,de,,.ce.f$.e .8tuil.o..mani~~~s-te~iit.'"u~:
n t pé ri-- bA6puscul.aire --. - ,: n o s .captures .e t . - rec ap-iures
Y
. ..
.. . . ; i
. . . .
8 s iyi t Q e s se nt ï e 1 l e . .,.
ont é t é effectuées en t r e 17h e t 21 ou 2 3 h . s ~ i o ~ . , , i e s h b . d i t g s ; . . - : " . - ''
" b> . . . . . ... . .
Le principe de l ' opé ra t ion est s&&pXe;'%n Z$$fure puis on marque ap&s
i d e n t i f i c a t i o n l e s . .. femelles de 'une ou phs' ieurs especes. de moustiquk's. 'ûil l e s relache ensui te e n point donné PO, Au cours d 'un nombre vari 'ables 'de ' .. \
séa lces de recaptures en un certain.nombre de-'po&s d6terrninés', à ded
d i st ance s c onnue s
t e n t pour piquer, p.asmi lesquels un c e r t a i n nombre de .femelles mar&&es,
On peut en déduire le made e t l a . p o r t é e de l a , d ispers ion totites l e s
20h
23h, e t tou tes les 20h 2 2 ,d;uis l e cas de..recaptures efPectuQes en t re ZTh e t 2Ih.
. , . . . . .
. . .. _ . . .
'point O, on r é c o l t e tous l e s mousticlues .&i se-.-pr&sei?: - i . ' *
. .
3 dans l e cas d'une recapture effectuée journellement entre. 1711 e-û
Le marquage pax- poudres f luorescuates en lumi6re u l t r a v i o l e t t c "a S t 6
r e a l i s é en i i i troduisant l e s femelles (dont l a dëtcrminatron cians l eu r s tubos
individuels de capture r é v é l a i t 1' appstenance à l lune des esphces comer-
nées) dans des gobelets en car ton contenant une quaxt i té s u f f i s a t e de ~ O Q -
dre colorée, à ra i son dlune cinquantaine de femelles p a s gobelet . , A l ' i s s u c
de l a séance de détermination, les gobelets é t a i e n t renversés m e c pr&ccution
p lus ieurs fois de s u i t e , de maiière B assurer un contact en t r e l a p u d r e
colorée e t les moustiques placés dans les gobelets,
Les lachés ilu point O ont é t é e f fec tués en une seule f o i s lors de CliaLue
séance, environ une heure après l a € i n des captures péri-crepusculaires
( d é l a i s nécessaire pour terminer l e s i den t i f i ca t ions )
!4
, 41 !.
Ont ét6 comptées comme effectivement re lachées l e s femelles placees dz~as
l e s gobelets, soigneusement décomptées espèces pas espkces, moins les i"mo1-
les retrouvées mortes apr6s l e r e l ad ié , dans ou autour des gobelets ,
i.
II - 3 -
Les sdances de recapture ont e t 6 conauitos de l a mani&rc suivante:: un Y
nombre uasip-ble d'Q"quipes de deux. czptureurs ,(IO 5, IS selon , l e s cas) ollt
B t B plac8os eii des .$oints pr.ecis&lnent r epé rés parr. rapport au point de li?ciiQ,
i n v a i a b l e s pendait -toute l a durGe de chacune des. exp6rierices. Selon los
s t a t i o n s d'étude Les recaptures ont 6 t h eff 'ectuëes pendant 8 à I 2 jours,
w
Trois relachés success i f s ( 2 24. heures d ' i n t e r v a l l e ) o n t ' é t 6 f a i t s 5. l'oc- cc2sioii &e chalue expérimentation; t r o i s couleurs o n t 6 t 6 u t i l i e é e s a f i a de
pouvoir d i f f é renc ie r chacun des t r o i s 1ach6s.' Cette techriiqub nous a gcmis
de t r i p l e r approximativement l e nombro de femelles lachées e t d ' aktqruer
a t éven tue l l e s le's perturbat ions (vent y pluie e t c o o o ). qui auraiisn-t pu mï.&- . . I
. veni r à l 'occasion de l ' u n des t r o i s l'achés. . " .
Les expériences on-t é t é menees à l a période l a plus favorabie d u c;;-c;lz I-..
saisonnier , en' f i n de saisbn"des p lu i e s pour les vec-beurs de galerias 5
Capye e t Finnkolo, e t au mois d 'aoQt, immédiatement agrès l e premier iilois
des p lu i e s à Kor i -Kor i2 p o w $:?itta,tus.
- * - - ,
D a n s ' l e 'cadre 'de notye programme gen6ral;d'dtude des vac-beurs po tc l l l i . o l s
sauvages de fisvre jaune en U r i q u e de 1 'Cruest, il eut 8% souhaita-blc do ': I
r é a l i s e r ces t r a v a u dans cl?acune, des zones plw-togéogïaqhiques p r i s e s e n 1
corisidcration, malheureusement les densi t6s Cie vecteurs mthropophiles ex i s t an t en sec teur p rg fo res t i e r e t plus encore e n Po&t é t a i e a t 'beawoup' '
t rop faibles pour que nous puissions espérer t i r e r Ges conclusions valdales
d'exp6riences ten tées d a i s ces zones, deus conbid4rcas quj l a taille dc?s
populations soumises 2 l'cx26rience en savanes s
l imi te des p o s s i b i l i t é s d ' i n t e rp ré t a t ion .
'
'
.. . . -souGamises est dGjL h la
2.1. Expérimonta6ion 2 Gapyé I972 Elle a é t é conduite dans une ga le r i e fo re s t ib re peu dense pr8sentEiit
quelques d iscont inui tés , Cette g a l a r i e se a i tue dans les savanes sub-souda--
naises du nord de l a Côte d ' Ivoire . On a etuili6 l a dispers ion non seuicdlsil-l;
Ir? lcng de l a ga le r i e f ores t i&re m a i s également perpcndiculairemellt à ccl.le-
c i , en d i r ec t ion du village, à t r ave r s l a savane.
Trois esp5ces i t a i e n t coacernéess A, africanus, A. lutcocephalus, e t &gr0
t ay lo r i o
Eeuf poin ts de recapture ont é t é re tenus en p lus du ?oint O 06. on% Bte
effecfués les relachés, A l ' o u e s t du point O, à 50 ne t r e s e t 2 r ) 3 m g 2 I ' c s - t
à 25 m, IO0 m, 300 m, e t 600 B. Ces points sont s i t u é s au bord de l a , Tiviore
?
I dans l a g a l e r i e Sores t ihre En savane, vers le nor6y nous avons s6lec I;ionnd
un point B 50 nl e t un autre à I00 m. Le d e m i e r point a Q t 6 fsxé entro
les premieres cases dui v i l l age à 2CO m de l a ga le r i e .
Fluit recaptures péri-crQpusculaires successives ont é t é aYfectuées.
- 4 -
Le choix de l a s t a t i o n s ' é t a i t imposé de lui-m6m.c: à PLwti-l- des í i c ~ i ~ L ~ * s
r e c u e i l l i e s en I971 e t 1972. Gapyé á t a i t ea e f f e t l 'une des s t a t i o a s ger.1.- < .
pliétriQues de contrôle pour l a région des savanes sub-soudcit?aises clt~~is li: pyogrmme général Ù'étude des vecteurs poteiztiels sailvagcs de f i o x e j mLi> en Afrique de l 'Ouest , E l l e é t a i t l a seule l e s t r o i s pri.nci.pau.A voci;eiirs
psQsents da-m l a région se trouvaient repr iskntés en quantith n o t d & ? 0 % B peu près Qgalement.
2 . 2 , Zxpériment a t ion Gapye 15'7% R6alisée dans l a meme ga le r i e , e l l e n ' a porté quo su r A. africaiu:: _-.....- - i? b
P.S_uteocephalus e t n ' a Q t 6 effectuée que l e long de l'axe dc 13 g a b y i e
f o r e s t i è r e o
L e s points cho i s i s pour l e s recaptures spnt Les suivants: pgin-t O ?-rich;bi$
pas rapport à 19729 vers l ' e s t , poiilts liL 25 m , 50 m, IO0 m, 150 m, 290 p,il
e t 300 m, e t vers l ' o u e s t , 50 m, IO0 m, I50 m, e t 200 m e
Pax rapport 2 I972 les diff6rences sont Les suivantes: suppression du. p c ; i i r t 600 m e t , augmentation des poin ts intermédiaires en t re O e t 300 m dtv:i c?,'~e
e t en t re O e t 200 m de l ' a u t r e ,
Los recaptures ont étB effectu6es pendait I 2 jours consécut i fs , SOL% + j c
de p lus qu'en 1972,
2 3 ~ ExpQriment zbiori à Tinnkolo C ' e s t , ei1 1974, l a repr i sa de I 'expérimantation de Gzpy6 1'72, dFFS 1 c2
ga le r i e du Iib.~ako e t perpendiculairement a c e t t e g d e r i e jusqu' au vil lage
de Finrkolo.
L a ga l e r i e forex t ie re e s t p lus dense que c e l l e de, Gapye: , e t sans auculir:c dis-.
cont inui té b i l a t é r a l e ,, E l l e e s t s i t uée d,ms ' l a 50ne dds savanes sGudanrieïmex
oÙ le boisement 'est un peu inoinG dense quià Gapyé,
Treize poin ts de rdcapture ont é t é cho i s i s , Le point O,. habi tue l poigt dc:
capture de 72 lieures en g a l e r i e s da;% notre progrSmme g6néral p o u r c e t t e
région, 4 points ve r s l ' o u e s t à IO0 m g 200 m g 400 111, e t GOO m, e t 5 poirrbs
ve r s l ' e s t à I00 m, ,200 In, 400 m, 600 m, et 800 m g tous 6n g a l e ~ i e , a i i l s i
que deux poin ts en savane à IO0 m e t ZOO ïn, 'et ua point en t re l e s prenid:*as
habi ta t ions du v i l l & e à 420 m de l a g a l e r i e (point O ) ,
On note que l e s dis tances m a x i m u m de recapture sont 11ettei;ient su2Sricurcs
à CG qu ' e l l e s ë t a i e n t & Gapyé. En e f f e t , nijus avons p2nsQ qu;: l'Opai:;so-:J.r
e t 1' ini i i terrupt ion de la ga le r i e devai t permettrs mie mcillmwe disGersion
des d i f f é r e n t s vecteurs Qtuiliás (qui sont, nous le r,zppelons, k,, d r i c ~ w ~ p ~ ~ A. luteocephalus, e t - A . g r . t & y l o r i ) o
Les recaptxres ont 6té poursuivies pendant 8 j o z r s consQcutifs .
*~
I
- 5 "
2.4, Expérimenta-tion à Kori-Kori , .. .
Une seule esp6ce y a f a i t l ' o b j e t de iiotre t r a v a i l ; --- A.vittatus t r b s
abondant, surtou-t autour du .v i l l age de Kori-Kori gui e s t b â t i au milieu
a lun plateau rocheux parsemés de t r è s nombreuses cuvkttes na tu re l l e s de
f a i b l e profondeur qui sont 'eii eau pendant la.saiso:l des p lu ies e% cons-ti-
tuent l e s meilleurs g î t e s possibles pour --.-̂ .---.Y.Y-.- h.vitt,ztus,
Les poin ts de ïcecapture ont é t é disposés em fonction de l a g d e r i e 6tiqia.e
qui borde un marigot em eau au moment de l'e,upérimenta:tion, s t ùe 1-3, sikua-
t ioii du v i l l a g e . La ga le r i e const i tue un axe orient6 Ill3 - SB. Xous avons
chois i le point de laché sur c e t axe de t e l l e manihre qu'un axe perpe~iùicu-
l a i r e au 'premier e t passant par ce point s o i t or ienté ve r s l e v i l l a g e .
La d i spos i t i on des poin ts de recapture selon un système rad ia i r e e t non
j
plus l i n é a i re e s t . l a conséquence de l'environnement e t des observatioas
a i t é r i eu res . f a i t e s sur le comportement de c e t t e espQce.
Les poin ts de recapture l e long du marigot ont é t6 placés à 50 m, 3 i X 200 m , e t 300 m vers l e IQ, e t à 50 m e t 100 m ve r s Pe ST, , ,
Vers l e ?W9 en d i r ec t ion du v i l l age , nous avons p l w 6 ces poi : i t s râ 5!2 in,
100 ïrig 200 m , e t 300 m (ce de rn ie r point e s t inm6diatemeiît au con-tnct ¿i.u
v i l l a g e ) , e t en f in ve r s Le SE l e s po in ts sont à 50 m e t ïo0 lil (Ca < ~ c r i i i c ; ~ 5
l a l i s i è r e d 'un p e t i t bois.) du point O de lach6'. .
Les recaptures . ont é t é poursuivies pendait 9 j o u r s '
. .
'
. . , I
3. RZSULTATS
3.1. Gapyé I972 B o i r tableaux I, p 9 e t 3? e t planche 1(1)
8. a f r i c anus o
Femelles lachées 259 19 s o i t 7 , 3 $
1 1 11 I t $8 (J+2) I O 3 ,si'. ' . , Femelles reczpturées après 24 heures (J+1)
. ..l . I I Il I3 5 9 Op de J+3 à J t 8 I l I I au t o t a l 4 2 1s .j 2 5
A. luteocaphalus,
Femelles lachées 35 8. Femelles recapturees après 24 heures ( ~ + 1 ) T7 s o i t .i-J>;,
II 1 1 48 I ' (J+2) I7 n,7$ !I I5 3 731:
I t au t o t a l 49 13 9 71. de J-t-3 à J+8 II
II A
‘1 - 6 - I
. ... . . - A, gr o t a y l o r i o
Femelles lachées . . 274 Femelles recapturées après 24 heures (J+1) 14 s o i t . .
I l II I ’ 48 . (Jt-2) -4 1 9 L$$
2 6 4 de J+3 à J+8 7 9 ‘io
11 i l au t o t a l 25 p& I t I l
On constate qu‘après 24 heures plus de 50-$ des femelles d l A o a f ~ i c ~ m ~ --- smt re s t ées dans un r w o n de 50 mètres autour du point de relachk. $mlques
femelles ont a t t e i n t l e point 300, mais aucune n ’es t ,a l l6e jusyutain point
GOO.
Les femelles d ’ A, luteoceplialus ont un comportement semblable a ins i d1 a i l l e u r s
que c e l l e s d1,4.gr. taylori . En C O qui concerne co t t e deni i8re exp&ce, ao- tons
qu’e l le e s t l a seule à avoir é t é repr i se au point GOO (1 femelle) a2ri:s
plus de 48 heL. ires,
On notera également l a baisse rapide des recaptures apr8s 19 secc!xd
ou même l e premier jour. Plus de l a moiti6 des fernglles recaptur6es 1, sozi’i.
l e premier j our ~
Apr&s 24 heures, e t ai f i n d’expérience Qgalemcnt, ICS secaptuma d-2
femelles des t r o i s espèces sont t res nettement plus f a i ’ b l e s ( a d i s t a i c e
é g a l e ) en savaie e t au v i l l age qu’en ga le r i e . une seule ferrelie d ~ ~ ~ g r ~
t a y l o r i a é t é r ep r i se au v i l l age ( l e 3ème jou r ) ; l e s dew, &.tres esp6ces
n’ont pas dépassé l e point IO0 en savane,
3.2. Gapye 1974 v o i r tableaux 4 e t 5 e t planche I(1)
A. a f r i c anus
Femelles lachées I8 I Femelles recapturées après 24 heures (J+1) 14 s o i t 7 5 r(x$
11 I t 48 I ’ (Jt-2) I8 9 9 9$ 11 11 de J+3 à J48 11 I t au t o t a l
A. luteocephalus.
Femelles lacliées ‘ 3 62 Femelles recaptur6es après 24 heures (J+1) 20 s o i t 5,5$ I,
__ Il 1t ‘ I 48 (J+2) 5 .L y Lp$
I I 11 de J+3 2. J+8 I 3 3 9 6;. 1 1 - I l au t o t a l 38 IO 9 570
;' i , , , . . " Les femelles d*A,africanus sont 2est$e'sL.à ' ra i -son de 65% a moins &e '
L .
50 mètres- du point O, après 24 heures. Une"seu1e femelle a a t t e i n t . 16 .&o.in'6.7. :.
300 ve r s l ' e s t e t aucune n'la dép'assé l e point IO0 vers l ' o u e s t . Toutos l e s
femelles ont q u i t t é l e point de ' re laché .
Les recaptures 'dr& luteoce'phalus "ont é t é beaucoup plus dispersées (seulernent
45% des fe,meTle's à 50 m moins du point O ) m a i s aucune femelle n l a a t - te int
l e point 3s00. Le second jour , l e s 5 f eme l l e s ' r ep r i se s l ' o n t Q t e à 150 GU
200 m, d''un' cô% ou, de l" autre
i
Les recaptures e f fec tuées au de là du 7ème jour sont insignifiante 's; , deux
femelles d I A. a f r i c aius seulement o
L'augmentation du nombre de point de recapture pas ra2port à l lexpdrisnce de
I972 n ' a pas entraSn6 une vas i a t ion s ign i f i ca t ive du taux glob& de recap-
t u r e (%&re baisse pour A. luteocephalus, e t légère hausse pour A, a,fric &IUS) -"- .,
. . 3 ~ 3 ~ Findcolo
v o i r tableaux 6 , 7 9 e t 8, e t planche 1 (2 )
A. a f r i c anus o
Femelles lachées
Femelles recapturées après 24 heures (J+1)
(J+2 1 I t I l II 48 I!
I I I1 de J+3 à J+8 II Il au t o t a l
A,, luteocephalus.
Femelles lachées
Femelles recapturées après 24 heures ( J + l ) 11 II 48 I t (Jt-2)
.t
I I I I de J+3 à J+8 au t o t a l I l 11
i
- A. gr .t wlori
1250 1
104 s o i t 8,4$ 93 ~ 794$ GO 4 9 9$
25 7 2O,6$
Femelles lachées 185 Femelles r ec apturges après 24 heures (J+l) 9 s o i t 499$
11 11 48 ' I (J+2) 3 I& II 11 2 1 , I:& Il 11 au t o t a l I4 796%
de J+3 à J+8
i - 8 -
Le t r è s f o r t pourcentage de femelles capturBes, spécialement pour
- A,luteocephalus va. nous permettre d 'appr6cier avec plus de sûret6 les fat- - .
t cu r s condi t ionnmt l a dispers ion en ga le r i e f orcs t ihre o
On note pour c e t t e espêce que 5% des r ep r i se s du premier jour ont é t é fsi-be
au. point de laché e t que 2% des femelles n 'ont pas é t é au delà du point
LOO. VeA l ' o u e s t , une seule femelle a a t t e i n t l e point 400 a lo r s que ve r s
, l ' e s t , s$pt ont é t é jusqu 'à 600 mittres.
A l a f i n de l 'exp6rience on peut noter que un t i e r s environ des femelles
d'A.luteocephalus a é t é r e p r i s au point de laché, .que 40% se sont déplaccis , .
vers l ' e s t e t B peine p lus de 2076 ver s l ' o u e s t , Moins de 3% ont q u i t t 6
l a ga l e r i e forest iBre pour a t te indre seulement le point 100, en savane,
Aucune fernelk d ' A, a f r i c anus ou d ' - A d g r , t ay lor i n1 a étG r ep r i se hors
de l a g a l e r i e f o r e s t i è r e . . . . . . .
3 y 4 o Kori-Kori
v o i r tableau 9 e t planche 2.m-J
A.vitt atus o
Femelles lachées 4040 Femelles recapturées aprês 24 heures (J+1) 203 s o i t 5 9 ~ L
0 4'1 (J+2 1 I8 9 /u
I I I,@ de J+3 à J;8 56 11 1' au t o t a l ' 27 7 6,8$
Il 11 11 48 I I
11
S i l ' o n t i e n t compte du f a i t que l a dispers ion de c e t t e espace n 'es t
guidée par aucune cont ra in te l i n é a i r e e t donc que l a d i s t r i b u t i o n spa t i a l e
des femelles lacliées englobe l a t o t a l i t e de l a savane environridante, l e
taux de ,6,8$ de reca2ture globale n ' e s t pag négligeable. Notons que IC taux de recapture aprês 24 heures est comparable à ceux des esphces de
ga l e r i e après le même laps de temps.
Ceci e s t parfaitement normal dans l e cas d'une dispers ion rad ia le c a r c h a u s
jour l e s femelles repar ten t du point o h e l l e s sont arr ivdss sans suivre
un coulo i r de c i r cu la t ion , Il faudra i t de t r è s nombreux postes de rccz,;?ture
pour augmenter l e s taux de recapture à p a r t i r de J+2.
Après 24 heures, 65$,des femelles ont Q t 6 recaptureas dans UE rayon de
50 m autour du point O, e t seulement 3 su r 200 ont a t t e i n t l a d i s t a i c e
.maximum de 300 m,
4.DISCUSSION LIT CO!\ICLUSIOlJS Nos diverses expérimentations ont 6% r é a l i s ées selon une technique
t r è s ancienne p u i s q u ' i l . . y a plus d'un demi-siècle (1913) (rOi;RL,Sg74) que
L a méthode u t i l i s a n t l e s poudres colorées ( m q i s non f luorescentes) f u t appliquée à l ' é tude de l a dispers ion de moustiques.
A notre connaissance, seul parmi - _" _. _- l e s vecteurs po ten t i e l s selvat iques de
f i èv re jaune, A.africanus a déjà fait l'objet d'une étude comparable.
Effectuée dans l e domaine montagnard camerounais (GXRMAIN e t al. 1972) o h c e t t e espèce présente p a r a i l l e u r s des carac té r i s t iques bio-BcoloGi; ,tues
t r è s sensiblement d i f f é ren te s de ce que nous conn+ssons en Afrique de
l 'Ouest , c e t t e experimentation a dom6 l i e u . à des conclusions suffisa"Ú@
éloignées de nos hypothèses de départ pour que nous ne puissions en te i l i r
compte dans 1'6tablissement de notre protocole expérimental,
I
La premiGre remarque que l !on peut faire à propos des r é s u l t a t s qui
viennent d ' ê t r e exposés concerne les t a u tr&s éleves de r ep r i se df,4edcs --.-
africanus e t d '8,luteocephalus après 8 à I$ j e u r s de recapture. Le f a i t
que ces deux espèces soient confinées, peur une t r è s large pas t , dans les
g a l e r i e s f o r e s t S r e s e s t évidemment le f ac t eu r favorisant ces f o r t e s
recaptures. I1 e s t d ' a i l l e u r s in té ressant de noter que l e s taux de r3cap-
tu re d ' A , g r . t w l o r i , - espbce susceptible de s o r t i r de l a ga l e r i e , soiit
nettement plus f a i b l e s , e t que c e l u i d f A , v i t t a t u s dont l a dispers ion peut,
à p r i o r i , s ' e f f ec tue r dans %outes l e s d i rec t ions , e s t encore moins f o r t .
I Bous nous sommes sur tout i n t é re s sés aux r é s u l l a t s de l a premiêre SL a 2 C O
de recapture, 24 heures après l e lach6 (J+l),$ c a r ensui te l ' i n t e r p r é t a t i o n
en ce qui concerne l a portée de v o l e s t .Zit peu p r è s impossible du f a i t des
I p o s s i b i l i t é s de r e tou r en &r iè re e t de l ' ignorance dans l aque l le nous nous
~
trouvons de l ' o r i g i n e des déplacements u l t é r k u r s . Le b i l an g loba l e s t pm
contre i n s t r u c t i f pour l a détermination de l ' o r i e n t a t i o n de l a dispers ion.
- IO -
. Bous examinons tou t d'abord les r é s u l t a t s r e l a t i f s aux vecteurs de
g ale r i e s f ores t iè re s
Leurs portées de v o l sont dans l'ensemble f a ib l e s . Le meilleur r k s u l t a t
observé aprGs 24 heures se rapporte à A,luteocephalus dont 7 fsmelles ont
é t é r ep r i se s à 600 m après 24 heures, dans l a ga le r i e de Finnkolo,
.A. afriqanus a t t e i n t d i f f ic i lement 300 m dans l a g a l e r i e de Gapyé e t 400 m
dans l a g a l e r i e de Finnkolo, Les données obtenues pour - d.gr , tqy lor i ne
sont pas meilleures, m a i s pour diverses ra isons que nous malyserons p lus
lo in , il se pourra i t que les ch i f f r e s en reg i s t r é s nous entrainent dans
des conclusions erronées,
La dispers ion hors de l a ga le r i e de ces t r o i s especes e s t excessivemont
rédui te , t a n t en nombre de femelles recapturées en savane qu'en d i s t a c e
pa~cûuï-üe 'hors du couvert v6gétai. A Gapyé, d.&icavlus ne powlcoure pas
plus de 50 m en savane en e4 heures, e t R.luteocephalus aussi bien que
- dogr . t a y l o r i a t te ignent d i f f ic i lement IO0 m dans l e même enviromiemcnt,
A Finnkolo, quelques rares femelles d'A. luteocephalus (O& des lach6es)
ont é t é recapturées à IO0 m en savane après 24 heures. Pcndmt tout3 la durée de l 'expérience à Finnkolo, aucune îemelle marquée des deux au-tres
espèces n ' a é t é mise en évidence aux points 100, 200, e t 400 hors do l a
galerie
A Gapyé, après 72 heures, une femelle d 'k .gr . tay1ori - a Q t 6 r sp r i so en t r e
les premières cases du v i l l a g e , à 200 m du point O, k Finnkolo, l e v i l l k e
e s t probablement t rop l o i n e t l a population de femelles marquees dc cet-tc
espèce t rop peu importante pour qu'un t e l fait a i t pu se produire.
On remarque que les distances maximum de dispzrs ion sont plus grandes à
Finnkolo qu'à Gapyé, quelque s o i t l 'espèce considérée, Le fa i t que l a
ga l e r i e du F m a k o à Finnkolo s o i t dense e t sans aucune d iscont inui té b i l a -
t é r a l e a lo r s que c e l l e de Gapyé e s t c l a i r e e t fréquemment interrompu2 peut
ê t r e considSr6 comme l e f ac t eu r e s s e n t i e l responsable de ce t t e d i f f i = m m e
A Gapy6, seule une femelle d 'A,gr . tay lor i - a 6th r ep r i se au point 6 G O .
Les deux espèces de Stegomyia ne semblent pas y ê t r e parvenues. On consta'6e
d ' a u t r e p&t que l e point 300 e s t le siègc d'une recapture importarte
d i A. africanus e t d'A, lutcocephalus pendant toute l a durée fíes expérimanta-
tions;commc s i les femzllos de ces deux csp&ces ne pouvaient $as f ranchi r
un obstacle. Or entro le poia t 300 e t 'le point 600 ,exis te une port ion dc l a
e .
r i v i è r e t o t alcmcnt dépourvue dz ga l e r i e s u r sss deux rives e t longue
d 'envirqn 150 m. Ce déboisement" t o t a l s t b i l a t i r a l i n t e r d i r a i t tou t passage
de Stegomyia au msme t i t r o qu'und étendue de 'kavane, e t a t ténuera i t consi-
dérablement l a c i r cu la t ion des A. gr. t ay lor i ~ - e .
c
- . -. - II - . ..
Le taux de non-dispersion, c ' e s t à d i r e le pourca tage de feinel.lzs
r s p r i s c s après 24 'haures au point de laché, semble var iab le d 'uns s t a t i o n
à l ' a u t r e , d'une année à l ' a u t r e , e t d'uno espece à l ' a u t r e , Toutufois il
scmble que CG taux s o i t régulierement p lus f d b l e cn ce qui concenie I ts
- l!..gr.taylori, Cctte espèce e s t égalcment rcpr iso globabemont dans 'clcs
proportions f a i b l e s e t l a baisse de son taux de recapture aprks 12s
premiGres 223, hourcs e s t considérable o L'ensemble de ces observations nous
conduit à formuler l'hypothèse suivante: l a capacité de v o l d ' A , g r . t q ~ ~ l o s i
s e r a i t t r è s nettement plus élevée que c e l l e des Stagomyia. Lits f m e l l s s
azuraient déjà f ranchi le premier jour des dis tances supérieuras B c ù l l e s
chois ies pour implanter les poin%s de recapture les plus BloignEs, o t s ~ u l ; s
qualques femelles a t t arddes se trouveraient encore dans 1' a i r e de r ~ c ;?lj t ~ r o o
Catte hypothèse e s t compatible a v e l a f acu l t é qua possède c e t t e csp8cc. de f ranchi r des espaces decouverts,
I -.- ~
11.vittatus se s i t u e dans un environnement totaloment d i f f é ren t e t du f a i t
de l a nature e t de l a s i t u a t i o n dc ses g î t e s manifeste un comportcmen-t sals
point commun avec ce lu i des vecteurs de ga l e r i e .
Les observations f a i t e s en 1973 à Kori-Kori a in s i que les donnéss c l a s s i -
quement admises nous ont f a c i l i t 6 l e choix des poin ts de rccapturc 1 3 ~ ;lm
éloignés; 300 mètres nous ont semblés a p r i o r i une distarice coavaaablc:.
Après 24 hcures, 3 femellas ont é t é r ep r i se s à c e t t e d i s t a x e . La t r e s L'oy-te
décroissance des recaptures depuis le point 50 m jusqu'au point 300 III
l a i s s e penser que l a dis tance parcourue en une saule f o i s par 1 ~ s î c n c l l e s
d ' A , v i t t a t u s n'excède que de peu c e t t e dis tance.
Lo nombre important de femelles lachées, e t malgré le taux r e l a t ivemi i t
f a i b l e des recaptures , le nombre de r ep r i sa s , permettcnt une i n t a r p r 6 t h i o n
pl-us poussée des r é s u l t a t s ,
Cn observe tout d'abord que le long des deux demi-axes XT e t XZ2 l a d 5 c r o i s -
si'JI1ce des recaptures après 24 heures e s t cxactcment du m6me type, Lo deigk-
axe BE s u i t approximativement l e t r acé du masigot e t nous avons St@ t j i i t 6 n
d ' a t t r i b u e r l a plus f o r t e valeur absolue des recaptures (2,5 Sois p l x q - ~
ELF l e demi-axe NW) à l a presence du marigot e t des qu,lquzs a r b r e s qui
poussent sur ses berges, Nous avons a lo r s observé les r é s u l t a t s Los aemi- axes SB e t SW, '
L a décroissance des reprises e s t du même ordre ékalement m a s la rapport
des va l su r s absolues de recaptures e s t inversé par rapport aux demi-axes
. I
-
c t Nv, Ce n ' e s t apparemment pas l e marigot qui e s t l e fac teur favorisaaLit
la dispersion dans une d i r ec t ion pr iv i lég iée ~
- I2 -
Nous avons cherché a lo r s si ce r t a ins points de recapture n 'exerçaient pas
pour des ra isons r e s t an t à préc iser un r ô l e pasticulièremant a t t r a c t i f ,
Pour c e l a nous avons calculé l a valeur moyenne d'une capture péri-crdpus-
cu la i r e par un homme, pour chaque point de capture e t pendant toute l a
durée de l 'expérimsntation, Bous avons constaté que s i des d i f fé rcnccs ,
d ' a i l l e u r s minimes, ex i s t a i en t en t re l e s d ivers points , e l l e s é t d o n t
d i s t r i b u j e s parfaitement au hasard. Ces différences ne doivent G t r o civ..?e
qu'au plus ou moins grand nombre de g î t e s preimaginaux en a c t i v i t é à
proximité du point de capture, e t à l a distance qui sépase chacun dos g î tes
de ces points . En moyenne, une capture péri-crépusculaire par homme ost
égale à 65,4 fsmelles sur l e s axes NW -t- SW, e t à 6497 femelles su r les m o x
FPJ + SEo I1 para i t a lo r s logique de penser que l a lumière in t e rv i en t comme
fzc teur oziect at l a dispersion. Les bfuser+&ions a t é r i e u r e s r é a l i s é e s sLw
c e t t e espèce nous ont permis de noter une absence quasi- totals d ' ac - t iv i t é
au cours de l a journée e t une ac , iv i t é extrEmement redui te après minuit,
On peut penser qua l a dispers ion des femelles d tA ,v i t t a tus qui c s t unz Cis- persion apé t i t ive , se produit j u s t e avant l a f o r t e période d'agressivi '&
qui se s i t u e immédiatement apres le crépuscule. d ce moment le s o l z i l s;t
bas s u r l ' ho r i zon ou sous l 'hor izon , e t environ 3/4 des f a m e l l e s lach6cs
se comportent comme s i e l l e s fuyaient La lumière o n se d i r igeant do prGlS-
rence vers l ' o s t .
Chez A.vit tatus, l a dispers ion s e r a i t donc pr6-crépusculaire , pr-cc8dant
le f o r t p ic d ' ag res s iv i t é qui se s i t u e l e plus souvent dans l 'haurc qui
s u i t le crépuscule, e t s e r a i t o r i m t 6 e t r ê s nettcment dans l e s e r ~ l u m i 6 r ~ ~ - ombre
L _
A l a s u i t e de c e t t e hypothèse, nous nous sommds poses la cjuastioli c?e
savoi r s i l a mdme tendance n ' e x i s t ~ t pas dans los populations de v3ct:xim
de ga le r i e s , &tan t bien entendu que l a canalisz;tion par l a couvert ~ 6 g 5 t a 1
de l a ga le r i e r e s t a i t primordial e t que le phénomène p o u r r a t S t r e attSiiu6
par l'ombrage qu'apportent l e s arbres de ces ga le r ies .
Les populations de femelles relachges t an t à Gapyé qu'à Finnkolo sont t rop
f a i b l e s pour qu'un t e l phénomène puisse ê t r e observé, sauf cn ce qui concer-
ne A.luteocephalus à Finnkolo , Dans ce cas , e t nous avons eu l a chaiico de
t r a v a i l l e r sur une por t ion de ga l e r i e orientée est-ouest, nous constatons
que la recapture effectuée après 24 heures se r e p a s t i t à ra i son de I~,L$ vers l ' o u e s t e t 2g98$ vers l ' e s t , e t que pour toute l a durée dc l'e:.&+-.-
r ience ces c h i f f r e s d é t a b l i s s e n t à 2194$ de femelles reprisi .s vdrs l ' ouos t
e t 38,5$ ver s l ' e s t , On retrouve donc pour c e t t e espèce, de manièm att&rl;~,Gc
c
I -
\
- 13 -
comme on p o u v d t ' logiquement le"'[email protected], l a m3me tcndance à c i r c u l e r
p l u t ô t vers l ' e s ' t . Le fa i t que les femelles puissknt se d isperser hors do
l a période pré-axépusculaire n ' e s t sans doute pas dtranger à l a moindre _ .
n e t t e t é de. . la. préf6,rence. pour le ,;;ens ouest-est
Pour les autres vecteurs ou pour Lluteocephalus a dapyé les chosCs sont
beaucoup moins ne t tes . Toutefois dans aucune d i s expiriences on na trouve
une inversion de c e t t e tendance. .
EN COYCLUSIO?JS nous noterons 18s points suivants:
- A.africanus e t d.luteocephalus e t dans une moindre mesure b . g r , t , ~ l o r i
se dispersent en suivant l ' a b r i const i tué pas les g a l e r i e s f o r c s t i è r z s du
sec teur sub-soudanais ou des savanes.soudaniennes. Plus ces ga l e r i c s soi i t
denses e t continues plus les femelles sont r ep r i se s en des poin ts d l o i , p 6 s
- I
du l ieu de laché. Une in te r rupt ion b i l a t é r a l e de l a ga le r i e joue l o même
rôle que l a savane et i n t e r d i t , pour peu q u ' e l l e s o i t suffisamment loil;u3,
le passage aux Stegomyia,
Dans les conditions de nos expériences, 300 à 400 mètressemblent S t r c un - " - -
maximum pour l a dispers ion journa l iè re d ' A , africanus e t A. luteocephalus
dans une g a l e r i e de f a ib l e épaisseur e t présentant des discont inui tSs ,
cependant que ces mêmes vecteurs peuvent parcourir 600 m dans l o meme temps
dans une ga ler io plus dense e t p lus continue,
On ne peut pas conclure en ce qui concerne le groupe t a y l o r i ; ces dcuir
espèces manifestent des ca rac t é r i s t i ques c o n t r d i c t o i r e s , I1 se pourra i t
que l a portée de vol journa l ie r s o i t supérieure à l a distance m a x i m u m qu i
s épa ra i t le point de laché des points de recapture les plus 6loigilCi:s.
- L a dispers ion hors des g a l e r i e s e s t t r è s f a i b l e , sur tout pour _?,oafricg~s dont quelques rares femelles ont pu ê t r c r ep r i se s à 50 m en savan2 à G2py.S.
R.luteocephalus a t t e i n t une centaine de mè-tres hors du couvert de l a galerin,
mais dans des proportions trGs fa ib l e s .
- Dans les savanes soudano-sahéliennes de I<or i -Kor i9 sur le plztoau 3o&on,
k , v i t t a t u s a a t t e i n t 300 m en 24 hcures, La proportion de femelles reprises à c e t t e dis tance e t le mode de décroissance des e f f e c t i f s recapturés dopuis
~- - --.-
l e point 50 jusqu'au point 300 m l a i s sen t penser que les f e m l l e s do c e t t e
esphce ne doivent pas pouvoir parcourir plus de 400 mètres en une journse,
- L'or ien ta t ion de l a dispers ion semble se f a i r e par rapport à 1 '8c l a i r e -
ment, Les femelles d ' A,vi t ta tus se déplacer.zient pcndant l a p6rj.ocie pré-
crépusculaire ,
couchent o
à l a recherche d 'un hôte, en fuyant l a lumière &u. s o l e i l
I .
- 14 -
- Rapportéde aux espèces de ga l e r i e , c e t t e hypothèse p a r a i t ê t r e confirmée,
m a i s moins nettement, par l e s r é s u l t a t s r e l a t i f s à l a dispers ion d ' A . - luteocephalus à Finnkolo. Cette tzndance à f u i r l e s o l e i l .couchant, &me s i e l l e n ' e s t plus sensible pour k, a f r i c m u s OU, A.luteocaphalus 5 GapyB,
n ' e s t jamais infirmée par des r é s u l t a t s cont ra i res . Pour ces esp6cr3s de
ga l e r i e l a dispers ion r e s t e soumise en p r i o r i t 6 à l a nécessit6 de r c s t e r
sous ombrage.
I
.. ... BIBLTOGR@HB . . .
&RL' '1974.- L a méthode de Capture-Recapture chez l e s Culicidae:, Diplôme ORSTOH multigr.aphi6 18 p .,
, .
GZRMAIIT (M,)~ ~ 0 u z . m (J.P.), e t mmaa ( L . ) , 1972,- . .
Données su r l e s f x u l t é s de dispers ion de deux d ip tgres d ' int6rGt
médical: Aedes africanus (Theobald) e t Simulium damnosum (Theobald)
dans l a savane ,montagnard du nord du Cameroun occidental .
Cah,ORSTOK, sér,Ent,méd,et P'arasitol . - X ' ( 4 ) 9 291-300.
. .- . . ,
i ' / .
J. !
.... . . .-
. . , .
R
.
. . .
. '
I
. . . . . . . . . . . . .
3i'ombse de femelles
2
... ..-......- ...
;O
50 .I? : 3 I 1200 v 5
II 25 'E a
IO0 E
300 E
600 I3 50 x
IO0 N 200 w
. ._. .
I? 2 995 2?4 ' I
O O ' ..! . ......
. .
...... ,iL9. . --.: ..... 7,3 42 IO0,O ' . . . . . . . . . 100, o . . . , y; .I :.. . . .- , . ~ ..................
-.. TABLl3AJ-J .. I.- Re,captures d ' A , africanus aprGs 24 heures e t g1obalemen-L dans l a ga l e r i e f o r e s t i & r e e t en savane) 2, GapyB, 1972
. Recapture aprës 24 heures 1 . . . . . . . . . 1 P o i n t de Recapture globale (8 jours) Nombre de ue ,la' -3 --
Monbre, de % de l a femelles rec apt
I ' 599 . 4 2395
4 2395
I 599
$ 0
5 1 2374
I reb . aptiin . , feme lle s rec apt.,
o93 I
I 3 4 9
396 1, 2:
5 I 3
O
2
IO0 E
300 E
O I GOO E
r
50: IT
IO0 N 49 I 491 j
o9 3 O 9 3
, I 599 I 5 79 2
O 1200 N
t+z- O I
1 I 7 1 100~0 497 100, o 1397 49
. .
TABLEAU 2 .,- Recaptures d ' A. luteocephalus aprbs 24 heures e%
à Gapy6, en 1972 - . . " globalement dans l a ga l e r i e fo re s t ih re e t - en .*-. savame, I
. . , , . . . . . .... .. . . : " .... .* ... ../..; .....
_. ----I_ - Recapture agrès 24 heures[ . Recapture globale (8 jou r s )
IO0 N
200 B
Point de recapture Wrmbre -de iyd o e l a I$ de? C I O \ Bombre de
' p di nD ' 'de reo apt'ure - .
-..___. b .des ,o0 1 Xombre ,de Lâchées' i femelles
-la rec apt o
- 28,O
490
890 1 2 ~ O
89 0
490
8 4 890
490
100, o
I6,O
l de l a sec apt o
3590
I493 149 3 I4,3
7 9 1
7 9 1
7 ? I
100, o
'crmbre de 'eme l l e s
-- 5:- - O
2
2
2
I
O
I
I
O
i ! Tota l
TABLEAIT 3.- Rec&ptures d'A.gr. t a y l o r i a&6s 24 heures e t globalement dans l a g a l e r i e f o r e s t i e r e e t en savane, à GapyQ9 en I972
_ "
1 $ des 00 \
L 2c hi! e s ++ i .~ J
! I
6 6 x 2
G 5 O
3 I
5
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150 6~ 2DO w
25 E 50 E IO0 E
150 E
300 E
IO0 IT
200 E
To ta l ' I 14 36 roo, o I999 I
TAEXEAU 4.- Recaptures d ' a , africanus après 24 haures e t globalement dans l a ga l e r i e de Gapye, en 1974
P o i n t de I Recapture- après '24 heures . . I
,Ret apture globale ( I 2 jours )
Tyr-zsTi rec'apt o
I O , o IO, o I5,O 1590
590 20, o : 5,o Z590
. . . . .590 , . . . .
.- ...........
'100, o
Nombre de fe me l l e s
4 2
6
5 4 5 3
O ' 50 IT
150 w
25 E 50 E.
IQ0 E
IO0 w
200 w
150 E
300 E
: 200 E
.- ..
. 2
. 3 3 I
4 I
3 O
- I O
20
2 '
- -d. . _- .-
T o t ' a l 593 38 100, o
TABLLAU 5 *-- Recaptures d'A,luteocephalus apr&s 24 heures e t glob&e;wnt dans l a ga l e r i e de Gapyé, en 1974
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I- .. * . . . . . . . . . . . . ........
,,,,. I . . . . . . . I$ I ...............- .. ................ 1.. . . . . . . .
. . . .
. . . . , i . . . . . , / ' . j
,:,, , L .
- .., . . . .
. . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . " ..... .̂ . . . . I . . . . . . . . .. . . . . . . .
:
Recapture . après 24 heures 1 Recapture globable (8 j oilrs)f P o i n t de rec apturc *i
rec apt o
71,4 ,1493
I47 3
3 lâcliée s -'$ de 1 2
rec apt o
42,I 573
I0,5 593 513
1 5 8
1095 593
100, o
Nombre de .femelles
5. ; I . O I O O O O O
O O O
O.
Nombre dc feme I l e s
' 8 I 2 I
O 100, V 200 w 600 W IO0 E 200 23
600 E 800 E I O 0 s 200 s
400 w
400 E
400 s
T o t a l
I O 3 O
. . . I .
7 100, O 774 I I9
TABUBZT 6 *- Hec aptures a t A, a f r i c a n ~ s apr&s 24 heures e t globalemement daqs l a ga l e r i e e t en savane, à Finnkolo
Point de rscajiture
O IO0 IT 200 w 400 W 600 IJ 7
IO0 E
Rec zpture a p r i s 24 heures lEec apture globale (8 jours )
Wombre de t % de l a femelles rec apt o
53 5190 I2 1195 3 299 I 190 0 1 G I 598
. .
. \I
lâchées"
TBILAU 7.- Recaptures d'A.luteocephaius après 24 heures e t globalemccit dans l a ga l e r i e e t en savane9 à Finnkolo
femelles ' recapt . lâcheeh" I_.I
... .
400 ;E 6 600 E 7 800 E O IO0 s 4 200 s O 400 s O
IO0 w 2 O0 ' A 40Ò If 600 W IO0 E. 200 E, 400 E 600' E 800 I3 IO0 s
o 9 5 I7 1 676 174 I9 ' 794 Is 5
5 78
3 I9 2 092 398 09 3 7 2?7 096
697 i 096
O O
1 I --I
I
3 -. o
O :o 2 2 O O O O
Tota l I IO4 IO090 1 873 I--
~ ~
Rec apture globale (8 j o u r s )
25 7 100, O
Uo8mbre de de l a femelles 1 8 facapt . 1~
2 4
' . o O 0 . 2' 5 " 1 , I 0 . O O
O I
I5 100, o i
TABUAU 8*- liecaptures d'_A.gr,taylori après 24 heures e t g1obaler;lcin-t dans l a ga l e r i e e t en savane, à Finnkolo
I
- I
1
I
,
Point de re c ô,p t u re
5 0 sw IO0 sw 50 NE
IO0 NE 200 NE; 300 NE
50 223 100 SE
T o t al
Axe Nrd
Axe SW
Axe HE Axe SF!
Recaptère a p è s 24 heures, -I_-
Jornbre de 'emelles
32
I5 6 6 I I5 6 37 I7 I3 2
33 20
2 O3
y7Të-G rec.apt o
I598 794 299 29 9 o9 5 794 299 I8,2 894 694 19 0 1693 9 78
100, O
Recapture globale ( 9 j ou r s )
Tombre de Femelles
37 20
IT I2 8 23 6 49 27
I5 7 38 24
277
$ de l a rec,apt o
I394 792
490 49 3 299 893 29 2 I79 7 997 594 295 I397 897
100, O
28 21
69 53 ' 2691
51 29 98 62
699 --
TABLEAU 9 o- Recapture il1 A , v i t t atus à Kor i -Kor i