1

“DINÁMICA ESPACIO TEMPORAL DE LARVAS DE LANGOSTA Y PARALARVAS DE CALAMARES DE IMPORTANCIA COMERCIAL EN LA COSTA OCCIDENTAL DE LA

PENINSULA DE BAJA CALIFORNIA.

Clave del proyecto: 20070773

Director del proyecto: MC Alejandro Hinojosa Medina

Profesores participantes: Biol. Martín Hernández Rivas, Dr. Rene Funes Rodríguez.

Alumnos participantes: Itzel Garcia Kauffman,

Jazmín Granados Amores y Carmen Peñaloza Mayorazgo

RESUMEN. Se presentan los resultados obtenidos del primer año de trabajo del proyecto que tenia

una duración de tres años en el cual ya no hubo financiamiento. De acuerdo a las

metas proyectadas fueron dos años de avance en la investigación 1998-1999,

donde se cumplió con la integración de las colecciones científicas de las larvas de

langosta y calamar, las bases de datos y un análisis preliminar de las especies y la

distribución y abundancia presente en la costa occidental de la península de Baja

California Sur.

INTRODUCCIÓN. La Corriente de California (CC), que influye grandemente en las condiciones

oceanográficas de las aguas del noroeste del Pacífico mexicano, se encuentra localizada

en nuestro país desde la frontera con Estados Unidos de América, hasta cerca de Cabo

San Lucas, B. C. S. en la sección sureña. Esta corriente representa un ecosistema muy

importante desde el punto de vista oceanográfico y pesquero para nuestro país, y sobre

todo para la región del noroeste de México.

2

Este ecosistema es de gran importancia desde el punto de vista pesquero por los grandes

volúmenes de recursos pelágicos como las sardinas, anchovetas y calamares, así como

de atunes y peces de pico y por pesquerías sobre recursos bentónicos de alto valor

comercial como abulón y langosta; organismos que están de alguna manera relacionados

con los cuerpos de agua y los procesos físicos de escalas diversas que cubren desde

condiciones templadas hasta aguas con gran influencia subtropical en el sur del Sistema

de la Corriente de California (SCC) (Lynn y Simpson, 1987; Lynn et al., 1998; Hayward et

al., 1999).

LANGOSTA. En México existen cinco especies de langostas espinosas pertenecientes al género

Panulirus Gray (1847), con distribución en aguas tropicales y subtropicales de ambos

litorales. De estas especies, cuatro se presentan en el Océano Pacífico (Panulirus

interruptus, P. gracilis, P. inflatus y P. penicillatus) y una en aguas del Golfo de México y

el Caribe (P. argus), además se reportan algunos especimenes de P. laevicauda y P.

guttatus que no son muy comunes en el área (Solís, 1963).

En la península de Baja California, principalmente en la costa occidental de Baja California

Sur, se explota comercialmente la langosta roja (Panulirus interruptus Randall, 1848), que

representa uno de los recursos pesqueros más importantes de México y ocupa los

primeros lugares de explotación pesquera entre los crustáceos (Díaz-Arredondo y

Guzmán del Próo, 1995; Vega et al., 1996). La langosta es un producto muy bien cotizado

en el mercado nacional e internacional y su pesquería constituye una actividad muy

importante, sobre todo en la parte Noroeste de nuestro país, en donde el recurso (P.

interruptus) es más abundante y por tanto existe un mayor número de pescadores

dedicados a la explotación de este crustáceo. Baja California Sur contribuye con alrededor

del 50% de la captura de langosta en México (Vega et al., 1996; SAGARPA, 2003). En las

últimas cuatro décadas, la producción ha oscilado entre 900 y 1,900 ton., con una media

anual de 1,300 ton., de las cuales el 95 y 97% de la captura está constituida por P.

interruptus y el porcentaje restante lo constituyen las capturas de especies tropicales

como P. inflatus (langosta azul) y P. gracilis (langosta verde). Estas últimas se capturan

principalmente frente a Bahía Magdalena (Vega y Lluch-Cota, 1992; Vega et al., 1996).

3

La langosta roja es típica de las aguas frías de la Corriente de California y llega hasta

latitudes subtropicales. Esta especie se distribuye desde San Luís Obispo, California, E. U.

A. (35° N), hasta el sur de Isla Margarita, B. C. S., México (24° N). El área de mayor

concentración se encuentra entre Punta Concepción, California, E. U. A. a Isla Cedros,

Baja California, México (Johnson, 1971). Sin embargo, también existen registros de su

presencia en la costa Oriental de la península, con algunos individuos dentro del Golfo de

California alrededor de Bahía de Los Ángeles, Isla Tiburón y áreas aledañas (Hendrickx,

1995; Campos, 2007).

Biología y ciclo de vida de la langosta

El ciclo de vida de estos crustáceos es muy complejo, empieza cuando los huevos son

fecundados después del apareamiento, éstos salen del gonoporo localizado en la base

del tercer par de pereiópodos y pasan sobre el espermatóforo, en este momento la

hembra rasca el saco espermático con las quelas del quinto par de pereiópodos liberando

los espermatozoides que fertilizarán a los huevecillos. Estos últimos son depositados en

los pleópodos los cuales se unen por medio de pelos muy finos. Durante el desove, los

huevecillos son expulsados en dos o tres paquetes, con un período intermedio de

descanso cada uno (Buesa, 1965). El número de huevecillos puede ser variable, entre

50,000 y más de un millón dependiendo del tamaño de la hembra y la especie en cuestión

(Lindberg, 1955; Buesa, 1965). El período de incubación de los huevos es de cerca de 3 a

4 semanas en P. argus (Buesa, 1965) y 9 a 10 semanas en P. interruptus (Johnson, 1951;

Lindberg, 1955), tiempo en que la langosta carga los huevos en el abdomen. Los

huevecillos de la langosta eclosionan en intervalos en un período de 3 a 5 días (Buesa,

1965). Aunque para algunas especies, está reportada una larva naupliosoma antes del

primer estadio de filosoma (Baisre, 1964), existe incertidumbre al respecto y es

considerada por algunos autores como una forma embriónica originada por la ruptura

prematura del huevo. De esta manera se considera que las larvas surgen del huevo en el

primer estadio de filosoma. Las larvas de langosta permanecen flotando en el plancton en

estado de filosoma de 6 a 11 meses dependiendo de la especie (Johnson, 1960; Buesa,

1969), tiempo en el que pasan por lo menos por 11 etapas de filosoma (Johnson, 1956),

por medio de numerosas mudas en las que va desarrollando nuevas estructuras y

aumentando de tamaño.

4

Las larvas filosomas no están bien adaptadas para nadar pero pueden realizar ciertos

movimientos que se van mejorando conforme la larva se acerca a los últimos estadios.

Debido a esto, la distribución de su vida planctónica está sujeta a los movimientos de las

masas de agua, donde pueden ser dispersadas en un área muy amplia, siendo llevadas

más allá de la plataforma continental y hasta más de 1000 km fuera de la costa (Phillips,

1977).

De manera tal que, es común encontrar los últimos estadios (IX, X y XI) lejos de la costa,

a diferencia de los primeros (I, II y III) que generalmente se presentan en altas densidades

a lo largo de la costa y cerca de islas en áreas habitadas por adultos (Gracia y Kensler,

1980).

La filosoma en el estadio XI cambia a una fase transparente de forma y estructura muy

parecida al adulto, llamada puerulo. Esta larva es capaz de nadar hacia atrás y hacia

delante con la ayuda de los apéndices abdominales y también puede efectuar

movimientos rápidos de fuga por la flexión del abdomen, que son característicos de los

estados juvenil y adulto (Gracia y Kensler, 1980). El cambio de filosoma a puerulo

(metamorfosis) puede suceder aún fuera de la plataforma continental (Phillips y

Macmillan, 1987); y éste regresa a la costa nadando o permaneciendo a la deriva ya que

todavía no es completamente independiente de las corrientes. El puerulo se establece en

áreas someras donde adquiere pigmentación y pasa al estadio juvenil el cual es muy

similar al adulto. En el estadio juvenil permanece en el fondo, en una amplia variedad de

sustratos, alrededor de 2 a 4 años, tiempo que tarda en alcanzar el estado adulto,

dependiendo de la especie (Herrnkind, 1980; Briones-Fourzán, 1995).

Por otro lado, a diferencia del resto de los crustáceos los palinúridos presenta una fase

larvaria muy compleja que se lleva a cabo en las regiones pelágicas del océano abierto.

En la etapa larvaria los factores independientes de la densidad de la población son los

causantes principales de la mortalidad, la cual puede ser hasta de más de 99%, (Buesa,

1969). Esto se debe principalmente a la acción de los sistemas de corrientes

(Chittleborough y Thomas, 1969), que arrastran a las larvas a zonas adversas para su

desarrollo donde mueren. Dentro de los procesos advectivos que influyen en la dispersión

y retención de las larvas se incluyen los giros, meandros, corrientes costeras y corrientes

superficiales que son inducidas por los vientos y las responsables de la retención de las

larvas que aseguran el reclutamiento de la población.

5

El sistema de corrientes, que se presenta en el área de estudio se encuentra influenciada

por dos corrientes dominantes que presentan propiedades físicas y químicas particulares

y variaciones en intensidad a través del año (wirtky, 1965; Hickey, 1979; Lynn y Simpson,

1987), qué se encargan de transportar y dispersar las larvas en un área muy amplia

(Phillips, 1977). Aunado a la dinámica de las corrientes, los eventos oceanográficos de

calentamiento o enfriamiento conocidos como El Niño y La Niña, tienen una gran

influencia en los ciclos de vida de las filosomas, afectando la reproducción, las

magnitudes del asentamiento, sobrevivencia y reclutamiento de la langosta (Vega, 2003 y

Guzmán del Próo et al., 2003).

En este contexto resulta de gran interés relacionar la influencia de las variaciones

climáticas y oceanográficas en la dinámica larval de la langosta roja. El presente estudio

tiene por objeto contribuir al conocimiento de la biología durante la ontogenia temprana de

P. interruptus mediante la descripción de los patrones de distribución y abundancia de las

larvas filosomas, en relación a las características oceanográficas durante el evento El

Niño-Oscilación del Sur (ENOS), en la costa occidental de la península de Baja California.

CALAMAR

Seis de los diez géneros de calamares de la Familia Ommastrephidae representan la

base de una pesquería de gran importancia comercial a nivel mundial, conformando más

de la mitad de las capturas totales. La pesquería de calamar en México ocupa uno de los

cuatro primeros lugares en las estadísticas pesqueras (Anuario de Pesca, 2003). De

acuerdo con Okutani (1980) y Roper et al. (1984), las especies de calamares

pertenecientes a esta familia que se encuentran en México son: Illex coindetii (Vérany,

1838), Illex oxygonius (Roper, Lu y Mangold, 1969), Ommastrephes pteropus (Steenstrup,

1855), Ornithoteuthis antillarum (Adam, 1957), Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821),

Eucleoteuthis luminosa (Sasaki, 1915), Sthenoteuthis oualaniensis (Lesson, 1830),

Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802) y Dosidicus gigas (d’Orbigny, 1835). En particular, las

últimas cinco se distribuyen en la costa occidental de la península de Baja California y D.

gigas, es la única que se captura a nivel comercial en nuestro país.

La pesquería del calamar gigante (D. gigas) comenzó en el Golfo de California en el

año de 1974, los volúmenes de las capturas de este molusco se han incrementado y en

1996-1997 alcanzaron cifras anuales record de 107,966 t y 120,877 t, respectivamente.

6

En el litoral del Pacífico y de acuerdo con las cifras que proporciona la SEMARNAT en el

Anuario de Pesca 2003 la captura de este recurso fue de 73,849 t de las cuales 32, 784 t

correspondieron al Estado de Baja California Sur.

Debido a la importancia actual y potencial que el recurso calamar tiene para nuestro

país y en particular las especies pertenecientes a la Familia Ommastrephidae, es

necesario incrementar el conocimiento existente sobre su dinámica poblacional y su

biología reproductiva, entre otras cosas. Los estudios realizados han sido enfocados a

calamares adultos básicamente en un sentido pesquero, mientras que los trabajos

efectuados en su biología reproductiva con las paralarvas o estadios tempranos que

forman parte del plancton, son muy escasos. En este sentido, no existe suficiente

información acerca de los desoves ni tampoco sobre el desarrollo embrionario en la

Familia Ommastrephidae. Los registros publicados de huevos encontrados en el medio

natural son muy escasos. Sin embargo, se sabe que los integrantes de esta familia

producen grandes cantidades de huevos esféricos pequeños, que miden de 0.3 a 1 mm

de diámetro, encapsulados en masas gelatinosas que pueden contener de 10,000 a

100,000 (Cheslin y Giragosov, 1993). En algunos géneros como Illex, estas masas

gelatinosas se hunden y se adhieren a algún sustrato en el fondo del mar, pero en otros

como Ommastrephes y Sthenoteuthis, se cree que las masas de huevos permanecen

flotando en ó cerca de la superficie (O’Dor y Balch, 1985); sin embargo, es muy difícil

recolectarlas con redes (Vecchione, 1999), los huevos una vez depositados en el mar se

desarrollan directamente sin etapas de metamorfosis (Roper et al., 1984).

El tiempo de desarrollo embrionario en los calamares varía desde pocos días hasta

varios meses dependiendo de la especie y de las condiciones ambientales (Roper et al.,

1984; Boletsky, 2003). Cuando eclosionan, las paralarvas son nadadoras activas que

utilizan un hábitat diferente al de los adultos formando muchas veces parte del plancton.

Se desconoce el tiempo de permanencia de estas en la columna de agua, aunque

dependiendo de la especie puede durar varias semanas (Bower, 1996). Las paralarvas de

la Familia Ommastrephidae son las únicas que presentan un estadio de desarrollo

característico conocido como Rhynchoteuthion que se distingue del resto por la presencia

de dos tentáculos fusionados en forma de una proboscis (Nesis, 1979; Wormuth et al.,

1992). Su distribución y abundancia está relacionada a regiones de surgencias (Young e

Hirota, 1998; Rocha et al., 1999; Vecchione, 1999), frentes (Anderson y Rodhouse, 2001;

7

Diekmann y Piatkowski, 2002; Ichii et al., 2004) así como a sistemas de corrientes que

son parte estratégica esencial en su ciclo de vida (Roberts y van den Berg, 2002).

Por otro lado, la temperatura del mar es considerada como un factor primordial en el

éxito de la sobrevivencia y crecimiento de las paralarvas de la Familia Ommastrephidae,

con la óptima en el intervalo de los 15° a los 29° C (Sakurai et al., 1996; Bower et al.,

1999; Yatsu, 1999; Vecchione, 1999).

Las diferencias entre los adultos de las especies de la Familia Ommastrephidae

encontrados en la costa occidental de la península de Baja California están claramente

establecidas (Clarke, 1962; Roper et al., 1984; Wolf, 1984; Wormuth, 1998). En el caso de

las paralarvas de las cinco especies que pueden encontrarse en el área de estudio, las

diferencias consisten en la presencia y posición de los cromatóforos, forma y tamaño de

las ventosas en la proboscis, presencia, número y posición de los fotóforos, y en las

relaciones morfométricas de los organismos (Nesis, 1970; Harman y Young, 1985; Young

e Hirota, 1990; Wormuth et al., 1992; Cheslin y Giragosov, 1993; Sakurai et al., 1995;

Yatsu, 1999; Yatsu et al., 1999; Alejo-Plata, 2002; Wakabayashi et al., 2002).

Dada la importancia y el escaso conocimiento de la fase planctónica de los

ommastréfidos, este trabajo pretende identificar, las paralarvas de las especies de

cefalópodos de la Familia Ommastrephidae presentes en las aguas frente a la costa

occidental de la península de Baja California, México y su relación con algunas variables

ambientales.

ÁREA DE ESTUDIO El área de estudio comprende la costa occidental de la Península de Baja California, se

encuentra ubicada en las coordenadas entre los 25° y los 32° N y entre 113° y 119° W,

que va desde frente a Ensenada B.C., hasta San Gregorio B.C.S. (Fig. 1).

La costa oeste de la península de Baja California está influenciada por el Sistema de la

Corriente de California (SCC) el cual está limitado al norte por la masa de agua Subártica,

al Oeste por el Pacífico Central y al sur por el Pacífico Ecuatorial, (Wirtky, 1965; Hickey,

1979). Dicho sistema esta formado básicamente por tres corrientes, la Corriente de

California (CC) con dirección al ecuador, la Contracorriente costera (CCC) (también

conocida como Corriente de Davidson en la zona norte de Punta Concepción, Cal., USA)

con flujo hacia el polo cercana a la costa, y la Contracorriente profunda de California

(CCSC) que fluye subsuperficialmente hacia el polo sobre la plataforma continental

8

(Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987). La fuerza e interacción dinámica de estas

corrientes determina la productividad biológica del sistema.

La Corriente de California es el límite oriental del giro anticiclónico de gran escala del

Pacífico Norte (Hickey, 1979). Es una corriente superficial (de 0 a 300 m de profundidad)

con una velocidad promedio de 25 cm/s (Reid et al., 1963), que puede llegar hasta 50

cm/s. Esta corriente presenta un flujo paralelo a la costa en dirección al Ecuador durante

todo el año a lo largo de la costa oeste de Norte América, hasta incorporarse con la

Corriente Norecuatorial (Lynn y Simpson, 1987; Bograd et al., 2001). Se caracteriza por

tener baja temperatura, baja salinidad, alto contenido de oxígeno disuelto y es rica en

nutrientes (Lynn y Simpson, 1987). La Corriente de California se intensifica durante

primavera y verano en coincidencia con la intensificación de los vientos dominantes del

Norte, mismos que impulsan su recorrido hacia el sur y el movimiento de las aguas

costeras, originando eventos de surgencia que incorporan aguas ricas en nutrientes hacia

la superficie (Lynn y Simpson, 1987). A finales del verano, este componente se debilita o

se invierte por el cambio de dirección de los vientos y los afloramientos generalmente

cesan en los meses de otoño e invierno. Además, a partir de esta época una

contracorriente costera superficial se desarrolla desde Baja California a Punta Concepción

(Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987).

Las propiedades del agua del SCC son atribuidas a la presencia de cuatro masas de agua

que están definidas por temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y nutrientes. el Agua

Subártica del Pacífico (ASP), el Agua Subtropical Superficial (AStS), El Agua de

Transición (Atr) y el Agua de Pacífico Ecuatorial (APE) (Lynn y Simpson, 1987; Durazo y

Baumgartner, 2002).

El Agua Subártica del Pacífico (ASP) se forma en altas latitudes donde hay exceso de

precipitación y pérdida de calor (<15°C), bajas salinidades (<33.5), alto contenido de

oxígeno y nutrientes (Gómez y Vélez, 1982). Este tipo de agua ingresa a la Corriente de

California por el Norte y en su recorrido hacia el Sur se localiza cerca de la costa en Baja

California y entre la superficie y los 100 m de profundidad durante primavera, en contraste

durante el verano y otoño se retira de la costa (Hickey, 1979). La Corriente de California

puede extenderse hasta el extremo Sur de la península, donde experimenta una mezcla y

modificación de sus propiedades hidrográficas que la hacen más cálida y salina. La AStS

definida por Roden (1971) es equivalente al Agua del Pacífico Central Norte descrita por

Sverdrup et al. (1942). Se caracteriza por presentar aguas más cálidas (20-28ºC), salinas

(>34.4) y concentraciones relativamente bajas de oxígeno disuelto y nutrientes (Lynn y

9

Simpson, 1987). A lo largo de la CC existe mezcla entre la ASP y AStS. Roden (1971)

identifica una capa de agua superficial de 50 m de espesor sobre el ASP en la región sur

de Punta Eugenia definida como Agua de transición (ATr) debido a la mezcla de ASP y

AStS. El agua del Pacifico Ecuatorial (APE), entra a la CCSC y se localiza desde los 10 a

20 ºN y por debajo de la termoclina hasta 800 m de profundidad, la cual se incorpora al

SCC entre los 150 y 500 m de profundidad, frente a la costa de Baja California (Reid et

al., 1958), esta masa de agua presenta valores de salinidad mayores a 34.3, baja

temperatura (8-15º C) y alta concentración de nutrientes, pero bajo contenido en oxígeno

disuelto (Lynn y Simpson, 1987).

El sistema de La Corriente de California es altamente vulnerable a los cambios climáticos

en particular los relacionados con la ocurrencia de eventos El Niño (Chelton et al., 1982;

Baumgartner, 2002). El evento ENOS (El Niño/Oscilación del Sur) 1997-1999 llegó a ser

catalogado por varios autores como “el evento climático del siglo”, por ser el más intenso,

aunque de corta duración (McPhaden, 1999; Baumgartner, 2002).

El desarrollo de condiciones anómalas en la mayor parte del Océano Pacífico comenzó en

el verano 1997, lo cual indicó el inicio de un evento El Niño, (Jiménez-Pérez et al., 1998).

En este evento se observó un calentamiento anormal de las aguas superficiales del

Pacifico Tropical Oriental así como de un incremento en el nivel medio del mar (NMM),

una disminución en la intensidad de las surgencias y un incremento de la temperatura

superficial del mar (TSM) (Lynn et al., 1998; Lluch-Cota et al., 2001 y Lluch-Belda et al.,

2003b). De invierno de 1997 a la primavera de 1998 fue el periodo más intenso de este

evento, declinando en verano y otoño (Hayward et al., 1999). Posteriormente, en el

Pacífico se observó un patrón típico denominado La Niña, con efectos contrarios a El Niño

que originó una de las más dramáticas transiciones de aguas cálidas, a aguas frías en el

Pacífico Tropical Oriental. (Hayward et al., 1999). Este nuevo evento (La Niña) tuvo un

efecto desde diciembre de 1998, a la primavera de 1999, persistiendo al menos hasta la

primavera del 2000 (Bograd et al., 2001); caracterizado por presentar condiciones de alta

productividad por efecto de las surgencias, originadas por el esfuerzo del viento en

dirección al sur durante la primavera y verano de 1999, que favorecieron un aporte de

agua fría rica en nutrientes a la superficie (Magaña-Rueda y Morales, 1999).

MATERIAL Y MÉTODOS

El material biológico y datos oceanográficos utilizados provienen de los cruceros

oceanográficos realizados con periodicidad estacional de octubre de 1997 a 1999, en la

10

costa occidental de la península de Baja California. Las campañas de muestreo se

efectuaron a bordo del Buque oceanográfico “Francisco de Ulloa”. El monitoreo oceánico

de la parte sur de la Corriente de California formó parte de un programa interinstitucional

denominado ”Investigaciones Mexicanas de la Corriente de California” (IMECOCAL), en

colaboración con el Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de

Ensenada (CICESE) y el Departamento de Plancton y Ecología Marina del Centro

Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR).

El plan de estaciones de muestreo comprende desde Ensenada, B.C. hasta San

Gregorio B.C.S. (Fig. 2). La extensión longitudinal de la red de estaciones con

respecto de la línea de costa fue de aproximadamente 120 millas náuticas (estación

60), a excepción de la parte central frente a Bahía Vizcaíno, donde se extiende hasta

200 millas náuticas (estación 80). La distancia entre estaciones fue de 20 millas

náuticas y entre las líneas o transectos latitudinales fue de 40 millas náuticas. Cada

crucero difiere en la cobertura de la red de estaciones debido principalmente a las

condiciones ambientales que impidieron cumplir con el derrotero, sin embargo, el plan

de muestreo es similar al que ocupó en aguas mexicanas el antiguo programa

CalCOFI.

Figura 1. Área de estudio y red de estaciones de muestreo del programa

IMECOCAL.

11

Las muestras de plancton se obtuvieron siguiendo la metodología estándar de muestreo

de acuerdo con Smith y Richardson (1979), que consiste en arrastres oblicuos desde la

superficie hasta 210 m de profundidad máxima, aproximadamente y a una velocidad de 2

nudos. Se utilizó una red tipo “BONGO” de 0.6 m de diámetro en la boca, provistas de

redes cilíndro-cónicas con apertura de malla de 505 µm, copos flexibles de la misma luz

de malla y flujómetros digitales colocados al centro de la boca de cada red, para medir el

volumen de agua filtrada. Las muestras en campo fueron preservadas con formaldehído al

10% neutralizado con borato de sodio.

En cada estación se registraron datos de temperatura del mar y salinidad, utilizándose un

CTD Seabird equipado con sensores de conductividad y temperatura. Las bases de datos

oceanográficos están disponibles en Informes técnicos de Investigación del CICESE y son

accesibles por internet http://imecocal.cicese.mx/texto/prod/tecnic.htm

En laboratorio se determinó la biomasa zooplanctónica de cada una de las muestras por

medio del método de volumen desplazado (Beers, 1976), en una probeta graduada,

excluyendo los organismos considerados no planctónicos, como calamares y pulpos

grandes, juveniles y adultos de peces. Posteriormente las muestras fueron llevadas a una

concentración de formol al 4% en una solución saturada de borato de sodio para su

conservación final. Los datos de biomasa zooplanctónica fueron estandarizados a 1000

m3 de superficie marina de agua filtrada (Smith y Richardson, 1979).

Posteriormente las muestras de plancton, se revisaron en su totalidad y todas las larvas

de langosta y calamar fueron extraídas. Los criterios para la asignación de los estadios

de desarrollo larvario de la langosta, se realizaron de acuerdo con la clave taxonómica de

Johnson (1956) y el apoyo de un microscopio estereoscopio. Posteriormente el número de

filosomas por estadio recolectadas en cada estación de muestreo, fueron estandarizadas

a 10 m2 de superficie marina de acuerdo con Smith y Richardson (1979).

En el caso de las paralarvas de calamar, las pertenecientes a la Familia

Ommastrephidae fueron seleccionadas con base a la forma típica de la paralarva

rhynchoteuthion. Los criterios seguidos para su identificación fueron los propuestos por

Nesis (1970), Roper et al. (1984), Harman y Young (1985), Young e Hirota (1990),

Wormuth et al. (1992), Cheslin y Giragosov (1993), Yatsu (1999), Yatsu et al. (1999),

Sakurai et al. (1995) y Wakabayashi et al. (2002). La abundancia por especie y morfotipo

se determinaron y estandarizaron a 1000 m3 de agua filtrada (Smith y Richardson, 1979).

12

Se elaboraron los mapas de distribución de la abundancia de paralarvas (Pl/1000 m3)

para cada una de las especies de la Familia Ommastrephidae, y en el caso de las larvas

filosomas (Fl/10m2) utilizando los intervalos de abundancia de grupos del zooplancton

definidos previamente en los reportes de la serie CalCOFI (Smith, 1971), con el fin de

establecer las áreas de concentración de larvas a lo largo de la costa occidental de la

península de Baja California

RESULTADOS. Distribución y Abundancia de filosomas

Se recolectaron un total de 480 muestras de plancton en los ocho cruceros

analizados, se obtuvieron un total de 2,394 filosomas/10m2 en las cuales se identificaron

los 11 estadios de desarrollo larval y la fase de puerulo.

En los cruceros de octubre de 1997, 1998 y 1999, se encontraron las mayores

densidades de larvas filosomas (531 filosomas/10m2; 482 filosomas/10m2 y 312

filosomas/10m2 respectivamente) seguido por los cruceros de verano 1998 y 1999 que

presentaron 291 y 412 filosomas/10m2 respectivamente. En las colectas de los cruceros

de enero del 1998 y 1999 se registraron densidades mínimas con aportes de 156 y 119

filosomas/10m2. Durante el crucero de abril se encontró el menor número de larvas que el

resto de los cruceros con una densidad de 91 filosomas/10m2 (Fig. 2).

Figura 2. Densidad de larvas filosomas por crucero.

Distribución Espacial de las Abundancias Se elaboraron mapas de distribución de la abundancia total de larvas filosomas

colectadas durante El Niño y La Niña, con el fin de establecer las áreas de concentración

13

de larvas a lo largo de la costa occidental de la península de Baja California, para cada

uno de estos eventos. La división por estadio fue agrupada en tres categorías

consideradas, como iniciales del I-IV, intermedios del V-VIII y finales del IX al XI (Tabla I).

Tabla I. Abundancia relativa (%) por estadio para cada crucero. Iniciales Intermedios Finales I II III IV V VI VII VIII IX X XI P

9710 - - 1 8 24 39 19 3 4 1 1 - 9801 - - - - - 3 - 16 18 38 24 - 9807 31 30 22 11 2 - - - - 2 2 - 9810 1 1 2 4 9 29 42 4 5 4 - - 9901 - - - - - - 5 9 21 65 - - 9904 - - - - - - 8 9 17 38 28 - 9908 45 17 19 8 - - - - - - 5 6 9910 3 - 10 13 25 26 9 7 3 2 2 - Para el periodo cálido, crucero 9710 se observa que las larvas filosomas se

encuentran en toda el área de estudio principalmente en la parte central de la red de

estaciones (Fig. 3a), las abundancias estuvieron dominadas por los estadios intermedios

con el 85% de la abundancia total (Tabla I). En el crucero 9801 las larvas se encontraron

dispersas en toda la red de estaciones con mayores abundancias en las estaciones

oceánicas (Fig. 4b), y originadas principalmente por estadios finales (81%). En el crucero

9807, las larvas filosomas se presentan en la zona costera de la región norte y central de

la red de estaciones, y se registró un grupo distribuido fuera de la costa (Fig. 3c), pero el

dominio en abundancia fue originado por primeros estadios con el 94% de la abundancia

total. El crucero 9810 presenta dos zonas de distribución una en la parte norte y otra en la

parte sur, con un dominio en abundancia de estadios intermedios (83%) en la región

oceánica frente a Punta Eugenia (Fig. 3d).

En el evento La Niña se observa que para el crucero 9901 las abundancias se

presenta en la región oceánica y al sur del área de estudio (Fig. 4a). En este crucero las

mayores abundancias correspondieron a los estadios finales con el 86% de la abundancia

total (Tabla I), en el caso para el crucero 9904 se observaron dos centros de distribución

uno en la parte norte y otro en la parte sur del área de estudio cerca de la costa, habiendo

en la parte central una ausencia total de larvas (Fig. 4b), de igual forma las abundancias

fueron dominadas por los estadios finales (83%).

Para el crucero 9908 las abundancias se presentaron cerca de la costa a todo lo

largo de la red de estaciones, con mayor abundancia de larvas en la parte norte (Fig. 4c) y

originadas principalmente por primeros estadios con el 89% de la abundancia total,

14

sobresaliendo el registro de puerulos que aportaron el 6% de la abundancia total (Tabla I).

En el crucero 9910 la distribución de larvas mostró una tendencia hacia la parte sur de

punta Eugenia y del área de estudio (Fig. 4d), con un dominio de los estadios intermedios

(67%).

15

Figura 3. Mapas de la distribución espacial y abundancia total de los estadios de larvas filosomas en la

península de Baja California, para los cruceros IMECOCAL. a) 9710, b) 9801, c) 9807, d) 9810.

16

Figura 4. Mapas de distribución espacial y abundancia total de los estadios de

larvas filosomas en la península de Baja California, para los cruceros IMECOCAL. a) 9901, b) 9904, c) 9908, d) 9910.

Variación Temporal de la Abundancia de los estadios larvales

La distribución de frecuencias por estadios nos indica que en el periodo de estudio se

registraron tres cohortes, una que probablemente inició en verano del 1997 y que para

cuando inició el periodo de estudio en otoño de 1997 se observó los estadios intermedios

y terminando en verano de 1998 con la presencia de estadios finales, la segunda cohorte

17

inicia en verano de 1998 con la presencia de los primeros estadios de desarrollo, de ahí

se observa claramente una tendencia de las fases de desarrollo de las larvas que se

registraron otoño de 1998 con la presencia de estadios intermedios, invierno y primavera

de 1999 se observan estadio finales y concluye en verano de 1999, con la presencia de

estadios finales y la fase de puerulo, la tercera cohorte se observa en el verano de 1999

con la presencia de estadios iniciales y que probablemente terminaría en el verano del

2000 (Fig. 5).

18

Figura 5. Distribución de frecuencia por estadios de desarrollo de larvas

filosomas para cada temporada de muestreo. Distribución de larvas filosomas y su relación con las corrientes geostróficas

Con respecto a la distribución de las larvas filosomas y las corrientes geostróficas,

se muestran los mapas de alturas dinámicas superficiales (0/500 dbar), durante los

19

cruceros que corresponden al evento de El Niño 9710, 9801 ,9807 ,9810 (Fig. 6), como

una forma de demostrar la relación entre la distribución de larvas con la circulación

superficial. Particularmente, en el crucero 9710 cuando fue el pico máximo de

calentamiento se encontró la mayor cantidad de larvas filosomas, en casi toda la red de

estaciones, se observa un fuerte flujo costero de agua que se dirige hacia el polo, cercano

a la superficie a lo largo de la península al sur de Punta Eugenia, este flujo de agua se

divide en dos brazos a la altura de Isla Cedros. Una rama en dirección al polo sigue a lo

largo del contorno de la plataforma costera, hacia la línea de costa y la otra rama cambia

repentinamente de dirección en sentido opuesto y fluye hacia el ecuador con un

componente fuera de la costa cerca del límite sur del área de estudio, correspondiendo a

lo ya reportado por Durazo y Baumgartner (2002).

Durante el crucero 9801 las anomalías de alturas dinámicas indicaron un patrón de

circulación débil en la región de estudio con un gradiente norte y uno en la región sur con

un flujo débil hacia mar adentro, se observa un giro de tipo anticiclónico al sur de punta

Eugenia, las larvas filosomas parecen asociarse a los flujos de las corrientes, o a estos

giros, distribuyéndose de forma relativamente uniforme en el área de estudio (Fig. 6 a y

b). De igual forma para el crucero 9807, el componente costero de los flujos hacia el sur

de la Corriente de California en el verano, se registraron larvas filosomas asociadas a los

giros, se observa uno cerca de la costa de tipo anticiclónico y otro mas oceánico de tipo

ciclónico en la parte norte, y un pequeño giro ciclónico frente a Punta Baja (Fig. 6c),

mientras que en la porción central se presenta un giro casi permanente al sur de isla

Guadalupe y otro pequeño giro mas oceánico frente a Punta Eugenia. En otoño (crucero

9810) la Corriente de California se aleja de la costa entrando al área de estudio en la

región norte, con un flujo predominantemente hacia el sur, donde se deriva un giro de tipo

ciclónico frente a San Quintín, el flujo se mueve hacia la costa y de ahí al sur alrededor de

un meandro en sentido de las manecillas del reloj al sur de la Isla Guadalupe y deja el

área aparentemente en tres ramas, una oceánica dirigida hacia el oeste, en este giro se

encuentran asociadas las larvas filosomas, al sur y hacia la costa (Fig. 6d). Las larvas

filosomas se distribuyeron de acuerdo al patrón de las corrientes entre Ensenada y Punta

Baja, así como frente a Punta Eugenia y al sur.

20

Figura 6. Mapas de distribución y abundancia de larvas filosomas de los cruceros IMECOCAL. a) 9710, b) 9801, c) 9807, d) 9810 y su relación con anomalías de altura dinámica (0/500 dbar) (tomadas de Durazo y Baumgartner, 2002). El intervalo de las

isolineas es de 0.02 din·m. Las flechas indican la dirección de la corriente.

Abundancia de Paralarvas de ommastréfidos Se recolectaron un total de 236 muestras de zooplancton en los cuatro cruceros

analizados. De éstas, 145 resultaron positivas para cefalópodos (61.4 %) y solo 33

21

estaciones (13.9%) lo fueron para las paralarvas de la Familia Ommastrephidae (Tabla II).

El número total de cefalópodos obtenidos en los cuatro cruceros fue de 2,944 Pl/1000 m3

de los cuales 1,668 paralarvas de la Familia Ommastrephidae conformaron el 59% del

total. El crucero de septiembre/octubre de 1997 tuvo una menor cobertura del área de

estudio por ser el crucero piloto, mientras que los cruceros realizados en 1998

prácticamente cubrieron la totalidad de la red de estaciones del programa IMECOCAL.

Tabla II. Número de estaciones muestreadas por crucero, estaciones positivas (Est. +),

total de paralarvas colectadas (Pl), abundancia total estandarizada de paralarvas

(Pl/1000m3) y abundancia relativa (%) por crucero durante 1997-98 en la costa occidental

de la península de Baja California Sur. Crucero IMECOCAL

Mes

Estaciones

Cefalópodos Est. + Pl Pl/1000 m3

Ommastréfidos Est. + Pl Pl/1000 m3

Abund. relativa

% 1997

9709/10 Sep/Oct 39 23 110 331 4 16 43 14.5 1998

9801/02 Ene/Feb 69 37 164 512 10 55 168 33.5 9807 Jul 65 36 687 1,764 17 582 1,453 84.7

9809/10 Sep/Oct 63 49 149 337 2 2 4 1.3 TOTAL 236 145 1,110 2,944 33 655 1,668 La abundancia relativa (%) de los ommastréfidos encontrados en cada uno de los

cruceros analizados mostró un incremento gradual desde 14.5% en octubre de 1997,

33.5% en enero y 84.7% en julio, mientras que en octubre de 1998, se redujo la presencia

de la Familia Ommastrephidae a solo el 1.3%, respecto del total de los cefalópodos (Tabla

II).

Abundancia Total por especie. Durante 1997-98 la Familia Ommastrephidae estuvo representada por las paralarvas

de 4 especies. En la figura 7 se presenta la abundancia total por especie mientras que su

abundancia porcentual se muestra en la tabla III. Se observa que la más importante fue D.

gigas que alcanzó un total de 759 Pl/1000 m3 y representó el 45% del total registrado a lo

largo de este estudio, seguida de S. oualaniensis con 181 Pl/1000 m3 (11%). Las especies

E. luminosa y H. pelagica mostraron muy baja abundancia (13 Pl/1000 m3 y 4 Pl/1000 m3

respectivamente) ambas sumaron alrededor del 1%. El complejo específico que en este

trabajo se denominó como Grupo S-D se registró con una abundancia total de 380

22

Pl/1000 m3, lo que representó el 23% del total. En el caso del Morfotipo A, este presentó

valores de abundancia total similar a S. oualaniensis (175 Pl/1000 m3) mientras que el

Morfotipo B solo contribuyó con un 0.2 % (5 Pl/1000 m3) (Fig. 7).

0

100

200

300

400

500

600

700

800

D.g. S.o. S-D E.l. H.p. Morf A Morf B

Pl /

1000

m3

Figura 7. Abundancia total de paralarvas de ommastréfidos identificadas en la costa occidental

de la península de Baja California, durante 1997-98. D.g.= Dosidicus gigas; S.o.= Sthenoteuthis

oualaniensis; S-D= Grupo Sthenoteuthis-Dosidicus; E.l.= Eucleoteuthis luminosa; H.p.=

Hyaloteuthis pelagica; Morf A = Morfotipo A; Morf B = Morfotipo B.

La presencia de las paralarvas de las especies de ommastréfidos identificadas no fue

consistente crucero a crucero. En la Tabla III se muestra la abundancia de las especies

por crucero, se observa que las abundancias más altas de las 4 especies identificadas y

el grupo S-D se registraron en julio de 1998, y este último, fue el único presente en todo el

período de estudio.

Tabla III. Abundancia total (AB, Pl/1000 m3) y abundancia relativa (%) de las paralarvas de

ommastréfidos colectadas en la costa oeste de la península de Baja California durante 1997-98.

Especie 9709/10 Sep/Oct

9801/02 Ene/Feb

9807 Jul

9809/10 Sep/Oct

Total

AB % AB % AB % AB % AB

Dosidicus gigas 15 0.8 743 44.5 759

Sthenoteuthis oualaniensis 6 0.3 176 10.5 181

S-D 6 0.3 39 2.33 333 19.9 2 0.1 380

Eucleoteuthis luminosa 11 0.6 2 0.1 13

Hyaloteuthis pelagica 4 0.2 4

Morfotipo A 82 4.9 93 5.5 175

Morfotipo B 5 0.2 5

No identificadas 32 1.9 32 1.9 87 5.2 151

TOTAL 1,668

23

Distribución de la abundancia Dosidicus gigas

Esta especie se presentó en los cruceros de enero/febrero y julio de 1998 (IMECOCAL

9801/02 e IMECOCAL 9807). En ambos, su distribución estuvo restringida a la parte sur

del área de estudio, localizándose entre Punta Eugenia y Punta Abreojos B.C.S. Durante

enero/febrero, únicamente se registraron dos estaciones positivas para esta especie con

valores de abundancia muy bajos (1 a 15 Pl/1000 m3) (Fig. 8A). En el crucero de julio, en

el área frente a Punta Eugenia aumentó, al registrarse una concentración máxima de 723

Pl/1000 m3 en la estación de muestreo más cercana a Punta Eugenia (Fig. 8B).

Complejo S –D

Este grupo de paralarvas se registró en los cuatro cruceros. Su distribución en el

crucero de 1997 se restringió a la región norte frente a Punta Banda B.C, con una

abundancia muy baja (Fig. 9A). En los cruceros realizados en 1998, su distribución fue

exclusivamente en la porción sur del área de estudio, entre Punta Eugenia y Punta

Abreojos, B.C.S. Las abundancias fueron muy baja y baja en el crucero de enero/febrero

(Fig. 9B) y en general, muy bajas en los dos últimos cruceros. Sin embargo, en julio se

observó un incremento en el número de estaciones positivas para este grupo, semejante

al incremento descrito para D. gigas, y se registró una abundancia alta (256 a 1,023

Pl/1000 m3) localizada también en la estación de muestreo más cercana a Punta Eugenia

(Fig. 9C).

Eucleoteuthis luminosa

Las paralarvas de esta especie se presentaron en los cruceros de julio y

septiembre/octubre de 1998. Su distribución fue principalmente en la zona central del área

de estudio (al norte y noroeste de Isla de Cedros) con abundancias muy bajas en todas

las estaciones donde se encontró esta especie (Figs. 10A y 10B).

24

118° 116° 114° 112°24°

26°

28°

30°

32° Dosidicus gigas

IMECOCAL 9801/02

1 - 15

16 - 63

64 - 255

256 - 1023

1024 - 4095

Pl / 1000 m

A3

118° 116° 114° 112°24°

26°

28°

30°

32°

IMECOCAL 9807

Dosidicus gigasB

Figura 8. Distribución de paralarvas de Dosidicus gigas en la costa occidental de la península de

Baja California, durante 1997-98. A) Crucero IMECOCAL 9801/02, B) Crucero IMECOCAL 9807.

118° 116° 114° 112°24°

26°

28°

30°

32° GRUPO S - D

IMECOCAL 9709/10

1 - 15

16 - 63

64 - 255

256 - 1023

1024 - 4095

Pl / 1000 m 3

A

118° 116° 114° 112°24°

26°

28°

30°

32° GRUPO S - D

IMECOCAL 9801/02

B

118° 116° 114° 112°24°

26°

28°

30°

32°

IMECOCAL 9807

GRUPO S - DC

118° 116° 114° 112°24°

26°

28°

30°

32°

IMECOCAL 9809/10

GRUPO S - DD

Figura 9. Distribución de paralarvas del grupo S-D en la costa occidental de la península de Baja

California, durante 1997-98. A) Crucero IMECOCAL 9709/10; B) Crucero IMECOCAL 9801/02; C)

Crucero IMECOCAL 9807; D) Crucero IMECOCAL 9809/10.

25

118° 116° 114° 112°24°

26°

28°

30°

32°

IMECOCAL 9807

Eucleoteuthis luminosa1 - 15

16 - 63

64 - 255

256 - 1023

1024 - 4095

Pl / 1000 m3

A

118° 116° 114° 112°24°

26°

28°

30°

32°

IMECOCAL 9809/10

Eucleoteuthis luminosaB

Figura 10. Distribución de paralarvas de Eucleoteuthis luminosa en la costa occidental de la península de Baja California, durante 1997-98. A) Crucero IMECOCAL 9807; B) Crucero

IMECOCAL 9809/10.

Distribución con respecto a la costa En la figura 12 se presenta la distribución de la abundancia de las paralarvas de

ommastréfidos en relación a la distancia en kilómetros a la cual fueron recolectadas con

respecto de la costa. Las paralarvas de D. gigas, S. oualaniensis así como el grupo S–D y

las del Morfotipo A presentaron un comportamiento similar: se encontraron en los

primeros 250 km a partir de la costa, aunque es evidente que las mayores abundancias

en las tres primeras se ubicaron en el intervalo de 0 a 50 km (723 Pl/1000 m3, 156 Pl/1000

m3 y 316 Pl/1000 m3, respectivamente). Las paralarvas del Morfotipo A se colectaron en

su mayoría en el intervalo de los 51 a los 100 km de la costa (95 Pl/1000 m3). Es

importante resaltar que un pequeño número de paralarvas del Grupo S-D, se registraron

entre los 351 y 400 km fuera de la costa. Las paralarvas de E. luminosa, H. pelagica y el

Morfotipo B, presentaron una distribución diferente de las antes mencionadas. E. luminosa

se colectó en estaciones alejadas de la costa en intervalos de distancia intermedios a

oceánicos (entre los 51 a los 300 km) y en general presentó abundancias bajas (4 Pl/1000

m3); H. pelagica solamente se encontró en el intervalo de 101 a 150 km de la costa con

abundancias similares a E. luminosa. Finalmente el Morfotipo B, solo se presentó en

zonas oceánicas con abundancias menores a todas las demás especies.

26

Dosidicus gigas

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0–50 51–100 101–150 151–200 201–250 251–300 301–350 351–400

Pl /

1000

m3

Sthenoteuthis oualaniensis

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0–50 51–100 101–150 151–200 201–250 251–300 301–350 351–400

Pl /

1000

m3

Distancia a partir de la costa (km)

Figura 11. Abundancia de paralarvas de ommastréfidos respecto de su

distancia a la costa (km) durante 1997–98.

CONCLUSIONES. De acuerdo a las metas proyectadas se concluyeron dos años de avance en la investigación 1998-1999, donde se cumplió con la integración de las colecciones científicas de las larvas de langosta y calamar, las bases de datos y un análisis preliminar de las especies y su distribución y abundancia. Se continuara con el análisis de muestras de los años 2000 y 2001, la identificación taxonómica de las especies, con sus respectivas integración a la colección y bases de datos, lo que dará una mejor información para la descripción de la variabilidad de estos recursos y su relación con las condiciones oceanográficas prevalecientes. BIBLIOGRAFÍA • Anderson, C.I.H. & P.G. Rodhouse. 2001. Life cycles, oceanography and variability:

ommastrephid squid in variable oceanographic environments. Fisheries Research, 54: 133-143. • Anuario Estadístico de Pesca. 2003. Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca. México. 265 p. • Baisre, J. A. 1964. Sobre los estadios larvales de la langosta común Panulirus argus. Contr. No

19, Cent. Invest. Pesq. Cuba:.1-37.

S–D

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0–50 51–100 101–150 151–200 201–250 251–300 301–350 351–400

Pl /

1000

m3

Eucleoteuthis luminosa

0

1

2

3

4

5

6

0–50 51–100 101–150 151–200 201–250 251–300 301–350 351–400

Pl /

1000

m3

723 Pl/1000 m3 156 Pl/1000 m3

27

• Beers, J. R. 1976. Determination of zooplankton biomass. En: Steedman, H. F. (Ed). Zooplankton Fixation and Preservation. Monographs on Oceanographic Methodology. The UNESCO Press. 2:35-84.

• Boletzky, S.V. 2003. Biology of early life stages in cephalopod molluscs. Advances in Marine Biology, 44:143-204.

• Bower, J.R. & Y. Sakurai. 1996. Laboratory observations on Todarodes pacificus (Cephalopoda: Ommastrephidae) egg masses. American Malacological Bulletin, 13:65-71.

• Bower, J.R. 1996. Estimated paralarval drift and inferred hatching sites for Ommastrephes bartramii (Cephalopoda: Ommastrephidae) near the Hawaiian Archipelago. Fishery Bulletin, 94:398-411.

• Bower, J.R., Y. Nakamura, K. Mori, J. Yamamoto, Y. Isoda & Y. Sakurai. 1999. Distribution of Todarodes pacificus (Cephalopoda: Ommastrephidae) paralarvae near the Kuroshio off southern Kyushu, Japan. Marine Biology, 135:99-106.

• Briones-Fourzan, P. 1995. Biología y Pesca de las langostas de México. En: Gonzáles Farias, F. y J. de la Rosa Vélez (Eds.) Temas de oceanógrafa biológica en México. Volumen II. Universidad Autónoma de Baja California. B.C., México. Capitulo 9: 207-236.

• Buesa, R. J. 1965. Biología de langosta Panulirus aarhus (Latreille 1804), (Crustacea, Decapoda, Reptantia) en Cuba. Inst. Nal. Pesca. 230p

• Buesa, R. J. 1969. Langosta común Panulirus argus (Latreille), hacia nuevos objetivos en su investigación. Mar y Pesca. Inst. Nal. Pesca, Cuba, 46: 4-11.

• Butler, M. J. IV, and Herrnkind, W. F. (2000). Puerulus and juvenile ecology. In: Spiny lobster: Fisheries and Culture. (Eds B. F. Phillips and J. Kittaka.) pp. 276-301.

• Cheslin, M.V. & V.Y.E. Giragosov. 1993. The egg mass and embryonic development of the purple squid Sthenoteuthis oualaniensis (The Gigantic Arabian Form) under experimental conditions. Oceanology, 33(1):98-101.

• Chilttleborough, R. G & L. R. Thomas, 1969. Larval ecology of the Western Australian marine crayfish, with notes upon ot her palinurid larvae from the eastern Indian Ocean. Australian J. Mar. Freshw. Res., 20: 199-223.

• Clarke, M.R. 1962. The identification of cephalopod beaks and the relationship between beak size and total body weight. Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology, 8:449-480.

• Díaz-Arredondo, M. Á. & S.A. Guzmán del Próo. 1995. "Feeding habits of the Spiny lobster (Panulirus interruptus in Bahía Tortugas, Baja California Sur." Cien. Mar. 21(4): 439-462.

• Diekmann, R. & U. Piatkowski. 2002. Early life stages of cephalopods in the Sargasso Sea: distribution and diversity relative to hydrographic conditions. Marine Biology, 141:123-130.

• Gracia, A. & C. B. Kensler. 1980. Las langostas de México: su biología y pesquería. An. Centro. Cienc. del Mar y Limnol. Univ. Nac. Autón. México. 7 (2): 111–128.

• Guzmán del Próo, S. A. 1975. Síntesis de información estadística sobre Abulón y Langosta de Baja California. Inst. Nal. de Pesc. INP/SIC.1-32.31

• Guzmán del Próo, S.A., J. Carrillo-Laguna., J. Beldar-Perez., S. De la Campa. & A. Villa. 1996. The puerulus settlement of red spiny lobster (Panulirus interruptus) in Bahía Tortugas, Baja California, México. Crustac, 69(8): 949-957.

• Guzmán del Próo, S.A., L. P. Carreón., J. P. Belmar., J. C. Laguna. & R. F. Herrera. 2003. Effects of the ‘El Niño’ event on the recruitment of benthic invertebrates in Bahía Tortugas, Baja California Sur. Geof. Internac, Vol. 42 (3): 429-438.

• Harman, R.F. & R.E. Young. 1985. The larvae of ommastrephid squids (Cephalopoda Teuthoidea) from Hawaiian waters. Vie Milieu, 35(3/4):211-222.

• Hayward, T. L., T. R. Baumgartner., D. M. Checkley., R. Durazo., G. Gaxiola-Castro., K. D. Hyrenbach., A. W. Mantyla., M. M. Mullin., T. Murphere., F. B. Schwing., P. E. Smith. & M. J. Tegner. 1999. The state of California Current in 1998-1999: Transition to cool-water conditions. Calif. Coop. Oceanic Fish. Invest. Rep. 40: 29-62.

• Hendrickx, M. E. 1995. Checklist of lobster-like decapod crustaceans (crustacea: decapoda: thalassinidea, astacidea and palinuridea) from the eastern tropical pacific. Anales Inst. Biol. Univ.Nac. Autón. Mexico, Ser. Zool. 66 (2): 151-163.

28

• Herrnkind, W. F., 1980. Spiny lobster: Patterns of movement. En: Cobb, J.S. & B.F. Phillips. (Eds.) The Biology and Management. Academic Press. Nueva York: 59-96.

• Herrnkind, W., J. Halusky. & P. Kanciruk 1976. A further note on plyllosoma larvae associated with medusae. Bull. Mar. Sci, 26(1):110-112

• Hickey, B. M. 1979. The California Current System-hypothesis and facts. Prog. Oceanogr, 8: 191-279.

• Johnson, M.W. 1951. A giant phyllosoma larvae of a loricate crustacean from the tropical pacific. Trans. Am. Microsc Soc.70:274-278.

• Johnson, M.W. 1956. The larval development of the California spiny lobster Panulirus interruptus (Randall), with notes on P. gracilis Streets. Proc. Cal. Aca. Sci. Fourth Ser, 29 (1):1–19.

• Johnson, M.W. 1960. The offshore drift of larvae of the California spiny lobster panulirus interruptus. Symposium on the Changing Pacific Ocean in 1957 and 1958. Cal. Coop. Ocean. Fish. Investig. Report, 7: 527-541.

• Johnson, M.W. 1971. The Palinurid and Scyllaridae lobster larvae of the tropical Eastern Pacific and their distribution as related to the prevailing hydrography. Bull Scripps Inst Oceanogr. 19: 1-36.

• Lindberg, R. G. 1955. Growth, population dynamics, and field behaviour in the spiny lobster, Panulirus interruptus (Randall). University of California, Publication Zool, 59, 157-248.

• Lynn, R. J., T. R. Baumgartner., J. Garcia., C. Collins., T. L. Hayward., K. D. Hyrenbach., A. W. Mantyla., T. Murphere., A. Shankle., F. B. Schwing., K. M. Sakuma. & M. J. Tegner. 1998. The state of California Current, 1997-1998: transition to El Niño conditions. Calif. Coop. Oceanic Fish. Invest. Rep. 39: 25-49.

• Lynn, R.J. & J. Simpson. 1987. The California Current System: The seasonal variability of its physical characteristics. J. Geo. Res. 92 (C12): 12947 – 12966.

• Marine Ecology Progress Series, 277:147-165. • Nesis, K.N. 1979. Squid larvae of the family ommastrephidae cephalopoda. Zoologicheskii

Zhurnal, 58(1):17-30. • O´Dor, R.K. & N. Balch. 1985. Properties of Illex illecebrosus egg masses potentially influencing

larval oceanographic distribution. Northwest Atlantic Fisheries Organization Scientific Council Studies, 9: 69-76.

• Okutani, T. 1980. Calamares de las aguas mexicanas. México. Pesca. 63 p. • Parry, M., R. Young & J. Hirota. 2000. The trophic ecology of two Hawaiian ommastrephid squids.

Pelagic Fisheries Research Program Newsletter, 2:6-8. • Pérez-Enríquez, R., A. Vega-Velazquez., S. Avila. & J. L. Sandoval. 2001. Population genetics of

red spiny lobster (Panulirus interruptus) along the Baja California Peninsula, México. Mar. Fresh. Res, 52: 1541-9.

• Phillips, B. F. 1977. A review of the larval Ecology of Rock Lobster. In: Phillips, B. F. & J. S. Cobb (Eds). Workshop on Lobster and Rock Lobster Ecology and physiology. Division of fisheries and Oceanography. Commonwealth Scientific and industrial Research Organization. Australia: 175-185.

• Phillips, B.F. & D.L. Macmillan. 1987. Antennal Receptors in Puerulus and Postpuerulus Stages of the Rock Lobster Panulirus cygnus (Decapoda: Palinuridae and their Potential Role in Puerulus Navigation. J. Crustac. Biol., 7(1): 122-135.

• Pringle, J. D. 1986. California Spiny lobster (Panulirus interruptus) larval retention and recruitment: a review and synthesis. Can. J. Fish. Aqu. Sci, 43: 2142-52.

• Roberts, M.J. & M. van den Berg. 2002. Recruitment variability of chokka squid (Loligo vulgaris reynaudii) – role of currents on the Agulhas Bank (South Africa) in paralarvae distribution and food abundance. Bulletin of Marine Science, 71(2):691-710.

• Rocha, F., A. Guerra, R. Prego & U. Piatkowski. 1999. Cephalopod paralarvae and upwelling conditions off Galician waters (NW Spain). Journal of Plankton Research, 21(1):21-33.

• Roper, C.F.E., M.J. Sweeney & C.E. Nauen. 1984. FAO Species Catalogue. Vol. 3 Cephalopods of the World. An annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries. Food And Agriculture Organization of the United Nations Fisheries Sinopsis 125 Vol. 3, 277 p.

29

• Sagarpa. 2003. Anuario Estadístico de Pesca 2002. (Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación: México.)

• Sakurai, Y., J.R. Bower, Y. Nakamura, S. Yamamoto & K. Watanabe. 1996. Effect of temperature on development and survival of Todarodes pacificus embryos and paralarvae. American Malacological Bulletin, 13 (1/2):89-95.

• Smith, P. E. & S. L. Richardson. 1979. Técnicas, modelo para prospección de huevos y larvas de peces pelágicos. FAO. Doc. Tec. Pesca 175 pp.

• Solís, M. J. 1963. Ensayo de nasas para langosta en la Bahía de Ascensión. Quintana Roo, México. Ser. Trabajos de divulgación Inst. Nal. Inv. Biol. Pesq. Sec. Ind. Com. México. 7(66): 1-17

• Vecchione, M. 1999. Extraordinary abundance of squid paralarvae in the tropical eastern Pacific Ocean during El Niño of 1987. Fishery Bulletin, 97:1025-1030.

• Vecchione, M., C.F.E. Roper, M.J. Sweeney & C.C. Lu. 2001. Distribution, relative abundance, and developmental morphology of paralarval cephalopods in the Western North Atlantic Ocean. National Oceanic and Atmospheric Administration. Technical Report NMFS 152, 54pp.

• Vega, V. A. & D.B. Lluch-Cota. 1992. Análisis de las fluctuaciones en la producción de langosta (Panulirus spp.), del litoral oeste de la Península de Baja California, en relación con el desarrollo histórico de la pesquería y la variabilidad del marco ambiental. Mem. Taller Inter. México-Australia sobre Reclutamiento de Recursos Marinos Bentónicos de la Península de Baja California. Instituto Politécnico Nacional. ENCB-CICIMAR. Instituto Nacional de La Pesca. La Paz, Baja California Sur, México: 25-29.

• Vega, V. A., 2001. Dinámica poblacional y evaluación de langosta roja (Panulirus interruptus) en la zona central de la Península Baja California e indicadores de la pesquería regional. Informe de Investigación, Centro Regional de Investigación Pesquera-La paz Instituto Nacional de la Pesca, Mexico. p.120

• Vega, V. A., C. Gómez-Rojo., A. Del-Valle-Manríquez., R. Ayala-Murillo. & A. Villa-Bastida. 2003. Reclutamiento de estadios tempranos de langosta roja (Panulirus interruptus) y su relación con factores ambientales en la costa noroccidental de Baja California Sur. In ‘Caracterización-temporal del hábitat de los Primeros estadios bentónicos de la langosta roja Panulirus interruptus (Randall) en su área de mayor abundancia.’ Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, CONACYT Technical Report Project-35151-B, Mexico, D.F. pp 39-66.

• Vega, V. A., G. Espinosa-Castro. & C. Gómez-Rojo. 1996. Pesquería de la langosta (Panulirus spp.). pp 227-261. En: Casas-Valdéz. & G. Ponce-Díaz (eds.). Estudio del Potencial Pesquero y Acuícola de Baja California Sur. Secretaría del Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca, Gobierno del Estado de Baja California Sur, Organización de las Naciones Unidas Para la Agricultura y la Alimentación, Universidad Autónoma de Baja California Sur. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Centro Regional de Investigaciones Pesqueras y Centro de Estudios Tecnológicos del Mar.

• Wakabayashi, T., K. Saito, K. Tsuchiya & S. Segawa. 2002. Descriptions of Eucleoteuthis luminosa (Sasaki, 1915) and Ornithoteuthis volatilis (Sasaki, 1915) paralarvae in the Northwestern Pacific. Venus, 60(4):237-260.

• Wirtky, K. 1965. Corrientes superficiales del océano Pacifico oriental tropical. Inter-Amer. Trop. Tuna Comm. Bull. 9(5): 269-504.

• Wolff, C.A. 1984. Identification and estimation of size from the beaks of 18 species of cephalopods from the Pacific Ocean. National Oceanic and Atmospheric Administration. Technical Reports NMFS, 17 USA. 50 p.

• Wormuth, J.H. 1998. Workshop deliberations on the Ommastrephidae: A brief history of their systematics and a review of the systematics, distribution, and biology of the genera Martialia Rochebrune and Mabille, 1889, Todaropsis Girard, 1890, Dosidicus Steenstrup, 1857, Hyaloteuthis Gray, 1849, and Eucleoteuthis Berry, 1916, 373-383. En: Voss, N.A., M. Vecchione, R.B. Toll & M.J. Sweeney (Eds.) Systematics and biogeography of cephalopods. Vol. I. Smithsonian Contributions on Zoology. USA. 586 p.

30

• Yatsu, A. 1999. Morphology and distribution of rynchoteuthion paralarvae of two ommastrephid squids, Dosidicus gigas and Sthenoteuthis oualaniensis collected from eastern tropical Pacific Ocean during 1997. Report of the Kaiyo Maru cruise for study on the resources of two ommastrephid squids, September 11-December 24. Fisheries Agency of Japan.193-206 p.

• Young, R.E. & J. Hirota. 1990. Description of Ommastrephes bartramii (Cephalopoda: Ommastrephidae) paralarvae with evidence for spawning in Hawaiian waters. Pacific Science, 44(1):71-80.

• Young, R.E. & J. Hirota. 1998. Review of the ecology of Sthenoteuthis oualaniensis near the Hawaiian Archipelago, 131-143. En: Okutani, T. (Ed.) Large Pelagic Squids. Tokyo. 155 p.