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pag. 1S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
DINAMICA DELLE POPOLAZIONIModelli di crescita di una singola popolazione
.
0 4 8 1 2 1 6 2 0
Giorni
2 0 0
4 0 0
6 0 0
8 0 0
0
num
ero
di in
divi
dui
pag. 2S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Dinamica delle Popolazioni
Scopo: descrivere l’evoluzione nel tempo degli individui di un ecosistema, appartenenti ad una o più specieUnità di misura:
Numero di individui/superficie es. [insetti/m2]Densità di biomassa espressa come contenuto energetico [kcal/m2]Questa seconda unità è preferible perché permette di valutare i trasferimenti di energia nell’ecosistema fra i vari livelli trofici
Scala di modello:Singola specie: considera individui tutti uguali e indifferenziatiSingola specie con struttura di età: tiene conto dello sviluppo e della fertilità al variare dell’etàDue specie: descrive le interazioni reciproche fra due specie in rapporto trofico fra di loro (es. preda/predatore) o in competizione per una risorsa comune (es. commensalismo)Molte specie: catena alimentare, con relazione multiple attraverso i vari livelli trofici (problemi di stabilità strutturale)
pag. 3S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Crescita di una singola specieIpotesi:
Individui tutti ugualmente riproduttiviRiproduzione continuaOgni nuovo individuo è immediatamente fertileLa velocità di riproduzione F(x) è proporzionale alla popolazione
Per costruire un modello di crescita si devono dare delle condizioni sulla funzione di crescita F(x)
StabilitàLimitazione dello sviluppo
1x
dxdt
crescitarelativa
1 2 3 = F(x)
funzionedi
crescita
{ ⇒dxdt
= x ⋅ F(x )
pag. 4S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Condizioni generali su F(x)
La funzione di crescita deve essere positiva
Si deve annullare quando la popolazioneraggiunge l’equilibrio
E’ massima per x = 0
La velocità di crescita deve diminuire all’aumentare della popolazione
F(x ) > 0 ∀x > 0
dF(x )
dx< 0 ∀x > 0
F(xequil ) = 0
possibili andamentidi F(x)
F(x)
x
xequil0
Fmax
pag. 5S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Effetto Allee
Una popolazione non può crescere se inizialmente si trova al di sotto di un “minimo critico”
Esempio: una popolazione di piante che sfrutta gli insetti o il vento per propagare il polline non può svilupparsi se non produce una quantità di polline tale che la parte raccolta sia efficace per la fecondazione
Per questo motivo, non è in pratica vero che la funzione di crescita parta da un valore positivo. Spesso il rateo riproduttivo può essere nullo o addirittura negativo per basse densità di popolazione (depensazione vedi piùavanti)
Effetto Allee
x
F(x)
pag. 6S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Condizioni sul punto di equilibrio
Ricerca di un punto di equilibrio: non esiste popolazione che non tenda ad un valore di equilibrio compatibile con l’ecosistema (sostenibile...)
Per determinare l’equilibrio si annulla la derivata dell’equazione di crescita
Stabilità dell’equilibrio (locale): linearizzando intorno a x* > 0
Equilibrio localmente stabileintorno a x* se
Equilibrio localmente instabileintorno a x* se
dFdx x*
< 0
dFdx x*
> 0
massimo rateodi crescita
dFdx x*
> 0
x F(x)
x
dFdx x*
< 0equilibrio
stabile
equilibrioinstabile
d˜ x dt
= x dFdx
+ F(x )⎛ ⎝ ⎜
⎞ ⎠ ⎟
x*˜ x = x * dF(x*)
dx⎛ ⎝ ⎜
⎞ ⎠ ⎟ ⋅˜ x ˜ x = x * −x
0
x* > 0 equilibrio ⇔ 0 = x* ⋅ F(x* ) ⇒ F(x *) = 0
pag. 7S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Dinamica di crescita di una singola specie
Crescita esponenziale: supponendo che ad ogni istante tutta la popolazione si riproduca con rateo r, si ha
Conseguenze: crescita illimitata, in violazione del principio di sostenibilitàIn pratica intervengono sempre dei fattori limitanti che arrestano la crescita, ad esempio inibendo la fertilità (ad es. alterazioni ormonali provocati da un effetto di affollamento) o aumentando la mortalità.
Crescita logistica: suppone che la crescita si arresti quando si raggiunge la massima densità di popolazione sostenibile (capacità portante)
La capacità portante K > 0 rappresenta il valore di equilibrio della popolazione.
dxdt
= r ⋅x ⋅ 1−xK
⎛ ⎝ ⎜
⎞ ⎠ ⎟
r = rateo di crescitaK =capacità portante
⎧ ⎨ ⎩ ⎪
rto ex)t(xrx
dtdx
=⇒=
pag. 8S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Crescita logisticaSi suppone che la crescita si arresti quando si raggiunge la massima densità di popolazione sostenibile (K > 0 = capacità portante)
Può essere vista come una crescita esponenziale “corretta” con un termine di mortalità
ponendo e raccogliendo rx
Conclusione: i parametri r (rateo di crescita) e K (capacità portante) non sono indipendenti, ma si influenzano a vicenda, essendo legati dal parametro γ.
2xrxdtdx γ−=
Kr
=γ
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −=−=
Kx1rxx
Krrx
dtdx 2
dxdt
= r ⋅x ⋅ 1−xK
⎛ ⎝ ⎜
⎞ ⎠ ⎟
r = rateo di crescitaK =capacità portante
⎧ ⎨ ⎩ ⎪
pag. 9S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Crescita Logistica
Sigmoide simmetrica intorno al punto di flesso
Flesso a x = K/2 per qualsiasi condizione iniziale x(0)
In corrispondenza del flesso si ha la massima velocità di crescita rK/4
La rigidità della curva logistica è il suo maggior limite
punt o di f lesso @ x=K/ 2
K
K/ 2
popolazione
rateo di crescita
capacità portante
Massimo rateo di crescita
tempo
popo
lazi
one
pag. 10S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Andamento della velocità di crescita
x max =
K2
vmax =
r K4
Al punto di flesso x = K/2 si ha la massima velocità di crescita vmax
r
K
F(x) =r 1−
xK
⎡ ⎣ ⎢
⎤ ⎦ ⎥
x ⋅F(x)=r⋅x⋅ 1−
xK
⎡ ⎣ ⎢
⎤ ⎦ ⎥
0 2 4 6 8 100
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
x
dtdx
pag. 11S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Determinazione del punto di flesso
Si cerca la popolazione che produce la massima velocità di crescita νmax
Si azzera la derivata della velocità di crescita (dx/dt)
r 1 − 2xK
⎡⎣⎢
⎤⎦⎥
= 0 ⇒ x max = K2
⇒ vmax = r K2
1 − 1K
K2
⎡⎣⎢
⎤⎦⎥
= r K4
perciò è sufficiente azzerare l’altro termine
0dtdx
Kx21r
kx1rx
dxd
dtdx
dxdvmax =⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ −=⎟⎟
⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −=⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛⇔
( )K0,xper0dtdxma ∈≠
pag. 12S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Indipendenza del flesso dalle condizioni iniziali
0 5 10 15 20 25 300
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
K/ 2
K
x(0)
La posizione del flesso è comunque a x = K/2,indipendentemente da x(0)
pag. 13S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Equilibrio della Logistica
La capacità portante rappresenta un punto di equilibrio locale:
Derivata negativa della funzione di crescita valutata al punto di equilibrio x = K
La capacità portante rappresenta un punto di equilibrio globale:
Per qualunque punto iniziale, anche per x(0) > K, la popolazione tende alla capacità portante K.
KK/ 2
dFdx
< 0x = K
0 5 10 15 20 25 300
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
capacit à port ant e
pag. 14S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Costante di tempo della logistica
Dinamica della risposta alle perturbazioni intorno all’equilibrio
Linearizzando la logistica intorno all’equilibrio x* = K
Il sistema linearizzato intorno a x* = K è stabile con dinamica
Si definisce “tempo caratteristico di ritorno”(May, 1976)
∂ xF(x)( )∂x
= r 1−2x*K
⎛ ⎝ ⎜
⎞ ⎠ ⎟
x*=K= −r
d˜ x dt
= −r ⋅ ˜ x ⇒ ˜ x = ˜ x o e−rt = ˜ x oe−
tT R
TR =
1r
Perturbazione
tPopo
lazi
one
r1
pag. 15S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Esempio di crescita logistica
Paramercium aureliaacque con detriti vegetali putrefatti
r = 0. 6712 giorni−1
K = 587. 25 individui
⎧ ⎨ ⎪
⎩ ⎪
r = 0. 625 giorni−1
K = 192. 5 individui
⎧ ⎨ ⎪
⎩ ⎪
Il rateo di crescita r è “tipico” del genere perché è legato al meccanismo riproduttivo mentre la capacità portante K dipende dalle condizioni ambientali
Paramecium caudatumacque ricche di nutrienti
Giorni0 4 8 1 2 1 6 20
4 0
120
8 0
160
0
num
ero
di in
divi
dui
2 00
240
0 4 8 1 2 1 6 20Giorni
2 00
4 00
6 00
8 00
0
num
ero
di in
divi
dui
Popolazioni di Protozoi ciliati
pag. 16S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Crescita di due popolazioni di lumache
0 2 4 6 8 10 12 14 16 180
1000
2000
3000
4000
5000
6000
time (weeks)
Sna
ils
Due popolazioni della stessa specie:• Stesso rateo di crescita (r)• Diversa capacità portante
6000K =
2500K =
Dati
Modello logistico
936.0r =
Il rateo di crescita (r) dipende dalle capacità riproduttive della specieLa Capacità portante (K) dipende dall’ambiente
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −⋅⋅=
Kx1xrx&
pag. 17S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Crescita logistica con ritardo
Il ritardo generazionale è dato dalla maturazione riproduttiva della popolazione
La popolazione feconda al tempo corrente t, è stata generata ad un tempo precedente t-δ la funzione di crescita è F(t-δ)
E’ sottinteso che si considera non tutta la popolazione dei nati al tempo t-δ, ma solamente quella che sopravvive fino a diventare adulta al tempo t
La funzione di crescita prende il nome di “recruitment” = “reclutamento” = ingresso nella popolazione “adulta ” al tempo t dei nati al tempo t-δ
L’equilibrio è lo stesso della logistica semplice
Il comportamento dinamico è molto diverso...
⇒
1x
dxdt
= F x(t − δ )( ) ⇒dxdt
= x(t ) ⋅ F x(t − δ )( )
pag. 18S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Linearizzazione della logistica con ritardo
Intorno all’equilibrio x* = K, si può scrivere la dinamica agli incrementi
trascurando il termine di secondo ordine
Si ottiene l’equazione incrementale con ritardo
x = K + ˜ x
d˜ x dt
= r ⋅ K + ˜ x (t )( ) 1− ˜ x (t − δ) + KK
⎡ ⎣ ⎢
⎤ ⎦ ⎥
= −r ⋅ K + ˜ x (t)( )˜ x (t − δ )K
= −r ˜ x (t )˜ x (t − δ )K
− r ˜ x (t − δ)KK
≅ −r ⋅ ˜ x (t − δ)
x (t )˜ x ( t − δ )
d˜ x dt
+ r ⋅˜ x (t − δ) = 0
pag. 19S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Stabilità della logistica t.c. con ritardoPer determinare le radici caratteristiche (autovalori) di questa equazione
si può ricorrere alla sua trasformata di Laplace
Problema: determinare i limiti di stabilità per δ, dato r
Soluzione: per trovare le radici della eq. precedente, si può approssimare l’esponenziale al secondo ordine
ottenendo l’equazione algebrica approssimata al 2° ordine
d x dt
+ r ⋅˜ x (t −δ) = 0
s ⋅ ˜ x (s) + r ⋅ ˜ x (s) ⋅ e−δ⋅s = 0
!2ss1e
22s ⋅
+⋅−≅⋅− δδδ
02sr
r12s 222 =+
−+
δδδ
pag. 20S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Analisi della stabilitàSi possono analizzare le radici dell’equazione caratteristica nel piano complesso:
per δ minore di un primo valore critico δ1, si hanno radici reali e negative = comportamento stabileper si ha una biforcazione delle radici, che diventano complesse, ma sempre con parte reale negativaper le radici hanno parte reale positiva = comportamento instabile
δ 1 = 0.2658
-3.5 -3 -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
Real(s)
Imag
(s)
δ → ∞s = -r
δ2 = 1.1768
δ = 0 radici reali radici reali
radici complesse
radici complesse δ ≥ δ 2
δ ≥ δ1
pag. 21S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Limiti di stabilità
Il ritardo peggiora la stabilità del sistema
Oltre un certo ritardo si ha un comportamento instabile, con oscillazioni sostenute (ciclo limite) di tipo non-lineare (non sinusoidali).
δ = 2.5
δ = 2
δ = 1.5
0 5 10 15 20 25 300
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
1
tempo
popo
lazi
one
0=δ
pag. 22S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Esempi di popolazioni con andamento oscillatorio
Lucilia cuprina: mosca parassita delle pecore, con andamento fluttuanti riproducibili con un’equazione logistica ritardata
Rotiferi: la velocità di riproduzione aumenta con il crescere della temperatura, producendo andamenti oscillatori di periodo sempre minore
Lemming: la popolazione di questi roditori su un’isola del Canada segue andamenti oscillatori
pag. 23S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Soluzione analitica dell’eq. logistica
Limite: simmetria della sigmoide rigidità della soluzione
Ciò dipende dal rateo di crescita che è di tipo lineare
Possibili estensioni: curve di crescita a sigmoide non simmetrica con rateo di crescita qualsiasi, purché soddisfi alle condizioni di stabilità
x (t ) =K
1 +K − x (0)
x(0)e− rt
=K
1 + eβ −rt con β = ln K − x(0)x(0)
⎛ ⎝ ⎜
⎞ ⎠ ⎟
x (t ) =
K1 + eΦ(t ) con dΦ( t )
dt< 0 ⇔ lim
t→∞eΦ(t ) = 0
Φ(t )
Φ ( t ) = β − rt
pag. 24S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Modello di Gompertez (1825 !!)Tiene conto dell’invecchiamento della popolazione attraverso una minore capacitàriproduttiva al passare del tempo
La crescita è descritta dall’equazione differenziale
La cui soluzione analitica è
Si può vedere che il rateo è una funzione decrescente del tempo
Mentre il massimo rateo di crescita si ha per
( )xlnKlnxrdtdx
−⋅⋅=
( ) )eexp(K)t(x rt−−= β
( )( )( ) ( )rtrt
e
ereKlnKlnr
KelnKlnr)t(xlnKlnr)t(R)rt(
−−
−
⋅=+−=
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ ⎟
⎠⎞⎜
⎝⎛−=−=
−
ββ
β
( ) 0x1xrxlnrKlnr
x1rxxlnKlnr
dtdx
dxd
=⋅⋅−⋅−⋅=⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛⎟⎠⎞
⎜⎝⎛−+−=⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛
( )1Klnmax ex −=
pag. 25S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Comportamento del modello di Gompertez
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 2000
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
tempo
popo
lazi
one
04.0r =
06.0
08.0
1.0
( )xlnKlnxrdtdx
−⋅⋅=
( )1Klnmax ex −=
dtdxrateo
x
pag. 26S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Modello di Richards
Molto usato per modellare la crescita vegetale, dalla singola foglia ad intere colture in pieno campo
Può essere visto come estensione della logistica classica
Ha un parametro in più, che ne aumenta la flessibilità
Il flesso ha posizione variabile in funzione di n
Per n = 1 si ottiene nuovamente la logistica
dxdt
= x rn
1− x n
Kn
⎛
⎝⎜⎜
⎞
⎠⎟⎟
x max = K
1+ n( )1n
x
t
pag. 27S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Andamento del modello di Richards variando r
0 5 10 15 20 25 300
2
4
6
8
10
12
14
16
r = 1
r=0 .8
r=0 .6
r=0 .6
velocit à di crescit apopo laz ione
n = 3K = 10
x max =K
1+ n( )1n
pag. 28S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Andamento del modello di Richards variando nAumentando n lo sviluppo della popolazione viene ritardato
Anche la velocità di accrescimento diminuisce
velocit à di crescit apopolazione
r = 0 .8K = 10
0 5 10 15 20 25 300
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
n = 3
n = 1
n = 6 n = 9n = 3
xm ax
pag. 29S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Andamento del rateo di crescita
All’aumentare di n il massimo rateo di crescita si ha per maggiori densità di popolazione
Effetto contrario a Gompertez: nel modello di Richards popolazioni più“mature” sono più prolifiche
.
02
46
810
0
5
10
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
xn
xmax=K/2R
ateo
di c
resc
ita
pag. 30S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Crescita di colture algali della specie Selenastrum capricornutum
Campioni coltivati con vari dosaggi di nutrienti (N e P)
G è la popolazione algale (misurata in densità ottica @ 670 nm)
La capacità portante K dipende dalla concentrazione iniziale di nutrienti
Applicazione del modello di Richards
dGdt
= G rn
1 − Gn
K n
⎛
⎝⎜⎜
⎞
⎠⎟⎟
K = 11N
Kn + N
+ 1P
Kp + P
Alghe verdi del genere Selenastrum
pag. 31S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Crescita di Selenastrum c.
0 50 100 150 200 250 300time (h)
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
1
23
optic
al d
ensi
ty @
670
nm
Experimental data0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
6
5
optic
al d
ensi
ty @
670
nm
0 50 100 150 200 250 300time (h)
4
Experimental data
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14 9
0 50 100 150 200 250 300time (h)
8
7
Experimental data
1 =N = 0.22P = 0.02
⎧ ⎨ ⎩
2 =N = 0.44P = 0.02
⎧ ⎨ ⎩
3 =N = 0.88P = 0.02
⎧ ⎨ ⎩
4 =N = 0.22P = 0.04
⎧ ⎨ ⎩
5 =N = 0.44P = 0.04
⎧ ⎨ ⎩
6 =N = 0.88P = 0.04
⎧ ⎨ ⎩
7 =N = 0.22P = 0.08
⎧ ⎨ ⎩
8 =N = 0.44P = 0.08
⎧ ⎨ ⎩
9 =N = 0.88P = 0.08
⎧ ⎨ ⎩
Concentrazioni iniziali di nutrienti
1 =r = 0. 0421n = 0. 5803
⎧ ⎨ ⎩
2 =r = 0. 0252n = 0. 0258
⎧ ⎨ ⎩
3 =r = 0.0498n = 0. 8879
⎧ ⎨ ⎩
4 =r = 0. 0748n = 1. 3728
⎧ ⎨ ⎩
5 =r = 0. 0302n = 0. 0622
⎧ ⎨ ⎩
6 =r = 0.0244n = 0.0719
⎧ ⎨ ⎩
7 =r = 0. 0465n = 0.6267
⎧ ⎨ ⎩
8 =r = 0. 0453n = 0. 5757
⎧ ⎨ ⎩
9 =r = 0.0193n = 0. 0259
⎧ ⎨ ⎩
Valori dei parametri di crescita
Concentrazione di FosforoBassa (P = 0.02 mg/l)
Concentrazione di FosforoMedia (P = 0.04 mg/l)
Concentrazione di FosforoAlta (P = 0.08 mg/l)
Il problema della calibrazione del modello verrà affrontato in seguito...
pag. 32S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Crescita limitata dai nutrienti (N & P)
Esistono 2 zone di limitazione della crescita finale (capacità portante)Limitazione da FosforoLimitazione da Azoto
0.20.4
0.60.8
1
0.02
0.04
0.06
0.080.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
Azoto [mg/l]Fosforo [mg/l] 1
7
2
3
4
5
6
8
9
limitazione da Fosforo
limitazione da Azoto
pag. 33S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Curva di densità ottica finale
00.2
0.40.6
0.81
00.02
0.040.06
0.080.1
0
0.05
0.1
0.15
0.2
Nitrogen [mg/l]Phosphorus [mg/l]
PhosphorusLimit ingZone
Nit rogenLimit ingZone
Fina
l OD
K =1
1N
Kn + N
+1P
Kp + P
pag. 34S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Limitazione della crescita e curve di livello..
0 0.2 0.4 0.6 0.8 10
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
0.09
0.1
Azoto [mg/l]
Fosf
oro
[mg/
l]
K = 0.010.025
0.05
0.0750.1
0.125
0.15
Limit azione da Fosforo
Un elemento è limitante se le curve di livello sono perpendicolari al suo asse
Lim
itazi
one
da A
zoto
pag. 35S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Modello di Bertalanffy
Considera i due processi separati di nascita e morte
Il termine di crescita è di tipo esponenziale
Il termine di mortalità è proporzionale alla popolazione (vedi modelli batterici)
Non compare esplicitamente la capacità portante
L’equilibrio si trova come bilanciamento dei processi di nascita e morte
x equil =Kd
r⎛⎝⎜
⎞⎠⎟
1n−1
dxdt
= r ⋅ x n − K d ⋅ x
termine di crescitatermine di mortalità
pag. 36S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Paragone fra i modelli
Logistica: sigmoide simmetrica (rigidità strutturale)
Gompertez: invecchiamento della popolazione (senescenza o stress)
Richards: sigmoide “flessibile” (maggiore crescita di popolazione mature)
Bertalanffy: processo nascita/morte (più completo dei precedenti che non considerano i processi di mortalità)
Popolazione Velocità di crescita
pag. 37S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Modelli “Birth & Death”
Si modellano separatamente i processi di nascita e morte
La nascita è una funzione della popolazione (“recruitment”) nata ad un tempo precedente δ e maturata fino allo stadio adulto
La mortalità è funzione della densità di popolazioneEsempi:
Proporzionale alla popolazione
Dipendente dall’abbondanza di una risorsa S (Leslie)
Dinamica totale di crescita
R x(t − δ)( )
Kd x(t )
Kl
x 2(t )S
dxdt
= R x(t − δ)( )− Kd x(t )
pag. 38S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Modello Logistico come “Birth & Death”Il modello logistico sembra modellare solamente le nascite
In realtà bilancia nascite e morti
Introducendo i terminiNascita
Morte
Si ha il modello
ponendo
si ritrova il modello di crescita logistica
Npb 1−
Npd 2+
( ) ( )[ ]NpdNpbNdtdN
21 +−−=
[ ] ( ) ⎥⎦⎤
⎢⎣⎡
−+
−−=+−−=db
)p(pN1dbN)p(pNdbNdtdN 21
21
21 ppdbKdbr
+−
=−=
⎥⎦⎤
⎢⎣⎡ −=
KN1rN
dtdN
Il termine pN fa sì che nascite e morti siano funzioni della densità di popolazione:all’aumentare della popolazione le nascite diminuiscono e le morti aumentano
pag. 39S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Altro esempio di modello “B&D”
Modello di sviluppo della popolazione di balene adottato dalla InternationalWhaling Commission per fissare le quote di cattura
p = rateo di gravidanza
q = probabilità di sopravvivere fino allo stato adulto
p+q = rateo di gravidanza “intrinseco”
z = sensitività della popolazione all’effetto di densità (depensazione)
δ = tempo di maturazione riproduttiva (ritardo nella fecondità)δ = 6 anni per la balena azzurraδ = 25 anni per il cadopoglio
dxdt
= x(t ) p + q 1 −x(t − δ )
K⎛ ⎝ ⎜
⎞ ⎠ ⎟
z⎡
⎣ ⎢ ⎢
⎤
⎦ ⎥ ⎥
− Kd x(t )
pag. 40S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Modelli di crescita tempo-discretiI dati sono spesso disponibili ad intervalli di tempo Δt (es. 1 volta all’anno)Facilità di modellazione e simulazione numerica (non è necessario disporre di algoritmi di integrazione numerica)E‘ possibile includere facilmente variabilità casuali
Ambientali: effetto dell’ambiente sulla crescitaDemografiche: variabilità delle caratteristiche riproduttive
Modelli per popolazioni annualiLa popolazione al tempo t+Δt è data dalla schiusa delle uova deposte dalla popolazione al tempo t, i cui individui si sono tutti estinti
f(t) è la funzione di fertilità: quante uova o larve ha deposto ciascun individuo della popolazione N(t) prima di morire
Modelli per popolazioni poliennaliLa popolazione al tempo t+1 è data dalla somma dei nuovo nati, figli della popolazione al tempo t, più i sopravvissuti di questa popolazione
s(t) è la funzione di sopravvivenza della popolazione N(t) fino al tempo t+Δt
)t(f)t(N)tt(N ⋅=Δ+
( ))t(s)t(f)t(N)t(s)t(N)t(f)t(N)tt(N +⋅=⋅+⋅=Δ+
pag. 41S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Fattori di crescita
RickerBeverton-Holt
0 5 10 15 20 25 30 35 400
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
Population
Gro
wt h
r ate
Rickert (Scramble)Utilizzato per modellare popolazioni allo stato selvatico
Beverton-Holt (Contest)Utilizzato per la gestione della pesca
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −
=K
)t(N1
maxRR
K)t(N)t(NRKRR
max
max+−⋅
⋅=
Ambedue i fattori R tendono ad 1 quando la popolazione tende alla capacità portante K
Capacità portante K
andamento del rateo di crescita
pag. 42S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Crescita di popolazioni
RickerBeverton-Holt
RickerBeverton-Holt
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 500
20
40
60
80
100
Time
Pop
ulat
ion
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 501
1.05
1.1
1.15
Time
Gro
wth
rate
Si fa l’ipotesi che la popolazione possa assumere solamente numeri interi, pari agli individui viventi ad ogni istante di campionamento.
Il rateo di crescita èinizialmente maggiore di 1, per tendere a questo valore quando la popolazione raggiunge la capacitàportante.
pag. 43S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Comportamento al variare di R
Il coefficiente di crescita può modificare qualitativamente l’andamento della crescita
Al variare del coefficiente di crescita Rmax si possono avere risposte diverse:l’equilibrio è raggiunto in modo monotonol’equilibrio è raggiunto in modo oscillatorionon si raggiunge l’equilibrio, ma si ha un ciclo limite intorno ad essonon si raggiunge l’equilibrio e si sviluppa un processo caotico
Consideriamo i due modelli:
Ricker (Scramble):
Beverton-Holt (Contest):
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −
×=+K
)t(N1
maxR)t(N)1t(N
)t(NK)t(N)t(NR
KR)1t(Nmax
max ×+−⋅
⋅=+
rispostamonotona oscillazione
ciclolimite caos
Rmax
non si ha la stessa varietà di comportamenti
pag. 44S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Modello di Ricker (Scramble)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 500
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
N(t)
N(t+
1)
equilibrio Scramble con Rmax = 6.8
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 205
10
15
20
25
30
Tempo
Pop
olaz
ione
Comportamento oscillatorio smorzato:la popolazione oscilla fino a tendere al valore di equilibrio
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −
×=+K
)t(N1
maxR)t(N)1t(N
rispostamonotona oscillazione
ciclolimite caos
8.6Rmax =
pag. 45S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Modello di Ricker (Scramble)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 500
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
N(t)
N(t+
1)
equilibrio Scramble con Rmax = 8
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 205
10
15
20
25
30
35
Tempo
Pop
olaz
ione
Ciclo limite: la popolazione oscilla fra due valori sempre uguali
rispostamonotona oscillazione
ciclolimite caos
8Rmax =
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −
×=+K
)t(N1
maxR)t(N)1t(N
pag. 46S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Modello di Ricker (Scramble)
0 10 20 30 40 50 600
10
20
30
40
50
60
N(t)
N(t+
1)
equilibrio Scramble con Rmax = 18
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 200
10
20
30
40
50
60
Tempo
Pop
olaz
ione
Caos: all’aumentare di R la popolazione oscilla fra valori sempre diversi, senza raggiungere mai un punto di equilibrio.
rispostamonotona oscillazione
ciclolimite caos
18Rmax =
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −
×=+K
)t(N1
maxR)t(N)1t(N
pag. 47S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Diagramma delle biforcazioni del modello di Rickert
1 eq
uilib
rio
2 equilibri 4 8 caosAll’aumentare del fattore di crescita si passa da un solo equilibrio a due (oscillazioni).Aumentando ancora, gli equilibri raddoppiano fino a divenire una moltitudine disordinata (caos)
pag. 48S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Modello di Beverton-Holt (Contest)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 500
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
N(t)
N(t+
1)
equilibrio Contest con Rmax = 2
1 2 3 4 5 6 7 88
10
12
14
16
18
20
22
24
Tempo
Popo
lazion
e
Risposta monotona: questo modello, per la forma della sua risposta funzionale, non può dare luogo ad oscillazioni, cicli limite o caos.
La popolazione raggiunge l’equilibrio con andamento monotono.
)t(NK)t(N)t(NR
KR)1t(Nmax
max ×+−⋅
⋅=+
pag. 49S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Equazione logistica tempo-discreta
Dall’equazione tempo-continua, approssimando la derivata con il rapporto incrementale
Si ricava
Si ottiene l’equazione logistica tempo-discreta (posto Δt = 1)
dxdt
≅x ( t + Δ t ) − x ( t )
Δ t= r ⋅ x ( t ) ⋅ 1 −
x ( t )K
⎡ ⎣ ⎢
⎤ ⎦ ⎥
x(t + Δt ) = x(t ) + Δt ⋅r ⋅ x(t ) ⋅ 1−x(t)K
⎡ ⎣ ⎢
⎤ ⎦ ⎥
= x(t )⋅ 1+ Δt ⋅ r −Δt ⋅r ⋅ x(t )
K⎡ ⎣ ⎢
⎤ ⎦ ⎥
= α ⋅x(t )⋅ 1− β ⋅ x(t )α
⎡ ⎣ ⎢
⎤ ⎦ ⎥
α = 1+Δt ⋅rβ = Δt ⋅r
K
⎧ ⎨ ⎪
⎩ ⎪
( ) ( ) )t(Nr1K)t(Nr1r1)1t(N ×⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡+
⋅−+=+
rispostamonotona oscillazione
ciclolimite caos
r
pag. 50S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Crescita Logistica
0 5 10 15 20 25 30 350
5
10
15
20
25
30
35
N(t)
N(t+
1)
equilibrio Logistica con r = 2.67
Al variare di r si può avere un comportamento monotono, oscillatorio,caotico
r
( ) )t(Nr1K)t(Nr1)r1()1t(N ×⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡+
⋅−+=+
0 5 10 15 20 25 30 35 400
5
10
15
20
25
30
35
40
N(t)
N(t+
1)
equilibrio Logistica con r = 1.870 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
N(t)
N(t+
1)
equilibrio Logistica con r = 0.67
pag. 51S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Equazione tempo-discreta normalizzataIntroducendo la variabile
Si ha l’equazione logistica normalizzata
Il punto di equilibrio si determina imponendo che zn+1 = zn= z
La stabilità dipende dal valore assoluto dello Jacobiano nel punto di equilibrio
dfdz z*
= αddz
(z − z2 )z*
= α 1− 2α − 1α
⎛ ⎝ ⎜
⎞ ⎠ ⎟ = 2− α
z = αz (1 − z ) ⇒ z* =α − 1
α
( ) n1n z~2z~ α−=+
zn =
βα
xn
( )nn1n z1zz −⋅⋅=+ α
⎪⎪⎩
⎪⎪⎨
⎧
<<<
><<⇒<<⇒<−<−
ascillatoriorisposta0dzdf32
monotonarisposta0dzdf21
31121
*z
*z
α
ααα
pag. 52S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Si estende l’analisi al modello a 2 passi per cercare soluzioni stazionarie di periodo 2
Sostituendo
L’equazione ha 3 radici:una è la stessa del periodo 1:
le altre 2 sono le radici dell’equazione
Comportamento oscillatorio con periodo 2
zn+ 2 = f (zn )
zn+1 = αzn(1 − zn )zn+ 2 = αzn+1(1− zn+1)
⎧ ⎨ ⎩ ⎪
z =
α − 1α
( ) ( )( )( )( )( )( )z1zz111zz
zz1zz11z1zz2
n2n
nnnn2
1n1n2n
−−−=⇒=
−−−=−=
+
+++
αα
ααα
011z)1(z2z 223 =+−++−
αααα
( ) 011z1z2 =⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ +++−
ααα
pag. 53S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Radici dell’equazione di periodo 2
-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
-1
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
61z
61z
+>
+<
αα 1z −
=
Asse reale
Ass
eim
mag
inar
io
pag. 54S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Diagramma delle biforcazioni per period doublingnascita di nuove soluzioni
(biforcazioni)
α=
3: i
nizi
o in
stab
ilità
α=
3.5
7: in
izio
cao
s
solu
zion
i per
iodi
che
che
dann
olu
ogo
ad a
ltri f
enom
eni c
aotic
i
α=
3.8
254:
iniz
io c
aos d
a os
cilla
zion
i di p
erio
do d
ispa
ri
pag. 55S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Diagramma delle biforcazioni della logistica t-d
pag. 56S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Raddoppio di periodo fino al caos
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
r = 1.4
r = 3.0
r = 3.8
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
r = 3.449 -1
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 10
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
pag. 57S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Variabilità della popolazione
In natura il livello di ogni popolazione è soggetto a fluttuazioni, apparentemente casuali
In realtà si tratta dell’effetto congiunto di processi interni ed esterni alla popolazione:
Variabilità demografica (interna): variazioni dei tassi di fertilità e di sopravvivenzaVariabilità ambientale (esterna): variazioni nello sviluppo demografico indotte da fattori esterni (es. disponibilità di cibo, affollamento, condizioni climatiche)
Esempio di variabilità ambientale: il rateo di crescita di un roditore (Crocidurarussula) che abita i giardini della Svizzera dipende dalle variabili climatiche nel seguente modo
ws T83.0T50.0S78.0P73.0R ×−×+×−×=Δ
)C( invernale mensile media aTemperaturT(m) inverno passato nel neve della AltezzaS)C( estiva mensile media aTemperaturT(m) primavera in edia m ioneprecipitazPo
w
os
====
pag. 58S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Variabilità del fattore di crescitaVariabilità demografica su R(t)
Le caratteristiche biologiche di una popolazione (fertilità e mortalità) possono variare nel tempo, dando luogo a variazioni nello sviluppo
Si può stimare sperimentalmente R(t) come differenza fra le popolazioni a due campionamenti successivi e successivamente valutarne il valor medio e le caratteristiche della componente stocastica
)t(N)t(R)1t(N ×=+
)t(N)1t(N)t(R +
=
t
R(t)
R
R
)t(R)t(R ν+=
)t(ν
pag. 59S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Effetto della variabilità demografica
0 50 100 150
1
1.1
1.2
Time
Gro
wth
rate
0 50 100 1500
20
40
60
80
100
120
Pop
ulat
ion
Time
La popolazione fluttua in modo casuale intorno al valore della capacità portante
Il fattore di crescita, raggiunto il valore 1 alla capacità portante, è composto dalla sola componente stocastica
pag. 60S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Caratterizzazione delle fluttuazioni demograficheSupposto che R(t) non sia costante, ma abbia una componente stocastica ν(t), si possono valutarne gli effetti attraverso una serie di simulazioni
Specificate le sue caratteristiche (distribuzione, media, varianza, etc.) del processo si effettuano varie simulazioni ogni volta con una realizzazione ν(t) diversa, e si analizzano statisticamente i risultati (Metodo MonteCarlo)
⎩⎨⎧
+==+
)t(R)t(R)t(N)t(R)1t(N
ν
2νσ
0 20 40 60 80 100 1200
20
40
60
80
100
120
Pop
ulat
ion
Time
p96.1N σ×+
p96.1N σ×−
La variabilità di R si riflettenella variabilità di N
KN →
2pσ
KN →0
{ })t(ν
pag. 61S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Distribuzione di popolazioneData la variabilità sul fattore demografico (crescita) è possibile valutare la distribuzione delle densità di popolazione ad un dato anno, sulla base delle varie repliche simulate al variare di R(t)
0 50 100 1500
20
40
60
80
100
120
Pop
ulat
ion
Time
90 95 100 1050
0.05
0.1
0.15
Population
Rel
.Fre
q.
90 95 100 1050
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Population
Rel
.Fre
q.
Pop. inf. a 5 % Pop. sup. a 95 %
Prob. dellacapacità portante
Prob. dellapop. mediana
Capacità portante
Capacità portanteDistribuzione delle popolazioni “stabili”intorno alla capacitàportante K
Probabilitàcumulativa che la popolazione sia superiore o inferiore ad un dato valore
Rmax=1.15; % Maximum growth rateK=100; % Carrying capacityTmax=150; % Maximum time spanNo=5; %Initial populationsig=0.1; % Variation on R
Variazioni della popolazione a regimedovute alla variabilità di R
pag. 62S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Andamento del rateo di crescita di Beverton-Holt
0 50 100 1500.95
1
1.05
1.1
1.15
1.2R
ateo
di c
resc
ita
02 =σ
tempo
1.02 =σ
pag. 63S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Uso di ECOLAB 2.0: Scramble R (Ricker)
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
Density dependence in R
Population size
Gro
wth
rat
e (R
)
200.0
400.0
600.0
800.0
1000.0
1200.0
1400.0
1600.0
500 1000 1500 2000 2500
Replacement curve
Population size at time t
Pop
ulat
ion
size
at
time
t+1
200.0
400.0
600.0
800.0
1000.0
1200.0
1400.0
1600.0
10 20 30 40 50
Trajectory summary
Time
Abu
ndan
ce
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
Explosion/Increase
Threshold
Pro
babi
lity
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
20 40 60 80 100 120 140 160
Extinction/Decline
Threshold
Pro
babi
lity
pag. 64S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Uso di ECOLAB 2.0: Contest R (Beverton-Holt)
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
Explosion/Increase
Threshold
Pro
babi
lity
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
20 40 60 80 100 120 140 160
Extinction/Decline
Threshold
Pro
babi
lity
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
Density dependence in R
Population size
Gro
wth
rat
e (R
)
200.0
400.0
600.0
800.0
1000.0
1200.0
1400.0
1600.0
500 1000 1500 2000 2500
Replacement curve
Population size at time t
Pop
ulat
ion
size
at
time
t+1
200 .0
400.0
600.0
800.0
1000 .0
1200 .0
1400 .0
1600 .0
10 20 30 40 50
T raje c to ry s um m ary
Tim e
Abu
ndan
ce
pag. 65S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Analisi statistica della crescita
0 20 40 60 80 100 1200
20
40
60
80
100
120P
opul
atio
n
Time
Dalle n repliche della simulazione con diverse perturbazioni su R si ricava la distribuzione delle popolazioni di regime in funzione delle variazioni di R
pag. 66S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Stima della statistica della variabilità demografica
-3 -2 -1 0 1 2 3 40
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4Rappresentazione grafica del test del Chiquadro
distribuzione teoricaistogramma empirico
Con il test di Kolmogoroff-Smirnov si verifica che lo scostamento dalla cumulativa gaussiana sia compreso nella fascia di tolleranza
Scarto dalla popolazione media
Dalla distribuzione di popolazioni “stabili” intorno alla media (Istogramma) si può stimare la distribuzione di probabilità della componente stocastica.
cdf empiricacdf teoricaTest di K-S
92 94 96 98 100 102 104 106 108-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
Population
cum
ulat
ive
prob
abilit
y
Car
ryin
gca
paci
ty
pag. 67S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
Livelli di estinzione ed esplosioneDalle simulazioni MonteCarlo si ricava l’istogramma delle distribuzioni stazionarie di popolazioneDa queste di ottiene la curva cumulativa di probabilità da cui si può ricavare:• La probabilità che la popolazione scenda sotto il livello P1 (estinzione)• La probabilità che la popolazione salga sopra il livello P2 (esplosione)
P1 P2
Prob (P<P1)
Prob (P>P2)
Popolazione
Probabilità
1
esplosioneestinzione
pag. 68S. Marsili-Libelli: Dinamica della Crescita di una Singola Popolazione
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