Desenvolvimento Da Semente
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Desenvolvimento da Semente
Marcos BuckeridgeDepartamento de Botânica
IB-USP
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FISIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO
DA SEMENTE
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eixoembrionário
radícula
cotilédones
tegumento
cotilédones
gancho
raizprimária
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endospermacotilédone
coleóptile
cauleembrionário
radícula(raízembrionária)
coleóptile
primeirafolha
raiz primária
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Relações fonte-dreno em sementes em desenvolvimento. Água e solutos são transportados para a semente através do floema. O descarregamento do floema ocorre através da testa e os solutos são então transportados para o embrião (ou endosperma) através do apoplasto. (Bradford, 1994).
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Rota de assimilados a partir da casca da semente durante o desenvolvimento. O floema termina na casca, onde ocorre o descarregamento dos solutos (p.ex. sacarose). Os solutos então se movem através do apoplasto até o saco embrionário e são reabsorvidos pelas células do endosperma (Thorne, 1981)
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O suprimento influencia o número de sementes e consequentemente o potencial reprodutivo
O modelo de limiar para a influência do suprimento de assimilados sobre o número de sementes. O total de assimilados da fonte é distribuído para o potencial das sementes. Cada óvulo fertilizado requer um limiar de assimilados para que o desenvolvimento continue. A maior capacidade de exceder o limiar e suprir assimilados é uma necessidade para aumentar o número de sementes (Egli, 1998)
fonte
Suprimento de
assimilados
Drenos reprodutivos
limiar
Drenos vegetativos
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Quando o fenômeno é observado “em números”
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Etapas do desenvolvimento da semente
1) Fertilização2) Embriogênese3) Deposição de reservas4) Dessecação
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FertilizaçãoEmbriogêneseDeposição de reservasDessecação
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Fases do desenvolvimento da semente
histodiferenciação / embriogênese
fertilização
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EP ED EPED CO
T
TEG
CO
T
TEG 8A
EDEP
TEG
COT
8B
EP ED EPED CO
T
TEG
CO
T
TEG 8A
EDEP
TEG
COT
8B
Embrião
Endosperma
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maturação
Fases do desenvolvimento da semente
maturação
Quiescênciaou dormência
histodiferenciação
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FertilizaçãoEmbriogêneseDeposição de reservasDessecação
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2 células
globular
coração plântula
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Metabolismo durante a embriogênese
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FertilizaçãoEmbriogêneseDeposição de reservasDessecação
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Desenvolvimento do zigoto e do embrião, baseado em estudos com Arabidopsis e Capsella (Gondberg et al. 1994). CE-final chalazal; SC-casca; Em-endosperma; SM-meristema apical; RM-meristema da raíz; MPE-finalmicropilar; S-suspensor; A-eixo; C-cotilédone; Pd-protoderma; Gm-meristema basal; Pc-procâmbio.
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Embebição
Germinação e Estabelecimento da plântula
Germinação Desenvolvimento da plântulaSe
men
teM
atur
o-ol
igot
rófic
am
atur
o-eu
tróf
icas
Imat
uro-
euto
tróf
icas
Sacarose eSérie Rafinósica
Mobilização dereservas de C e N
Fotossíntese
Sacarose eSérie Rafinósica
Fotossíntese
Plan
ta
Mobilização dereservas de C e N
Maturação
Mobilização de reservas de Sacarose, Série Rafinósica C e N
Fotossíntese
Síntese e Mobilização dereservas de C e N
Síntese dereservas de C e N
Síntese e reservas de C e N
Enchimento do grão e secagem
Fotossíntese
Fotossíntese
Fotossíntese
Pós-maturacãodo embrião
Maturação do embrião
Maturação do embrião
Formação de tecido embrionário
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
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Reservas nutricionais em sementes (%)
cereais
leguminosas
proteínas lipídeos carboidratos
cevadaaveiaarroztrigo
12131212
3822
76667675
feijãoervilhaamendoimsoja
23253137
164817
56521226
endo
sper
ma
cotil
édon
es
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Corpos protéicos nos cotilédones de Lupinus angustifolius
Buckeridge et al. 2005, Annals of Botany
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Síntese de ribossomos na membrana do retículo endoplasmático (ER). Enquanto os peptídeos estão sendo sintetizados, peptídeos sinal que dirigem seu próprio destino são clivados e oligossacarídeos são adicionados às cadeias laterais e formam corpos protéicos diretamente a partir do ER (em cereais) ou são transportados para vacúolos de armazenamento (Bewley e Black 1994)
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![Page 26: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/26.jpg)
Deposição de fitina
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Localização in situ de RINO1 (transcrito com alta homologia com o gene que codifica para a mioinositol 1-P-sintase) em embriões de arroz em desenvolvimento. Cp-coleóptilo, eb-epiblasto, em-endosperma, r-radícula, as-meristema apical do caule, st-escutelo, v-procâmbio vascular
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oleosina triglicerídeo fosfolipídeo
B
RE
A
RE
CLou
CL
RE
Formação de corpos lipídicos (CP) a partir do retículo endoplasmático (RE). A- os triglicerídeos são acumulados na membrana do RE (cinza) e formam uma protuberância que eventualmente se destaca e forma uma outra organela: o corpo lipídico que pode estar ligado ao RE original ou não. B- esquema mostrando a organização de um corpo lipídico. Além dos triglicerídeos originados na membrana do RE, a interface entre as fases hidrofílica e hidrofóbica é estabilizada por proteínas (oleosinas). Os componentes não estão em escala.
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
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Anabolismo dos lipídeos em sementessacarose
hexose-P triose-P
PEP
OAA
piruvato
glicerol 3-P
malato
CO2
mitocôndriapiruvato
acetil-CoA
acetato
hexose-P
triose-P
piruvato
acetil-CoA
plastídeo
malonil-CoA
malonil-ACP
CO2
acetatoCO2
retículo endoplasmático
corpos lipídicos
triglicerídeos
triglicerídeos
oleoil-ACP oleato
estearoil-ACP estearato
palmitoil-ACP palmitato
oleoil-CoA
estearoil-CoA
palmitoil-CoAác. graxo-CoA
banco de
SEMENTEsacarose
PLANTA MÃE
fotossíntese
citossol
outras modificações
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
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Anel de crescimentoAmorfo
Anel de crescimentoSemicristalino
Borda
do Grânulo
Final redutor
Cadeia tipo A Agrupamentos (10 nm)Região cristalina
Região amorfa
GR
ÂN
ULO
SA
MIL
OPE
CTI
NA
AM
ILO
SE
Cadeia tipo Bα - hélice
dupla α - hélice
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Anabolismo do amido em sementes
SACAROSE
FRU
UDP-Glc
Glc-1-P
Glc-6-P
FRU-6-P
Glc-1-P
Glc-6-P
ADP-Glc
Amilose
Amilopectina
Citoplasma
ASS + ERA
ASL
ADPGPPase
THP
ÓRGÃOS FONTE
SS
PGMase
Amiloplasto
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
![Page 32: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/32.jpg)
Reservas de parede
celular
Retículo endoplasmático
RG AGP
GCM Aparelho de Golgi GAX
XG PGA
Produção e interconversão denucleotídeo açúcares
UDP-açúcares
tradução dassintetases
transporte
produção deglicanos
GDP-fuc SAM
UDP-glc
membrana
citoplasmática
fusão
secreção
modificaçõesfinais
AGPXG
GCMGAX
degradaçãodo polímero
montagem
CT
Fuc-Glc Me-PGA
RG AGP
matriz
BUCKERIDGE, M.S. & TINÉ, M.A.S. COMPOSIÇÃO POLISSACARÍDICA: ESTRUTURA DA PAREDE CELULAR E FIBRA ALIMENTAR (2001) In: Lajolo FM, Saura-Calixto F, Wittig de Penna E, Menezes EW (Eds.) Fibra dietética em Iberoamérica: Tecnologia y Salud. Obtención, caracterización, efecto fisiológico y aplicación en alimentos. Projeto CYTED XI.6. Varela, São Paulo, pp 43-60.
![Page 33: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/33.jpg)
B
hemicelulose fortemente ligada à celulose
hemiceluloses fracamente ligadas à celulose
microfibrila de celulose
Ligação cruzada entre as microfibrilas
Parede de reserva com hemicelulose
C
D
Parede primária
Parede primária Parede de reserva com
pectinas
Parede celular
Lamelamédia
A
Domínio de
pectinas
Membrana plasmática
Parede de reserva característica de arabinogalactanos presentes em sementes de lupino e café.
Parede de reserva característica de Mananos, galactomananos, glucomananos, xiloglucanos e beta-glucanos BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. &
AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo GuiFerreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
![Page 34: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/34.jpg)
Perisperma
EndospermaEndosperma
Perisperma(verde)Endosperma
Embrião
Silva, C.O., Tiné, M.A.S. & Buckeridge, Tese de Dr de Clovis O. Silva, Depto de Biologia Celular e Estrutural, UNICAMP 2006
![Page 35: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/35.jpg)
9A 9B
10A 10B
11A 11B
12A 12B
pc c
Silva, C.O., Tiné, M.A.S. & Buckeridge, Tese de Dr de Clovis O. Silva, Depto de Biologia Celular e Estrutural, UNICAMP 2006
![Page 36: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/36.jpg)
Células cotiledonares de jatobá durante a
deposição das reservas
ABAIXO:Após a mobilização
Tiné, MAS, Amaral, LV, Braga, MR, Freshour, Hahn, M. & Buckeridge, Tese de Lourdes Amaral, Depto de Botânica, USP, 2006
![Page 37: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/37.jpg)
Metabolismo durante a embriogênese
![Page 38: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/38.jpg)
Metabolismo durante a deposição de reservas
![Page 39: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/39.jpg)
Deposição do xilogucano em sementes de jatobá
09/jun
12/mai
03/jul20/jul
06/set
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
Datas de coleta
Incl
inaç
ão
0
10
20
30
40
50
% X
ilogl
ucan
o
inclinaçãoXg
A By = 1 ,10 13 x + 2 ,5 70 2
y = 0 ,85 57 x + 1 ,7 78
y = 0 ,66 89 x + 5 ,2 04 4
y = 0 ,6 60 1x + 3 ,78 81y = 0 ,56 16 x + 4 ,7 59 7
0
10
20
30
40
50
60
70
0 10 20 30 40 50 60
Massa Fresca (g)
Com
pr x
Larg
(cm
2 )
12/05/00
09/06/0003/07/00
20/07/0006/09/00
Santos, H.P., Lima, D.U., Silva, C.O. & Buckeridge M.S., dados não publicados
![Page 40: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/40.jpg)
Em jatobá, as reservas do fruto
parecem ser transferidas para
a semente durante o
desenvolvimento
12/mai
09/jun
06/set20/jul
03/jul
0,0
0,4
0,8
1,2
1,6A
mid
oCotPolpa
20/jul
06/set03/jul
09/jun
12/mai
0
1
2
3
Datas de coleta
Razã
o S/
MA
B
Santos, H.P., Lima, D.U., Silva, C.O. & Buckeridge, M.S., dados não publicados
![Page 41: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/41.jpg)
FertilizaçãoEmbriogêneseDeposição de reservasDessecação
![Page 42: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/42.jpg)
Teor de água
Massa seca
Arabidopsis
![Page 43: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/43.jpg)
dessecação
túrgida plasmolizadas
![Page 44: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/44.jpg)
Amido transitório
Maturação em Arabidopsis
Óleo
SacaroseProteína
Estaquiose / Rafinose
![Page 45: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/45.jpg)
Mecanismo detolerância aodessecamento
Proteínas LEA
![Page 46: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/46.jpg)
Mecanismo detolerância aodessecamento
Proteínas LEA“late embriogenesisabundant”
![Page 47: Desenvolvimento Da Semente](https://reader033.fdocument.pub/reader033/viewer/2022052509/55cf9d1e550346d033ac512d/html5/thumbnails/47.jpg)
fim