Monogr. Herpetol. (l 999) 4: 9 pp. 17

Descripción de la distribución primitiva del lagarto gigante de El

Hierro y de su regresión histórica

Lms F. LóPEz-JuRA001, MARcos GARCÍA-MÁRQUEZ1 & JosÉA. MArno2

'Departamento de Biología, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, 35017 Las Palmas, España. e-mail: luisfelipe. lopez@biologia. uipgc. es

2 Asociación Herpetológica Española, calle Pata la Yegua 2, 38913 Tigaday, El Hierro - Santa Cruz de Tenerife, España. e-mail: ferrosaurus@cip.es

3 Estación Biológica de Doñana, Apartado 1056, 41080 Sevilla, España.

Resumen: La distribución de 39 yacimientos paleontológicos y arqueológicos en los que se han encontrado restos de Gallotia simonyi en El Hierro muestra que su área primitiva de distribución estaba ligada a los ecosistemas xerófilos y termófilos de la isla. Lamentablemente, este paisaje ha sido fuertemente alterado por el hombre. La datación con 14C de restos procedentes de varios yacimientos ha puesto de manifiesto que en la zona llamada La Dehesa, en la que actualmente estos ecosistemas están bien conservados, todavía podían encontrarse lagartos gigantes en la segunda mitad del siglo XIX, y que éstos podían ser muy longevos y alcanzar grandes tamaftos. Las características tafonómicas de los huesos hallados en numerosos puntos de esta zona de la isla sugieren que la predación llevada a cabo por los gatos introducidos tras la conquista europea intervino en la regresión de la especie. Aparte de la presencia de gatos, que también amenaza a la reducida población silvestre de la especie, los sabinares de La Dehesa representan la mejor opción para la reintroducción de lagartos criados en cautividad. Palabras claves: distribución primitiva; Gallotia simonyi; conservación; reintroducción.

Abstract. Description of the former distribution range of the Giant lizard of El Hierro and its historie decline. Paleontological and archaeological evidences coming from 39 sites ofEl Hierro (Canary Islands) show that the herbivorous, big sized and endangered G simonyi (Lacertidae) was formerly tied to the xeric and thermophyllic ecosystems ali around the island. Sadly for conservation concems, most of this landscape has been strongly perturbed by man. 14C dating revealed that in currently well preserved habitats ofthis kind at La Dehesa, sorne populations faded out not before the 19m century. The taphonomical traits of many subfossil findings strongly suggest for feral cats (probably introduced after the european conquest) playing a role in these extinctions. Except for the occurrence of cats (which also threaten the small wild population), La Dehesajuniper scrubland/ woodland appears as a priority place for the reintroduction of captive bred lizards. Key words: historie distribution; Galiotia simonyi; conservation; reintroduction.

INTRODUCCIÓN

El área de distribución actual del lagarto gi­gante de El Hierro está restringida a unas pocas hectáreas del Risco de Tibataje (PÉREZ-MELLA­oo et al., en este volumen), una zona de impre­sionantes acantilados orientados hacia el oeste. Esta disposición determina que el número de horas de sol diarias sea reducido, que a priori la actividad circadiana de los lagartos esté por ello limitada y predictiblemente que las tasas de cre­cimiento sean menores que en poblaciones de otras zonas de la isla, actualmente extinguidas (CAETANO et al., en este volumen; MATEO et al. , en este volumen.).

Uno de los principales objetivos del programa de recuperación de la especie prevé la creación de nuevos núcleos poblacionales en áreas ópti­mas de la isla mediante la reintroducción de indi­viduos nacidos en cautividad ( ver PÉREZ-MELLA­oo et al., 1997; CAETANO et al., en este volumen). Para ello, y antes de liberar individuos, es nece­sario determinar el área primitiva de distribución de la especie en la isla, caracterizar sus hábitats, y seleccionar zonas actualmente óptimas, con un ecosistema bien conservado y unas condi­ciones de insolación adecuadas. La identifica­ción de las causas de la regresión de la especie en la isla, y de los factores que la amenazan ac­tualmente, son también importantes para dise-

18 LóPEZ-JURADO et al.

ñar planes de actuación que garanticen la viabi­lidad de la población silvestre y el éxito de las futuras reintroducciones.

En este trabajo pretendemos ofrecer una aproximación histórica al declive sufrido por el lagarto gigante de El Hierro, establecer sus posibles relaciones con las perturbaciones pro­vocadas por el hombre en los ecosistemas de la isla, y proponer un lugar óptimo para la reintroducción de la especie.

MÉTODOS

Distribución de yacimientos arqueológicos y paleontológicos con restos de G. simonyi..

La primera parte del estudio consistió en una revisión bibliográfica, con el fin de localizar yacimientos paleontológicos y arqueológicos de la isla en los que se hubiesen encontrado pre­viamente restos de lagartos gigantes. A estos efectos, consideramos que no existen eviden­cias suficientes para justificar la separación de G. goliath (presuntamente extinguido, ver Iz­QUIERDo et al., 1989) como una especie distinta de G. simonyi en El Hierro, al menos con el empleo de criterios morfológicos (ver MATEO et al., en este vol.). Esta información se comple­mentó con datos propios mediante una búsque­da intensiva de nuevos yacimientos. Puesto que los tubos volcánicos son numerosos en El Hie­rro, y que frecuentemente albergan restos subfósiles, se realizaron encuestas entre agri­cultores, pastores y cazadores naturales de la isla para encontrar dichas cavidades. Se hicie­ron anotaciones acerca de las características tafonómicas de los yacimientos y de los hallaz­gos de huesos o esqueletos aislados.

La distribución geográfica de los yacimien­tos en los que el resultado fue positivo se com­paró con la distribución potencial de los pisos de vegetación en la isla (FERNÁNDEZ-PELLO, 1989), de forma que se pudiesen reconocer los ecosistemas en los que vivieron los lagartos en el pasado. Esta información se utilizó después para seleccionar las zonas de la isla que actual­mente reunen las mejores condiciones ecológicas para una reintroducción.

Dataciones de 14C. Puesto que existen citas históricas y referen­

cias populares de lagartos gigantes en puntos de la isla alejados de la población actual de la Fuga de Gorreta y de la de los Roques de Salmor (FRITSCH, 1870; BóHME et al., 1981; MACHADO, 1985), se seleccionaron huesos en buen estado de conservación, procedentes de distintos luga­res, y se enviaron a los servicios de Beta Analytic !ne. (Miami, Florida) para determinar su antigüe­dad mediante técnicas de radiocarbono. Los re­sultados obtenidos con las tres primeras mues­tras fueron satisfactorios, y puesto que el estu­dio se financió con un proyecto de conserva­ción que contemplaba otros muchos objetivos de mayor prioridad, no se consideró oportuno analizar un mayor número de yacimientos.

El material fue sometido a un pretratamiento para la extracción de colágeno, consistente en un lavado con agua desionizada, fragmentación y aplicación de HCI diluido para la eliminación de la fracción mineral del hueso. El colágeno fue entonces desecado y examinado para reti­rar las posibles impurezas, y se aplicó NaOH para asegurar la ausencia de ácidos orgánicos secundarios. Las muestras de colágeno purifi­cado fueron reducidas a grafito ( 100% C), cuyo contenido en 14C se midió en un espectrómetro de aceleración de masa (AMS) en los laborato­rios de la Oxford University (UK). La propor­ción de 14C/ '2C en las muestras se corrigió apli­cando criterios basados en la proporción de 13C/ 12c, lo que ofreció edades convencionales de radiocarbono y la desviación estándar asocia­da. Para convertir estas estimas en aí\os calen­darios (a.C./d.C.) se usó el procedimiento de calibración de Pretoria (VOGEL et al., 1993), que proporciona un intervalo con el 95% de con­fianza de la edad de la muestra.

:RESULTADOS

Yacimientos y tafonomía. Se han encontrado restos subfósiles de lagar­

tos gigantes en 39 puntos diferentes de la isla (Figuras 1 y 2). El hecho de que la mayor parte de ellos se encuentren en La Dehesa ( extremo

DISTIBUCIÓN PRIMITIVA DEL LAGARTO GIGANTE 19

O 1 2 3 4 5 Kms.

12

Figura 1: Yacimientos paleontológicos (círculos) y arqueológicos (cuadrados) en los que se han encontrado restos subfósiles de lagartos gigantes. Los símbolos llenos indican lagartos de talla muy superior a los actuales (G cf. go/iath). Los asteriscos representan la población extinguida de los Roques de Salmor, la población actual de Fuga de Gorreta y la cita de Fritsch (1870) en Tii'ior. Figure 1: Paleontological (circles) and archaeological sites (squares) with subfossil material of giant lizards. Solids dots indicate remains of Iizards vastly exceeding current body sizes (G cf. goliath). The three asteriscs are the extinct population of the off shore islets Roques de Salmor, the current Fuga de Gorreta population and the Fritsch ( 1870) mention at Tii'ior.

Figura 2: Hallazgos de material subfósil de lagartos gigantes en el extremo occidental de la isla (La Dehesa). Figure 2: Findings of subfossil material of giant lizards at the western end of the island (La Dehesa).

20 LóPEZ-J URADO et al.

Tabla 1: Características tafonómicas de los yacimientos y hallazgos aislados de restos subfósiles de lagartos gigantes (ver la definición de las características en el texto). Referencias bibliográficas: A. 8JNGS, (1985): B. MARTÍN OvAL et al. (1987); C, IZQUIERDO (1989); 0 , CASTANET & 8ÁF.Z. ( 1991) Table l: Taphonomic categories of the sites with subfossil bones of giant lizards; 1, archaeological sites; 2a, complete isolate skeletons, as well as sedimented bones, inside wide lava tubes; 2b, bones dragged out of narrow lava tuves by rabbit activity; 3, paleontological acummulation of birds of prey pellets; 4, exposed partía! skeletons, resembling fresh rabbit careases left by feral cats. Bibliographic references; A. BJNos (1985); B, MARTÍN OvAL et al. (1987); C, IZQUIERDO

et al. (1989); O, CASTANET & BAEz (1991)

Localidad tipo refs Localidad

tipo refs tafo nómico tafo nómico

1 Bco. del Jarrillo 1 2b 21 Mña. Escobar 1 4

2 Bco. del Jarrillo 2 3 22 Mña. Escobar 2 2a

3 Los Llanillos 1 2a 23 Mña . Charcos 3 4

4 Los Llanillos 2 2a 24 Toboganes 4

6 Las Lajas 2a 26 Mña. Charcos 2 3,4

6 Guinea A; B 26 Mña . Charcos 1 3, 4

7 Mña . del Curascán 2a 27 Mña. Charcos 4 2b

8 liñor 2a? A 28 Ml'\a. Charcos 5 4

9 Parador A, D 29 Sabinas 1 2b

10 El Pinar 1 2a 30 Bco. del Borque 2 4

11 El Pinar 2 2a 31 Bco. del Borque 1 2a

12 La Restinga 2b 32 Corralillo 4

13 El Julan 1 2b 33 Homito 2b

14 El Julan 2 2b 34 Sabinas 2 2b

16 Narices 4 36 Mña. Quemada 2 4

18 Mña. Marcos 2 4 36 Mña. Quemada 1 4

17 Mña. Marcos 3 2b 37 Borque 3

18 Mña. Marcos 1 2b 38 Mña. Tenaca 2 4

19 Mña. Marcos 4 4 39 Juaclo de las Moleras 1, 2a c

20 Mña. Escobar 3 4

DISTIBUCIÓN PRIMITIVA DEL LAGARTO GIGANTE 21

occidental) refleja no sólo un muestreo más in­tensivo que en otras zonas, sino también una extraordinaria riqueza de restos subfósiles, cu­yas características tafonómicas nos sugirieron que la extinción de los lagartos en esta zona de la isla puede ser muy reciente. La mayoría de los 39 yacimientos y hallazgos aislados de huesos pueden clasificarse en cuatro tipos tafonómicos claramente diferenciados (Tabla l): l. Yacimientos arqueólogico. Frecuentemente

estos yacimientos se encuentran a la intem­perie, y a veces en el interior de tubos volcá­nicos. Los huesos de lagarto aparecen en aso­ciación con grandes acumulaciones de con­chas de moluscos marinos, huesos de aves marinas y de animales domésticos ( cabras, ovejas y cerdos), y ocasionalmente utensi­lios líticos y fragmentos de cerámica. Estos yacimientos indican que los lagartos gigan­tes, cuyo tamaño estimado a veces excede ampliamente al de los ejemplares actuales, constituían una parte de la dieta de los habi­tantes aborígenes de la isla (BINGs, l 985; ]IMÉNEZ-GóMFZ, 1993).

2. Esqueletos desarticulados completos o casi completos de lagartos gigantes, depositados aisladamente sobre el suelo de tubos volcá­nicos (tipo tafonómico 2a). Estos hallazgos se pueden interpretar como caídas acciden­tales de los lagartos ( cuyo tamaflo varía des­de juveniles pequeños a adultos de más de 400 mm de LCC) a través de ''jameos" u orifi­cios en el techo del tubo, y muerte por inani­ción. A veces han tenido lugar procesos de arrastre, de forma que los huesos están muy dispersos, o bien forman acumulaciones en el sedimento depositado en algunos puntos del suelo del tubo. Los únicos restos de otro tipo de fauna, aparte de contaminaciones re­cientes, son huesos de Gallotia caesaris, Tarentola boettgeri y Cha/cides viridanus, pero su importancia numérica es pequefla. Otras veces aparecen algunos huesos aisla­dos en la entrada de pequeños tubos de lava o de galerías muy estrechas habitadas por conejos, que los van arrastrando al exterior pasivamente (tipo tafonómico 2b).

3. Acumulaciones masivas de huesos desarti­culados de reptiles (Gallotia, Tarentola y Chal cides) , a veces formando parte de un sedimento de potencia variable, en el inte­rior o el umbral de burbujas, tubos volcáni­cos y otras cavidades geológicas con aber­tura al exterior amplia. La interpretación de este tipo de yacimientos corresponde a de­pósitos subfósiles de egagrópilas de rapa­ces (ANDREws, 1990). De hecho, uno de ellos (Barranco del Jarrillo 2), probablemente muy reciente, contenía cantidades apreciables de guano. Los huesos de lagartos gigantes en­contrados en estos sitios corresponden prin­cipalmente a individuos de pequeño a media­no tamaño, mientras que los restos de G caesaris, Tarentola y Cha/cides son extre­madamente abundantes. Esto refleja proba­blemente un muestreo selectivo de la paleofauna, relacionado con los hábitos de las rapaces presentes en El Hierro (Milvus nigra, Falco tinnunculus, Buteo buteo, Asia otus y Tyto alba) que pueden ocupar los mis­mos posaderos alternadamente, y limitacio­nes en el tamaflo de las presas en relación con el tamaflo del predador (ver ANDREWS, 1990). Estos yacimientos están siendo estu­diados en mayor profundidad.

4. En otras ocasiones, sobre todo en muchos puntos de La Dehesa, hemos encontrado en superficie, y en ausencia de otros restos en­terrados o estratificados, esqueletos incom­pletos desarticulados ( el cráneo puede estar parcialmente articulado) de uno o pocos ejemplares juntos de lagarto gigante. Estos restos aparecen en el interior de cavidades modestas, bajo solapones o incluso a la in­temperie, en una disposición muy similar a las carcasas frescas o recientes de conejos comidos por gatos cimarrones. Aunque esta similitud es una evidencia circunstancial, su­giere que al menos en algunos casos estos hallazgos pueden corresponder a lagartos predados por gatos, quizás muy recientemen­te. El tamaño estimado de algunos de estos ejemplares a veces supera los 400 mm de LCC.

22 LóPEZ-J URADO et al.

1~ L..:....:..:J

2• 3~ 4arm 5• 6~ 7~ ~

8F="1 t..:..:=J

Figura 3: Distribución actual de los ecosistemas en El Hierro. 1, piso basal xerófilo, en su mayoría ocupado por matorral de sustitución; 2, coladas recientes; 3, sabinar; 4, pinar; 5 y 6 bosques húmedos de mocanes y fayal-brezal; 7, matorral bajo de brezos y tomillos; 8, cultivos y pastizales. Figure ~:. Current distribution of the ecossytems in El Hierro, 1, xerophytic scrubland, mostly occupied by secondary commumt1es; 2, recent lava flows ; 3, juniper woodland; 4, pine tree woodland; 5 and 6, humid scrubland and forests; 7, highlands with Iow and scattered bushes; 8, cultivated land and pastures.

Todos los puntos en los que se encontraron restos de Gallotia simonyi están situados por debajo de los 700 metros de altitud, salvo el del yacimiento arqueológico de el Pinar 1, locali­zado ligeramente por encima de esta cota. En esa misma isolínea se sitúa aproximadamente el límite superior del dominio potencial del piso de vegetación termocanario, que en El Hierro esta­ba originalmente dominado por sabinares, y que actualmente está degradado y ocupado en su mayoría por cultivos, pastizales y matorrales de sustitución (Figura 3). La meseta central de Nisdafe, y en general todas las zonas potencial­mente cubiertas por pisos humedos de laurisilva y fayal-brezal, parecen no haber albergado po­blaciones significativas del lagarto gigante.

Además de una gran abundancia de restos subfósiles de lagartos gigantes, el extremo oc­cidental de la isla presenta actualmente un ecosistema de sabinar bien conservado, quizás

el mejor de Canarias (FERNÁNDEZ-PELLO, 1989), alejado de cualquier zona habitada y f!Xento de usos agropecuarios. Probablemente este es el lugar de la isla que refleja mejor las característi­cas del hábitat primigenio de G simonyi.

Dataciones de radiocarbono. Las tres muestras de hueso analizadas pre­

sentaban edades dispares {Tabla 2), como co­rresponde a un muestreo aleatorio. No obstan­te, las dataciones resultaron ser sorprenden­temente informativas.

El yacimiento arqueológico de La Restinga (nº 12) corresponde al periodo aborigen prehispánico, (JIMÉNEZ-ÜÓMEZ, 1993; SUÁREZet

al., 1988), y por tanto esta datación no confinna la presencia de poblaciones de lagartos gigan­tes durante la colonización europea. La datación del yacimiento paleontológico de Montaña de los Charcos 1 (nº 26) puede ser de uno a cuatro

ÜISTIBUCIÓN PRIMITIVA DEL LAGARTO GIGANTE 23

Tabla 2: Resultados del análisis de 14C. Table 2: 14C analisys resilts ..

Localidad edad convencional de

radiocarbono ± 1 F (aftos)

edad calibrada de la muestra (95% de

probabilidad)

12. La Restinga 1520 ± 40 440 d.C. - 635 d.C.

26. Mña Charcos 1 1160 ± 40 785 d.C. - 985 d.C.

21 . Mña. Escobar 1 106,6 ± 0,5% (moderno) no estimable (demasiado

reciente)

siglos posterior al de La Restinga (los intervalos de confianza no se solapan), pero es todavía anterior a la conquista, e indica que la abundan­cia de lagartos gigantes era aún suficiente para que las rapaces los incluyeran en su dieta con frecuencia. En cambio, los huesos de Montaña Escobar 1 (nº21), que corresponden a un lagarto de talla muy superior a los ejemplares actuales (LCC> 350 mm), presentaron una edad conven­cional de radiocarbono extremadamente recien­te. Esta datación confirma no sólo la existencia de poblaciones de lagartos gigantes más o me­nos extendidas por la isla en el momento de la conquista, sino que incluso algunas de estas poblaciones persistieron hasta el S. XIX, cuan­do STEINDACHNER ( 1889) describió la especie en el Roque Chico de Salrnor.

DISCUSIÓN

Según se puede apreciar en la Figura 1 antes del poblamiento humano de El Hierro, el lagarto gigante, actualmente restringido a una única po­blación de no más de 350 ejemplares y localizada en menos de 4 hectáreas de un risco casi inacce­sible y poco soleado, (ver PÉREZ-MELLAOO et al., en este volumen) presentaba una extensa distri­bución asociada al cinturón de ecosistemas xerófilos y termófilos, que se extendía entre la línea de costa y una cota variable de 600 a 1000

metros en las distintas vertientes de la isla (ver también FERNÁNDEZ-PELLO, 1989). La fase climácica de estos ecosistemas la constituían sabinares con sotobosque de matorral, en los que las poblaciones de lagartos debieron pre­sentar elevadas densidades, y en cuyos últimos reductos los lagartos persistieron hasta el siglo XIX. En el seno de una fauna insulartípicamen­te pobre en especies y sin mamíferos terrestres, los lagartos alcanzaban edades y tamaflos muy superiores a los registrados actualmente (MATEO et al. , en este volumen), y la mortalidad ocasio­nada por los únicos predadores presentes (ra­paces) se concentraba en los lagartos jóvenes y de tamaño modesto.

La colonización de la isla por pobladores abo­rígenes, acompaflados de cabras, ovejas y cer­dos, data del inicio del primer milenio d.C. (JIMÉNEz-GóMEz, 1993), y supuso alteraciones im­portantes de estos ecosistemas y una presión de predación afiadida, que se extendió también a los adultos de gran tamaño. En una isla tan pequefia como El Hierro, el impacto de la colo­nización aborigen podría haber generado un intenso declive de las poblaciones de lagartos gigantes e incluso su extinción (CASE et al. , 1992), pero sin embargo, las dataciones de radiocarbono revelan que las poblaciones de lagartos eran relativamente abundantes y den­sas aún varios siglos después de los primeros

24 LóPEZ-JURADO et al.

asentamientos, e incluso después de la conquis­ta europea. Por tanto, los lagartos debieron ser un recurso marginal para los aborígenes, quizás incluso gestionado deliberadamente para garan­tizar su continuidad.

La datación de Montaña Escobar confirma las crónicas de Bontiery Le Verrieren 1404 sobre" .. . lagartos grandes como gatos, pero que no hacen daño ni tienen veneno" (ver MACHADO, 1985), así como otras citas históricas más re­cientes (FRlTSCH, 1870) y referencias populares (MACHADO, 1985; BóHME et al., 1981) acerca de la presencia de grandes lagartos en la isla de El Hierro, sin necesidad de aludir a las poblaciones de los Roques de Salmor y la Fuga de Gorreta. El enorme tamaño de los huesos datados confinna además la sinonimia entre G s imonyi y G gol iath (GASC, 1971; PREGILL, 1986; MArno et al., en este volumen), al menos para El Hierro.

Por tanto, la extremada escasez actual de la especie (junto con una disminución del tamaño de los indivíduos) parece deberse principal.men­te a la regresión progresiva de sus poblaciones tras la conquista europea, que comenzó en el siglo XV. Entre las profundas alteraciones del entorno ecológico y humano de El Hierro que trajo consigo la conquista (SuÁREz et al., 1988), destaca la introducción de mamíferos predadores como ratas, gatos y perros, cuyo efecto devastador sobre las poblaciones de la­gartos y otros vertebrados insulares es bien co­nocida (CASE & BoLGER, 1991; CASE et al., 1992). Puesto que no existen evidencias paleontológicas o arqueológicas de ninguno de estos mamíferos durante e] periodo prehispánico de El Hierro (MACHADO, 1985; MARTÍN-ÜVAL et al., 1987; ÜARCÍA-T ALAVERA et al., 1989 y este estudio) lo más probable es que estas introduc­ciones sean de origen europeo, y por tanto se presentan como la causa más verosímil de la regresión histórica de G simonyi.

Sin duda, merece especial atención el gato, un predador habitual de lagartos en todo el ar­chipiélago canario (NOGALES & MEDfNA, 1996). Aunque las evidencias tafonómicas presentadas en este artículo de ejemplares de G. simonyi

predados antiguamente por gatos son meramen­te circunstanciales, se trata de un hecho que ocurre habitualmente en la población silvestre actual, y que supone una amenaza seria tanto para dicha población como para las eventuales poblaciones reintroducidas (ver CAETANO et al. en este volumen y GARcíA-MÁRQUEZ et al. en este volumen) .

En resumen, la regresión de G. simonyi en El Hierro parece ser un proceso reciente que sigue en curso, debido principalmente a la predación por mamíferos introducidos tras la conquista eu­ropea, entre los que quizás destaca el gato. Aun­que las alteraciones del paisaje debidas al hom­bre han podido jugar también un papel en este proceso, el extremo occidental de la isla (La De­hesa), de donde los lagartos se extinguieron re­cientemente, aún conserva un hábitat favora­ble, y probablemente óptimo, para la reintroducción de la especie.

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