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UN ESTUDIO DE CASO: LA RIQUEZA DE MUSGOS DE TARAPACÁ (AMAZONAS - COLOMBIA)*

Cesar RuizJaime Aguirre-C.

J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN

En la región de Tarapacá (Amazonas) se encontraron 53 especies de musgos, agrupadas en 33 géneros y 13 familias. Las familias más ricas en géneros y especies fueron: Callicostaceae (9 géneros–14 especies), Calymperaceae (2-11) e Hypnaceae (7-7). Syrrhopodon presenta el mayor número de especies (8), seguido por Crossomitrium, Lepidopilum, Calymperes y Fissidens con tres especies cada uno. La mayor diversidad de musgos se presentó en los bosques de tierra fi rme los cuales exhiben la mayor riqueza de fanerógamas, un dosel denso, diverso y una mayor complejidad estructural que facilita la diversifi cación de microhabitats y el desarrollo de una mayor diversidad de briófi tos.

ABSTRACT

Around Tarapacá region, 53 species of mosses belonging to 33 genera and 13 families were founded. The families more diversifi ed were Callicostaceae (9 genera, 14 species), Calymperaceae (2-11) and Hypnaceae (7-7). Syrrhopodon was the genera with higher species number (8), followed by Crossomitrium, Lepidopilum,

∗ Elaborado con base en la contribución original de Ruiz-A., C. & J. Aguirre-C. (2004). Las comunidades de briófi tos y su relación con la vegetación fanerogámica (tipos de paisaje) en Tarapacá (Amazonas-Colombia). Caldasia 26(1): 65-78. En esta contribución solamente se utilizó la información relativa a musgos.

Calymperes, and Fissidens with three species each one. Higher values of diversity wan found in the ground fi rm (tierra fi rme) forests which high values in richness of fanerogamic plants have a dense canopy and more structural complexity which allow the habitat diversifi cation and more diversity in briophyta.

INTRODUCCIÓN

Los bosques de la región amazónica que constituyen el esqueleto de los ecosistemas terrestres, fi guran entre los más ricos y diversos del planeta (Gentry, 1988, Rangel, 2005). Colombia uno de los tres países con la mayor diversidad del mundo por unidad de área, recibe en buena medida el aporte de los diversos ecosistemas amazónicos (Cárdenas & Giraldo-C., 1997). La región amazónica de Colombia tiene una superfi cie cercana a los 300.000 km2.

Para la amazonía colombiana, Churchill (1998) registró 116 especies de musgos discriminadas así: 60 registros en el departamento del Amazonas, cuatro en Arauca, 36 en Caquetá, uno en el Guaviare, 28 en Guainia, 23 en Meta, 31 en Putumayo, 38 en Vaupés y siete en Vichada.

Musgos de Tarapacá-Amazonas

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La investigación global de la cual se derivó la información sobre riqueza de musgos se realizó como parte de las actividades contempladas en el convenio interadministrativo entre el Ministerio del Medio Ambiente y el Instituto Amazónico de Investigaciones Científi cas -SINCHI.

En esta contribución se analiza la composición de la briofl ora en diferentes unidades de paisaje y se efectúan algunas comparaciones fl orísticas con regiones geográfi cas cercanas. La caracterización de las comunidades de criptogamas fue publicada anteriormente (Ruiz & Aguirre, 2004).

MÉTODOS

La fase de campo se realizó entre el 20 de febrero y el 26 de marzo de 1999. Se efectuaron colecciones de musgos, hepáticas y líquenes. Para el muestreo, desde la base hasta el dosel de los árboles (estimar las coberturas de briófi tos epífi tos), se siguieron los lineamientos de Cornelissen & Steege (1989) y Wolf (1993). La colecta se realizó en 56 levantamientos seleccionados para el estudio de la vegetación superior y delimitados según la fi sonomía de cada una de las regiones (Ruiz, 2001), de éstos 30 en bosques de tierra fi rme, 20 en bosques inundables y seis en bosques intervenidos)

Los briófi tos y líquenes se colectaron bajo la numeración del primer autor (CAR No 10-1118). Se depositaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL) con duplicados en el Herbario Amazónico Colombiano (COAH). En el censo (presencia y cobertura) se tomó información sobre el sustrato, hábito (epífi tas, epífi las, terrícolas, saxícolas), forma de crecimiento y abundancia según la escala de cobertura- abundancia de Braun-Blanquet (1979).

Los resultados se compararon con contribuciones similares y disponibles de la

región amazónica: Bosques de la Amazonia Ecuatoriana (Churchill 1990), este de Surinam (Florschütz – de Waard & Bekker 1987), Guyana (Richards 1984) y la región de Manaos (Griffi n 1979). En este análisis, se aplicó el índice de similaridad de Sorensen (Programa MVSP 7.0, 1999).

Área de estudio

Tarapacá (Amazonas – Colombia), está situado entre 02° 52” de latitud sur y 69° 45” de longitud oeste; limita al norte con la línea divisoria de aguas entre el río Puré y el río Putumayo; por el oriente con el río Alegría hasta su desembocadura en el río Putumayo; por el occidente el área forestal del caserío Puerto Palmas y por el sur con el río Putumayo (Cárdenas et al. 1999).

El clima según el sistema de Caldas-Lang, corresponde a un clima cálido húmedo con temperaturas homogéneas que oscilan entre 24 y 26°C. El régimen de precipitación es unimodal y alcanza los 3000 mm/año. El período seco tiene lugar entre los meses de julio y septiembre (Rangel & Luengas 1997).

RESULTADOS-DISCUSIÓN

En las unidades de paisaje defi nidas por Cárdenas y colaboradores (1999) y complementadas por Ruiz & Aguirre (2004), se establecen las siguientes comunidades de briofl ora:

Bosques no inundables de tierra fi rmeBosques no inundables de tierra fi rme.A: Planicies disectadas Plio-Pleistocenicas Amazónicas sedimentariasSímbolo: SD

Incluye los siguientes paisajes:

· Sd2a: Superfi cies onduladas con cimas Superfi cies onduladas con cimas amplias a subredondeadasamplias a subredondeadas. Relieve ligeramente ondulado a ondulado,

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pendientes entre 7-15%. Moderada estabilidad, ligera susceptibilidad a la erosión y remoción en masa. Unidad de suelos: Asociación Typic hapludults y Typic paleudults. Extensión: 95.46 km2. (Seis levantamientos).

· SD1b: Superfi cies fuertemente onduladas y Superfi cies fuertemente onduladas y con cimas amplias a subagudascon cimas amplias a subagudas. Relieve fuertemente ondulado a quebrado, pendientes entre 20 y 40 %. Fuertes procesos de deslizamiento y solifuxión; muy susceptibles a la erosión. Unidad de suelos: Complejo Typic Hapludox y Typic paleudults. Área: 575.5 km2. (26 levantamientos).

· ST1: Superfi cies fuertemente onduladas y Superfi cies fuertemente onduladas y alomadas con control estructural. Área: 38.42 km2. (Dos levantamientos).

En estos paisajes se establecen las comunidades:

Comunidad de Bazzania chimborazensis- Bazzania phyllobolaEspecies importantes en la tipifi cación de la comunidad son Micropterygium pterygophyllum y M. leiophyllum. Especies de importancia ecológica Syrrhopodon leprieurii y Octoblepharum albidum. Preferencia de hábitats son las cortezas alta, ramas y hojas del dosel y troncos caídos descompuestos (Ruiz & Aguirre, 2004).

Comunidad de Fulfordianthus pterobryoides- Pictolejeunea spruceii.Especies de importancia sociológica o indicadores ecológicos: Rhacopilopsis trinitensis, Lepidopilum surinamense, Calymperes afzelii, Crossomitrium epiphyllum, Metzgeria decipiens, Neckeropsis disticha, Leucomium strumosum, Neckeropsis undulata y Callicostella pallida. Especies de importancia ecológica por valores de

abundancia son Octoblepharum pulvinatum y Pilosium chlorophyllum. Hábitats preferidos corteza de las partes media y alta de los árboles, hojas del dosel bajo, ramas y hojas del sotobosque (Ruiz & Aguirre, 2004).

Bosques inundablesBosques inundables.B: Llanura aluvial del río Putumayo (Río Andino)Símbolo: SN

Incluye los siguientes paisajes:

· SN1a: Plano de inundación actual. Plano inundable frecuente y ocasionalmente. Nivel freático alto y fl uctuante; hidromorfi smo temporal. Superfi cies de acumulación de sedimentos. Unidad de suelos: Asociaciones Fluventic Eutropepts y Tropic Fluvaquents. Área: 80.21 km2. (Ocho levantamientos).

· SN1b: Plano de inundación subactual. Relieves planos a ligeramente ondulados, pendientes <3%. Ligera disección, moderada estabilidad; susceptible a la compactación y a la erosión. Unidad de suelos: Asociaciones Fluventic Dystropepts y Aquic Dystropepts. Área: 17.56 km2. (Dos levantamientos).

· SN3: Terrazas AntiguasTerrazas Antiguas. Superfi cie alta, ligeramente plana y disectada. Estable, susceptible a encharcamiento y a la compactación de los suelos. Unidad de suelos: Asociación Typic Palehumults y Typic Hapludults. Área: 46.21 km2. (Dos levantamientos).

· SC3: Terrazas Recientes. Relieve plano ligeramente disectado, no inundable. Unidad de suelos: Complejo Vertic Tropaquepts, Fluventic Dystropepts y Terric Troposaprists. Área: 49.06 km2. (Cuatro levantamientos).

Musgos de Tarapacá-Amazonas

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· SC4a: Valles aluvio – coluviales. Planos inundables frecuentemente, con acumulación actual de sedimentos aluviales y coluviales. Superfi cies estrechas y alargadas. Área: 121.31 km2. (Tres levantamientos).

· SC4b: Plano de inundación subactual. Relieve Plano – cóncavo, estrecho, inundable con frecuencia pero de corta duración. Hidromorfi smo. Unidad de suelos: Complejo Aeric Tropic Fluvaquents, Histic Tropaquepts y Fluventic Dystroprepts. Área: 3.39 km2. (Tres levantamientos).

En estos paisajes se establecen las comunidades:

Comunidad de Lepidolejeunea grossepa-pulosa-Stictolejeunea squamata.Entre las especies con valores mayores de presencia y de cobertura fi gura Crossomitrium patrisiae. Especies de importancia ecológica (presencia y cobertura) son Syrrhopodon leprieurii, Crossomitrium patrisiae Symbiezidium transversale. Los hábitats preferidos son ramas y hojas del dosel y del sotobosque (Ruiz & Aguirre, 2004).

Comunidad de Cyrto-hypnum frontinoae-Cyclolejeunea peruviana.Entre las especies de importancia sociológica, fi guran Symbiezidium transversale y Crossomitrium patrisiae. Especies con valores altos de presencia y cobertura son Pilosium chlorophyllum, Taxithelium planum y Lepidopilum arcuatum. La preferencia de hábitat esta referida al dosel, ramas y hojas en copas de los árboles (Ruiz & Aguirre, 2004).

Áreas de transición entre los bosques no inundables (A) y la llanura aluvial del río Putumayo (B)

Se establecen las comunidades:

Comunidad de Fissidens prionodes- Zelometeorium patulum.Especies de importancia sociológica además de las dos que tipifi can a la comunidad son Pilosium chlorophyllum y Syrrhopodon leprieurii. Los hábitats preferidos son las cortezas media y alta y las ramas y hojas del dosel (Ruiz & Aguirre, 2004).

Comunidad de Trachyxiphium subfalcatum- Pilotrichidium callicostatum.Especies de importancia sociológica, además de las que tipifi can la comunidad son Syrrhopodon fi mbriatus, Fissidens diplodus, Phyllodon truncatulus y Bryum coronatum. Otras especies de importancia ecológica (presencia y cobertura) son Calymperes rubiginosum, Taxiphyllum taxirameum, Lepidopilum frondosum y Micropterygium lechlerii (Ruiz & Aguirre, 2004).

Áreas intervenidas

Comunidad de Syrrhopodon ligulatus-Ectropothecium leptochaeton.Especies de importancia ecológica, además de las dos que tipifi can a la comunidad son: Metzgeria leptoneura, Acroporium pungens. También aparecen dos especies indeterminadas de Campylopus. Entre las especies de importancia ecológica, fi guran: Micropterygium leiophyllum, Leucomium strumosum, Pilotrichum bipinnatum, Octoblepharum pulvinatum y Pilosium chlorophyllum (Ruiz & Aguirre, 2004).

Composición fl orística

Se registraron 53 especies de musgos, agrupadas en 33 géneros y 13 familias, constituyen el 5.87% del total de las

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especies conocidas para Colombia (903) (Churchill & Linares 1995) y el 91.4% del total de las registradas para el departamento de Amazonas - Colombia (57) (Churchill 1998) (Anexo 2). Un taxon es nuevo registro para Colombia, 13 para la región amazónica y 10 para el departamento de Amazonas que incrementa su fl ora de musgos a 81 especies.

Las familias más ricas en géneros y especies (Figura 29) fueron: Callicostaceae (9 géneros–14 especies), Calymperaceae (2-11) e Hypnaceae (7-7). Syrrhopodon presenta el mayor número de especies (8), seguido por Crossomitrium, Lepidopilum, Calymperes y Fissidens con tres especies cada uno (Figura 30). Los 28 géneros restantes presentan de 1 a 2 especies.

Figura 29. Familias de musgos con los mayores números de géneros y especies para las áreas forestales del corregimiento de Tarapacá (Amazonas – Colombia).

Figura 30. Géneros de musgos con el mayor número de especies para Tarapacá.

Musgos de Tarapacá-Amazonas

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Los valores anteriores son bajos para una intensidad de muestreo tan alta (56 levantamientos). El resultado confi rma las apreciaciones de Churchill (1989), Gradstein (1995) y Churchill & Linares (1995) en cuanto a que la mayor diversidad de briófi tos se presenta en el sistema montañoso.

Selectividad del paisaje

En la fi gura 31, se observa que los bosques de tierra fi rme (SD2a, SD1b) presentan el mayor número de especies de briófi tos mientras que en los bosques inundables se encontró menor número de especie. La excepción la constituye el subpaisaje SN1a -plano de inundación actual- que presenta valores relativamente altos de riqueza, mayores que los de algunos subpaisajes de la llanura aluvial y ligeramente superiores al valor del subpaisaje de tierras fi rmes, ST1, superfi cies fuertemente onduladas.

Los bosques de tierra fi rme que mostraron la mayor diversidad de musgos, también son los que posee la mayor riqueza fl orística de fanerógamas, la mayor densidad (>50%), un dosel heterogéneo y un sotobosque diverso y semidenso (Ruiz, 2001). Gradstein

et al. (1990) describieron una situación similar en los bosques mixtos de Guyana (en composición y estructura), los cuales retienen mayor humedad que los bosques homogéneos, tienen mayor diversidad de forófi tos, de microhabitats y por consecuencia de especies.

La menor riqueza de briófi tos se registró en los bosques inundables los cuales se caracterizan por poseer un dosel muy homogéneo y un sotobosque abierto. Aquí se encuentran las zonas de terrazas inundables recientes caracterizadas por la escasa riqueza de briófi tos en la base de los troncos y habitats del sotobosque.

En la composición fl orística, Tarapacá, es muy similar a Manaos, Guyana y Surinam (50% de similitud) y claramente distinta al Amazonas Ecuatoriano. Se diferencia un grupo de especies comunes en todos los sitios comparados, que incluyen a: Callicostella pallida, Crossomitrium patrisiae, Leuco-bryum martianum, Leucomium strumosum, Neckeropsis disticha, Neckeropsis undulata, Octoblepharum albidum, Pilosium chlorophyllum, Sematophyllum subsimplex, Taxithelium planum, Vesicularia vesicularis y Zelometeorium patulum (Ruiz, 2001, Ruiz & Aguirre, 2004).

Figura 31. Número de especies de musgos por unidad de paisaje en Tarapacá.

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Anexo 2. Distribución de las especies de musgos, en las diferentes unidades de paisaje en Tarapacá, Amazonas.

A: Gran paisaje: “Planicies Disectadas Plio-Pleistocenicas Amazonicas sedimentarias”B: Gran paisaje: “Llanuras Aluviales del Río Putumayo”C: Unidad altamente intervenida.

A B CESPECIE SD2a SD1b ST1 SN1a SC3 SC4a SC4b SN3 PISTA

Acroporium pungens XBrymela acuminata X X X XBryum cornatum XCallicostella merkelii XCallicostella pallida X X X XCalymperes afzelii X XCalymperes lonchophyllum X X X X XCalymperes rubiginosum XCampylopus sp1. XCampylopus sp2. XChryso-hypnum diminutivum XCrossomitrium acuminatum X X X X X XCrossomitrium epiphyllum X XCrossomitrium patrisiae X X X X X X X XCyrto-hypnum frontinoae X X XEctropothecium leptochaeton X XEurhynchium remotifolium XFissidens aspleniodes XFissidens diplodus XFissidens prionodes XHemiragis aurea XHypnella pallescens XIsopterygium tenereum X X XLepidopilum arcuatum X X XLepidopilum frondosum XLepidopilum surinamense X XLeucobryum martianum X X X X X X XLeucomium strumosum X X X XNeckeropsis disticha X X XNeckeropsis undulata X X X XOctoblepharum albidum X X X X X X X XOctoblepharum pulvinatum X X X X X X X XPhyllodon truncatulus XPilosium chlorophyllum X X X X XPilotrichidium callicostatum XPilotrichum bipinnatum X X X X X X X XRhacopilopsis trinitensis X X XSematophyllum subsimplex X X X X X X XSyrrhopodon fi mbriatus XSyrrhopodon hornschuchii X XSyrrhopodon incompletus X X X X

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Las diferencias con el Amazonas ecuatoriano radican en el alcance geográfi co de la delimitación de la región o dominio Amazónico en Ecuador, que obviamente es más amplia que lo considerado para Colombia. Por esta razón aparecen un número importante de especies, de las familias Sphagnaceae, Thamnobryaceae, Rhizogoniaceae, Racopila ceae, Ortho tri-chaceae, Phyllogoniaceae y Phyllodre-paniaceae, que no aparecen registradas en Tarapacá ni en las demás regiones y que por otra parte son elementos comunes en áreas andinas y subandinas.

CONSIDERACIONES FINALES

En Tarapacá las familias más diversifi cadas fueron Callicostaceae, Calymperaceae, Hypnaceae, Sematophyllaceae y Leucobryaceae.

Se encontraron diferencias en cuanto a la composición de briófi tos especialmente con relación a las áreas intervenidas. Los bosques que constituyen cada gran tipo de paisaje presentaron similaridades del 70 al 80%.

La mayor diversidad de musgos se presentó en los bosques de tierra fi rme los cuales exhiben la mayor riqueza de fanerógamas, un dosel denso, diverso y una mayor complejidad estructural que facilita la diversifi cación de microhabitats y el desarrollo de una mayor diversidad de briófi tos.

La composición de la briofl ora de Tarapacá es similar a la de Manaos, Guyana y Surinam (50% de similitud) y diferente a la del Amazonas ecuatoriano, estas diferencias probablemente se debe.

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Continuación anexo 2.A B C

ESPECIE SD2a SD1b ST1 SN1a SC3 SC4a SC4b SN3 PISTASyrrhopodon leprieurii X X X X X X XSyrrhopodon ligulatus X XSyrrhopodon parasiticus X XSyrrhopodon rigidus X X X XSyrrhopodon simmondsii X XTaxiphyllum taxirameum X XTaxithelium planum X X X X XTrachyxiphium subfalcatum XTrichosteleum papillosum X X X X XVesicularia vesicularis X X X X XZelometeorium patulum XZelometeorium recurvifolium XN. especies 23 35 13 28 13 13 17 4 15

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