DBIVCap13. PECES DULCE ACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

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725 PECES DULCEACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO José Iván Mojica José Saulo Usma Germán Galvis RESUMEN Se presenta un análisis descriptivo de la ictiofauna dulceacuícola primaria de la región. Se reconoce hasta la fecha un total de 196 especies agrupadas en 7 órdenes, 27 familias y 78 géneros, y se observa cómo el río Atrato es el límite occidental para varias familias de peces compartidas con la cuenca del Magdalena y hay un empobrecimiento gradual del número de especies en sentido norte - sur. Se hace una comparación entre las distintas cuencas de la región y se discute cómo en el río Atrato existe una mayor afinidad íctica con la cuenca del río Magdalena, debido a la presencia de ambientes lagunares, mientras que en las cuencas bajas de los ríos que drenan Pacífico, las circunstancias topográficas y su escasa edad geológica ha- cen que predominen especies pequeñas pro- pias de torrentes de montaña y haya una ma- yor presencia de especies provenientes de Centroamérica y Ecuador. ABSTRACT Check list and descriptive analysis of the fresh water fishes in the Atrato River and the Pacific Lowlands of Colombia. There is a to- tal of 196 species belonging to 7 Orders, 27 families and 27 genus. The Atrato River is the westernmost limit for many fish families shared with the Magdalena river basin and there is and gradual impoverishment of the number of species southward. A comparison is made between the different basins of the region and a discussion about why the Atrato river has a higher affinity in its fish fauna with the Magdalena due to the presence of extensive fresh water lagunal environments while in the Pacific low lands, topographical circumstances and its scarce geological age make to predominate small species typical from mountain streams and a bigger pres- ence of those proceeding form Central America and Ecuador. INTRODUCCIÓN No hay un consenso general en cuanto a una delimitación precisa de la región conocida como el “Chocó biogeográfico colombiano”. Esta ha sido definida de varias maneras de acuerdo con los propósitos y alcances de investigaciones de diferentes autores, quienes han utilizado principalmente criterios antropológicos, de patrones de vegetación, de precipitación pluvial, o de cotas altitudinales, West (1957), Hernández y Sánchez (1992), Walschburger et. al., (1998), Rodríguez et. al., (1993), Galvis (1193), IGAC (1999), Rangel-Ch et. al., (1995). En un sentido amplio, y con base en el grupo faunístico objeto de este trabajo, se considera el Chocó biogeográfico colombiano en términos hidrográficos y corresponde a una amplia zona de clima pluvial que comprende el andén Pacífico y el valle del Atrato. Es una de las zonas de mayor precipitación del país, con núcleos de hasta 10.000 mm anuales, en donde la enorme disponibilidad de aguas de escorrentía necesariamente debe incidir en la estructuración de las comunidades ícticas. Sólo en el sector sur de la vertiente del Pacífico existe planicie costera de cierta amplitud, pero sus áreas pantanosas corresponden a manglares en donde la salinidad de las aguas impide la presencia de especies dulceacuícolas. Por el contrario, en el Atrato se forma una extensa planicie de inundación que permite la existencia

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Mojica, J., J. Usma, & G. Galvis.2004. Peces dulceacuícolas en el Chocó biogeográfico. 725-744 pp. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.), Diversidad Biótica IV. El chocó Biogeográfico/Costa Pacífica. Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Conservación Internacional. Bogotá, D.C. pp.997.

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Peces dulceacuícolas en el Chocó

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PECES DULCEACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

José Iván MojicaJosé Saulo Usma

Germán Galvis

RESUMEN

Se presenta un análisis descriptivo de laictiofauna dulceacuícola primaria de la región.Se reconoce hasta la fecha un total de 196especies agrupadas en 7 órdenes, 27 familiasy 78 géneros, y se observa cómo el río Atratoes el límite occidental para varias familias depeces compartidas con la cuenca delMagdalena y hay un empobrecimientogradual del número de especies en sentidonorte - sur. Se hace una comparación entre lasdistintas cuencas de la región y se discutecómo en el río Atrato existe una mayor afinidadíctica con la cuenca del río Magdalena, debidoa la presencia de ambientes lagunares, mientrasque en las cuencas bajas de los ríos quedrenan Pacífico, las circunstanciastopográficas y su escasa edad geológica ha-cen que predominen especies pequeñas pro-pias de torrentes de montaña y haya una ma-yor presencia de especies provenientes deCentroamérica y Ecuador.

ABSTRACT

Check list and descriptive analysis of thefresh water fishes in the Atrato River and thePacific Lowlands of Colombia. There is a to-tal of 196 species belonging to 7 Orders, 27families and 27 genus. The Atrato River isthe westernmost limit for many fish familiesshared with the Magdalena river basin andthere is and gradual impoverishment of thenumber of species southward. A comparisonis made between the different basins of theregion and a discussion about why the Atratoriver has a higher affinity in its fish faunawith the Magdalena due to the presence ofextensive fresh water lagunal environments

while in the Pacific low lands, topographicalcircumstances and its scarce geological agemake to predominate small species typicalfrom mountain streams and a bigger pres-ence of those proceeding form CentralAmerica and Ecuador.

INTRODUCCIÓN

No hay un consenso general en cuanto a unadelimitación precisa de la región conocida comoel “Chocó biogeográfico colombiano”. Esta hasido definida de varias maneras de acuerdocon los propósitos y alcances deinvestigaciones de diferentes autores, quieneshan utilizado principalmente criteriosantropológicos, de patrones de vegetación, deprecipitación pluvial, o de cotas altitudinales,West (1957), Hernández y Sánchez (1992),Walschburger et. al., (1998), Rodríguez et. al.,(1993), Galvis (1193), IGAC (1999), Rangel-Chet. al., (1995). En un sentido amplio, y con baseen el grupo faunístico objeto de este trabajo,se considera el Chocó biogeográficocolombiano en términos hidrográficos ycorresponde a una amplia zona de clima pluvialque comprende el andén Pacífico y el valle delAtrato. Es una de las zonas de mayorprecipitación del país, con núcleos de hasta10.000 mm anuales, en donde la enormedisponibilidad de aguas de escorrentíanecesariamente debe incidir en la estructuraciónde las comunidades ícticas. Sólo en el sectorsur de la vertiente del Pacífico existe planiciecostera de cierta amplitud, pero sus áreaspantanosas corresponden a manglares endonde la salinidad de las aguas impide lapresencia de especies dulceacuícolas. Por elcontrario, en el Atrato se forma una extensaplanicie de inundación que permite la existencia

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de especies dulceacuícolas de mayor talla yuna mayor productividad pesquera, basadaprincipalmente en el Bocachico (Prochilodusmagdalenae).

El estudio de los peces de esta región data dela segunda mitad del siglo XIX cuando se rea-lizaron expediciones de investigadores norte-americanos, como parte de los planes paraestablecer una comunicación para la navega-ción entre los océanos Pacífico y Atlánticoque luego se concretó con el Canal de Pana-má. Para comienzos del siglo XX, como lo ano-ta Eigenmann (1920), “The Atrato river is betterknown that most of the rivers of SouthAmerica”.

METODOLOGÍA

Este trabajo se orienta a presentar una listaactualizada de las especies de pecesdulceacuícolas primarios de la región delChocó biogeográfico colombiano, realizadocon base en la revisión bibliográfica anotadaen la literatura citada, consulta de bases dedatos especializadas y análisis preliminar depeces en las colecciones ictiológicas del ICNen Bogotá e INCIVA en Cali.

Como peces dulceacuícolas primarios seconsideran aquí a las especies que cumplentodo su ciclo de vida en las aguas dulces yque son intolerantes a la salinidad de las aguasmarinas. Para la clasificación taxonómica delas especies se sigue la propuesta por Nelson(1994) para órdenes y familias, a excepcióndel Orden Characiformes para el cual seadopta la de Gery (1977).

Como área de estudio se define la franja deterritorio nacional comprendida al Oeste de laCordillera Occidental. Esta delimitación fuepropuesta por Eigenmann (1920) para elestudio de los peces dulceacuícolas deldrenaje Oeste de la Cordillera Occidental deColombia, y distingue dos conjuntosfaunísticos: los peces de la cuenca del río

Atrato (vertiente Caribe) y los de las cuencasde los ríos San Juan, Baudó, Dagua, Patía yMira que drenan al Océano Pacífico.

A la vertiente Caribe corresponden los drenajesde las escorrentías del flanco Oeste del nortede la Cordillera Occidental, las escorrentías delsector norte del flanco Este de la serranía deBaudó, y las del flanco Este de la serranía delDarién. En su conjunto aportan la totalidad delas aguas de la cuenca del río Atrato y las deunos pocos ríos menores localizados entre eldelta del Atrato y las poblaciones de Acandí yUnguía, en límites con Panamá. A la vertientedel Pacífico llegan las aguas provenientes delos flancos Oeste y Sur Este de la Serranía deBaudó, y todas las escorrentías del flanco Oestede la cordillera Occidental de Colombia, al surdel cerro Caramanta. Para esta región los ríosde mayor caudal: Baudó, San Juan, Dagua,Patía y Mira han sido los más explorados. Seincluye la información de inventariospreliminares de algunos ríos menores comoJurubidá, Juradó, Purrichá y Anchicayá, perono se analizan, pues se considera que han sidoinsuficientemente muestreados.

El valle alto del río Patía, antes de la Hoz deMinamá, tradicionalmente no ha sidoconsiderado como parte del Chocóbiogeográfico pues sus condicionesparticulares de clima árido y vegetaciónxerofítica lo separan ostensiblemente del pa-trón general, y porque en esta porción su ver-tiente principal es la Cordillera Central (Lobo-Guerrero, 1993). No obstante, para este estu-dio se han incluido todos los registros de pe-ces disponibles de esta cuenca pues, de unaparte, en muchas ocasiones es imposible dis-tinguir la localidad exacta de los registros y,por otra parte, para los peces los ríos consti-tuyen un continuo.

CARACTERÍSTICAS HIDROGRÁFICAS

En términos de escorrentías el Chocóbiogeográfico puede dividirse en tres

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regiones: La vertiente Caribe, que correspon-de básicamente al río Atrato, con una extensaplanicie de inundación; el sector norte de lavertiente del Pacífico desde Panamá hasta ladesembocadura del río San Juan, donde lasestribaciones de la serranía de Baudó lleganhasta el mar y no existe una planicie costeracomo tal; a partir de allí un sector sur donde laplanicie costera es relativamente continua yse amplía gradualmente hasta alcanzar sumáxima extensión entre los ríos Patía y Mira.A lo largo de la costa Pacífica las mínimasprecipitaciones se presentan hacia el extremonorte en frontera con Panamá y hacia el sur enla zona de Tumaco.

En la Tabla 49 se presentan algunas caracte-rísticas de las cuencas de los principales ríosde la región. A excepción de la cuenca del ríoPatía, para los demás ríos del Chocóbiogeográfico se observan valores altos derendimientos hídricos, producto de la alta pre-cipitación en la región, y muy superiores alos promedios registrados por Marín (1992)en otras vertientes del país: Magdalena:27.14 l/km2; Catatumbo: 46.9 l/km2; Meta 46.8l/km2; Arauca 45.5 l/km2; Guaviare 46.0 l/km2;Vaupés 72.0 l/km2; Caquetá 64.0 l/km2 yPutumayo 63.0 l/km2.

Composición de la ictiofauna

En el catálogo adjunto se presenta la lista delas especies, discriminando su presencia endoce de las cuencas de la región. Se registraun total de 196 especies de pecesdulceacuícolas, distribuidas en 7 órdenes, 27familias y 78 géneros (Tabla 50). Estorepresenta un incremento de 43 especiesrespecto a las mencionadas por Mojica (1999)para la vertiente del Pacífico colombiano y de2 especies para la vertiente Caribe.

Río Longitud (km)

Cuenca (km2)

Caudal medio anual vertido(m3/s)

Rendimiento hídrico (l/km2)

Atrato 720 2 35.702 1 45.001 126.0Baudó 180 2 5.400 4 706 3 130.7San Juan 410 2 15.180 1 2.721 3 179.2Dagua ? 2.250 126 3

Anchicayá ? ? 112 3

San Juan deMicay

? 25.111 490 3 195.1

Patía 450 2 24.000 2 1.292 3 53.8Mira 193 2 109.011 989 1 90.7

Tabla 49. Características hidrográficas de lasprincipales cuencas del Chocó biogeográficode Colombia.

Fuentes: 1 Marín (1992), 2 IGAC (1996), 3 Mejía,Millán y Perry (1984), 4 Lobo-Guerrero (1993).

Orden Familia Género Spp % SppRajiformes 1 1 1 0,5102Characiformes 9 31 78 39,796Siluriformes 9 27 82 41,837Gymnotiformes 4 5 10 5,102Cyprinodontiformes 2 8 11 5,6122Synbranchiformes 1 1 1 0,5102Perciformes 1 5 13 6,6327Totales 27 78 196 100

Tabla 50. Composición taxonómica de laictiofauna del Chocó biogeográfico de Co-lombia.

La ictiofauna dulceacuícola se distribuye en111 especies para la vertiente Caribe y 157para la del Pacífico. De ellas, 73 especies soncomunes a ambas vertientes, 37 exclusivas dela vertiente Caribe (33.3%) y 84 de la Pacífico(53%). Es notorio el predominio del OrdenCharaciformes en la vertiente Caribe con untotal de 54 especies, mientras que losSiluriformes son el grupo dominante de lafauna íctica de los drenajes al Pacífico, con 68especies, que corresponden a casi el doble delas especies del Orden en el drenaje Caribedel Chocó biogeográfico colombiano (Tabla51). La riqueza de especies en las seis de lascuencas mejor conocidas se presenta en laTabla 52. El hecho de que haya habido unincremento notable en el número de especiesen las cuencas de ríos San Juan, Dagua y Patía,respecto a lo registrado por Mojica (1999),denota la falta de conocimiento sólido en estasregiones. Por el contrario, el incremento desólo dos especies en el Atrato puede serentendido como mejor conocido.

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De todas maneras en esta lista de especiesexisten dos problemas fundamentales quesólo pueden ser resueltos con un trabajo

Spp

Orden Spp % Spp Spp %

Spp Comunes

Rajiformes 1 0,9 0 0 0Characiformes 54 48,6 58 36,9 34Siluriformes 36 32,4 68 43,3 23Gymnotiformes 7 6,31 10 6,37 7Cyprinodontiformes 5 4,5 9 5,73 3Synbranchiformes 1 0,9 1 0,64 1Perciformes 7 6,31 11 7,01 5Totales 111 100 157 100 73

Vertiente Caribe

Vertiente Pacífico

Tabla 51. Composición de la ictiofauna del Cho-có biogeográfico de Colombia discriminada porvertientes.

ictiológico detallado. De una parte, la enormediferencia en la intensidad de los muestreosen las diferentes cuencas aquí consideradas,junto con la carencia absoluta de datos denumerosos ríos de la vertiente Pacífico. Y deotra, es claro que muchas de las especiesmencionadas para la región deben serrevisadas en su estatus taxonómico,mediante la comparación del materialcolectado en las diferentes cuencas contraejemplares tipo, como por ejemplo lasespecies de los géneros Characidium, Brycon,Rhamdia, Astroblepus, Trichomycterus,Pseudopimelodus. Sólo así se podrá dilucidarsu validez o no y contar con una mayorconfiabilidad en los datos actuales de ladiversidad íctica regional.

Tabla 52. Número de especies por familia taxonómica para las seis cuencas mejor estudiadasdel Chocó biogeográfico de Colombia.

Familia Atrato Baudó San Juan Dagua Patía MiraPotamotrygonidae 1Erythrinidae 1 1 1 1Ctenoluciidae 1 1Characidiidae 2 1Lebiasinidae 4 2 4 2 2 1Anostomidae 2 1Hemiodidae 1Curimatidae 4 1 1 1 1Gasteropelecidae 1 1 1Characidae 34 17 32 13 14 8Ageneiosidae 1Auchenipteridae 1Pimelodidae 6 5 7 4 5 1Cetopsidae 1 2 1 1Aspredinidae 1 1 1Trichomycteridae 1 6 3 1 1Callichthyidae 2Loricariidae 17 13 20 3 7Astroblepidae 4 13 10 3 2Sternopygidae 3 1 3 3 2Apteronotidae 1 2 1Hypopomidae 2 1 2 1Gymnotidae 1 1 1Aplocheilidae 2 2Poeciliidae 3 3 2 1 1Synbranchidae 1 1 1Cichlidae 6 4 7 3 2 3Total de especies 104 49 111 45 41 19

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La cuenca del Atrato es el límite más occidentalpara las familias Hemiodidae, Ageneiosidae,Auchenipteridae, Potamotrygonidae yCallichthyidae, de las cuales no se encuentranrepresentantes en los drenajes del Pacífico(Tabla 52). En este sentido, es evidente unempobrecimiento a nivel de familias en lavertiente del Pacífico.

En la lista de familias y número de especiesrepresentadas en los ríos principales se pue-de observar en el drenaje Pacífico un predo-mino de familias del Orden Siluriformes comoLoricariidae, Astroblepidae y Trichomycteridae,los cuales son más característicos de ambientesde piedemonte con aguas de corriente rápida.Mientras que en el Atrato predominan losCharacidos, y contiene familias propias deplanicies de inundación ausentes en elPacífico, como Potamotrygonidae, Hemiodidae,Ageneiosidae y Auchenipteridae. Esto permiteconsiderar que además de carecer de sistemaspantanosos de agua dulce, la planicie costeradel Pacífico es de origen relativamentereciente. Esto no es sorprendente, pues tantola Cordillera Occidental como la serranía deBaudó son de levantamiento reciente y muyactivo, y lo que ha sido descrito como plani-cie costera consiste realmente en grandesconos de acumulación fluvio deltaica que pre-sentan en toda su longitud una ligera pen-diente hasta el litoral mismo (IGAC, 1983).

En la región de Itsmina, a tan sólo 100 msnm,discurren a menos de 10 kilómetros de sepa-ración los ríos Atrato, Baudó y San Juan, conuna divisoria de aguas que no supera los 200m de elevación (Lobo-Guerrero, 1993). Elarrastradero de Tadó, o las Ánimas, permiteen períodos de lluvia intensa el paso de ca-noas entre el Atrato y el San Juan.

Es muy probable que en algunos períodosde la historia geológica haya podido ocurrirel intercambio de especies entre estascuencas, como bien lo anotó Eigenmann

(1920), quien además sugirió otra posible rutapretérita de intercambio de especies de lavertiente del Pacífico con el Magdalena, através de las cabeceras de los ríos Patía yCauca. Igualmente, antes del levantamientode la serranía del Darién, muy posiblementeel río Atrato desembocaba al Golfo de Tuiraen el Pacífico panameño. Un río como elactual Tuira difícilmente podría haber creadoun delta tan grande como el actual. Estoexplicaría el alto porcentaje de especiescompartidas del río Atrato con la vertientePacífico (73 spp de 111, equivalentes al 66%de su ictiofauna).

Un análisis de similaridad de la ictiofauna delas cuencas permite observar dos grandesgrupos: Uno correspondiente al río Atrato(vertiente Caribe) y otro conformado por losríos de la vertiente del Pacífico, este último asu vez subdivido en dos conjuntos: Baudó,Sanjuán, Dagua y Patía muy afines entre sí, yel río Mira con una ictiofauna reducida yposiblemente más afín a los ríos del Pacíficoecuatoriano. (Figura 48).

La Tabla 53 presenta el número de especiesregistradas para cada cuenca y la cantidad deespecies que se comparten entre ellas entérminos absolutos. Se observa cómo el ma-yor número de especies compartidas corres-ponde a las cuencas del Atrato y el San Juan(57 especies). Sin embargo si se analiza entérminos porcentuales el número de especiescompartidas por cada cuenca respecto al ríoAtrato, más próximo a la cuenca del Magda-lena, se observa un gradiente de similaridaddecreciente de norte a sur, en el cual el ríoBaudó comparte con este 73%, el San Juan el51.2%, el Dagua el 53.3%, el Patía el 51 % y elMira tan sólo el 36%. Todo esto lleva a pen-sar que el río Atrato corresponde más a unaictiofauna de tipo Magdalenense, cuya pre-sencia disminuye con la distancia a este. Yaen el río Mira es notoria la presencia de ele-mentos comunes con los ríos del Pacíficoecuatoriano.

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Suele existir una relación positiva entre el nú-mero de especies de peces en una cuencahidrográfica y su área. La Figura 49 nuestra larelación encontrada con la informacióndisponible para las cuencas de la región. Seobserva que el número de especies de lascuencas de los ríos Mira y Patía resultan ba-jos respecto a los demás, e indica por tantouna ictiofauna empobrecida, atribuible posi-blemente a expansiones pretéritas de la zonaárida costera de Ecuador y Perú, aunque nose puede descartar que sea debido a la menorintensidad de muestreos e inventarios en es-tas dos cuencas. También es de resaltar elhecho de que la cuenca del río San Juan resul-te con un elevado número de especies a pesardel tamaño exiguo de su cuenca, lo cual po-dría atribuirse a la alta disponibilidad de agua,evidente en su enorme caudal.

El estado del conocimiento de la fauna ícticade la región no permite establecer con certezalos endemismos de las diferentes cuencas.Especies que en primera instancia puedanconsiderarse como endémicas, quizá lo seansimplemente por falta de muestreos detalla-dos en otras cuencas. A pesar la enorme ofer-ta hídrica del Chocó biogeográfico, los ríosde la región son pobres en pesca, pobladospor especies de tallas pequeñas y con unadiversidad muy inferior a la que se presentaen otros grupos como plantas y anfibios.

ESPECIES INTRODUCIDAS

En reciente inventario de las especies depeces introducidas o trasplantadas en el país,Alvarado-Forero y Gutiérrez-Bonilla (2002)mencionan la introducción de por lo menoslas siguientes especies, todas ellas sin quehaya sido evaluado su impacto sobre laictiofauna nativa:

Vertiente del Caribe: Siete especies introducidas.Colossoma macropomum, Serrasalmus sp,Prochilodus magdalenae (ejemplares trasplantadosde poblaciones nativas del Magdalena o Sinú),Piaractus brachypomus, Oreochromis niloticus,Oreochromis sp, Oncorhynchus mykiss.

Figura 48. Análisis de similaridad de la ictiofauna de las cuencas más conocidas de la regiónchocoana de Colombia. Índice de correlación de Pearson y ligamiento promedio.

MiraPatiaDaguaSan JuanBaud_Atrato

48.05

65.37

82.68

100.00

Similarity

Variables

Tabla 53. Número de especies compartidasentre las diferentes cuencas, y en gris el totalpor cada una de ellas.

Cuencas Atrato Baudó S. Juan Dagua Patía MiraAtrato 104 36 57 24 21 7Baudó 49 38 13 17 5S. Juan 111 35 31 13Dagua 45 18 9Patía 41 6Mira 19

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Pacífico norte: Doce especies introducidas.Aequidens latifrons, Aequidens pulcher,Astronotus ocellatus, Cichla ocellaris,Colossoma macropomum, Cyprinus carpio,Oreochromis niloticus, Oreochromismossambicus, Oreochromis spp, Piaractusbrachypomus, Serrasalmus sp. Tilapiarendalli.

Pacífico sur: Nueve especies Colisa labiosa(Gourami), Colossoma macropomum,Cyprinus carpio, Cyprinus carpio varespecularis, Oncorhynchus mykiss,Oreochromis mossambicus, Oreochromisniloticus, Oreochromis urolepis, Piaractusbrachypomus.

Al momento de terminar este manuscrito seconoció de la descripción de tres especiesnuevas para la región: dos especies deGymnotus y una de Cetopsidae, y no seincluyen en este trabajo.

Por ahora se sabe que en el Chocóbiogeográfico colombiano confluyenictiofaunas de diferente origen, con elementosCentroamericanos (Poecillidae), Magdalénico,y Amazonenses. Queda entonces la pregunta:¿Cuál es el origen de la fauna ícticadulceacuícola de esta región y cuáles son lasrelaciones de parentesco con cuencas vecinas,

por ejemplo parte norte de la vertiente Pacíficodel Ecuador, Panamá?

El estudio de la literatura y las listas del materialde museos en Colombia permiten concluir quela ictiofauna de más del 80% de los ríos de lavertiente del Pacífico se encuentran aúninexplorados, por el contrario, la vertienteCaribe, principalmente el río Atrato, está me-jor conocida en cuanto a la composición yriqueza de especies. Por tanto se requiereninventarios y colecciones científicas, en es-pecial de los ríos menores que vierten directa-mente al Pacífico, para así disponer de mate-rial de referencia que permita, de una parte,conocer con certeza las especies que allí ha-bitan, y la validación de estatus taxonómico,pues casi todos los holotipos y paratipos dela región se encuentran depositados en mu-seos e instituciones foráneos.

En conclusión, no obstante la importanciabiogeográfica de esta región, aún persistengrandes vacíos de conocimiento sobre ladistribución de las especies, particularmentede la vertiente del Pacífico. Sin duda, ellevantamiento de inventarios detallados a lolargo de los ríos de la vertiente del Pacífico,junto con el estudio de los procesos deorogénesis de la cordillera Occidental deColombia y de las serranías de Baudó y del

020406080

100120

0 10,000 20,000 30,000 40,000

Area (km2)

No.

de

espe

cies

Baudo

Mira

S. Juan

Patía

Atrato

Dagua

Figura 49. Relación entre el número de especies conocidas y el área de las cuencas.

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Darién, aportarán luces para el entendimientode los fenómenos de especiación, dispersióny extinción de las especies dulceacuícolas dela región. Casi cien años después siguensiendo válidas la palabras de Eigenmann(1920), en el sentido de que esta región “.. isone of the strategic points in the geographicaldistribution of South American fishes…”, sinembargo, poco hemos avanzado desdeentonces.

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Mojica et al.

736

CATÁLOGO DE PECES DULCEACUÍCOLAS EN EL CHOCÓBIOGEOGRÁFICO

RAJIFORMESDASYATIDAE

Potamotrygon Gorman, 1877

P. magdalenae (Valenciennes, 1865)R. Atrato

CHARACIFORMESERYTHRINIDAE

Hoplias gill, 1903

H. malabaricus (Bloch, 1794)R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. Purricha, R.San Juan, R. Anchicayá, R. Patía.

CTENOLUCIIDAECtenolucius Gill, 1861

C. beani (Fowler, 1907)R. Atrato, R. San Juan.

CHARACIDIIDAECharacidium Reinhardt, 1867

C. caucanum Eigenmann 1912R. Tanela, R. Anchicayá.

C. fasciatum Reinhardt, 1866R. Atrato, R. Anchicayá.

C. sanctjohanni Dahl 1960R. Atrato, R. San Juan.

LEBIASINIDAELebiasina Valenciennes in Cuvier &

Valenciennes, 1847

L. multimaculata Boulenger 1911R. Atrato, R. Baudó, R. Purricha, R. San Juan, R.Dagua, R. Patía, R. Mira.

L. nariñensis Ardila Rodríguez 2002R. Patía.

Piabucina Valenciennes in Cuvier &Valenciennes, 1850

P. astrigata Regan 1903R. Atrato.

P. aureoguttata Fowler 1911R. San Juan.

P. festae Boulenger 1899R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua.

P. panamensis Gill 1877R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. San Juan.

P. pleurotaenia Regan 1903R. Tanela.

ANOSTOMIDAELeporinus Agassiz in Spix &

Agassiz.1829

L. muyscorum Steindachner 1901R. Atrato.

L. striatus Kner 1858R. Atrato, R. Purricha, R. San Juan.

HEMIODIDAE

Parodon Valenciennes en Cuvier &Valenciennes, 1850

P. suborbitale Valenciennes 1850R. Tanela, R. Atrato.

Saccodon Kner, 1863

S. cf. dariensis Meek & Hildebrand 1913R. Tanela.

Page 13: DBIVCap13. PECES DULCE ACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

Catálogo de peces dulceacuícolas

737

CURIMATIDAECyphocharax Fowler, 1906

C. magdalenae (Steindachner 1878)R. Atrato, R. Juradó.

Prochilodus Agassiz in Spix & Agassiz,1829

P. magdalenae Steindachner 1879R. Atrato.

Pseudocurimata Fernández-Yépez,1948

P. lineopunctata (Boulenger 1911)R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. San Juan, R.Dagua, R. Anchicayá.

P. patiae (Eigenmann 1914)R. Patía.

Steindachnerina Fowler, 1906

S. atratoensis (Eigenmann 1912)R. Atrato.

GASTEROPELECIDAEGasteropelecus Scopoli (ex Cronow),

1777

G. maculatus Steindachner 1879R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.

CHARACIDAEArgopleura Eigenmann, 1913

A. chocoensis (Eigenmann 1913)R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.

A. spurrellii Regan 1913R. San Juan.

Astyanax Baird & Girard, 1854

A. atratoensis Eigenmann 1907R. Atrato.

A. bimaculatus (Linnaeus 1758)R. Atrato, R. Purricha, R. San Juan.

A. caucanus (Steindachner 1879)R. Atrato.

A. daguae Eigenmann 1913R. Atrato, R. Dagua.

A. fasciatus (Cuvier 1819)R. Tanela, R. Atrato, R. Juradó, R. San Juan, R.Dagua.

A. megaspilura Fowler 1944R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó.

A. microlepis Eigenmann 1913R. San Juan.

A. orthodus Eigenmann 1907R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Patía.

A. ruberrimus Eigenmann 1913R. Atrato, R. Juradó, R. Baudó, R. San Juan, R.Dagua, R. Patía.

A. stilbe (Cope 1870)R. Atrato.

Brycon Müller & Troschel, 1844

B. dentex Günther 1860R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua, R. Patía, R.Mira.

B. fowleri Dahl 1955R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato.

B. henni Eigenmann 1913R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá, R. Patía, R.Mira.

B. medemi Dahl 1960R. Atrato.

B. meeki Eigenmann & Hildebrand 1918R. Juradó, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R.Anchicayá, R. Patía.

B. oligolepis Regan 1913R. Atrato, R. Juradó, R. Baudó, R. San Juan, R.Dagua, R. Anchicayá, R. Patía.

B. posadae Fowler 1945R. Mira.

B. rubricauda Steindachner 1879R. Patía.

B. striatulus (Kner 1863)R. San Juan.

Page 14: DBIVCap13. PECES DULCE ACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

Mojica et al.

738

Bryconamericus Eigenmann in(Eigenmamn, McAtee) Woard, 1907

B. baudoensis Fowler 1944R. Atrato, R. Baudó.

B. caucanus Eigenmann 1913R. San Juan, R. Patía.

B. emperador (Eigenmann & Ogle, 1907)R. Purricha.

B. icelus Dahl & Medem 1964R. Dagua.

B. juanensis Regan 1913R. San Juan.

B. miraensis Fowler 1945R. Mira.

B. multiradiatus Dahl 1960R. Atrato.

B. ortholepis Eigenmann 1913R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Mira.

B. rubricauda Regan 1913R. San Juan.

B. scleroparius (Regan 1908)R. Atrato, R. San Juan, R. Patía.

B. scopiferus Eigenmann 1913R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R.Anchicayá, R. Patía, R. Mira.

Charax Gronow, 1763

C. atratoensis (Eigenmann, 1907)R. Atrato.

Creagrutus Gúnther, 1864

C. affinis Steindachner 1880R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. San Juan.

Gephyrocharax Eigenmann, 1912

G. chocoensis Eigenmann, 1912R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.

Gilbertolus Eigenmann in Eigenmann& Ogle, 1907

G. atratoensis Schultz 1943R. Atrato.

Hemibrycon Günter, 1864

H. carrilloi Dahl 1960R. Atrato, R. Baudó.

H. tolimae (Eigenmann, 1913)R. San Juan, R. Patía.

H. velox Dahl, 1964R. Tanela.

Hyphessobrycon Durbin in Eigenmann,1908

H. condotensis Regan 1913R. San Juan.

H. inconstans (Eigenmann & Ogle, 1907)R. Atrato, R. San Juan.

H. panamensis Durbin 1908R. Acandí, R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R.Dagua, R. Patía.

H. poecilioides Eigenmann, 1913R. Dagua.

Nanocheirodon Malaborda, 1998

N. insignis (Steindachner, 1880)R. Atrato.

Nematobrycon Eigenmann, 1911

N. lacortei Weitzman & Fink 1971R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua.

N. palmeri Eigenmann, 1911R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.

Parastremma Eigenmann, 1912

P. alba Dahl, 1960R. Baudó, R. San Juan.

P. pulchra Dahl, 1960R. San Juan.

P. sadina Eigenmann, 1912R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Patía.

Phenagoniates Eigenmann & Wilson inEigenmann, Henn & Wilson, 1914

P. macrolepis (Meek & Hildebrand, 1913)R. Atrato.

Page 15: DBIVCap13. PECES DULCE ACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

Catálogo de peces dulceacuícolas

739

Pseudochalceus Kner, 1863

P. kyburzi Schultz, 1966R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá, R. Mira.

P. longianalis Gery, 1972R. Mira.

Pterobrycon Eigenmann 1913

P. landoni Eigenmann, 1913R. Atrato.

Roeboides Günter, 1864

R. dayi (Steindachner, 1878)R. Acandí, R. Atrato.

R. occidentalis Meek & Hildebrand, 1916R. Jurubidá, R. Juradó, R. Baudó, R. San Juan, R.Anchicayá, R. Patía.

Saccoderma Schult, 1944

S. hastatus (Eigenmann, 1913)R. Atrato, R. San Juan.

SILURIFORMES

AGENEIOSIDAEAgeneiosus Lacepède, 1803

A. pardalis Lütken, 1874R. Atrato.

AUCHENIPTERIDAE

Trachelyopterus Valenciennes inCuvier & Valenciennes, 1840

T. fisheri (Eigenmann, 1916)R. Atrato.

PIMELODIDAE

Batrachoglanis Gill in Eigemann &Eigemann, 1888

B. transmontanus (Regan, 1913)R. San Juan, R. Patía.

Cetopsorhamdia Eigenmann & Fisherin Eigenmann, 1916

C. nasus Eigenmann & Fisher 1916R. San Juan.

Imparfinis Eigenmann & Norris, 1900

I. nemacheir Eigenmann & Fisher 1916R. Atrato, R. San Juan, R. Patía.

I. spurrelli (Regan 1913)R. Jurubidá, R. San Juan.

Pimelodella Eigenmann &Eigenmann,1888

P. chagresi (Steindachner, 1877)R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato, R. Juradó, R.Baudó, R. Purricha, R. Dagua.

P. eutaenia Regan 1913R. San Juan, R. Dagua, R. Patía.

P. grisea (Regan, 1903)R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá.

P. modestus (Günther, 1860)R. Patía.

Pimelodus Lacepède, 1803

P. clarias Bloch 1782R. Atrato, R. Baudó.

P. grosskopfii Steindachner, 1879R. Atrato, R. Baudó.

Rhamdia Bleeker, 1858

R. quelen (Quoy & Gaimard, 1824)R. Tanela, R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R.Dagua, R. Anchicayá, R. Patía, R. Mira.

Zungaro Bleeker, 1858

Z. zungaro (Humboldt, 1821)R. Atrato, R. Anchicayá.

CETOPSIDAEPseudocetopsis Bleeker, 1862

P. amphiloxa (Eigenmann, 1914)R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Patía.

Page 16: DBIVCap13. PECES DULCE ACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

Mojica et al.

740

P. baudoensis Dahl, 1960R. Baudó.

P. jurubidae Fowler, 1944R. Jurubidá.

P. othonops (Eigenmann, 1912)R. Anchicayá.

ASPREDINIDAEBunocephalus Kner, 1855

B. colombianus Eigenmann, 1912R. Atrato, R. San Juan, R. Anchicayá, R. Patía.

TRICHOMYCTERIDAETrichomycterus Valenciennes in

Humboldt, 1832

T. caliense (Eigenmann, 1912)R. San Juan, R. Anchicayá.

T. chapmani (Eigenmann, 1912)R. Dagua.

T. latidens (Eigenmann, 1917)R. San Juan, R. Mira.

T. regani (Eigenmann, 1917)R. San Juan.

T. spilosoma (Regan, 1913)R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua.

T. straminius (Eigenmann, 1917)R. Tanela.

T. striatus (Meek & Hildebrand, 1913)R. Dagua.

T. taenia Kner, 1863R. San Juan, R. Patía.

T. unicolor (Regan, 1913)R. San Juan.

CALLICHTHYIDAEHoplosternum Gill, 1858

H. magdalenae Eigenmann, 1913R. Atrato.

H. punctatum Meek & Hildebrand, 1916R. Atrato.

LORICARIIDAEAncistrus Kner, 1854

A. centrolepis Regan, 1913R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.

A. eustictus (Fowler, 1945)R. Baudó.

A. gymnorhynchus Kner, 1854R. Atrato.

Chaetostoma Tschudi, 1846

C. fischeri Steindachner 1879R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato, R. Purricha, R.San Juan, R. Dagua, R. Patía.

C. lepturum Regan, 1912R. San Juan.

C. leucomelas Eigenmann, 1918R. Atrato, R. San Juan, R. Patía.

C. marginatum Regan, 1904R. Baudó, R. San Juan.

C. niveum Fowler, 1944R. Jurubidá.

C. palmeri Regan, 1912R. San Juan.

C. patiae Fowler, 1945R. Patía.

C. paucispinis Regan, 1912R. San Juan.

Cochliodon Lacepède, 1803

C. hondae (Regan, 1912)R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.

Crossoloricaria Isbrücker, 1979

C. variegata (Steindachner, 1879)R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.

Dasyloricaria Isbrücker & Nijssen inIsbrücker, 1979

D. filamentosa (Steindachner, 1878)R. Atrato.

D. latiura (Eigenmann & Vance, 1912)R. Atrato.

Page 17: DBIVCap13. PECES DULCE ACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

Catálogo de peces dulceacuícolas

741

Dolichancistrus Isbrücker, 1980

D. atratoensis (Dahl, 1960)R. Atrato.

D. pediculatus (Eigenmann, 1918)R. San Juan.

Hemiancistrus Bleeker, 1862

H. annectens (Regan, 1904)R. Baudó, R. Patía.

H. holostictus Regan, 1913R. Baudó, R. San Juan.

H. wilsoni Eigenmann, 1918R. Atrato.

Lasiancistrus Regan, 1904

L. caucanus Eigenmann, 1912R. Tanela, R. Atrato, R. San Juan.

L. daguae (Eigenmann, 1912)R. Purricha, R. San Juan, R. Dagua.

L. mayoloi (Eigenmann, 1912)R. Baudó, R. San Juan.

L. setosus (Boulenger, 1887)R. San Juan.

Leptoancistrus MeK & Hildebrand,1916

L. cordobensis Dahl 1964R. Tanela, R. Acandí.

Rineloricaria Bleeker, 1862

R. magdalenae (Steindachner, 1879)R. Atrato, R. San Juan, R. Anchicayá.

R. sneiderni (Fowler, 1944)R. Jurubidá.

R. jubata (Boulenger, 1902)R. Atrato, R. Baudó, R. Purricha, R. San Juan, R.Patía.

Spatuloricaria Schultz, 1944

S. atratoensis Schultz, 1944R. Atrato.

S. fimbriata (Eigenmann & Vance, 1912)R. Atrato.

Sturisoma Swainson, 1838

S. aureum (Steindachner, 1900)R. Atrato, R. Baudó.

S. panamense (Eigenmann & Eigenmann,1889)R. Atrato, R. Baudó, R. Purricha, R. San Juan, R.Dagua, R. Anchicayá, R. Patía.

Sturisomatichthys Isbrücker & Nijssenin Isbrüker, 1979

S. leightoni (Regan, 1912)R. Baudó, R. San Juan, R. Patía.

S. tamanae (Regan, 1912)R. Baudó, R. San Juan.

ASTROBLEPIDAEAstroblepus Humboldt, 1805

A. chapmani (Eigenmann, 1912)R. Tanela, R. Acandí, R. Purricha, R. San Juan.

A. chotae (Regan, 1904)R. San Juan, R. Dagua, R. Patía.

A. cirratus (Regan, 1912)R. San Juan, R. Dagua, R. Mira.

A. cyclopus (Humboldt, 1805)R. San Juan, R. Dagua.

A. grixalvii Humboldt, 1805R. Atrato, R. Dagua, R. Patía.

A. guentheri (Boulenger, 1887)R. San Juan.

A. heterodon (Regan, 1908)R. Dagua.

A. homodon (Regan, 1904)R. San Juan.

A. jurubidae Fowler, 1944R. Jurubidá.

A. latidens Eigenmann, 1918R. San Juan.

A. longifilis (Steindachner, 1882)R. San Juan, R. Dagua, R. Mira.

A. nicefori Myers, 1932R. San Juan.

Page 18: DBIVCap13. PECES DULCE ACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

Mojica et al.

742

A. rengifoi Dahl, 1960R. Atrato.

A. retropinnus (Regan, 1908)R. Purricha, R. Dagua, R. Patía.

A. rosei Eigenmann, 1922R. San Juan.

A. trifasciatus (Eigenmann, 1912)R. Atrato, R. Purricha, R. San Juan, R. Dagua.

A. unifasciatus (Eigenmann, 1912)R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua.

A. ventralis (Eigenmann, 1912)R. San Juan, R. Dagua.

GYMNOTIFORMES

STERNOPYGIDAEEigenmannia Jordan & Evermann,

1896E. virescens (Valenciennes, 1842)R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua, R. Patía.

Sternopygus Müller & Troschel, 1848S. aequilabiatus (Humboldt, 1805)R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua.

S. macrurus (Bloch & Schneider, 1801)R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. San Juan, R.Dagua, R. Anchicayá, R. Patía.

APTERONOTIDAEApteronotus Lacepède, 1800

A. jurubidae (Fowler, 1944)R. Jurubidá.

A. leptorhynchus (Ellis, 1912)R. San Juan, R. Dagua.

A. spurrellii (Regan, 1914)R. San Juan.

A. rostratus (Meek & Hildebrand, 1913)R. Atrato, R. Anchicayá.

HYPOPOMIDAEBrachyhypopomus Mago-leccia, 1994

B. brevirostris (Steindachner, 1868)R. Atrato, R. San Juan.

B. occidentalis (Regan, 1914)R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Mira.

GYMNOTIDAEGymnotus Linnaeus, 1758

G. cf. carapo Linnaeus, 1758R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.

CYPRINODONTIFORMES

APLOCHEILIDAERivulus Poeg, 1860

R. elegans Steindachner, 1880R. Atrato, R. San Juan.

R. leucurus Fowler, 1944R. Atrato, R. Juradó.

R. pacificus Huber, 1992R. San Juan.

POECILIIDAEAlloheterandria Hubbs, 1924

A. caliensis (Eigenmann & Henn, 1916)R. San Juan.

A. nigroventralis (Eigenmann & Henn,1912)R. Atrato, R. San Juan.

Diphyacantha Henn, 1916

D. chocoensis Henn, 1916R. San Juan, R. Dagua.

Neoheterandria Henn, 1916

N. elegans Henn, 1916R. Atrato.

Poecilia Bloch & Schneider, 1801

P. caucana (Steindachner, 1880)R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato.

Poeciliopsis Regan, 1913

P. turrubarensis (Meek, 1912)R. Dagua.

Page 19: DBIVCap13. PECES DULCE ACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

Catálogo de peces dulceacuícolas

743

Priapichthys Regan, 1913

P. fria (Eigenmann & Henn, 1914)R. Mira.

Pseudopoecilia Regan, 1913

P. austrocolumbiana Radda, 1987R. Patía.

SYNBRANCHIFORMES

SYNBRANCHIDAESynbranchus Bloch, 1975

S. marmoratus Bloch, 1795R. Atrato, R. Jurubidá, R. Purricha, R. San Juan, R.Mira.

PERCIFORMES

CICHLIDAEAequidens Steindachner, 1915

A. biseriatus (Regan, 1913)R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.

A. coeruleopunctatus (Kner & Steindachner,1863)R. San Juan.

A. latifrons (Steindachner, 1878)R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.

A. pulcher (Gill, 1858)R. Acandí.

A. rivulatus (Gunther, 1859)R. Mira.

A. sapayensis (Regan, 1903)R. Patía.

Caquetaia Fowler, 1945

C. kraussii (Steindachner, 1878)R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato, R. Purricha, R.San Juan, R. Dagua.

Cichlasoma Swainson, 1839

C. atromaculatum Regan, 1912R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. San Juan, R.Dagua.

C. festae (Boulenger, 1899)R. Mira.

C. microlepis Dahl, 1960R. Baudó.

C. ornatum Regan, 1905R. Juradó, R. San Juan, R. Dagua, R. Patía, R.Mira.

C. umbriferum Meek & Hildebrand, 1913R. Atrato.

Geophagus Heckel, 1840

G. pellegrini Regan, 1912R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato, R. Jurubidá, R.Juradó, R. San Juan, R. Anchicayá.