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ZOOLOGIA DE VERTEBRADOSCURSO: Ciências Biológicas
3º Ano –2º semestre
Professores Responsáveis:Virgínia Sanches Uieda (Integral) e Wilson Uieda (Noturno)
Departamento de Zoologia - IB/UNESP/Botucatu
Aves: Diversidade e Caracteres Gerais(Ministrante: Profa. Dra. Virginia S. Uieda)
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2ª AulaI – Origem e EvoluçãoII – Evolução do vôoIII – Sistema sensorialV – Comportamento social e reproduçãoV – Migração
1ª Aula
I – DiversidadeII – Especializações para o vôoIII – Hábitos de vida – pés e bico
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I – Diversidade de Aves
Era Mesozóica:• Período Triássico(245 ma) –
aparecimento dos 1º mamíferos verdadeiros
• Período Jurássico(208 ma) –aparecimento das 1ª aves
O registro fóssil das aves começa com o Archaeopteryxem sedimentos do Jurássico, na Alemanha
(com penas típicas de aves voadoras).
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I – Diversidade de Aves
Era Mesozóica:• Período Cretáceo(144 ma) –
extinção de aves arcaicas e 1ª irradiação das verdadeiras aves voadoras – maioria de aves aquáticas (Charadriiformes, como gaivotas, e Procellariiformes, como albatroz, podem ser seguidas até o Cretáceo).
Era Cenozóica:• Período Terciário (65 ma) -2ª
irradiação – aves bastante diversificadas (poucas famílias de aves aquáticas adicionais, maioria Passeriformes).
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Cerca de 9.000 espécies, divididas em duas Superordens(baseado na estrutura do palato)
Superordem Palaeognathae•Ratitas = aves que não voam•5 ordens de distribuição restrita
KiwiNova Zelândia
AvestruzÁfrica
EmuAustrália
I – Diversidade de Aves
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Superordem Palaeognathae(Ratitas - aves que não voam)
Cinco Ordens de distribuição restrita• Ordem Tinamiformes – 47 spp.
(macucos, codornas, inambus) – Américas Central e do Sul• Ordem Rheiformes – 2 spp.
(emas) – América do Sul• Ordem Struthioniformes – 1 sp.
(avestruzes) - África• Ordem Casuariiformes - 2 spp.
(emus, casuares) – Austrália, Nova Guiné• Ordem Dinornithiformes – 3 spp.
(kiwis, moas) – Nova Zelândia
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Neognathae•23 ordens•Ampla distribuição•Diferentes adaptações
Algumas são aves terrícolas, mas que não perderam a capacidade de vôo:•Pernas compridas•Redução do dedo oponível •Redução da cauda (naquelas que voam pouco) Seriema
Quero-quero
I – Diversidade de Aves
Zabelê
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• Ordem Podicipediformes – 21 spp.(mergulhão) – Ampla distribuição
• Ordem Sphenisciformes - 17 spp.(pingüim) – oceanos do Hemisfério Sul
• Ordem Procelariiformes – 115 spp.(albatroz, bobo, pardela) – todos os oceanos –Ampla distribuição
• Ordem Pelecaniformes – 67 spp.(atobá, biguá, pelicano, fragata) –marinhos – Ampla distribuição
• Ordem Anseriformes – 161 spp.
(anhuma, tachã, pato) – Ampla distribuição
• Ordem Phoenicopteriformes– 5 spp.
(flamingo) – Ampla distribuição, exceto Austrália
• Ordem Ciconiiformes – 120 spp.
(garça, cegonha, colhereiro, socó) – Ampla distribuição
• Ordem Charadriiformes – 366 spp.
(batuíra, maçarico, gaivota) – Ampla distribuição
• Ordem Coraciiformes – 218 spp.
(martim pescador) – Ampla distribuição
Aquáticas
Superordem Neognathae
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• Ordem Falconiformes – 311 spp.
(gavião, águia, falcão, condor) – Ampla distribuição
• Ordem Strigiformes – 186 spp.
(coruja) – Ampla distribuição
Rapina
• Ordem Galliformes – 258 spp.
(mutum, jacu, galinha d’Angola, peru, faisão) – Ampla distribuição
• Ordem Gruiformes – 213 spp.
(saracura, seriema, grou) – algumas famílias endêmicas
• Ordem Gaviiformes – 5 spp.
(loon) – América do Norte e Eurásia
• Ordem Columbiformes – 310 spp.
(rola, pombo, dodo) – Ampla distribuição
• Ordem Psittaciformes – 358 spp.
(papagaio) – Pantropical e Austrália
• Ordem Cuculiformes – 143 spp.
(cuco, anu, cigana) - Ampla distribuição
Terrícola/Arborícola
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• Ordem Caprimulgiformes – 113 spp. – (bacurau, curiango, urutau, guacharo) – Ampla distribuição
• Ordem Apodiformes – 422 spp.– (andorinhão, beija-flor) – Ampla distribuição
• Ordem Trogoniformes – 39 spp.– (surucuá, quetzal) – Pantropical, exceto Australia
• Ordem Coliiformes - 6 spp.(“mouse bird” ) - África
• Ordem Piciformes– 410 spp. (tucano, pica-pau) – Ampla distribuição
• Ordem Passeriformes – 5400 spp.maior grupo pássaros - Pantropical
Terrícola/Arborícola
Aves canoras
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O vôo impõe um limite máximo ao tamanho das aves.
Cálculos do tamanho máximo sugerem 12 kg e este cálculo corresponde bem às massas corpóreas das aves observadas.� cisne = 12 e 17 kg� condor-gigante (extinto) - maior ave voadora que existiu = 20 kg� maior ave atual que não voa - avestruz = 150 kg� maior ave conhecida (extinta) - ave-elefante = 450 kg
Ainda assim não se aproximam do peso dos mamíferos(elefante africano = 5.000 kg; baleia = 135.000 kg)
A adaptação ao vôo impôs certa uniformidade na estrutura básica e na fisiologia de todas as aves
II – Especializações para o vôo
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2.1.Penas e vôo2.2.Asas e vôo2.3.Estrutura e Fisiologia
a) Esqueletob) Músculosc) Respiraçãod) Alimentaçãoe) Excreçãof) Circulação
A adaptação ao vôo impôs certa uniformidade na estrutura básica e na fisiologia de todas as aves
II – Especializações para o vôo
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2.1.Penas e VôoFormação das penas• reentrâncias ou folículos na pele• escamas córneas modificadas • escamas córneas nos pés, pernas e bico• realiza uma muda por ano num processo gradual
Composição das penas• beta-queratina (90%)• lipídeos (1%)• água (8%)• proteínas e pigmentos (1%)
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Penas e VôoArranjo das penas• em regiões (pterilas), separadas por aptérias (áreas de pele sem penas)• distribuição uniforme das penas nas ratitas e pingüins.
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Penas e VôoFunções das penas• vôo• isolamento térmico• flutuação• camuflagem• exibição
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Penas e VôoEstrutura• cálamo– base implantada no folículo• raque – eixo central• barbase bárbulas – ramificações laterais• bárbulas com ganchos (hâmulus)• vexilo
As aves realinham as bárbulas deslizando sobre elas seu bico levemente entreaberto.
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Penas e VôoTipos de penas– Penas de vôo• vexilo bem desenvolvido• textura penácea• rêmiges– asa• rectrizes – cauda
Tipos de penas- Penas de contorno• Parte proximal - textura plumácea• Parte distal - textura penácea
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Penas e VôoTipos de penas– Semiplumas• raque grande• vexilo plumáceo• sob as de contorno• isolante térmico
Tipos de penas- Plumas• textura plumácea• isolamento térmico• penas do recém-nascido• plumas de pó (garças)
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Penas e VôoTipos de penas– Filoplumas• finas, capilares• poucas barbas e bárbulas na ponta• com terminações nervosas• informações sobre posição das penas de contorno
Tipos de penas- Cerdas• raque rígida (com melanina)• base do bico, ao redor dos olhos• protege narinas e olhos• órgão sensorial tátil• auxílio na captura aérea
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2.2.Asas e VôoFuncionam como aerofólio:• rêmiges primárias - inseridas nos ossos da mão= propulsão
de movimento para frente• rêmiges secundárias- inseridas nos ossos do antebraço=
ascensãoou sustentação
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Asas e Vôo
Tipos de vôo:• planado - aproveita correntes ascendentes de ar• batido - desempenho automático, não aprendido, que se
aprimora com a prática – bastante complexo.
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O tamanho e o formato da asa e dos segmentos esqueléticos (braço, antebraço e mão) influenciam as características do vôo:
Albatroz planador de altitude –antebraçolongo com muitas rêmiges secundárias
Fragata com vôos potentes e planados – mão e antebraço proporcionais.
Tamanho dos segmentos
Beija-flor batidas rápidas e potentes das rêmiges primárias –ossos da mão mais longos
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Formato das asas
Longas e estreitasPlaneio em altitude dinâmico
Elípticas, curtas e arqueadasVôo lento-aves florestas
Ponta afiladaAlta velocidade-migradoras
Arqueada, com fendas profundasPlaneio em altitude estático
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2.3.Estrutura e FisiologiaModificações relacionadas com redução
no peso e alto metabolismoa) Esqueletob) Músculosc) Respiraçãod) Alimentaçãoe) Excreçãof) Circulação
Adaptação ao vôo impôs certa uniformidade na estrutura e na
fisiologia de todas as aves
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Esqueleto1. coluna vertebral rígida - ponto de
apoio para a ação das asas e da cintura pélvica
2. esternoexpandido em quilha – para acomodar os músculos do vôo
3. ossos da mão modificados– para sustentar as penas da asa
4. pescoço longo– cabeça e pescoço muito móveis – ajeitar e lubrificar as penas
5. crânio – grande tamanho da caixa craniana e órbitas (cérebro grande e visão importante)
6. vértebras caudais– pigóstilo para sustentação das penas da cauda
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Úmero
Ossos pneumáticosocos e cheios de ar, presentes
no crânio, esterno, cintura escapular e úmero
LEVEZA
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Músculos
Principais músculos do vôo:• grande peitoral
• supracoracóideo
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MúsculosAves corredoras e voadoras apresentam diferenças no
volume relativo dos músculos das pernas e do vôo
AVES Músculos vôo Músculos pernasFortes voadoras (beija-flor, andorinha)
30% 2%
Predadoras (gavião, coruja) 20% 10%Nadadoras (patos, mergulhões) % = % =Terrícolas (saracura) % < % >
Músculo escuro– com mioglobina - alto metabolismo aeróbico
Músculo branco– sem mioglobina – baixo metabolismo aeróbico
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Respiração•Pulmão pequeno e compacto•Ventilado por movimento das costelas e do esterno•Conectado aos sacos aéreos
Sacos aéreos:•Maior volume de ar•Maior leveza•Termorregulação
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•Sistema de contra-corrente (maior eficiência respiratória)
Respiração
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VOCALIZAÇÃO – 2ªfunção do sistema respiratório� Siringe na base da traquéia, onde os brônquios bifurcam-se
� Anéis cartilaginosos modificados e circundados por músculos
� pássaros canoros = 5 a 9 pares
� papagaios = 3 pares
� falcões = 2 pares
� maioria = 1 par
� urubus, cegonhas, ratitas, pelicanos = nenhum par
Respiração
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Modificações associadas à ausência de dentes:1. Língua longa – captura de alimento2. Papo– armazenamento temporário (granívoras, carnívoras)3. Proventrículo – estômago glandular4. Moela – estômago mecânico5. Intestino – muitas vilosidades6. Glândulas salivares –deglutição
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Alimentação
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•excreta ácido úrico – urina sólida•sem bexiga urinária(maior leveza) – absorção de água nos túbulos renais (em maior número) e na cloaca•com glândulas secretoras de sal
Excreção
Diapsida(Squamata, Crocodylia, Aves)
Uricotélicos
Circulação• Coração– dois átrios e dois ventrículos (completa separação
do sangue arterial e venoso)• Sangue flui em série nos circuitos sistêmico e pulmonar.
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A especialização dos membros anteriores em asas descartou qualquer possibilidade de seu uso na captura
de presas. Assim, as aves concentraram seus mecanismos predatórios nos pés e nos bicos.
III – Hábitos de vida
3.1. Pés e modos de locomoçãoAs aves se especializaram nas seguintes formas de locomoção:• marcha bípedeou nataçãocom os membros posteriores• vôocom os membros anteriores.
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(1) Andar e correr• adaptações cursoriais semelhantes à dos quadrúpedes• pernas fortes• aumento progressivo no comprimento dos membros posteriores• redução do número de dedos
Modos de Locomoção nas Aves
Avestruz2 artelhos
Ema3 artelhos
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EmaA. do Sul
Aves terrícolas sem capacidade de vôo:•Pernas compridas e fortes•Redução nº dedos•Sem dedo oponível•Dedos grossos e retos•Esterno e cauda reduzidos
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(2) Saltar• locomover-se por uma sucessão de pulos com os pés movendo-se juntos• locomoção podal encontrada principalmente em aves arborícolas que se empoleiram (Passeriformes).
Modos de Locomoção nas Aves
(3) Empoleirar - pés anisodáctilos• quatro artelhos livres, móveis• artelho posterior oposto aos demais (maioria dos Passeriformes)
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(4) Escalar e empoleirar em superfícies verticais-pés zigodáctilos• dois artelhos anteriores opostos aos dois que se estendem para trás (papagaios, pica-paus)• podem escalar troncos de árvores ou outras superfícies verticais usando os pés, caudas, bico (raramente os membros anteriores – cigana jovem da América do Sul)
Modos de Locomoção nas Aves
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Modos de Locomoção nas Aves(5) Nadar na superfície• corpo largo – maior estabilidade• plumagem densa – maior flutuabilidade e isolantetérmico• grande glândula uropigial –impermeabilizaçãoda penas• pés com membranasinterdigitais (3 ou 4 artelhos) ou lobos• pernas na parte posterior do corpo
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Modos de Locomoção nas Aves(5) Mergulhar e nadar embaixo d’água
A transição de uma ave nadadora de superfície para uma de sub-superfície ocorreu de 2 formas:
• especialização maior dos membros posteriores já adaptados para a natação = pés propulsores
• modificação da asa para usá-la como nadadeira embaixo d’água = asas propulsoras
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Modos de Locomoção nas Aves(5) Mergulhar e nadar embaixo d’água
Evolução paralela das aves
nadadoras e mergulhadoras do Hemisfério Sul e
Norte
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Modos de Locomoção nas Aves(5) Mergulhar e nadar embaixo d’água
Outras modificações importantes:
• redução na flutuabilidade = menor volume de sacos aéreos, menos ossos pneumáticos, expele ar da plumagem antes de mergulhar, engole pequenas pedras como lastro (pingüim)• redução da circulação periférica, do ritmo cardíaco e da taxa metabólica enquanto estão submersas• músculoscapazes de tolerar altas taxas de dióxido de carbono, conseguem energia de metabolismo anaeróbico (mergulhos de 1 a 3 minutos, máximo 15 minutos).
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BiguatingaPiscívora, com membranas entre
os dedos para natação
Aves que nadam e mergulham:Redução dos ossos pneumáticos,
sacos aéreos e impermeabilização das penas
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Modos de Locomoção nas Aves(6) Andar sobre sedimentos – aves paludícolas• Andar em várias profundidades– diferentes comprimentos das pernas• Andar em vários sedimentos– lama, neve, areia, vegetação flutuante
Margem da águaSobre plantas
aquáticas
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III – Hábitos de vida3.2. Bico e Hábitos alimentares• As modificações do bico e da língua estão, frequentemente, associadas a especializações alimentares.• A presença de bico córneono lugar de dentes não é exclusiva das aves (quelônios, dinossauros, pterosauros)• Grande diversidade de bicos somente entre as aves
Formato do bico
Diversificação nos hábitos
alimentares
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• Insetívoras e comedoras de invertebrados terrestres• Carnívoras ou predadoras (répteis, aves e mamíferos)• Comedoras de peixes e invertebrados aquáticos• Filtradoras de água• Granívoras• Frugívoras• Pastadoras (folhas tenras)• Comedoras de pólen e néctar• Saprófagas
Diversificação nos hábitos alimentares
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- especializações no formato do bico= longo e afiado, ganchos e serrilhas e lamelas filtradoras
Aves comedoras de peixes e invertebrados aquáticos
Longo e afiado
Ganchos e serrilhas
Achatado
Bolsa gutural
Com lamelas
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- especializações no comportamento de captura= coleta aérea, coleta na superfície, mergulho, perseguição subaquática, alimentação bentônica
Aves comedoras de peixes e invertebrados aquáticos
1. Coleta aérea2. Coleta na superfície3. Mergulho4. Perseguição subaquática5. Alimentação bentônica
3
5
4
1
2
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Diversificação nos hábitos alimentares
FiltradorBico achatado, com lamelas para filtrar Piscívoro
Bico longo e forte para fisgar
Ganso
Marreca Biguatinga
Martim-pescador
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- captura insetos na folhagem= bico curto, fino e pontiagudo (Ex.: tico tico).- varredores aéreos= bico curto, ampla fenda bucal, cerdas ao redor da boca (Ex.: bacurau)- procuram em buracos e fendas= bico longo, fino e forte (Ex.: pica-pau)- 60% de todas as aves são insetívoras
Aves insetívoras
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InsetívorosBico curto, forte
Pica-pauLíngua longa, com
farpas na ponta
Beija-florComplementa a dieta com
insetos
PapagaioNectarívoro
Bico longo e fino
Frango´d’água
Diversificação nos hábitos alimentares
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Aves carnívoras
- para matar a presa = bico pesado e pontiagudo (Ex.: corvo)- para arrancar pedaços = bico pesado e curvo (Ex.: gavião) –usam as garras para matar as presas- dente tomialem falcões (Falco) = para quebrar o pescoço (projeção afiada da maxila superior que se encaixa em um entalhe na maxila inferior)- caçadoras aéreas= diurnas (visão) ou noturnas (audição e visão)- cursoras terrestres= forrageadores ativos em áreas abertas
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CarnívorosBico forte, parte superior curva
Aves de rapinaDedos com
garras grandes e fortes para
agarrar e segurarBico para dilacerar
Coruja
Gavião
Diversificação nos hábitos alimentares
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Aves granívoras
- quebra a casca movimentando a maxila inferior para frente e para trás- quebra a casca pressionando a semente com a maxila inferior contra o palato- abrem sementes de coníferas com o bico de pontas cruzadas- todas usam a língua para remover o conteúdo- importantes agentes dispersores
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Papagaio
GranívoroBico curto, forte, largo
e curvo nas pontas para quebrar
sementes
Papagaio
Arara
Diversificação nos hábitos alimentares