Contribution à l’étude de la biologie de l’oursin comestible Paracentrotus … · 2015. 5....
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REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE D’ORAN FACULTE DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale
Mémoire présenté pour l’obtention du diplôme de
MAGISTER en
SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT
Option : Ecologie Marine
Par
PRESIDENT : A.E.K AOUES PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN.
EXAMINATEUR : A.BOUTIBA MAITRE DE CONFERENCES, UNIVERSITE D’ORAN.
EXAMINATEUR : T.SAHRAOUI PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN.
PROMOTEUR : Z. BOUTIBA PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN
CO-PROMOTEUR : S. DERMECHE MAITRE DE CONFERENCES UNIVERSITE D’ORAN
Contribution à l’étude de la biologie de l’oursin comestible Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) de la côte occidentale algérienne
(Cap Carbon et Ain Franin).
KOUADRI MOSTEFAI Samia
Soutenance le : devant la commission d’éxamination
REMERCIEMENTS
C’est grâce aux conseils et orientations de membres universitaires compétents que ce
travail a été élaboré. A cet effet, il m’est agréable de leur présenter mes remerciements ainsi
que l’expression de mon plus profond respect.
Je tiens à remercier particulièrement mon directeur de thèse, Monsieur le Professeur
Z. BOUTIBA, Directeur du Laboratoire de Réseau de Surveillance environnementale (LRSE)
du Département de Biologie, Faculté des Sciences de la nature et de la vie de l’Université
d’Oran, pour m’avoir encouragé à poursuivre mes études de post-graduation. En outre, il a
bien voulu promouvoir mon travail de recherche tout en prodiguant ses précieux conseils et
orientations avec persévérance, ainsi que son soutien moral durant la réalisation de ce travail.
Enfin, il m’a fait confiance et je l’assure de ma profonde reconnaissance et lui manifeste ma
haute considération.
Mes sincères remerciements à Madame S. DERMECHE co-promoteur, Maitre de
Conférences A et chercheur dans le même laboratoire, pour son soin apporté à ce mémoire de
Magister, pour sa disponibilité et sa compréhension, pour m’avoir orienté et enrichi par ses
conseils. Son soutien moral et ses encouragements m’ont été d’un grand apport.
Je tiens à exprimer toute ma reconnaissance à Monsieur le Professeur T.SAHRAOUI,
Vice doyen chargé de la Post Graduation et de l’habilitation, et membre du Laboratoire de
Biologie du Développement et de Différenciation du Département de Biologie, Faculté des
Sciences de la nature et de la vie, Université d’Oran, en acceptant de juger ce travail. Je lui
adresse toute ma gratitude.
Je tiens à exprimer toute ma reconnaissance à Monsieur le Professeur A.E.K.AOUES,
Directeur du Laboratoire de Biochimie du Département de Biologie , Faculté des Sciences de
la nature et de la vie, Université d’Oran, pour avoir bien voulu présider ce jury. Je le remercie
pour l’honneur qu’il me fait en acceptant cette lourde responsabilité, je lui adresse toute ma
gratitude.
J’exprime également mes sincères remerciements à Madame A.BOUTIBA
MAATALLAH, Maitre de Conférences A ,membre du Laboratoire de Réseau de Surveillance
environnementale (LRSE) du Département de Biologie, Faculté des Sciences de la nature et de
la vie de l’Université d’Oran, pour s’être intéressé à mon travail et pour avoir accepté de
l’examiner en siégeant au sein de ce jury. Qu’il me soit permis de lui exprimer ma sincère
gratitude.
Mes vifs remerciements pour le Dr F. CHAHROUR qui sans son aide précieuse la
réalisation du profil bathymétrique n’aurait pu être faite.
Un grand merci à Mademoiselle L. BELKHEDIM, pour son amabilité, et son aide
efficace pendant mon échantillonnage.
Merci pour mon ami Adel KHODJA pour m’avoir aidé lors de mes échantillonnages
sans oublier aussi Mr BAHIRI DJILLALI.
Enfin, mes remerciements les plus intenses vont à tous ceux qui ont contribué de prés
ou de loin à la réalisation de ce travail.
RESUMERESUMERESUMERESUME
L’oursin comestible Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) a une répartition,
géographique qui englobe l’Atlantique et toute la Méditerranée. Il fait l’objet de
nombreux travaux qui traitent de la biologie de cette espèce .Par contre, peu de données
sont disponibles sur sa biologie dans les régions de la Méditerranée du sud.
Les prélèvements des spécimens ont été réalisés sur une profondeur située entre
1m et 3m pendant la période s’étalant de décembre 2012 à juin 2013, respectivement dans
deux types de biotopes a savoir, Cap Carbon situé dans une zone a forte activité
anthropique, et Ain Franin considérée comme référence.
Les indices physiologiques (IRm et IGm) présentent des variations significatives en
fonction du biotope et de la saison. A partir du cycle de l’indice gonadique, les périodes de
pontes de Paracentrotus lividus ont été déterminées dans ces deux sites de la région d’Oran.
Les pontes se situent en hiver (février) et en été (juin), et cela quelque soit le site
d’étude considéré. Le sexe-ratio présente partout un fort déséquilibre en faveur des
femelles.
Les résultats de nos observations montrent que les piquants sont plus fragiles et
plus allongés chez la population de Cap Carbon, comparés à ceux d’Ain Franin .Cet
allongement est considéré comme une adaptation morpho-fonctionnelle à une prise plus
active et plus efficace de la matière organique en suspension.
L’étude biométrique montre que l’oursin croît de la même manière , et cela
quelque soit le biotope environnant . L’histologie des gonades des oursins vivants sur
substrat dur avec algues photophiles à site à faible hydrodynamisme (Ain Franin) , a
permis de dresser et de déterminer cinq stades de développement des gonades (mâles et
femelles) et de confirmer ainsi la présence de deux pontes (hivernale et estivale)
concernant les oursins pris en considération lors de cette étude.
MOTS CLES : Paracentrotus lividus, Méditerranée de sud, posidonia oceanica, algues
photophiles, Cap Carbon, Ain Franin, indices physiologiques, pontes, étude histologique
stades de développement.
Liste des figures Liste des tableaux Liste des abbréviations
INTRODUCTION 1
PARTIE 1
Synthèses des connaissances sur la biologie et l’écologie de Paracentrotus lividus
4
PARTIE 2
ZONE D’ETUDE
1-Caractéristiques de la Méditerranée 21
2-Caractéristiques de la zone d’étude 23
2-1- Golfe d’Oran 23 2-1-1-Données climatiques 23 2-1-1-1-Précipitations et températures 23 2-1-1-2-Les vents 24 2-2-Golfe d’Arzew 24 2-2-1-Précipitations et températures 25 2-2-2-Les vents 25
PARTIE 3
MATERIELS ET METHODES
1-Choix des stations d’étude 26
2-Transect 27
3-Choix et intérêt du matériel biologique 27
4-Méthodes d’échantillonnage 27 4-1-Prélèvement 27 4-2-Traitements au laboratoire 28 4-3-Détermination du sexe 29 5-Détermination des indices physiologiques 29
6-Sex-Ratio 30
7-Etude statistique 31 7-1-Ecart-réduit 31 7-2-Test de FICSHER-SNEDECOR(F) 32 7-3-Test d’independence 32 7-4-Analyse de Variance pour un facteur 33 8-Relations biométriques 34 8-1-Relation entre le diamètre et la hauteur du test de l’oursin 34 8-2- Relation entre le diamètre et le poids de l’oursin 34 8-3- Relation entre le poids et la hauteur de l’oursin 34 8-4- Relation entre la hauteur et du diamètre de la lanterne d’Aristote 35 8-5- Relation entre la hauteur et le poids de la lanterne d’Aristote 35
SOMMAIRE
9-Etude des piquants primaire 36
10-Etude histologique 38
PARTIE 4
RESULTATS ET DISCUSSION
1-Transect 41
2-Indices physiologiques moyens (indice de réplétion moyen IRm et indice gonadique IGm)
44
2-1-Evolution des indices physiologiques en fonction de la classe de taille 48 2-1-1-Indice de répletion (IRm) 48 2-1-2-Indice gonadique (IGm) 48 2-1-3-Evolution des indices physiologiques dans l’ensemble de la population 53 2-1-4-Evolution des indices physiologiques en fonction des saisons 55 3-Sex-Ratio 59 3-1-Sex-Ratio global 59 3-2-Sex-Ratio en fonction de la classe de taille 61 4-Relations biométriques 62
5-Etude de la langueur des piquants primaires 69
6-Etude microscopique 71 6-1-Cycle de reproduction de Paracentrotus lividus 71 6-2-Etude macroscopique 76 CONCLUSION
77
Références bibliographiques
80
Annexes 84
Liste des figures
Figure 1 :Distribution géographique (en rouge) de l’oursin Paracentrotus lividus (in Soualili, 2008). 5
Figure 2 : Organisation générale du test d’un oursin régulier (Clark et Rome in DeRidder, 1986). 6
Figure 3 :Morphologie externe de l’oursin Paracentrotus lividus A:Face orale et B : face aborale (Beaumont, 1998). 6
Figure 4 :Morphologie d’un Piquant et son tubercule (DeRidder, 1986) 7
Figure 5 :Piquant primaire(A), Piquant secondaire(B), podia(C), Pédicellaire globifère(D), Pédicellaire ophiocephale(E), Pédicellaires (G),(DeRidder,1986).
8
Figure 6 : Anatomie externe de l’oursin régulier P. lividus A : Face orale ;B : Face aborale (Grosjean, 2001). 9
Figure 7 : Anatomie interne de l’oursin régulier P. lividus (Grosjean, 2001). 10
Figure 8 : Disposition pentaradiaire des gonades de l’oursin commun P.lividus. 15
Figure 9 : Développement embryonnaires chez P.lividus (Houillon, 1974). 18
Figure 10 : Localisation des deux sites étudiés (AF Ain Franin ; CC Cap Carbon) (in Chahrour ,2013). 25
Figure 11 : Mesures effectuées sur l’oursin Paracentrotus lividus 27
Figure 12 : Transect topographique réalisé à Cap Carbon(in Chahrour ,2013) 42
Figure 13 : Transect topographique réalisé à Ain Franin(in Chahrour ,2013) 43
Figure 14 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm) et gonadique(IGm) chez P .lividus d’Ain Franin (31-40mm) 46
Figure 15 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm) et gonadique(IGm) chez P .lividus d’Ain Franin (31-40mm).
46
Figure 16 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm)et gonadique(IGm) d’Ain Franin (51-60mm).
47
Figure 17 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm)et gonadique(IGm) chez P .lividus de Cap Carbon (51-60mm).
47
Figure 18 : Evolution de l’indice gonadique moyen (IGm) chez P.lividus d’Ain Franin. 50
Figure 19 : Evolution de l’indice de repletion moyen (IRm) chez P .lividus d’Ain Franin. 50
Figure 20 : Evolution de l’indice de repletion moyen (IRm) chez P .lividus de Cap Carbon. 51
Figure 21 : Evolution de l’indice gonadique moyen (IGm) chez P .lividus de Cap Carbon. 51
Figure 22 : Evolution des indices physiologiques au niveau de la population d’oursins de Cap Carbon (31-60mm). 52
Figure 23 : Evolution des indices physiologiques au niveau de la population d’oursins d’Ain Franin (31-60mm). 53
Figure 24 : Variation saisonnière des indices physiologiques moyens de la population de P.lividus de Cap Carbon 58
Figure 25 : Variation saisonnière des indices physiologiques moyens de la population de P.lividus d’Ain Franin 58
Figure 26 : Corrélation entre le poids et le diamètre chez P.lividus d’Ain Franin 65
Figure 27 : Corrélation entre le poids et le diamètre chez P.lividus de Cap Carbon. 65
Figure 28 : Corrélation entre le poids et la hauteur chez P.lividus d’Ain Franin. 65
Figure 29 : Corrélation entre le poids et la hauteur chez P.lividus de Cap Carbon. 66
Figure 30 : Corrélation entre la hauteur et le diamètre chez P.lividus d’Ain Franin. 66
Figure 31 : Corrélation entre la hauteur et le diamètre chez P.lividus de Cap Carbon. 66
Figure 32 : Corrélation entre le poids et le diamètre de la lanterne d’Aristote chez P.lividus d’Ain Franin. 67
Figure 33 : Corrélation entre le poids et le diamètre de la lanterne d’Aristote chez P.lividus de Cap Carbon. 67
Figure 34 : Corrélation entre le poids et la hauteur de la lanterne d’Aristote chez P.lividus d’Ain Franin. 67
Figure 35 : Corrélation entre le poids et la hauteur de la lanterne d’Aristote chez P.lividus de Cap Carbon. 68
Figure 36 : Coupes Histologiques des gonades femelles de l’oursin comestible Paracentrotus lividus (X100) 74
Figure37 : Coupes Histologiques des gonades mâles de l’oursin comestible Paracentrotus lividus (X100)
75
Figure38 : Evolution mensuelle des stades macroscopiques de la maturité sexuelle de la population de P.lividus d’Ain Franin.
76
Liste des tableaux
Tableau 1 : Classification proposée par Fuji (1960). 40 Tableau 2 : Indices de réplétion et gonadique moyens mensuels exprimés en (mg/cm3) ± (Ecart-type) pour l’ensemble des classes de taille de P.lividus au cours de la période de décembre 2012 à juin 2013 dans la station d’Ain Franin.
45
Tableau 3 : Indices de réplétion et gonadique moyens mensuels exprimés en (mg/cm3) ± (Ecart-type) pour l’ensemble des classes de taille de P.lividus au cours de la période de décembre 2012 à juin 2013 dans la station de Cap Carbon.
46
Tableau 4 : Maxima et minima des indices physiologiques moyens, indice de réplétion(IRm) et indice gonadique (IGm) exprimés en mg/cm3 par classe de taille de P. lividus prélevés dans différentes régions méditerranéennes
49
Tableau 5 : Moyennes ± écart-type des indices physiologiques pour l’ensemble de la population de l’oursin P. lividus.par classe de taille exprimés en mg/cm3.
51
Tableau 6 : Résultats de l’analyse de variance des indices moyens de réplétion (IRm) et gonadique (IGm) obtenus chez P.lividus.
53
Tableau 7: Périodes de pontes de P. lividus dans divers sites en Méditerranée et en Atlantique. 56 Tableau 8 : variation saisonnière des indices physiologiques moyens exprimès en mg/cm3 de la population d’oursins de Cap Carbon.
57
Tableau 9 : variation saisonnière des indices physiologiques moyens exprimès en mg/cm3 de la population d’oursins de Ain Franin.
57
Tableau 10: Répartition des pourcentages (%) des sexes de l’oursin commun P.lividus. 59 Tableau 11 : Pourcentages des femelles et des mâles chez P. lividus de la côte algérienne. 60 Tableau 12 : Distribution des sexes et du sex ratio par rapport aux classes de taille chez P.lividus. 61
Tableau 13 : Paramètres des équations de corrélation entre le poids (P), le diamètre (D), la hauteur du test avec les piquants (H) et le poids de la lanterne d’Aristote (PA) et son diamètre DA) chez P.lividus de Cap Carbon.
62
Tableau 14 : Paramètres des équations de corrélation entre le poids (P), le diamètre (D), la hauteur du test avec les piquants (H) et le poids de la lanterne d’Aristote (PA) et son diamètre(DA) chez P.lividus d’Ain Franin.
63
Tableau 15 : Equations du poids (P) en fonction du diamètre (D), de la hauteur du test (H), en fonction de la hauteur de la lanterne d’Aristote (HA) et de son poids(PA) et de son diamètre (D)et du poids de la lanterne d’Aristote(PA) chez P. lividus dans les différents sites d’étude, r= coefficient de corrélation, n=taille de l’échantillon, test t de Student (comparaison du coefficient de régression).
64
Tableau 16 : Les relations biométriques de P.lividus relevées dans la littérature, PH : Poids humide (g) ; PS : poids sec (g) ; D : diamètre du test sans les piquants (mm) ;Prof : profondeur; R : roche ; AP : algues photophiles.,P : Prairies de posidonie,H : herbier.
69
Tableau 17 : Valeurs moyennes de la longueur des piquants primaires (mm) ± écart type des deux sites d’études.
69
Tableau 18 : Comparaison de la longueur des piquants primaires (mm) au niveau de la côte ouest oranaise (n : nombre d’oursins).
70
Tableau 19. Moyennes saisonnières des piquants primaires (± écart type) de P. Lividus. 71
Tableau 20 : Description du cycle de reproduction de P.lividus par différente méthode 72
Liste des Abréviations
G : Gonade.
H : Hauteur du test avec piquants.
IG : Indice gonadique.
IGm : Indice gonadique moyen.
IR : Indice de réplétion.
IRm : Indice de réplétion moyen.
Lmck : Lamarck.
P.F : Poids frais.
P.S : Poids sec.
PA : Poids de la Lanterne d’Aristote
DA : Diamètre de la Lanterne d’Aristote
D : Diamètre du test avec piquants
P : Poids total du spécimen
Introduction
1
L’oursin comestible Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)
(Echinodermata :Echinidea) à suscité l’intérêt des hommes depuis les temps les plus
reculés. Ainsi les premiers vestiges de sa consommation apparaissent dès le
Néolithique et son commerce en méditerranée existait déjà dans l’antiquité grecque
((Giot et al, 1958 ; Giot, 1970).
L’intérêt à cette espèce est du à son abondance au niveau de l’étage
infralittoral et à l’impact de son comportement alimentaire sur le phytobenthos
marin où il est considérée comme une espèce clé (Verlaque et Nedelec, 1983a).
Paracentrotus lividus se rencontre au sein des peuplements d’algues
photophiles de la roche superficielle (Kempf, 1962 ; Pérés et Picard, 1964),
les anfractuosités, des dessus de blocs, mais aussi dans les herbiers à Posidonia
oceanica (Nedec et al, 1981 ; Azzolina, 1988 ; Boudouresque et al, 1989).
L’oursin comestible P.lividus constitue une ressource alimentaire forte
appréciée dans plusieurs régions du monde (Fernandez, 1996).
En Algérie, la consommation des oursins est peu importante, et reste
très locale et traditionnelle (Soualili, 2008).
Le comportement alimentaire de P.lividus est souvent déterminant dans la
genèse et l’évolution des phytocénoses benthiques (Semroud, 1993).
Etant un élément fondamental des écosystèmes littoraux (Fernandez,
1996) ; Il a fait l’objet d’un grand nombre de travaux dont les plus importants
concernent sa biologie, son éthologie et sa croissance (Fenaux,1968 ; Régis,
1978 ; Harmelin, 1981 ; Ballesteros, 1981 ; Nedelec, 1982 ; Kada, 1986 ;
Zenoun, 1987 ; Sadoud, 1988 ; Chtini et Sellal, 1994 ; Soualili, 2008 ; Sahnoun,
2009, Belkhedim,2010 ;Dermeche ,2010).
Les nombreuses études sur la croissance des Echinoidea ont permis de mettre
en évidence la variabilité de la croissance qui pourrait être effectuée par de
nombreux paramètres tels que la saison (Azzolina, 1988), âge des individus
(Régis, 1978 ; Gage, 1992), la température (Le Gall et al, 1990 ; Lares et Mc
Clintok, 1991, Guillou et Michel, 1994), le cycle de reproduction (Greenwood,
1980 ; Azzolina,1988 ; Guillou et Michel, 1994), ou les conditions trophiques
(Greenwood, 1980 ; Larson et al, 1980 ; Keats et al, 1983 ; Lumingas, 1994).
Introduction
2
L’objectif de ce travail est de poursuivre les travaux entrepris du
Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (LRSE) depuis 1993, sur l’oursin
livide, de confirmer les résultats obtenus sur des prélèvements d’une année à l’autre,
d’apporter des éléments nouveaux par le choix d’une deuxième station (Cap
Carbon).En effet, cette nouvelle station devrait nous permettre de comparer
quelques caractères biologiques de P. lividus dans deux sites dont l’écologie diffère
(Ain Franin et de Cap Carbon) et voir comment se comportent les indices
physiologiques en fonction de la classe de taille, de la saison, de la température
de l’eau pour l’ensemble des prélèvements, aborder aussi le sex-ratio de cette
espèce, et mettre en évidence la période de ponte au niveau des deux sites choisis.
Dans ce travail, l’étude des traits biologiques et écologiques des
populations naturelles est basée sur la détermination du cycle de reproduction,
l’évolution de l’espèce et les paramètres morphologiques de cet oursin.
Ceci doit permettre de définir, d’une part, les différences entre les populations
et, d’autre part, de déterminer et détecter de possibles adaptations ou modifications
de comportement de cette espèce en fonction des variations de l’environnement.
De plus, cela va permettra de comparer nos données à celles obtenues chez la
même espèce dans d’autres régions méditerranéennes (Azzolona, 1983 ;
LeDireach et al, 1987 ;Semroud et Kada, 1987 ; Zanoun, 1987, Sadoud, 1988 ;
Augier et al, 1988 ; Semroud, 1993 ; Chtini et Sellal, 1994 ; Guettaf, 1997 ;
Zouadi, 1997 ; Dermeche, 1998 ; Soualili, 2008 ; Sahnoun, 2009).
Une étude histologique des gonades permet de suivre l’évolution des cellules
germinales et du tissu de réserve, et de définir précisément la période de ponte ainsi
que les stades de maturité sexuelle. Il s’agit, d’une part, de vérifier que l’indice
gonadique est un bon descripteur des périodes de pontes, et, d’autre part, de
connaître la nature des réserves présentes au niveau du tissu nourricier et des
cellules germinales au moyen de colorations histologiques.
Cette étude est un rapport à la connaissance de Paracentrotus lividus de la
région d’Oran et un essai d’interprétation de sa stratégie de reproduction.
Il permettra, en outre, une évaluation de la ressource qu’il constitue pour
une optimisation et éventuelle exploitation de cette espèce.
Introduction
3
Ce manuscrit se présente comme suit :
Une première partie : Présentation des caractères anatomiques, physiologiques,
écologiques de Paracentrotus lividus.
Une seconde partie : Les caractéristiques géographiques et météorologiques de
notre zone d’étude.
Une troisième partie :le suivi mensuel des indices physiologiques (reproduction,
activité trophique), sex-ratio de deux populations d’oursins d e P.lividus
provenant de deux sites différents et les comparé, une deuxième étude
complémentaire des coupes histologiques des gonades afin de suivre l’évolution
des ovocytes et spermatozoïdes, définir la période de ponte et voir aussi l’influence
des conditions du biotope sur la croissance des caractères morphométriques des
deux lots de spécimens et une comparaison de la longueur des piquants de
l’oursin de Cap carbon et d’Ain Franin.
Une quatrième partie: les différents résultats synthétisés et discutés par
l’utilisation des différents tests statistiques adéquats.
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
4
Les échinodermes sont des animaux marins benthiques fascinants tant par
leur diversité que par leur stratégie de survie (reproduction, alimentation,
prédation ).Ils forment un groupe très ancien dont les premières traces
fossiles remontent a l a période cambrienne (700 millions d’années). Ils
dérivent des formes à symétrie bilatérale, les hétérostèles , et les formes
les plus anciennes sont sessiles. Au total 23 classes et 13 000 espèces ont été
identifiées (5 classes et 7000 espèces aujourd’hui). L’embranchement
comprend les astérides (étoiles de mer), les ophiuridés (ophiures), , les
holothuries (concombres de mer) crinoïdes (plumes de mer),et les
échinidés (oursins).
Les échinodermes possèdent un certain nombre de caractéristiques
uniques dans le monde animal dont les principales sont la symétrie radiale et
le système aquifère. La forme adulte est organisée autour d’une symétrie
pentaradiée. C’est leur forme embryonnaire bilatérale qui les range au
côté des chordés dans le groupe des deutérostomiens.
Ils sont présents à toutes les profondeurs océaniques et dans tous
les océans, représentant parfois le phylum le plus abondant des grandes
profondeurs. ils ont un rôle important dans leur écosystème, comme les
oursins herbivores ont un rôle écologique clé dans la distribution et
l’abondance des macrophytes benthiques (Lawrence 1975).
L’oursin comestible Paracentrotus lividus (Lamarck 1816), espèce de mers
épicontinentales, à large répartition géographique (Figure 1), est connu dans
l’Atlantique depuis l’Irlande jusqu’aux Açores, Canaries, et au Maroc, mais aussi
dans toute la Méditerranée (Regis, 1987). Les oursins sont des membres du large
groupe des Invertébrés marins, et appartiennent au phylum des Echinodermes
(animaux recouverts d’épines) qui inclue aussi les étoiles de mer, les concombres de
mer, les lis de mer, et les ophiures (Kato et Schroeter, 1985). Coelomates
Deutérostomiens, leur système nerveux est intimement associé à l’épiderme et en
raison de l’absence de concentrations ganglionnaires, les scientifiques les nomment
Deutérostomiens épithélioneuriens.
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
5
Les Echinides sont une des 5 classes du phylum des Echinodermes,
(métazoaires coelomates), phylum d’Invertébrés exclusivement marins, Paracentrotus
lividus est un échinidé benthique qui possède une symétrie pentamère, un
corps à forme sphérique plus ou moins aplatie à ses deux pôles (Fischer et al, 1987).
Le pôle inférieur (oral) dirigé vers le substrat comprend la bouche qui est
entourée d’une membrane, le péristome, tandis que le pôle supérieur (aboral)
comprend l’anus entouré d’une membrane, le périprocte formé de 10 plaques
intradermiques calcifiées, étroitement juxtaposées (Grignard, 1992), 5 régions
ambulacraires qui alternent avec 5 régions interambulacraires, chacune de ces
régions est formée d’une double rangée squelettique (Figure 2).
Figure 1 : Distribution géographique (en rouge) de l’oursin
Paracentrotus lividus (in Soualili, 2008).
Algérie
Espagne
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
6
Figure 2 : Organisation générale du test d’un oursin régulier (Clark et Rome in DeRidder, 1986).
Figure 3 : Morphologie externe de l’oursin Paracentrotus lividus
A:Face orale et B : face aborale (Beaumont, 1998). Une aire apicale centrale qui constitue la face dorsal comprend les
plaques basales petite au nombre de cinq en position radiaire alterné avec les
plaques génitales au nombre de cinq au position interradiaire, chacune d’elles est
percée d’un pore pour évacués les produits génitaux (Tortonese et Vadon
1987), la couronne constituant la face orale est formée de dix doubles rangées de
plaque s’étendant de l’aire apicale à l’ouverture du test dans la face inferieure
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
7
(Grass, 1948).
Le test hérissé porte différents appendices : les piquants, les sphérides, les
podia, et les pédicellaires, est appelé généralement squelette dermique et sa
rigidité est due aux fibres collagéniques et/ou musculaires qui relient les plaques
squelettiques entre elles (De Ridder, 1992).
1 -Les piquants : ce sont des appendices calcifiés répartis sur toute la surface du
test particulièrement dans les zones interambulacraires de la couronne. Ils jouent
un rôle dans la protection, la défense et la locomotion (Regis, 1987). Selon leur
taille, les piquants et les tubercules, sur lesquels ils s’articulent, sont appelés
primaires (grands), secondaires (petits), tertiaires ou miliaires (très petits). Le
piquant comprend, du sommet vers la base, une hampe (formant la majeure
partie du piquant), un bourrelet strié, et une base dont la partie inférieure est
déprimée (Smith, 1980a, De Ridder, 1986 ;). Le tubercule comprend un mamelon
sur lequel s’ajuste la partie concave de la base du piquant, et une zone annulaire
périphérique légèrement déprimée, l’aréole (Figure 4).
Figure 4 : Morphologie d’un Piquant et son tubercule (DeRidder, 1986)
2-Les podia : appelés également pieds ambulacraires qui peuvent s’allonger
ou se rétracter, et se terminent généralement par une ventouse. Leurs fonctions
principales sont la locomotion, la respiration, la fixation et retiennent la nourriture
(Legall, 1989) (Figure 5).Les piquants participent avec les podias à la locomotion
et à l’ancrage des Echinides sur leur substrat. Ils ont également une fonction
défensive vis-à-vis des prédateurs (Strathmann, 1981 ; Marsh et al ; 1986 ; Barnes,
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
8
1987 ; Lawrence, 1987).
3-Les pédicellaires : sont des petits organes calcifiés fixés sur le test entre les
piquants. On distingue 4 types :
• Pédicellaires tridactyles ou tridentés ;
• Pédicellaires ophiocéphales ;
• Pédicellaire trifoliés ;
• Pédicellaire glandulaires ;
Ils ont des fonctions multiples : capture des proies, le nettoyage du
test, la défense et empêchent les petits organismes de s’y fixer (Figure 5)
(Hyman, 1955 ; Campbell, 1974 ; Boue et Chamton, 1978 ; Ghyoot, 1991).
Figure 5 : Piquant primaire( A), Piquant secondaire( B), podia( C), Pédicellaire
globifère( D), Pédicellaire ophiocephale( E), Pédicellaires( G),
(DeRidder, 1986).
Ils présentent une symétrie rayonnée pentaradiée qui peut éventuellement
accompagner une symétrie bilatérale.
Les larves présentent d’abord une symétrie bilatérale qui s’altère ensuite : le
côté gauche évoluera en face orale et le côté droit en face aborale.
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
9
Le cœlome fournit un ensemble de cavités qui entourent les viscères, à
l’origine de deux systèmes creux, caractéristiques des Echinodermes : le système
aquifère (ou hydrocoele) d’une part, en communication avec le milieu extérieur par
le pore aquifère et représenté extérieurement par des pieds ambulacraires (podia) et
le système périhémal (ou sinusaire) d’autre part, qui entour le système sanguin
(corps de Tiedermann) ainsi que la portion axiale du système aquifère (Figure6)
(Grosjean, 2001).
Paracentrotus lividus possède une cavité cœlomique protégée par un test où
logent les organes digestifs, nerveux, sanguins et reproducteurs (Figure 7). Le tube
digestif est constitué de la bouche et son armature (lanterne d’Aristote), l’estomac, le
siphon, l’intestin et l’anus, le milieu intérieur des Echinodermes est isotonique et
peut différent de l’eau de mer (Fischer et al, 1987).
La respiration s’effectue sur toute la surface essentiellement au niveau de
certains podia, en plus de dix « branchies » sur le cercle de fibres conjonctives et de
muscles insérés sur les auricules (cinq paires de muscles adducteurs et abducteurs et
cinq paires de muscles de compas) et pieds ambulacraires péribuccal, (Fischer et al,
1987).
Figure 6 : Anatomie externe de l’oursin régulier P. lividus A : Face orale ;B : Face aborale (Grosjean, 2001).
Pores des podia
Périprocte
Piquants
Podia
Dent de la Lanterne d’Aristote
Podia buccale
Branchie
Madréporite Membrane péristomiale
Pédicellaire Plaque terminale
Pore génital
Plaque génitale
Plaque ambulacraire
Plaque inter ambulacraire
A
B
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
10
Figure 7 : Anatomie interne de l’oursin régulier P. lividus (Grosjean, 2001).
La lanterne d’Aristote est attachée au corps par une série de fibres conjonctives
et des muscles, elle entoure l’œsophage, et le tube digestif. L’œsophage et le rectum
sont axiaux et linéaires, mais l’estomac et l’intestin décrivent cinq boucles
superposées. L’estomac est accompagnée d’un siphon où circule l’eau et les aliments
(Figure 3). L’œsophage comprend un puissant appareil masticateur, l’intestin est
tapissé par un épithélium cylindrique (Soualili, 2008).
Le système nerveux est formé de cinq nerfs radiaires juxtaposés aux canaux
radiaires du système aquifère. Ces nerfs dérivent des canaux péri-œsophagiens.
En Méditerranée, le principal Echinoide herbivore, dans l’infralittoral, est
Paracentrotus lividus (Lmck), (Kempf , 1962 ; Verlaque et Nedelec, 1983a). Cette
espèce détermine parfois des faciès de surpâturage qui ont été décrits par Peres et
Picard (1964) sous le nom de faciès.
Canal radial
Corps de Tiedermann
Lanterne d’Aristote
Membrane péristomiale
Plaque du test
Siphon
Gonade Anneau aquifère
Intestin aboral
Intestin oral
Siphon
Anneau nerveux Bouche Pharynx
Madréporite
Canal du sable
Glande axiale
Œsophage
Test
Coecum
Ampoule Canal radial
Anus Pore génital
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
11
Sur substrat rocheux P. lividus ne vit pas en autarcie dans le peuplement
occupé, la collecte de végétaux « en épaves » tient une place importante dans Ses
activités trophiques. Ce mode de nutrition « covering- feeding behaviour » paraît
fréquent chez les Echinoïdes Reguliers (De Ridder et Lawrence, 1982).
Le régime alimentaire de P. lividus se révèle très variable et suivant la région
occupée. De nombreux auteurs le considèrent comme relativement éclectique dans le
choix de sa nourriture. Dans les régions pauvres en macrophytes dressées P. lividus
se comporte comme « un racleur généraliste ». La croissance rapide et continue de ses
dents est de 1 à 1.5 mm/semaine (Märkel, 1969) le contraint à un broutage presque
incessant pour les user. Il est capable de ronger n’importe quoi y compris la roche,
devenant dans certaines régions calcaires, un agent d’érosion non négligeable
(Schneider et Torun-ski, 1983 ; Verlaque et Nedelec, 1983b). D’après Regis (1978 ;
1986). L’oursin commun possède la faculté d’absorber, à travers le test et les
piquants, les matières organiques dissoutes et particulaires (sestonophagie) ; et les
cadavres de poissons rejetés à la mer par les pêcheurs et gisant sur le fond (Verlaque,
1987).
Lorsqu’il se trouve dans les ressources végétales abondantes, elles
déterminent chez P. lividus adulte un comportement d’herbivore brouteur de
macrophytes non-encroûtantes (Nedelec, 1982 ; Verlaque, 1987). Le juvénile post-
métamorphique, de 1 mm de diamètre environ, absorbe les algues benthiques. Au
début de son existence, il se maintient au niveau du substrat où il broute la strate
encroûtante ; Corallinaceae, Cyanophytes, Diatomophyceae. Très vite au cours de sa
première année de vie benthique, l’incidence du broutage sur la physionomie de la
couverture végétale est que les oursins très dispersés, n’effectuent pas une
exploitation rationnelle et uniforme de la végétation : chaque individu ou groupe
d’individus broute de façon destructrice une aire limitée du substrat, entraînant la
formation de clairières « jardin » à P. lividus (Nedelec ,1982). La sélectivité de son
broutage s’affine grâce au développement de ses capacités de mastication et à
l’accroissement de l’amplitude de ses déplacements : il exploite successivement les
algues encroûtantes, les espèces filamenteuses (Ceramiaceae, Rhodomelaceae,
Ectocarpaceae…).Vers 7 mm de diamètre, il commence à attaquer les algues
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
12
arbustives et arborescentes avec une nette prédilection pour les Phaeophyceae
(Cystoseira balearica) et autres (Verlaque 1984).
L’ingestion de Posidonia oceanica résulte aussi de la récupération de feuilles en
« épaves », il est courant d’observer des P. lividus avec des débris végétaux
(notamment des feuilles de Posidonia oceanica) stockés sur leur test (Martinell, 1981).
Ces fragments ne tardent pas à être consommés par leur propriétaire. A certaines
saisons, cette source de nourriture peut représenter jusqu'à 40% du contenu digestif
moyen dans le cas de P. oceanica et ses épiphytes (Veralque et Nedelec, 1983a). P.
lividus s’alimente surtout la nuit, selon Nedelec et Verlaque, (1983b) des phases de
nutrition de plusieurs jours consécutifs alternent avec des phases de repos
alimentaire. Le temps de transit digestif des aliments est de 1.5 à 3 jours (Kempf,
1962 ; Powis de Tenssboche, 1978 ; Nedelec, 1982 ; Verlaque et Nedelec, 1983a).
Les contenus digestifs se présentent sous forme de boulettes alimentaires
(comportant de petits fragments d’algues) et de marceaux relativement plus gros
d’algues isolées (San Martin, 1987).
Le régime alimentaire de P. lividus est à dominance végétale (flore totale
comprise entre 88% et 96%). La faune est également consommée, mais en très faible
proportion (entre 0.6% et 5.5%). P. lividus utilise aussi comme source d’énergie, le
matériel dissous dans l’eau, notamment le matériel particulaire récolté grâce à la
microstructure de ses piquants. Regis, (1981) les décrits ainsi : « sillons étroits,
profondément marqués à stéréome ( réseau de nature minéral constituant les parties
dures, plaques et piquants, du squelette des oursins) très poreux, séparés par des
cannelures de structure compacte et verruqueuse, portant sur leurs faces latérales des
dents triangulaires, disposées de telle façon qu’elles favorisent le maintien et
l’agrégation des microparticules ». Le balancement incessant des radioles serait
destiné à la collecte de ce type de matériel. Ce type de nutrition serait important
lorsque les macrophytes deviennent rares, mais resterait de toute façon
complémentaire à l’activité d’alimentation « normale » de P. lividus (San Martin
1990). P. lividus peut détruire des herbiers de P. oceanica. Ce risque de surpâturage
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
13
(Kirkman et Young, 1981 ; Verlaque et Nedelec, 1983b ; Nedelec et Verlaque, 1984),
se trouve accru du fait :
--l’attaque de P. lividus concerne surtout les portions vivantes de la plante (feuilles
vertes) ;
--il existe de nombreuses étendues d’herbiers clairsemés, à faible production,
notamment sur roche ;
--les prairies de posidonies peuvent abriter de fortes concentrations de P. lividus : 30
individus/m2 à Port-Cros (Boudouresque et al, 1980) ,64/m2 (Traer, 1980) et 50-180
individus/M2 (Ott et Maurer, 1977).
--le broutage de l’oursin peut être responsable d’une perte non négligeable de
feuilles, coupées ou endommagées puis arrachées (Traer, 1980). De nombreux
auteurs se sont intéressés au comportement trophique de l’oursin régulier
Paracentrotus lividus, par l’analyse de son contenu digestif et du peuplement dans
lequel vivent les individus (Kempf, 1962 ; Powis de Tenbossche., 1978 ; Nedelec,
1982 ; Verlaque et Nedelec, 1983b).
Bien que P. lividus soit potentiellement omnivore, son régime est
essentiellement végétarien (Kitching et Ebling, 1961 ; Kempf, 1962. Powis de
Tenbossche, 1978 ; Kirkman et Young, 1981 ; Verlaque, 1987). L’oursin livide
s’alimente surtout la nuit, des phases de nutrition de plusieurs jours consécutifs
alternent avec des phases de repos alimentaire (Nedelec ,1983a). Le temps de transit
digestif des aliments est de 1,5 à 2 jours (Kempf, 1962); 1,5 à 2,5 jours (Nedelec et al,
1981 ; Nedelec, 1982.) ; 2,5 jours (Powis de Tenbossche, 1978).
Les oursins sont gonochoriques, sans qu’il existe un dimorphisme sexuel,
possèdent cinq gonades qui s’ouvrent par un gonopore porté par cinq plaques
génitales aborales. Les sexes sont séparés et la couleur des gonades diffère (Fenaux,
1968) (Figure 8). Ces gonades sont situées au pôle apical sous les interradius, elles
sont suspendues, par un repli de l’épithélium péri-viscérale sur les plaques inter-
ambulacraires, dans la moitié apicale du cœlome. Elles s’ouvrent à l’extérieur par
cinq pores génitaux surmontés d’une papille sur les plaques génitales (Grasse, 1948).
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
14
Les glandes génitales mâle et femelle, ont même l’apparence. Elles se présentent
sous la forme d’une poche (grappe) limitée par une paroi contenant un tissu de
soutien et des fibres musculaires qui serviront à évacuer les produits génitaux lors
de la ponte (Grasse et al 1970, Boue et Chanton, 1978). Ces grappes sont constituées
par des culs de sacs ou tubules distincts (acini), qui débouchent dans des canaux de
second ordre, puis finissent dans le canal excréteur commun (gonoducte), s’ouvrant a
l’intérieur par un pore génital. Chaque gonade est divisée en deux zones cellulaires,
les grosses cellules de réserves, et les petites cellules à l’origine des gamètes. A la
maturité, les gonades prennent une couleur orangée, mélangée avec des produits
pré-carotéinès, et rugueuse pour les femelles, alors que les mâles sont d’un orange
clair (Riddet et al, 1992).
Le développement de ces organes reproducteurs est influencé principalement
par la profondeur, la photopériode et la température hivernale (Byrne, 1990), et la
qualité et l’abondance de la nourriture (Crapp et Willis, 1975 ; Regis, 1979 ; San
Martin, 1990). Après maturité, les gonades mâles prennent une couleur jaunâtre et
orange chez les femelles (Figure 4). Les pontes chez P. lividus n’interviennent pas à la
même période, ni d’une année à l’autre pour un même site, ou d’un site à l’autre
Byrne, (1990).
Figure 8 : Disposition pentaradiaire des gonades de l’oursin commun P.lividus.
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
15
Le déclenchement de l’émission des gamètes dans le milieu est déterminé
par la température de l’eau. En Méditerranée, Fenaux (1968) signale que les
températures des mois les plus froids de l’hiver exercent un rôle inhibiteur dans le
déclenchement des émissions des gamètes. La ponte de quelques individus peut
entraîner, par stimulus chimique, l’émission des gamètes du reste des individus
mûrs de la population (Keckes et al ,1966).L’étude de l’indice gonadique montre
qu’il y’a une succession de pontes, pendant l’année, liées probablement aux
variations de la température de l’eau, mais sont surtout regroupées au printemps et
fin été (Semroud et Kada, 1987) dans la région d’Alger.L’émission de gamètes varie
d’une région à l’autre, mais quelque soit la région, elles sont groupées du printemps
à la fin de l’été, en Méditerranée, le nombre de ponte est de deux par an (Fenaux,
1968 ; Regis, 1979 ; Semroud et Kada, 1987) alors qu’en Atlantique, il y a une seule
(Allain, 1975 ; Byrne, 1990) ou deux (Crapp et Willis, 1975). La plupart des individus
mûrs sont présents toute l’année (San Martin ,1995). La vie des organismes
pluricellulaires commence à la fécondation par l’union des cellules germinales. La
fécondation est la fusion de deux gamètes haploïdes, femelle et mâle, donnant
naissance à une cellule œuf diploïde (Platel, 1992 ; Collas, 2000). La fécondation
s’effectue dans le milieu extérieur et sans accouplement.
L’ovocyte se trouve enveloppé d’une couche gélatineuse qui comprend
certaines molécules. Lorsque ces dernières entrent en contact avec le spermatozoïde,
l’acrosome, vésicule située à la tête du spermatozoïde se vide de son contenu par
exocytose. La réaction acrosomiale libère des hydrolases grâce auxquelles le tubule
acrosomial tout en s’allongeant, traverse le revêtement gélatineux de l’œuf. La suite
du développement peut avoir lieu et l'œuf fécondé va entamer une série de mitoses
rapides. C'est la phase de clivage (segmentation) qui conduit au stade blastula
(Figure 5) (Houillon, 1974).
1-Segmentation
C’est le passage de l'état unicellulaire à l'état pluricellulaire. Des mitoses
successives et rapides conduisent à la formation du stade blastula. Le premier sillon
de clivage apparaît environ une heure trente après la fécondation. Une constriction
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
16
méridienne apparaît en même temps que de nouvelles membranes plasmiques sont
élaborées par les deux premiers blastomères naissant (Figures 9A, 9B). Chaque
blastomère subit une bipartition en cellules filles. La totalité du cytoplasme et des
réserves ovulaires est répartie dans les cellules filles. Le deuxième sillon de clivage
est également méridien et perpendiculaire au premier, séparant quatre cellules de
dimensions identiques. A partir du stade 16 blastomères (Figure 9E), les divisions
cellulaires deviennent inégales (Figure 9F).
Dans l'hémisphère animal, les plans de clivage sont égaux et méridiens et
génèrent huit cellules semblables. Dans l'hémisphère végétatif, les plans de clivage
sont latitudinaux et nettement excentrés vers le pôle végétatif. Deux sortes de cellules
filles en sont issues : les macromères proches de l'équateur et les micromères au pôle
végétatif. Au terme de la segmentation, la blastula est composée d'environ 2000
blastomères : c’est la morula, il se forme une cavité remplie de liquide appelée
blastocoele (Figure 9G).
La blastula est formée par un épithélium unistratifié et sphérique. Il est limité
par une membrane basale interne et la couche hyaline externe. Des jonctions serrées
contribuent à maintenir la cohésion entre les cellules. La face interne des cellules est
tapissée d'une structure extracellulaire formée de glycoprotéines. A la fin de la
segmentation, la blastula est entièrement ciliée (Figure 9H). Le pôle animal porte une
touffe de cils plus longs (Figure 9I), elle est constituée d'une mosaïque de cinq
territoires présomptifs disposés de manière concentrique autour de l'axe pôle animal-
pôle végétatif. Leur devenir peut être suivi jusque dans la larve. Dans l'ordre pôle
animal-pôle végétatif, on distingue les territoires suivants (Figures 9G, 9H) :
-Animal 1 (An1), à l'origine de l'épiderme des bras oraux.
-Animal 2 (An2), à l'origine de l'épiderme des bras anaux.
-Végétatif 1 (Vg1), à l'origine de l'épiderme des bras anaux et de la face anale ainsi
qu'une partie de l'endoderme.
-Végétatif 2 (Vg2), à l'origine de l'endoderme et du mésenchyme secondaire.
-Micromères, à l'origine du mésenchyme primaire.
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
17
C’est à partir des micromères du pôle végétatif que la gastrulation sera initiée et les
micromères seront les premières cellules à s'animer.
2- Gastrulation
La gastrulation est l’ensemble des processus morphologiques mettant en
place les feuillets fondamentaux des métazoaires. Elle est caractérisée par l'apparition
des mouvements cellulaires coordonnés (mouvements morphogénétiques,
invagination et migration) (Figure 9J), la ségrégation des trois tissus fondamentaux :
l'ectoderme, à l'origine de l'épiderme, le mésoderme à l'origine des mésenchymes
primaire et secondaire, et l'endoderme à l'origine du tube digestif, l'apparition d'une
cavité secondaire digestive, l'archentéron et le ralentissement du rythme mitotique
(Figures 9K, 9L). La gastrula âgée comprend trois feuillets, le revêtement externe, ou
ectoblaste, issu des pôles animal 1, animal 2 et végétatif 1 ; le revêtement interne, ou
endoblaste, tapissant l’archentéron provient du végétatif 2 ; le mésoblaste,
correspond d’une part au mésenchyme primaire provenant des micromères et
d’autre part au mésenchyme secondaire et aux vésicules entérocéliennes issus de
végétatif 2. A partir des micromères s’amorce déjà le squelette larvaire.
3- Formation de la larve plutéus
A la fin de la gastrulation, l’œuf s’aplatit d’un côté qui marquera la face
ventrale de la larve définitive, ou Pluteus (Figure 9M) .Le blastopore se déplace
légèrement vers ce côté et devient anus. Le fond de l’archentéron, qui à libéré les
vésicules entérocéliennes, se courbe vers une dépression de la face ventrale, le côté
opposé à cette face s’allonge, ce qui déporte latéralement la touffe apicale. Les
spicules, apparus précédemment se développent, la dépression ventrale se met en
communication avec le fond de l’archentéron pour constituer la bouche (Figure 9N).
Le stade plutéus est atteint trois jours après la fécondation, et est formé par
quatre paires de bras soutenus par des tigelles calcaires et entourant la dépression
buccale (Figure9 O).
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
18
Figure 9 : Développement embryonnaires chez P.lividus (Houillon, 1974).
Chez les Echinodermes, le recrutement est l’arrivée de nouveaux individus
dans une population, soit par le processus normal de la reproduction, soit par
immigration (Ebert, 1983). La répartition en nurseries des juvéniles de l’oursin
comestible est relativement bien connue : peuplements d’algues photophiles sur
substrat dur, éboulis, replis de thalle (Cystosiera), moulières à Mitylus galloprovincialis
(Lamarck) interstices entre les rhizomes de la matte d’herbier à Posidonia oceanica
(Azzolina, 1987). Verlaque (1984) a ainsi mis en évidence des densités importantes
de juvéniles dans plusieurs de ces biotopes sur substrat dur en Corse. Ce
comportement cryptophile des juvéniles traduit certainement une adaptation à une
forte pression de prédation (Verlaque, 1984). Le recrutement d’une espèce dépend de
multiples facteurs biotiques (densité de la population parentale, niveau de prédation)
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
19
et abiotiques (qualité du substrat, hydrodynamisme, température, apports de
nutriments,…) qui vont modifier l’importance et la période de recrutement.
L’âge de Paracentrotus lividus (Lmck 1816) et sa vitesse de croissance, pour une
taille donnée, ont été déterminés selon diverses méthodes : analyse de la distribution
des fréquences de tailles (Crapp et Willis, 1975) ; étude des stries d’accroissement
dans certaines plaques du test (Allain 1978 ; Azzolina ,1988) ; mesure de la
croissance in situ (Regis ,1978 ; Azzolina, 1988 ; Delmas ,1992) ; mesure de la
croissance in vitro (Cellario et Fenaux ,1987 ; Fenaux et al, 1987),observent qu’une
population d’oursins de taille moyenne initiale de 13 ,2mm (diamètre sans les
piquants) atteint une taille de 23,0 mm en 12 mois, c'est-à-dire un accroissement de 10
mm environ ; chez une autre population de taille initiale de 28,0 mm, elle atteint 37,0
mm dans le même intervalle de temps, soit un accroissement de 9,0 mm ; pour une
population de taille initiale de 41,0 mm, l’accroissement est de 3,0 mm en 10 mois. La
vitesse de croissance a une forte composante saisonnière comme l’observent
Azzolina et Boudouresque, (1984) et Azzolina, (1988). Le taux d’accroissement est
donc dépendant, entre autre, de la saison : élevé au printemps, modéré au
printemps-été, faible en été-automne et très faible en hiver.
P lividus atteint une taille de 35 à 40 mm en 4 ans, bien que, selon Regis,
(1978), cette taille soit atteinte en 10 ans. D’après Azzolina (1988), la taille de 50 mm
serait atteinte en 7 ans.
L’étude des déplacements de P.lividus nécessite diverses techniques de
marquage des oursins (Dance, 1985). Les suivis réalisés sur 24 heures montrent une
activité essentiellement nocturne, continue ou discontinue, avec des pics d’activité
plus ou moins marqués en fonction des individus. Il existe une moyenne de
déplacement de 49 cm, et peut y avoir des dérivées journalières entre 0 et 240 cm sur
les 24 heures. Sur substrat dur, les individus ont une activité plus importante que
dans les herbiers à posidonie, vraisemblablement due à une meilleure disponibilité
des ressources trophiques dans ce biotope. Plus la mer est agitée, moins les oursins se
déplacent et plus ils s’enfoncent en profondeur ; il n’existe aucune corrélation entre
l’activité des oursins, les différentes saisons de l’année, la profondeur et la taille des
Synthèse des connaissances de la biologie et de l’écologie de Paracentrotus lividus
20
animaux. Après un suivi de 3 mois des individus de grande taille (diamètre
supérieur à 40 mm sans les piquants), il a été constaté qu’ils demeuraient toujours
pratiquement au même endroit. Il s’agirait donc d’espèces dont les grands individus
sont semi-sédentaires, tout au moins à l’échelle d’une saison.
Etant donné la répartition géographique assez étendue de P. lividus ainsi que
l’amplitude de sa répartition bathymétrique, de 0 à 80 m de profondeur (Hyman ,
1955 ; Tortonese, 1965), on peut s’attendre à ce que ses prédateurs soient très variés
dont l’importance selon les régions en Atlantique : Crustacés décapodes et en
Méditerranée, l’essentiel de la prédation sur P lividus est à attribuer aux Poissons,
tout particulièrement aux Labridae et aux Sparidae à activité diurne, là où P.lividus à
une activité nocturne (Shepherd et Boudouresque, 1979 ; Dance, 1985). L’impact de
l’Astéride Marthasterias glacialis n’est peut être pas à négliger. En effet, à Port-Cros
(Méditerranée, Var), cette étoile de mer pourrait prélever jusqu’à 10% du stock de
P.lividus dans les zones superficielles (0-10m) (Savy, 1985).
Zone d’étude
21
1- Caractéristiques de la Méditerranée
La Méditerranée se présente au plan structurel comme un ensemble de deux
bassins (Occidental et oriental) séparés par un seuil dont la profondeur entre la Sicile
et la Tunisie ne dépasse pas les quatre cents mètres. Cette mer présente une
circulation profonde déficiente et a jusqu’à sa plus grande profondeur, une
température qui est voisine de celle de l'Océan Atlantique au détroit de Gibraltar.
Ainsi, les eaux de la Méditerranée présentent une température d’environ 13 °C
depuis – 350 m au seuil de Gibraltar, jusqu’à ses plus grandes profondeurs.
La Méditerranée est considérée comme une mer tempérée chaude. A partir de
– 50 m et durant toute l’année la température est de 13 °C pour une salinité moyenne
de 38 ‰ (Thibaut, 2001).
En surface les eux peuvent atteindre 28 °C en été. L’insolation, souvent très
vive, augmente en été la température de la mer au contact du rivage, en hiver, la
terre étant plus froide que la mer, l’inverse se produit (pendant des hivers très
rigoureux, on a vu de la glace se former au niveau du rivage dans le golfe de
Salonique et des bassins du port de Marseille). En dessous de la surface, en
particulier, dans les premiers 50 m, la chute de température est assez rapide
(Thibaut, 2001).
C’est une mer relativement profonde dont la profondeur moyenne est estimée
à 1500 m. Le point le plus profond de la Méditerranée est située dans l’une des fosses
de Matapan (Grèce) 5121m. Le plateau continental n’excède pas les 200 m de
profondeur. La superficie de la Méditerranée (3,5 millions km2) représente 1% de la
superficie de tous les océans et mers du monde. La Méditerranée se développe sur
4000 km d’est en ouest et sa largeur la plus grande est de 800 km (entre le fond du
golfe de Gênes et la Tunisie) et seulement de 138 km entre la Sicile et la Tunisie
(Thibaut, 2001).
Le courant général va de l’Ouest vers l’Est, entre en surface par le détroit de
Gibraltar, suit les côtes algériennes, continue le long de la côte nord de la Sicile et
remonte vers le Nord-Ouest en suivant les côtes italiennes. Il est dirigé vers l’Ouest
dans le Golfe de Gênes et sur les côtes de Provence et vers le Sud- Ouest sur les côtes
d’Espagne formant ainsi dans le bassin occidental un circuit complet en sens inverse
Zone d’étude
22
des aiguilles d’une montre. Entre la Sicile et la Tunisie, existe un courant quasi-
permanent dirigé vers l’Est, ce courant suit les côtes de Libye et d’Égypte pour
arriver à Port-Saïd (Thibaut, 2001). Il remonte les côtes de Palestine et de Syrie vers le
Nord Ouest et le Nord. Il se dirige vers l’Ouest au niveau des côtes d’Asie Mineure,
où il est influencé par les vents. En mer Égée il remonte vers le Nord, mais à cause du
courant des Dardanelles (3-4 nœuds), très puissant, s’écoulant de la Mer Noire, le
courant général redescend vers le Sud au milieu de la Mer Égée et le long des côtes
grecques. Au Cap Matapan, il porte à l’Ouest et remonte la mer Ionienne en
contournant la Grèce. Un autre courant suit vers le Sud les côtes de Sicile et termine
ainsi le circuit du bassin oriental (Thibaut, 2001).
Les peuplements benthiques sont définis par une zonation verticale dont
l’unité de base est l’étage. C’est l’espace vertical du domaine benthique marin où les
conditions écologiques, fonctions de la situation par rapport au niveau de la mer,
sont sensiblement constantes ou varient régulièrement entre deux niveaux critiques
marquant, les limites de l’étage. Chaque étage à des peuplements caractéristiques et
ses limites sont révélées par un changement de ces peuplements au voisinage des
niveaux critiques, marquant les conditions limites des étages concernés. En
Méditerranée on rencontre successivement :
-l’étage supralittoral, zone d’humectation par les embruns, l’immersion y est
exceptionnelle,
- l’étage médiolittoral ou zone d’humectation par les vagues et les marées, divisé en
sous étages supérieur seulement mouillé par les vagues et inférieur, immergé lorsque
les eaux sont hautes, sinon seulement mouillé par les vagues, lorsque les eaux sont
basses,
- l’étage infralittoral ou zone constamment immergée, dont la limite inférieure est la
profondeur encore compatible avec la vie des Magnoliophytes et des algues
photophiles (de –20 à – 45 m),
- l’étage circalittoral s’étend jusqu’à la profondeur extrême compatible avec la vie
d’algues pluricellulaires sciaphiles (-45 à –120 m),
Les étages inférieurs bathyal, abyssal et hadal sont absents en Méditerranée
(Thibaut, 2001).
Zone d’étude
23
2- Caractéristiques de la zone d’étude
2-1- Golfe d’Oran
Le Golfe d’Oran représente un assez grand bassin largement ouvert vers la
Méditerranée. L’étendue de ce dernier avoisine les 180 kilomètres et représente une
largeur moyenne de 20 à 25 Km (Ait tayeb, 2001). Il est limitée à l’Est par le mont
d’Arzew, et à l’Ouest par les pleines des Andalouses, où s’alternent avec un
pourcentage à peu prés équivalent des côtes rocheuses (54%) et des côtes basse de
matériaux meubles (46%), ce dernier se caractérise par l’absence d’Oued, excepté de
rares Oueds côtiers d’importance très modeste. (Boutiba et al, 2003).Le littoral
oranais présente un plateau réduit avec d’importantes plages ouvertes dont une
grande partie est constituée par un relief rocheux (Boutiba, 1992).
La sédimentation marine est très modeste dans le Golfe d’Oran, cela se
traduit au niveau des fonds du Golfe par une couverture sédimentaire tout à fait
particulière. Les études bio-sédimentaires sur le Golfe d’Oran ont permis
d’identifier six faciès sédimentaires (Grimes et al, 2004) :
-les graviers sableux, -les sables graveleux envasés, -les sables graveleux, -les sables graviers légèrement envasées, -les sables envasés graveleux,
-les vases pures réduites.
2-1-1- Données climatiques Le climat d’Oran est typiquement méditerranéen se caractérise par des hivers
doux et humides, des printemps et automnes souvent humides et des étés secs. C’est
un climat de transition entre un climat tempéré au nord et un climat subtropical ou
désertique au sud (Kadir, 1987).
2.1.1.1- Précipitations et températures
Les pluies en Algérie sont, en général des pluies longues de faible intensité,
irrégulières dans le temps et dans l’espace et de type frontal. La pluviométrie
moyenne annuelle sur l’ensemble du littoral algérien s’élève à 6776 mm. À Oran elle
varie entre 350 et 400 mm et peut ne pas dépasser 200 à 250 mm en certaines années
Zone d’étude
24
sèches, ou plus du 60% du total annuel est enregistré pendant la seule saison
hivernale (Belhouari, 2008). La pluviométrie de cette région reste une des faibles de
l’Algérie du Nord. Ce phénomène étant du à l’assèchement des masses d’air suite à
la traversée des montagnes espagnoles (Benkabouche, 2007).
2-1-1-2- Les Vents
Les vents de la baie d’Oran soufflent d’Ouest, Sud-Ouest, au mois de
décembre ; les vents Ouest et Sud au mois de janvier, novembre, mars, avril et mai.
Pour les trois derniers mois, on enregistre des vents Nord-Est (in Ghodbani, 2001).Il
existe par ailleurs des vents chauds (Sirocco) provenant du Sud et Sud-Ouest, ce sont
des vents chauds et secs de 9 à 16 jours par an.
2-2- Golfe d’Arzew
Le Golfe d’Arzew est situé sur la côte Ouest algérienne (en moyenne sur le
Méridien de Greenwich et 36° de latitude N).Il s’étend du Cap Carbon (35°54 N -
0°20 W) au Cap Ivi (0°37 N - 0°13 W).Ces deux caps forment les limites du Golfe
d’Arzew. La côte est orientée NE-SW jusqu’aux marais de la Macta qui marque le
fond du Golfe d’Arzew (in Chahrour,2013).Partant du Cap Ivi, on rencontre
l’embouchure de l’Oued formé de sable et d’alluvions, puis à environ sept miles, la
ville de Mostaganem marquée par l’implantation de plusieurs activités industrielles
(Boukhelef, 2012). Ensuite une longue plage sableuse en arc de cercle se terminant
sur le grand port méthanier de Bethioua-Arzew. Là, la côte rocheuse remonte au
nord jusqu’aux îlots d’Arzew et se prolonge vers l’Ouest jusqu’au Cap Carbon (in
Dermeche, 1998).
Entre le Cap Carbon et Cap Ivi, le Golfe d’Arzew s’ouvre au nord sur 72 km.
Du Cap Carbon à Arzew, le sable de cette cité côtière plonge dans l’eau et rend cette
zone assez rude (in Belhouari, 2002).
A partir du port d’Arzew s’étend le sable de façon continue sur 13 Km. Une
zone rocheuse peu élevée occupe ensuite les 3,5 Km qui nous séparent du petit port
de Port-aux-Poules (Mersat El Hadjadj / wilaya de Mostaganem) (in Dermeche,
1998).
Zone d’étude
25
Le substratum est caractérisé par des boues argilo-siliceuses, les fonds sont à
12 ou 13 miles du fond de la baie, Après la plage du sable qui forme la zone littorale,
on rencontre rapidement le sable vaseux puis la vase molle et vers les fonds de 100
m, la zone de sable coquillier et enfin la vase molle jusqu’au talus du plateau
continental.
2-2-1- Précipitations et températures
La proximité de la mer par son effet modérateur confère à cette région du
littoral algérien un aspect particulièrement atténué (Saada, 1997 in Terbeche, 2007).
Ainsi, les températures moyennes révélées dans notre station d’étude durant cette
année, montre que la température moyenne ne descend jamais au dessous de 11°C et
ne dépasse guère les 29,68°C (in Chahrour, 2013).
Le climat de la région d’Arzew est de type méditerranéen, chaud l’été, la
température maximale est de 35°C avec une saison sèche très marquée entre la mi-
juin et la mi-septembre et doux et humide l’hiver. Ces caractéristiques sont sous des
conditions estivales dues à l’alternance de brises de mer fraîche et humide et de
brises de terre chaudes et sèches (Saada, 1997 in Terbeche, 2007).
2-2-2- Les vents
Selon de nombreux auteurs, les vents du nord (N-WW-NE) sont souvent
porteurs d’une certaine humidité sur le littoral algérien, tandis que les vents du sud
(Sirocco) amènent une sécheresse sévère (Saada, 1997 in Terbeche, 2007). Le Golfe
d’Arzew est prédominé par des vents Sud-Ouest d’octobre à février et des vents de
Nord de mai à septembre (in Chahrour, 2013).
Matériels et méthodes
26
1- Choix des stations d’étude
Deux sites ont été pris en compte lors de cette étude, le premier, situé à proximité de
l’agglomération d’Arzew (Cap Carbon) dont la position géographique est de 35° 54’
6.36 N de latitude et 0° 20’ 20,22 W de longitude. Cette zone se trouve sous l’influence
d’importants rejets urbains et industriels provenant de la présence d’unités et de
complexes industriels pétrochimiques (Arzew-Ain El Bia) (Dermeche, 1998; Dermeche
et al, 2010, Boukhelf, 2012).
A l’inverse, le deuxième site, situé à une dizaine de kilomètres à l’Est d’Oran (Ain
Franin) dont la position géographique est de 35° 46’ 49,78 N de latitude et 0° 31’ 01,51
W de longitude (Figure 10). Il se trouve implanté entre les deux caps formant la grande
baie d’Oran, Cap Ferrat au Nord et le cap Falcon Sud-Est et à 28 Km de Kristel
considéré comme une zone non impactée car l’action anthropique est très peu marqué
(Belkhedim, 2010).
Figure 10 : Localisation des deux sites étudiés (AF Ain Franin ; CC Cap Carbon)
(in Chahrour ,2013).
Matériels et méthodes
27
2-Transect
Le transect est réalisé en plongée en scaphandre autonome en partant du bord de la
plage vers le large et ceci en déroulant un ruban gradué attaché a un pique planté au
bord de la plage (distance 0 m et profondeur 0 m), tout en décrivant la nature du
substrat sur lequel se positionne notre herbier ainsi que les différentes biocénoses
présentes et ceci jusqu’à la limite (distance et profondeur) où a été effectué notre
échantillonnage (Figure 34).
3- Choix et intérêt du matériel biologique
L’oursin commun Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) espèce d'Echinoderme la plus
répandue sur le littoral occidental algérien (Dermeche, 1998), et du fait de sa
distribution surtout dans la partie supérieure de l’étage infralittoral (0-15 m),
Paracentrotus lividus est l’une des espèces en danger en Méditerranée (Azzolina, 1987 ;
Grasse, 1987). Considéré comme régulateur de certaines populations phytobenthiques
(Kempf, 1962) ,l’oursin commun joue un rôle déterminant dans la structure et
l’évolution des phytocénoses benthiques (Nedelec, 1982 ; Nedelec et Verlaque,
1984).Par conséquent, toute modification de leur densité ou composition
démographique (Delmas et Regis, 1984 ; 1985) est sérieuse pour la balance de
l’écosystème de l’infralittoral (Harmelin et al, 1981 ; Azzolina, 1987 ; Augier et Delmas
,1988 ; Boudouresque et Verlaque, 2001).
4-Méthodes d’échantillonnage
4-1- Prélèvement
Pour l’étude des indices physiologiques, des prélèvements mensuels d’oursins ont été
réalisés de décembre 2012 à juin 2013. A chaque prélèvement, 90 oursins d'un
diamètre oscillant entre 31 et 60 mm (20 oursins pour classe de tailles 31-40 mm,
et 51- 60 mm de diamètre dont 10 vont servir à l’étude histologique ) sont récoltés
entre 10h et 12h à une profondeur de 1 à 3m pour Cap Carbon où le substrat est
sableux à algues photophiles et présence de posidonie, et pour Ain Franin où le
substrat est sableux à algues photophiles et présence de posidonie. Le transport
des spécimens se fait dans une glacière et sont traités le jour même au laboratoire.
Matériels et méthodes
28
4-2- Traitement au laboratoire
Une série de mesure à l’aide d’un pied à coulisse au 1/10éme de
millimètre prés est réalisée sur chaque individu à savoir, d’une part, des mesures
linéaires du diamètre avec piquants (D), la hauteur du test avec les piquants (H), la
hauteur de la lanterne d’Aristote (HA) et le diamètre de la lanterne d’Aristote
(DA) exprimé en millimètre et, d’autre part, une mesure pondérale est effectuée sur
chaque individu pour déterminer le poids frais (Pt) à l’aide d’une balance à précision
exprimé en gramme. Ces mesures vont servir pour une étude biométrique (Figure 11).
Le sexe est déterminé, les gonades sont récupérées, ainsi que le tube digestif
(intestin+contenus digestifs), puis pesés dans des coupelles de papier aluminium
séchés au préalable à l'étuve à 70° C pendant 48h. Après étuvage, ces
échantillons sont pesés pour déterminer le poids sec (Ps).
Figure 11 : Mesures effectuées sur l’oursin Paracentrotus lividus.
Matériels et méthodes
29
4-3- Détermination du sexe
Le sexe est déterminé par la couleur des gonades et leur laitance. Les mâles
possèdent des gonades de couleur orangée clair si elles sont mûres, ou brunes s’il y a eu
émission de leur contenu (laitance blanchâtre). Par contre, les femelles présentent des
gonades de couleur plus foncée que celles des mâles, et elles émettent un liquide orangé.
5- Détermination des indices physiologiques
Pour déterminer les périodes de reproduction et les divers étapes du cycle
reproducteur de l'espèce, ainsi que la relation entre l'alimentation et le développement
gonadique (Fuji, 1962 ; Fenaux, 1968 ; Lawrence, 1975 ; Régis, 1978, Nichols et al 1985 ;
Semroud et Kada, 1987 ; Lawrence et al, 1992 ; Semroud, 1993), deux indices
physiologiques sont calculés à savoir l'indice gonadique (IG) et l'indice de réplétion (IR).
Ces deux indices ont été calculés de différentes manières selon les auteurs. L’indice
gonadique a été calculé pour la première fois par Mooke (1934), puis il a été défini
comme étant le poids des gonades sur le poids de l’oursin (Lasker & Giese , 1954 ;
Vadas , 1977 ; Keats et al, 1984 b) ; du volume des gonades sur le poids de l’oursin
(Fenaux , 1968) ; le rapport du volume des gonades sur le volume de l’oursin,(Nichols et
al , 1983) ; du poids sur le diamètre de l’oursin au cube (Semroud et Kada , 1987 ; San
Martin, 1995).
L’indice de réplétion a été calculé par le rapport du poids du contenu digestif sur le
poids de l’oursin (Lawrence et Hugues-Games, 1972 ; Regis, 1979) ; de la masse du
contenu digestif sur le diamètre de l’oursin au cube (Nedelec, 1983 a ; Semroud et Kada,
1987 ; San Martin, 1995).
Dans le présent travail, nous calculons l’indice gonadique comme le rapport entre le
poids sec des gonades et le diamètre au cube de l’oursin, et pour l’indice de réplétion, le
calcul se fait par le rapport du poids sec du tube digestif plus son contenu sur le diamètre
au cube de l’oursin.
Matériels et méthodes
30
Poids sec des gonades (mg)
IG=
(Diamètre horizontal du test) ³ (cm) ³
Poids sec du contenu digestif (mg)
IR=
(Diamètre horizontal du test) ³ (cm) ³
6- Sex- ratio:
Rappel théorique : l’analyse du sex- ratio permet d’étudier certains aspects de la
reproduction. Le sex-ratio est un indice qui se définit comme étant le rapport existant
entre l’abondance d’un sexe par rapport à l’autre dans une population d’une espèce
donnée (Kartas et Quignard , 1984 in Lahmar , 1994). Le suivi mensuel de cet indice
contribue au maintien dans une certaine limite, de la capacité de reproduction de
l’espèce et à l’équilibre entre les deux sexes; il s’exprime sous différentes formes :
Effectif des femelles
Taux de féminité = × 100
Effectif des femelles +effectif des mâles
Ou
Effectif des mâles
Taux de masculinité = × 100
Effectif des mâles+Effectif des femelles
Dans cette étude, il sera égal au rapport du nombre de femelles (F) sur le nombre des
mâles (M). Nous avons aussi calculé les rapports d’abondance des femelles et des
mâles. L’intervalle de confiance au risque de 5% est calculé à partir de la formule
suivante (Schwartz, 1983).
Matériels et méthodes
31
P : pourcentage des femelles dans la population étudiée.
q : pourcentage des mâles.
n : nombre total des mâles et des femelles.
Pour approfondir cette relation entre les deux sexes de cette population
d’oursins, une étude du sex-ratio en fonction de la taille va permettre de voir la
dynamique de la proportion des deux sexes au niveau des deux sites ciblés dans cette
étude.
7-Etude statistique
7-1- Ecart réduit
La valeur de l’écart réduit (Schwartz, 1983) est un test d’homogénéité qui permet de
comparer les tailles moyennes des mâles et des femelles, cas des grands échantillons :
|X1 - X2|
ε = ────────────
N12 N22
── + ──
n1 n2
X1: moyenne de l’échantillon femelle
X2 : moyenne de l’échantillon mâle
O 1 : variance des femelles
O 2 : variance des mâles
n1 : nombre des femelles
n2 : nombre des mâles
Si │ε│< 1.96 (pratiquement 2) la différence n’est pas significative à 5 %.
Ic = ± 1.96 √ pq /n
Matériels et méthodes
32
Si │ε│≥ 1.96 (pratiquement 2) la différence est significative à 5 %, et le risque
correspondant à ε, lu dans la table de l’écart réduit, fixe le degré de signification.
Concernant les petits échantillons, la comparaison sera basée sur la valeur de t .
m 1 - m 2
t = ────────────
N 12 N 22
── + ──
n1 n2
où O 2 désigne l’estimation de la variance supposée connu par la formule :
∑ (x-m1) 2 + ∑ (y-m2) 2
O2 =
n 1 + n2 – 2
Si │t│ est inférieure à la valeur lue dans le tableau de Student pour un degré de
liberté (ddl = n1+n2 - 2) et pour un risque de 5%, la différence n’est pas significative ;
dans le cas contraire, elle est significative et le risque indiqué par la table pour la valeur de
│t│ trouvée fixe le degré de signification (Schwartz, 1992).
7- 2-Test de FISHER-SNEDECOR (F):
Ce test permet de savoir si le coefficient de régression est significatif ou non. Fobs est
comparé à la valeur théorique F1- Z relative à la distribution de SNEDECOR à 1 et n-2
ddl.
La comparaison de deux variances Sa2 et Sb2 estimées sur na et nb cas est basée sur le
rapport F= Sa2 / Sb2. Ce rapport est comparé à la valeur F1-Z donnée par la
table « pour 2.5% » à l’intersection de la colonne (na-1) et la ligne (nb-1) :
Si Fobs < F1-Z les deux variances ne différent pas significativement à5%.
Matériels et méthodes
33
Si Fobs ≥ F1- Z les deux variances différent significativement, le degré de signification
peut être précisé en comparant F à la valeur de différentes données par la table « point
1% » (signification à 2%) et « point 1 ‰ » (Signification à 2‰).
7-3- Test t d’indépendance
Le test d’indépendance de t est effectué pour comparer la pente des droites de
régression (a) avec une valeur de référence (c). Ce test est basé sur la formule suivante
(Dagnelie, 1975) :
r
t = ───── avec ddl = n - 2
√ 1- (r) 2
∑ (x-m1) (y-m2)
r =
∑ (x-m1)2 (y-m2)2
Le t calculé est comparé a une valeur théorique lue sur la table de Student-Fisher
pour un risque de 5%, et n-2 de degrés de liberté (ddl).
-Si t est supérieur à la valeur lue sur la table, la différence est significative pour
un risque de 5%.
-Si t est inférieur à la valeur lue sur la table, la différence n’est pas significative
pour un risque de 5%.
7-4- Analyse de variance pour un facteur
La comparaison des moyennes de C séries de mesures d’une quantité x inscrits dans
les colonnes d’un tableau, est basée sur le rapport F dont :
-Le numérateur est la variance « entre colonnes » :
Matériels et méthodes
34
∑ (T i 2 / ni) - (T2G/N)
Vf = ────────────
C-1
-Le dénominateur est la variance « résiduelle » :
∑ x2 - ∑ (T i 2 / ni)
Vr = ────────────
N – C
ni = nombre de mesures de la colonne i.
Ti = total des mesures de colonne i = ∑ ni.
N = nombre total des mesures.
TG = total général des mesures = ∑ Ti.
Les moyennes différent significativement dans leur ensemble au risque 5% si F
dépasse la limite F C-1 N-C lue dans la table de F pour un degré de liberté (C-1) et (N-C)
(Schwartz, 1992).
8-Relations biométriques
L’étude des relations allométriques chez Paracentrotus lividus se réfère aux relations
entre variables aléatoires telles que le poids, le diamètre ou la hauteur de l’oursin.
Les valeurs obtenues par lecture directe sur une balance ou avec un pied à
coulisse ; elles sont par conséquent sujettes à erreur. Les deux variables sont aléatoires.
Dans ce cas, le modèle de régression qu’on doit utiliser est celui de l’axe
principal réduit (Scherrer, 1984). Nous calculons cependant la droite de régression par
la méthode qui est la plus fréquemment utilisée, celle des moindres carrés.
8-1- Relation entre le diamètre et la hauteur du test de l’oursin
Afin de caractériser, d’un point de vue biométrique, la population de P.lividus
des deux sites, nous avons établi la relation allométriques entre le diamètre (sans les
piquants en mm), hauteur du test (mm) et poids frais (g) pour un échantillon
de 420 individus de diamètre oscillant entre 31- 60 mm.
Nous avons corrélé ces variables au moyen du modèle puissance :
Matériels et méthodes
35
H = a Db
D : diamètre du test (cm).
H : hauteur du test (cm).
a : coefficient de corrélation.
b : coefficient de régression.
8-2- Relation entre le diamètre et le poids de l’oursin (P)
L’équation qui lie le diamètre et la masse de l’oursin est : P = a Db
P : poids frais (g).
D : diamètre de l’oursin (cm).
a : coefficient de corrélation.
b : coefficient de régression
8-3- Relation entre le poids (P) et la hauteur (H) :
L’équation utilisée est : P = a Hb
P : poids frais (g).
H : hauteur du test (cm).
a : coefficient de corrélation.
b : coefficient de régression.
8-4- Relation de la hauteur (HA) et le diamètre(DA) de la lanterne d’Aristote
L’équation utilisée est : HA = a DAb
HA : hauteur de lanterne d’Aristote (mm).
DA : diamètre de lanterne d’Aristote (mm).
a : coefficient de corrélation.
b : coefficient de régression.
8-5- Relation de la hauteur du test (HA) et le poids de la lanterne d’Aristote(PA)
L’équation utilisée est :HA = a PAb
HA: hauteur de la lanterne d’Aristote (mm).
DA : diamètre de la lanterne d’Aristote (mm).
a : coefficient de corrélation.
b : coefficient de régression.
Matériels et méthodes
36
Pour chaque équation trouvée, la valeur observée à la pente est comparée à la
valeur théorique qui est égale à 1 lorsqu’il s’agit d’une allométrie simple
(variables de même dimensions telles que la hauteur, le diamètre), et elle est égale à 3
lorsqu’il s’agit d’une allométrie cubique, les variables sont de dimensions différentes
tels que poids frais, hauteur.
Si la pente a est significativement d 1 ou 3, la croissance est isométrique, c’est-à-dire
que les deux variances croissent proportionnellement au même rythme.
Si la pente a est significativement > 1 ou 3 la croissance est majorant c’est- à- dire
que la variable de référence.
Si elle est significativement < 1 ou 3 la croissance de la proportion du corps
considéré est minorante c’est-à-dire qu’elle croit proportionnellement moins vite
que celle de l’organe de référence.
Les allométrie observées sont comparées entre elles, par le biais d’un test
d’indépendance entre deux variables x et y, à partir d’un échantillon de n. ce test est
basé sur la valeur de la pente en coordonnées réduites :
Ou mx et my désignent les moyennes observées des x et y.
Le risque α correspondant à r peut être obtenu, soit par la table de corrélation
pour ddl = n-2, soit lorsque celle-ci est insuffisante, en formant :
Et en cherchant le risque correspondant dans la table de t pour ddl = n-2.
Si α > 5% la liaison n’est pas significative, (à 5%).
Si α ≤ 5%, la liaison est significative, est α mesure son degré de signification.
9-Etude des piquants
∑(x-mx)(y-my) r =
√∑(x-mx)2 ∑(y-my)2
Matériels et méthodes
37
L’analyse de la longueur des piquants primaires a été effectuée sur un total
de 1120 oursins de taille moyenne de 31-40 et 51-60 mm pour les deux sites et pour
chaque oursin, 30 piquants primaires ont été mesurés à l’aide d’un pied à
coulisse (Figure 12).
Pour mieux élucider ces résultats, on utilise le test t de Student quand la taille
de l’échantillon étudié est inférieure à 30 (comparaison de X avec µ), ou au moins un
des deux échantillons (comparaison de X1 avec X2) est petit (n<30), la distribution des
variables :
Variable testée :
│ X - µ│
t =
δ
√ n
│ X 1 - X2│
=
δ1 + δ2
√ n1 n2
Variable observée : avec d.d.l = n1+n2-2
n1S1 + n2S2 Sn2 = n1S1 + n2S2
n1 et n2 : nombre des piquants. S1 et S2 : variance des piquants. Le t calculé est comparé a une valeur théorique lue sur la table de Student-Fisher
pour un risque de 5%, et n 1 +n2 - 2 de degrés de liberté (ddl) (Dagnelie, 1975).
Si t ≥ tα, la différence est significative au risque de 5%.
Si t < tα, la différence n’est pas significative au risque de 5%.
Matériels et méthodes
40
10-Etude histologique
L’étude histologique a été effectuée uniquement chez les individus adultes, c’est à
dire à partir de la taille 51cm. Dix individus dont 5 femelles et 5 mâles ont été examinés
mensuellement de décembre 2012 à juin 2013, soit 70 oursins au total.
Après dissection à l’ambitus, les cinq gonades sont retirées de chaque oursin et
immergées immédiatement dans des piluliers étiquetés pour chaque sexe contenant un
liquide fixateur. Les méthodes utilisées pour l’analyse microscopique des gonades sont
des techniques d’histologie classique, en utilisant les colorations topographiques et
histochimiques (Soualili, 2008) et la classification de Fuji (1960) pour la détermination
des différents stades de la maturité gonadique (Tableau 1).
Nous avons utilisé deux types de fixateurs : le liquide Bouin eau de mer et le
Formol à 35%, ces fixateurs préparent bien les tissus aux méthodes de coloration de
topographie et d’histochimie microscopique. Les gonades fixées sont ensuite
soumises à une série de traitement, dont le but est de préparer l’inclusion à la
paraffine non miscible à l’eau des différents tissus de ces pièces.
Cette étape comporte trois phases : la déshydratation, l’imprégnation des
pièces par la paraffine et l’inclusion proprement dite ou coulage du bloc.La
déshydration se fait dans des bains d’alcool de type croissant. Par la suite, l’éthanol
n’étant pas miscible dans la paraffine, il est remplacé par un solvant :le toluène,
liquide intermédiaire (Annexe : fiche technique n° 2).Puis les gonades sont
imprégnées à chaud dans la paraffine liquide.Cette imprégnation se fait en plaçant
les gonades dans deux bains successifs de paraffine d’une heure chacun.
L’inclusion à la paraffine a pour objet de conférer à l’ensemble (la gonade et la
paraffine), une consistance homogène avec une bonne adhérence. La mise en bloc se
fait dans des moules spéciaux (barre de LEUCKART), qu’on remplit de paraffine
liquide pure et filtrée.
38
Matériels et méthodes
40
La pièce considérée (la gonade) est orientée selon le plan de coupe désiré,
tout en éliminant les bulles d’air pouvant se former. Après refroidissement de la
paraffine, nous obtenons un bloc ou la pièce fait partie intégrante du milieu
d’inclusion. Avant d’être coupé, le bloc est taillé de façon à obtenir deux cotés
parallèles.Le bloc est alors fixé à chaud sur un porte-bloc d’un microtome du type
Minot, du modèle « American optical »et les pièces incluses sont débitées en
coupes de 7µm d’épaisseur sous forme d’un ruban.L’étalement et le collage des
coupes se font à l’aide d’eau gélatinée à 4% sur lames de verre. Celles-ci sont ensuite
entreposées sur une plaque à rainures et mises à l’étuve à 45° C pour leur séchage
pendant environ 12 heures.
Le déparaffinage est une opération qui consiste à éliminer le milieu d’inclusion.
Cette opération précède la coloration et permet de réhydrater les tissus. Les lames
sèches sont déposées sur plaque chauffant, afin que la paraffine atteigne sa
température de fusion. Celles-ci sont ensuite éliminées par un traitement au toluène
qui est lui- même remplacé progressivement par de l’alcool éthylique de degré
décroissant; les coupes se réhydratent progressivement (Annexe : fiche technique n°
3).Les techniques de coloration doivent permettre d’obtenir facilement des
préparations claires, dont la réalisation conditionne l’interprétation et le résultat
final du travail de recherche (Martoja et Martoja, 1967).
Les colorations topographiques (Mann-Dominici, Azan de Heindenhein)
sont utilisées. Elles permettent d’étudier la morphologie et l’anatomie microscopique
des tissus et de reconnaitre immédiatement les structures au niveau de la coupe
(Annexe: fiche technique n° 4).
La coloration histochimique, basée sur la réaction acide périodique SCHIFF
(A.P.S), est utilisée pour la détection des polysaccharides en le transformant en
dialdéhydes.
Ces aldéhydes sont mis en évidence par la coloration rouge qu’ils donnent avec
le réactif de SCHIFF.Il colore aussi en rouge les alfa-cétols des lipides.Certains
aminoacides sont aussi oxydés à l’aide périodique SCHIFF (A.P.S). Certaines
protéines pourraient être mises en évidence par cette réaction. (Annexe : fiche
technique n ° 5).
39
Matériels et méthodes
40
Tableau 1 : Classification proposée par Fuji (1960).
Stade 0
Stade qui n’existe que chez les très jeunes individus dont les gonades sont formées d’un tissu où la différence sexuelle n’est pas visible même après un examen microscopique. Ce stade n’a pas été observé.
Stade 1 (post- ponte)
Observé chez les oursins qui ont déjà subi des maturations sexuelles. Les gonades sont petites. De couleur rouge- brun. Chez les femelles : les ovogonies sont pariétales. Il existe parfois quelques ovocytes déjà différencies, tout le reste de la gonade est envahi par un tissu nutritif riche en inclusions. Chez les mâles : les spermatogonies pariétales forment des îlots et dans le tissu nutritif qui remplit la gonade. On observe encore quelques spermatozoïdes en voie de phagocytose.
Stade2 (croissance)
Chez les femelles : les ovocytes sont plus nombreux et commencent leur phase de croissance. Ceux qui sont prés de la paroi s’allongent vers le centre de la gonade. Le tissu nutritif est encore bien développé. A la fin de ce stade, quelques ovocytes ont migré jusqu’au la lumière de la gonade. Ils sont de forme elliptique ou arrondie. Le tissu nutritif est moins dense et des vides apparaissent. Chez les mâles : les spermatides différenciées forment des feuilles qui, en coupe, ont l’aspect de colonnettes pénétrant dans le tissu nutritif.
Stade 3 (pré-maturation)
Chez les femelles : les ovocytes ont accumulé des substances de réserves et déjà quelques uns ont subi la mitose réductionnelle. Chez les mâles : la spermatogénèse est active. Au bout des colonnettes se détachent les premiers spermatozoïdes. Les gonades, dés ce stade, se différencient par leur couleur. Chez les males : les gonades génitales sont jaunes. Chez les femelles : elles sont orange.
Stade 4 (maturation)
Les gonades femelles sont remplies d’ovules, on observe encore des ovogonies pariétales. Les gonades mâles sont remplies de spermatozoïdes, mais sur les bords de la glande, on observe une couche ou la spermatogénèse est encore active.
Stade5 (ponte)
Les gonades sont petites, de couleur rouge sombre. Chez les femelles : le centre, peu après la ponte, montre encore quelques ovules, mais le tissu phagocytaire nutritif est plus développé et tend à remplir la gonade. Les ovocytes résiduels ont tous été phagocytés. Chez les mâles : la quantité de spermatozoïdes résiduels, au début assez importante, diminue rapidement par phagocytose.
Matériel et méthodes
Résultats et discussion
41
1-Le transect
Le transect de Cap Carbon (Figure 12) débute sur la plage et se dirige dans la
direction Sud-Est Nord-Ouest, dans l’axe médian de la plage qui est située au pied
d’une falaise.
Le transect débute par un fond sableux colonisé par un nombre important
d’espèces photophyles suivit par un amas rocheux qui s’étend sur quelques dizaines de
mètres et qui sont tapissés par des échinides (Echinaster sepositus, Sphaerechinus
granularis et en particulier Paracentrotus lividus, fait suite à cela un fond sableux très
meuble sur lequel on peut voir un début de matte provoquant une élévation du fond
composé essentiellement d’une Magoliophyte Cymodocea nodosa suivit instantanément
de l’herbier de Posidonia oceanica (à l’intérieur duquel on rencontre la grande nacre
Pinna nobilis et des Holothuries) qui s’étend pratiquement a des profondeurs supérieur
à 15m en suivant une pente très douce, car les 10 m de profondeur ne son atteinte qu’a
une distance de 800 m à partir du rivage.
Le transect d’Ain Franin (Figure 13) se présente comme suit, il débute sur la
plage et se dirige dans la direction Sud-Nord vers le large.
Les cents premiers mètres de ce transect sont constitués d’une étendue de sable
grossier et débris de coquilles de mollusques avec la présence de quelques
peuplements photophyles à une profondeur ne dépassant pas les 2,5 m. Fait suite à
cette bande sableuse une zone rocheuse occupée par un peuplement d’échinodermes
constitué essentiellement d’oursin Paracentrotus lividus.
A partir de 200 m de la plage la pente est importante et descend de 4 à 7m de
façon brutale, à cette profondeur les premiers faisceaux de Posidonia oceanica
surmontent une matte morte d’épaisseur presque homogène (40 cm). Au-delà de 7m de
profondeur l’herbier devient moins dense et s’étend jusqu'à des profondeurs dépassant
les 10m.
Il est à retenir que la densité des holothuries présent dans cet herbier est assez
remarquable en comparaison avec celle de Cap Carbon, par contre durant toute la
compagne d’échantillonnage on a remarqué que la nacre géante été presque absente à
l’exception de deux individus présent à l’intérieur de cet herbier.
Résultats et discussion
42
Fig
ure
12
: T
ran
sect
to
po
gra
ph
iqu
e r
éali
sé à
Ca
p C
arb
on
.
Résultats et discussion
43
Fig
ure
13
: T
ran
sect
to
po
gra
ph
iqu
e r
éali
sé à
Ain
Fra
nin
.
Résultats et discussion
44
2-Indices physiologiques moyens (Indice de réplétion moyen IRm et indice
gonadique IGm) :
Pour l’étude des indices physiologiques, les oursins ont été divisés en 2 classes
de taille pour chaque site à savoir 31-40 et 51-60 mm (Tableaux 2et 3). Dans une
population de Paracentrotus lividus, la détermination des fluctuations du poids du
contenu digestif et celui des gonades, permet, d’une part, une approche de l’étude
trophique de cet invertébré marin, élément déterminant dans la structure et l’évolution
des phytocénoses benthiques (Nedelec et al, 1981 ; Nedelec, 1982 ; Verlaque et
Nedelec, 1983 a, 1983 b); et d’autre part, de préciser l’activité gonadique.
Les indices moyens de réplétion et gonadique sont caractérisés par une
évolution mensuelle qui est beaucoup plus marquée pour l’indice de réplétion avec un
maxima de 52,9 ± 2,45 (février) et un minima de 7,28 ± 1,99 en juin pour les individus
de classe de taille (31-40 mm ) d’Ain Franin (Figure 14) , alors que pour Cap carbon et
pour la même classe de taille, cet indice marque un maximum en janvier avec une
valeur de 43,7 ± 1,1 et un minimum de 8,29 ± 1,99 (juin) (Figure 15) .
Pour les oursins de classe de taille 51-60 mm d’Ain Franin, le maximum
s’observe le mois de février avec 22,4 ± 3,27 et le minimum est de 6,84 ± 1,66 (juin)
(Figure 16). de 6,84 ± 1,66 en juin (Figure 17), alors que pour les individus de Cap
carbon le maximum est de 27,5 ± 7,12 (janvier) et le minimum est de 5,49 ± 1,11 (mai)
(Figure 20).
Durant toute la période de l’échantillonnage, l’indice gonadique montre des
variations mensuelles. (Tableaux 2, 3). Pour ce qui est du suivi des fluctuations de l’
IGm cela a permit de mettre en évidence une ou deux périodes de ponte qui est
représentée par une chute brutale des valeurs de l’indice gonadique au sein d’une
même population d’oursins qui sont comprises entre de 4,81 mg/cm3 à3,74 mg/cm3
pour le même mois de juin concernant les individus provenant du site d’Ain Franin. Le
même cas de figure s’observe pour les oursins du site de Cap Carbon avec la valeur de
9 mg/cm3 (février).
Résultats et discussion
45
Chez P.lividus, on remarque que les indices moyens de réplétion et gonadique
présentent des fluctuations d’un prélèvement à l’autre et ceux pour l’ensemble des
deux classes d’étude (Figures 18, 19 ,20 et 21).
Ces variations physiologiques pourraient être liées à des périodes de mauvais
temps (ou de beaux temps), qui par conséquence résulte une perte de synchronisme
dans l’alimentation et donc dans la maturation des gonades, où l’on remarque que
certains individus se trouvent en phase d’alimentation, tandis que d’autre sont en
phase de jeûne (Semroud, 1993). L’évolution de l’indice de réplétion est semblable à
celle observée par Nedelec (1982), Sellem (1990), Semroud (1993) , Soualili (2008) et
Dermeche (2010). Cet indice décroît en phase de jeune, alors qu’il évolue inversement
en phase de nutrition. Chez les Echinoidea, le taux d’alimentation est élevé lorsque les
gonades sont peu développées (IR= 52,9 ± 2,45 mg /cm3) et IG = 17 ± 1,99mg/cm3
pour la classe de taille de 31-40mm et de 22,4 ± 3,77 mg /cm3 pour l’IRm et 8,4 ± 2,01
mg /cm3 pour l’IGm des individus de 51-60 mm d’Ain Franin , tandis que pour les
spécimens de Cap Carbon ces indices enregistre 6,4 ± 2,01 mg /cm3 et IGm est de 30,1±
3,06 mg /cm3.
D’après Leighton (1968) ; lorsque la gamétogénèse est terminée, le besoin de
nourriture est moins important, l’énergie est nécessaire que pour la maintenance de la
croissance.
Tableau 2 : Indices de réplétion et gonadique moyens mensuels exprimés en (mg/cm3) ± (Ecart-type) pour l’ensemble des classes de taille de P.lividus au cours de la période de décembre 2012 à juin 2013 dans la station d’Ain Franin.
Classe
de taille Décembre Janvier Février Mars Avril Mai Juin
IRm
31-40
11,40 ± 1,10
43,00 ±5,51
52,90 ± 2,45
22,40 ± 3,27
16,70 ± 4,33
10,03 ± 3,79
7,28 ± 1,99 IGm 6,55 ± 2,51 18 ,00 ± 1,56 17 ,00 ± 1,99 8,40 ± 1,11 8,10 ± 1,23 10,84 ± 4,55 4,81 ± 0,47
IRm
51-60
18,10 ± 0,88
21,30 ± 1,02
22,40 ± 3,77
16,70 ± 1,95
21,40 ± 3,17
7,94 ± 2,44
6,84 ± 1,66 IGm 3,40 ± 0,72 8,60 ± 1,88 8,40 ± 2,01 8,10 ± 1,44 12,20 ± 3,97 9,44 ± 1,65 3,74 ± 1,64
Résultats et discussion
46
Tableau 3 : Indices de réplétion et gonadique moyens mensuels exprimés en (mg/cm3) ± (Ecart-type) pour l’ensemble des classes de taille de P.lividus au cours de la période de décembre 2012 à juin 2013 dans la station de Cap Carbon.
Fig 14 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm)et gonadique(IGm)
chez P .lividus d’Ain Franin (31-40mm).
Fig 15 : Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm) et gonadique(IGm)
chez P .lividus de Cap Carbon (31-40mm).
Classe
de
taille
Décembre Janvier Février Mars Avril Mai Juin
IRm
31-40
28 ,60 ± 2,10 43,7± 1.10 40,30 ± 5,50 29,00 ± 2,57 14,40 ± 2,58 26,80 ± 6,39 8,29 ± 1,99 IGm 6,33± 2,51 18,20± 3,56 9,00 ± 0,69 30,10 ± 3,11 18,00 ± 1,10 5.26 ± 1.55 8,29 ± 1,49 IRm
51-60
20 ± 0 ,78 27 ,5 0 ± 7,12 23,00 ± 1,77 17,00 ± 1,98 7,53 ± 2,17 5,49 ± 1,11 9,10 ± 2,96 IGm 5 ,00 ± 0 ,72 8,6 0 ± 2,83 5,00 ± 0,99 11,00 ± 3,43 10,20 ± 3,97 5,28 ± 3,55 6,45 ± 3,64
Résultats et discussion
47
Fig 16: Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm)et gonadique(IGm) chez
P .lividus d’Ain Franin (51-60mm).
Fig 17: Evolution mensuelle moyenne des indices de répletion (IRm)et gonadique(IGm) chez P .lividus de Cap Carbon (51-60mm).
Résultats et discussion
48
2-1-Evolution des indices physiologiques en fonction de la classe de taille :
2-1-1- Indice de réplétion (IRm) :
L’indice de réplétion montre une variation annuelle pour l’ensemble des deux
classes de taille et ceci pour les deux sites ciblés (Figures 18 et 20).
Ainsi, les valeurs les plus élevées correspondent à la classe de taille 31-40 mm
avec un maximum de 43 ,7 mg/cm3 (janvier) pour Cap Carbon et de 52,9mg/cm3
(février) pour Ain Franin.
La valeur minimale de l’IRm retenue pour les individus de la classe 51- 60 est de
5 mg/cm3 (février) pour les individus provenant de Cap Carbon et de 6,84 mg/cm3
(juin) pour ceux d’Ain Franin.
Cette différence est due à la disponibilité de la nourriture dans les deux sites considérés
(Tableau 4).
2-1-2-Indice gonadique (IGm) :
Durant toute la période de l’échantillonnage, l’indice gonadique montre des
variations mensuelles (Figures 19,21).
Ce dernier présente un minimum de 4,81 mg/cm3 (juin) et un maximum de 18
mg/cm3 (janvier) pour la classe de taille 31-40 mm et un maximum de 12,20 mg/cm3
(avril) et un minimum de 6,84 mg/ cm3 (juin) pour la classe de taille de 51- 60 mm
concernant les individus de la station d’Ain Franin , alors qu’au niveau Cap Carbon la
valeur la plus élevée concerne la classe de taille 51- 60 mm avec une valeur de
27,50mg/ cm3 au mois de janvier et une valeur minimale 5,00mg/ cm3 s’observe au
mois de février (Tableau4).
Résultats et discussion
49
Tableau 4: Maxima et minima des indices physiologiques moyens, indice de réplétion(IRm) et indice gonadique (IGm) exprimés en mg/cm3 par classe de taille de P. lividus prélevés dans différentes régions méditerranéennes.
31 – 40
51 -60
Semroud 1993 (Algérie-Alger)
Ain Chorb
Max
IRm (mg/cm3)
min
12,5
(mars) Posidonie
6,4 (avril)
12,1
(mars) Posidonie
5,0 (août)
Max
IGm (mg/cm3)
min
5,0
(avril) Posidonie
0,8 (octobre)
7,0
(mars) Posidonie
1,4 (octobre)
Sadoud 1988
(Algérie-Alger) Ain Chorb
Max
IRm (mg/cm3)
min
12,9
(avril) Posidonie
3,9
(Mars)
11,2
(avril) Posidonie
2,1
(mars)
Max
IGm (mg/cm3)
min
8,9
(mars) Posidonie
0,5
(novembre)
3.9
(jan,ier) Posidonie
2,26
(mars)
Dermeche 2010
(Algerie, Oran)
Mo
sta
ga
ne
m
(Alg
ue
s p
ho
top
hy
les)
Max
IRm (mg/cm3)
min
15,21
(mars)
3,17 (avril)
11,01
(mars)
4,44 (août)
Max
IGm (mg/cm3)
min
4,94
(mars)
1,41 (novembre)
n
11,27
(janvier)
2,90 (novembre)
Ma
da
gh
(P
osi
do
nie
)
Max
IRm (mg/cm3)
min
13,40
(février)
5,46 (mars)
16,56
(février)
6,30 (août)
Max
IGm (mg/cm3)
min
9.04
(fé,rier)
3,71 (mars)
20,56
(janvier)
5,43 (octobre)
Présente étude
(Algerie, Oran)
Ca
p C
arb
on
(A
lgu
es
ph
oto
ph
yle
s)
Max
IRm (mg/cm3)
min
43,7
(janvier)
8,29 (juin)
27,5
(janvier) 5,49
(mai)
Max
IGm (mg/cm3)
min
30,1
(mars)
5,26 (mai)
n
10,2
avril)
5 (février)
Ain
FR
an
in
(Po
sid
on
ie,
Alg
ue
s p
ho
top
hil
es)
Max
IRm (mg/cm3)
min
52,9
(février)
7,28 (juin)
22,4
(février)
6,84 (juin)
Max
IGm (mg/cm3)
min
18 (janvier)
4,81
(juin)
12,2
(avril)
6,84 (juin)
Résultats et discussion
50
Fig18 : Evolution de l’indice gonadique moyen (IGm) chez P.lividus d’Ain Franin.
Fig19 : Evolution de l’indice de repletion moyen (IRm) chez P .lividus d’Ain Franin.
Fig20 : Evolution de l’indice de repletion moyen (IRm) chez P .lividus de Cap Carbon.
Résultats et discussion
51
Fig21 : Evolution de l’indice gonadique moyen (IGm) chez P .lividus de Cap Carbon.
Chez lez oursins la taille des individus a un effet sur la valeur de l’indice
gonadique (Tableau 5).
L’étude de l’évolution des indices de réplétion et gonadique par classe de taille
entreprise par Sadoud (1988) montre une diminution de l’indice de réplétion lorsque
l’on passe des plus petits individus aux plus grands alors que l’IGm s’exprime
inversement.
Nos résultats coïncidents avec ceux de Sadoud (1988), pour l’indice de réplétion
de la classe de taille 31-40, et il est de 7,58 ± 3,37 (31-40 mm) et de 6,07± 2,12( 51-60mm)
à Ain Franin ; alors que l’indice gonadique enregistre des valeurs 2,79 ±1 à7,89 ±2,03
(station de Cap Carbon) pour respectivement la classe de taille 31-40 et 51-60mm.
Les valeurs de l’indice de réplétion sont plus basses de celles de l’indice
gonadique et ceux quelque soit la classe de taille considérer (Tableau 5).
Tableau 5 : Moyennes ± écart-type des indices physiologiques pour l’ensemble de la population de l’oursin P. lividus.par classe de taille exprimés en mg/cm3.
Classes de taille (mm)
Cap Carbon
Ain Franin
Moyenne ± Ecart-type Variance Moyenne ± Ecart-type Variance
IRm 31 -40 IGm
7,58 ± 3,37
2,79 ± 1,00
11,97
11,15
9,16 ± 2,16
6,30 ± 1,50
7,83
3,74
IRm 51 -60 IGm
6,07 ± 2,12
7,89 ± 2,03
5,26
6,27
9,57 ± 4,17
10,42 ± 4,93
18,14
24,6
Résultats et discussion
52
Suite aux résultats obtenus on remarque que plus la taille diminue, plus la
valeur de l’indice de réplétion augmente (Tableaux 2 et 3).
La lecture du tableau 4 met en évidence que l’indice gonadique est maximal
dans le site à faible hydrodynamisme (Ain Franin) et que le minimum s’observe dans
le site à hydrodynamisme fort (Cap Carbon).
D’après Lawrence (1975) et Lumingas (1994), cette diminution de l’indice de
réplétion en fonction de la taille peut-être due à une diminution de la demande
métabolique et/ou à une diminution de la capacité des individus à acquérir de la
nourriture, ou à la baisse de la croissance lorsque les individus sont importants dans
leur taille, donc le besoin de nourriture est moins important, alors que le pouvoir
reproducteur est maintenu (Fernandez, 1996).
Il est important de préciser également que la forme de la relation indice
gonadique-taille peut être fortement influencée par les conditions environnementales
dans lesquelles évoluent les oursins (Lumingas, 1994 ; Fernandez, 1996).
L’allure des courbes (Figures, 22 et 23) met en évidence une augmentation de
l’indice gonadique par rapport à l’indice de réplétion, donc IG évolue inversement par
rapport à IR, les individus de petite taille consommeraient donc proportionnellement
plus que les individus de grande taille (Fernandez, 1996).
Pour plus de clarté dans l’interprétation des résultats, une analyse de la
variance à deux facteurs effectué sur la taille et la station pour 07 mois d’étude indique
que ces facteurs sont différents significativement, où l’indice de réplétion d’Ain Franin
est plus élevé significativement que celui de Cap Carbon (F = 41,65 à 74,24 p<0.05).
Par contre l’indice gonadique est plus élevé significativement à Cap Carbon qu’a
la station d’Ain Franin (F = 3 ,78 à 23,93, p<0.05) (Tableau 6).
Cette différence significative est peut être due à la répartition et à l’abondance de
l’espèce dans le milieu.
La densité d’une population donnée joue un rôle dans la croissance des gonades
malgré une nourriture équivalente, l’indice gonadique est élevé lorsque la densité est
faible (Andrew, 1986 ; Byrne, 1990 ; Guettaf et San Martin, 1995 ; Fernandez, 1996).
Résultats et discussion
53
L’accroissement de la taille entraîne une diminution de la ponte, voire même une
baisse totale de l’indice gonadique (Fuji, 1967 ; Gonor, 1972 ; Pearse et Cameron,
1991 ; Semroud ,1993 ; Lumingas, 1994 ; Lazano et al ,1995 ; Fernandez, 1996).
2-1-3-Evolution des indices physiologiques dans l’ensemble de la
population :
L’allure des courbes (Figures, 22,23) montre une augmentation de l’indice
gonadique par rapport à l’indice de réplétion.
Le suivi des fluctuations de l’IGm permet de mettre en évidence une période de
ponte qui est représentée par une chute brutale des valeurs de l’indice gonadique.
Au sein d’une même population d’oursins cette ponte est enregistrée au mois
de février et mai concernant les individus provenant du site de Cap Carbon (Figure
22), cette même chute s’observe pour les oursins du site d’Ain Franin pour les mois de
mars et de juin (Figure 23).
L’étude de l’indice de réplétion moyen (IRm) se caractérise par une forte
abondance des ressources trophiques liée à la diversité algale assez importante et à la
présence de posidonies, ce qui permet une alimentation facile pour les oursins de Ain
Franin, contrairement à Cap Carbon où l’on remarque une diminution des ressources
trophiques liée à l’effet de la pollution (Dermeche et Boutiba ,2006 ; Dermeche et al
2007).
Les valeurs montrent bien les fluctuations en fonction du mois du cycle annuel
et cela quelque soit la classe de taille, les individus de petite taille consommeraient plus
que les individus de grande taille (Fernandez, 1996).L’élévation de l’indice de réplétion
Tableau 6 : Résultats de l’analyse de variance des indices moyens de réplétion (IRm) et gonadique (IGm) obtenus chez P.lividus.
Indices
Physiologiques
VA
Ddl
VB
ddl
F cal
F théo Significativité
(5%)
Cap Carbon IRm
IGm
1,44
90,77
2 2
59,97
3,79
33 33
41,65
23,93
3,23
3,23
+ +
Ain Franin
IRm
IGm
2,45
52,14
2 2
1,11
13,78
33 33
74,24
3,78
3,23
3,23
+ +
Résultats et discussion
54
est destiné à fournir l’énergie nécessaire aux gamètes sexuelles pour une maturité et
donc une ponte ultérieure, plus l’oursin se nourrit plus il développe ses gonades
(Lawrence ,1990).
Fig 22 : Evolution des indices physiologiques au niveau de la population d’oursins de Cap Carbon (31-60mm).
Fig 23: Evolution des indices physiologiques au niveau de la population d’oursins d’Ain Franin (31-60mm).
Résultats et discussion
55
Chez les Echinoidea, le taux d’alimentation est bas lorsque les gonades sont très
développées (Lawrence, 1975 ; Buckle et al ,1980 ; Sellem, 1990 ; Lumingas, 1994 ;
Lozano et al, 1995).
D’après Leighton (1968), le développement des gonades provoque une
diminution physique de l’espace de la cavité cœlomique, donc l’espace disponible est
insuffisant pour le tube digestif et son contenu d’où baisse de l’indice de réplétion.
Ce dernier évolue inversement à la taille de l’oursin, ceci va dans le sens des
conclusions de nombreux auteurs qui ont montré que le taux relatif de consommation
des oursins réguliers diminue avec la taille (Klinger, 1982 ; Lumingas, 1994 ; Nedelec,
1982 ; Semroud, 1993).
L’indice gonadique moyen peut aussi être influencé par le biotope et les
conditions environnementales. Dans notre travail, Paracentrotus lividus, se trouve dans
des conditions d’alimentation difficiles (les ressources végétales sont faibles), au niveau
de Cap Carbon..Cette espèce présente dans ce site un comportement de détritivore, de
racleur et une utilisation des végétaux en épaves.La qualité et la quantité de la
nourriture influent de manière significative sur la croissance gonadique (Fuji, 1967 ;
Gonor, 1972 ; O’Connor et al, 1978 ; Regis, 1979 ; Lawrence et Lane, 1982 ; Keats et al,
1984 b) et cela même pour les populations se trouvant à des distances peu importantes,
les unes des autres (Ebert, 1968 ; Gonor, 1973a ; Vadas ,1977 ; Keats et al, 1984b ;
Byrne, 1990 ; Lumingas, 1994).L’indice de réplétion présente des variations mensuelles
chez l’ensemble de la population de P.lividus, les faibles valeurs de l’indice de réplétion
correspondent à la période ou l’indice gonadique s’élève. Chez les Echinoidea, le taux
d’alimentation est bas, lorsque les gonades sont très développées (Lawrence, 1975 ;
Buckle et al, 1980 ; Lawrence, 1987 ; Sellem , 1990 ; Lumingas , 1994 ; Lazano et al ,
1995).D’après (Fenaux, 1981), parmi les facteurs intrinsèques intervenant sur le
déroulement des différentes phases du cycle de reproduction chez l’oursin, la
nourriture joue un rôle déterminant sur la maturation des gonades.
2-1-4- Evolution des indices physiologiques en fonction des saisons :
L’évolution de l’indice gonadique pour les deux classes de taille, présente
de fortes variations saisonnières (Hiver, Eté et Printemps), les chûtes des valeurs de
l’indice gonadique traduisent l’existence de pontes en hiver et en été (Tableau 6),
Résultats et discussion
56
comme c’est le cas aussi pour les oursins de Tunisie (Sellem et Guillou, 2007), et
d’Alger, (Soualili, 2008) (Tableau 7).
En général, les périodes de ponte, lorsque l’étude s’étale sur 1 cycle annuel
sont au Printemps et à la fin de l’été et début de l’Automne (Semroud et Kada, 1987), il
faut tout de même préciser que des variations annuelles dans la période de ponte
peuvent apparaître chez les Echinoidea (Fernandez, 1993).
L’évolution des indices gonadique et de réplétion au cours de la période de
l’échantillonnage pour l’ensemble de la population d’oursins présente des fluctuations
saisonnières et ceux-ci quelque soit le biotope ((Tableaux 8 et 9).
Tableau 7 : Périodes de pontes de P. lividus dans divers sites en Méditerranée et en Atlantique.
Références
Pontes/an Périodes de pontes Site d’étude
Fenaux(1968)
2 fin de printemps (juin) et en automne (septembre-octobre)
Méditerranée Occidentale (France Ville franche sur mer)
Allain (1975) 1 de mars à septembre Atlantique Est (France Bretagne)
Crapps et Willis (1975)
2
printemps (mai-juin) et automne (septembre-novembre)
Atlantique Est (Irlande Côte ouest)
Régis (1979)
2
Fin hiver-début printemps et fin d’été
Méditerranée Occidentale (France, Marseille)
Verlaque (1984) 2
Printemps (mai-juin), automne (sept-nov
Méditerranée Occidentale Corse, France
Byrne (1990)
1 été (juillet-aôut) Atlantique Est(Irlande)
Semroud (1993)
2
Printemps (mars et mai) et été (juillet)
Méditerranée Sud Occidentale (Alger, Algérie)
Lozano et al.,(1995)
2 Printemps et début d’été Méditerranée Occidentale Espagne
Fernandez (1996)
2
Printemps (mars-juin) et fin d’été –automne (d’août-octobre)
Méditerranée Occidentale (Corse, France)
Soualili (2008)
2
Eté (juin-juillet), automne (sep-nov) et hiver (dec)
Méditerranée Sud Occidentale (Alger, Algérie)
Dermeche (2010)
2
Printemps (mars-juin), été (août-juillet) et automne (septembre-novembre)
Méditerranée Sud Occidentale (Mostaganem,,Madagh, Algérie)
Présente étude
2
Eté (juin), Hiver (dec)
Méditerranée Sud Occidentale (Ain Franin ;Cap Carbon , Algérie)
Résultats et discussion
57
Pour P. lividus vivant dans une station à galets et algues photophiles et présence
de posidonie, la valeur la plus basse s’observe en été avec 5,53 ± 0,11 pour un indice
de réplétion de 16,14± 10,65 et en hiver 9,53 ± 2,73 pour un indice de réplétion de 29,95
± 6,20. Les périodes de ponte sont bien les saisons hivernale et estivale.
Pour les individus de la population d’oursins vivant dans la station « herbier »
(Ain Franin), le minimum de l’indice gonadique moyen s’observe en hiver et en été et
avec respectivement 9,13 ± 3,13 ; 10,14 ± 0,70, alors que l’indice de réplétion marque
23,45 ± 3, 75 et 8,98 ± 1,04.Les variations de période de pontes peuvent être imputées à
de nombreux facteurs tels que l’apparition de la période du bloom phytoplanctoniques,
ainsi qu’à la variation de la température de l’eau (Himmelman, 1978 ; Guillou et
Michel, 1993a ; Starr et al, 1993) et aux phénomènes de pollution (Guettaf, 1997).
D’après Spirlet et al (2000), Shipigel et al (2004), une augmentation de la
température peut augmenter l’efficacité de l’ingestion et de l’absorption, donc de la
croissance chez l’oursin.
Le calcul de l’analyse de variance à 1 facteur (saison) (Cf. Figures 24 et 25) de
l’indice gonadique de P. lividus, montre que quelque soit la saison d’étude, le facteur
station à un effet significatif (F= 1,06 ; 3,26, p<0.05), l’indice gonadique de toute la
population d’Ain Franin est donc significativement plus élevée que celui de Cap
Tableau 8 : Variation saisonnière des indices physiologiques moyens exprimés en
mg/cm3 de la population d’oursins de Cap Carbon (31-60mm).
Tableau 9: Variation saisonnière des indices physiologiques moyens exprimés en mg/cm3
de la population d’oursins d’Ain Franin (31-60mm).
IRm IGm
Moyenne Ecart-type ttypeType
Variance Moyenne Ecart-type
Variance
Hiver 23,45 3, 75 106,39 9,13 3,13 15,55
Printemps 29,21 9,05 156 ,20 18,46 8,90 79,21 Eté 8,98 1,04 16,48 10,14 0,74 22,60
IRm IGm
Moyenne Ecart-type Variance Moyenne Ecart-type Variance
Hiver 29,95 6,23 166,64 9,53 2,73 16,52 Printemps 21,87 6, 03 86, 96 13,98 1,34 25,50
Eté 16,14 10, 65 83,22 5, 35 0,11 6,92
Résultats et discussion
58
Carbon, cela pourrait être du non seulement à la richesse du milieu en éléments
nutritifs mais aussi à la position géographique vis-à-vis des différentes sources de
pollution du site de Cap Carbon (Dermeche, 1998 ;Dermeche et al,2007 ).
Fig24 : Variation saisonnière des indices physiologiques moyens de la population de P.lividus de Cap Carbon
Fig25: Variation saisonnière des indices physiologiques moyens de la population de P.lividus d’Ain Franin.
Si l’on compare nos résultats à ceux de la littérature obtenue sur P. lividus, nos
périodes de ponte coïncident avec celles trouvées dans différentes régions de la
Méditerranée (Cf .Tableau 7).Les oursins vivant dans une station où les sources
végétales sont très faibles se trouvent contraient en plus de l’alimentation par des
végétaux en épaves, d’opter pour un comportement détritivore et racle même la roche
Résultats et discussion
59
(Fernandez, 1996).L’apport alimentaire chez cette espèce d’oursin joue un rôle
déterminant dans le développement et la croissance des gonades (Fuji, 1967 ; Gonor,
1972 ; O’Connor et al, 1978 ; Régis, 1979 ; Lawrence et Lane, 1982 ; Keats et al, 1984b).
D’après Lazano et al (1995), l’interprétation est différente où l’indice gonadique
est plus élevé dans un site où la nourriture est peu importante, dû à un taux de
reproduction plus important chez une espèce instable.
3 - Sex-ratio :
L’analyse du sex-ratio et de l’indice gonadique permet de dégager et de
développer les grands traits de la biologie de la reproduction de P. lividus.
Le sex-ratio se définit comme étant le rapport existant entre l’abondance du
sexe par rapport à l’autre dans une population. Sur la base des données recueillies
durant 07 mois de prélèvements (décembre 2012- juin 2013) portant sur un échantillon
de 560 individus pour les deux stations, l’analyse de ce paramètre cité ci-dessus nous
permet de dégager les grands traits de la reproduction de l’oursin commun.
3-1 Sex-ratio global :
Sur une récolte de 560 oursins, le sexe a été déterminé. La répartition des sexes
de la population de P. lividus est consignée dans le tableau10.Les valeurs des sex-ratios
calculées révèlent une dominance des femelles par rapport aux mâles au niveau des
deux sites (1,59 Ain Franin et 1,17 Cap Carbon).
Tableau 10: Répartition des pourcentages (%) des sexes de l’oursin commun P.lividus.
Le pourcentage des femelles est significativement plus nombreux que les mâles
avec un pourcentage de 53,92 ± 3,43 à Cap Carbon et 61,42 ± 5,70 pour Ain Franin, c’est
la même tendance, pour les deux populations.
Sites
Effectifs
Pourcentages (%)
Sex-ratio
Femelles Mâles Total Femelles Mâles
Ain Franin 90
50
280
61,42±5,70
38,57±5,70
1.59
Cap Carbon
93
47
280
53,92±3,43
46,07±3,43
1,17
Résultats et discussion
60
Ces résultats vont dans le même sens que ceux de la littérature où plusieurs
auteurs montrent qu’il existe un déséquilibre entre les deux sexes en faveur des
femelles , et en fonction du milieu (Guettaf, 1997 ; Ouendi et Menad, 2006), avec les
différents travaux effectués sur P.lividus dans les différentes régions de la côte
algérienne, d’une manière générale, le sex-ratio est en faveur des femelles (Tableau 11),
et même chez les différentes espèces d’oursins, Sphaerechinus granularis (Neefs, 1938 ;
Semroud et Senoussi, 1988 ; Semroud, 1993) Tripneustes ventricosus, Eucidaris tribuloides
(Mc Pherson, 1965 ; 1968) et Heliocidaris erythrogramma (Dix, 1977 b).
Tableau 11 : Pourcentages des femelles et des mâles chez P. lividus de la côte algérienne.
Références Station Sexe Effectif Effectif
total
% ±IC au
risque de
5%
Sex-
ratio
OUENDI (2006)
Anse de
Kouali
(Alger)
Femelle 34
50
68% ± 12,93
2,13 Mâle 16 32% ± 12,93
Alger Plage Femelle 26
50
52% ± 13,84
1,08 Mâle 24 48% ± 13,84
ADDANEGGAZ(2008) Mostaganem
(Oran)
Femelle 81
124
65.32 ± 17,9
1,88 Mâle 43 34.67 ± 17,9
BOUGUERARA,
BOUHENNI
(2008)
Sassel
(Oran)
Femelle 114
180
63.33 ± 5
1.72 Mâle 66 36.66 ± 5
SAHNOUN(2009) Mostaganem
(Oran)
Femelle 253
420
60.32 ± 5,70
1.51 Mâle 167 39.76 ± 5,70
DERMECHE
(2010)
Mostaganem
(Oran)
Femelle 435
720
60,41±3,38
1,52 Mâle 285 39,58±3,38
Madagh
(Oran)
Femelle 432
720
60,00±3,36
1,50 Mâle 288 40,00±3,36
Présente étude
(2010)
Cap Carbon
(Oran)
Femelle 129 280
53,92±3,43
1,17 Mâle 151 46,07±3,43
Ain Franin
(Oran)
Femelle
172
280
61,42±5,70
1,59 Mâle
108
38,57±5,70
Résultats et discussion
61
3-2 Sex-ratio en fonction de la taille :
La répartition des individus mâles et des individus femelles, par classe de taille
ainsi que le pourcentage des deux sexes sont représentés dans le tableau 12.
Tableau 12 : Distribution des sexes et du sex ratio par rapport aux classes de taille chez P.lividus.
Classe de
taille (mm)
Ain Franin
Effectif total
Pourcentage
± IC
Sex- ratio
Cap Carbon
Effectif total
Pourcentage
± IC
Sex-ratio
Sexe Effectf Sexe Effectf
31-40
♀
♂
82
58
140
58,57% ± 8,15
41,42% ± 8,15
1.41
♀
♂
93
47
140
66,42% ± 7,82
33,57% ± 7,82
1,97
51-60
♀
♂
90
50
140
64,28% ± 7,93
35,75% ± 7,93
1.79
♀
♂
82
58
140
58,57% ± 10,33
41,42% ± 10,33
1,41
La lecture du tableau 12 illustre bien la dominance du taux de femelles par
rapport à celui des mâles est cela quelque soit la classes de taille considérée. L’analyse
du pourcentage des femelles par rapport aux mâles, pour l’ensemble de la population
montre que le nombre des femelles est beaucoup plus important que celui des mâles,
au sein de la même classe et généralement au fur et a mesure que l’on passe d’une
petite taille a une grande, le pourcentage des femelles augmente aussi. Cependant, il
subit une légère variation mensuelle liée probablement à la ponte (Soualili, 2008).
Pour mieux élucider cette différence de pourcentages obtenus entre les deux
sexes, nous nous sommes basés sur le calcul de l’écart-réduit qui a révèle que la
différence de pourcentage n’est pas significative pour les deux sexes de la classe 31-40,
alors que chez les grands individus, cette différence entre ces pourcentages est bien
significative (P<0,05), cela s’expliquerait par le fait que ce sont surtout les adultes qui
participent beaucoup plus à la prolifération de l’espèce.
Le sex-ratio est en faveur des femelles tout au long de la période d’observation.
Cette dominance d’un sexe par rapport à l’autre et sa variabilité dans le temps a été
signalée par Neefs (1952) dans la région de Brest (France) ; elle interprète ces résultats
comme étant dus à une alternance sexuelle pouvant exister chez cette espèce quelque
soit le type de substrat (Semroud et Kada, 1987 ; Semroud, 1993 ; Fernandez, 1996).
Résultats et discussion
62
Cette dominance pourrait être du aux différences dans la croissance et la
mortalité (Mc Pherson ,1965) ; également due à la rapidité de la maturation après la
ponte.
En milieu pollué, les oursins adoptent une stratégie de reproduction, qui
consiste à orienter une partie de leur énergie pour produire des larves tout au long de
l’année ; et l’autre partie existante d’énergie est accumulée sous forme de « phagocytes
nutritives » comme sorte de précaution (Guettaf ; 1997). Enfin, Brookbank (1968)
suppose que certains genres d’oursins ont un mécanisme au niveau chromosomique
qui les prédispose à être mâles (Tripneustes et Lytechinus) ou femelles (Arbacia
punctulata).
4-Relations biométriques :
La relation entre le diamètre du test (D), le poids total (PH) et la hauteur du
test (H) décrit les variations de la forme du corps durant la croissance de l’oursin livide,
ainsi que les mesures de la lanterne d’Aristote. Pour l’ensemble de la population de
P.lividus (31-60) de chaque station, ces mensurations ont été utilisées pour étudier les
relations entre les différents paramètres mesurés.
Ces données ont été ajustées à la courbe de puissance :
Y=aXb
Les résultats révèlent des valeurs du coefficient de corrélation très importante
pour les trois variables considérées (Tableaux 13 et 14).
Tableau 13 : Paramètres des équations de corrélation entre le poids (P), le diamètre (D), la hauteur du test avec les piquants (H) et le poids de la lanterne d’Aristote (PA) et son diamètre DA) chez P.lividus de Cap Carbon.
Biotope X Y A B R n Profondeur Observations
Habitat
rocheux Algues
photophiles
H
D
1,055
0,699
0,48
280 1 à 3 m
Croissance
Majorante
HA
PA 1,231
0,212
0,20
Croissance
Minorante
P
H
1,697
0,242
0,56
Croissance
Minorante
P D 4,434 0,143 0,47 Croissance
Majorante
DA PA 0,475 0,323 0,49 Croissance
Minorante
Résultats et discussion
63
Tableau 14 : Paramètres des équations de corrélation entre le poids (P), le diamètre (D), la hauteur du test avec les piquants (H) et le poids de la lanterne d’Aristote (PA) et son diamètre (DA) chez P.lividus d’Ain Franin.
La lecture des courbes puissances des différentes relations entre les différents
paramètres donne ce qui suit : Pour le poids et le diamètre de l’individu, la relation
présente une allométrie majorante a < 3 (Figures 26).
Le coefficient de corrélation entre ces deux variables est significatif (r=0,65 valeur
moyenne assez bonne corrélation pour les individus d’Ain Franin et de 0,47 pour Cap
Carbon (Figure 27), traduisant par le test « t » une allométrie minorante, donc le poids
évolue moins vite que le diamètre et cela peu s’expliquer peut être aussi par
l’importance du milieu ambiant en qualité d’apport alimentaire.
Pour le poids et la hauteur de l’oursin , la relation présente une allométrie
minorante puisque a < 3 pour les deux sites d’étude, le pourcentage du coefficient de
corrélation r est égale à 56% pour les oursins d’Ain Franin (Figure 28) et de 56 % pour
ceux de Cap Carbon (Figure 29) et le test « t » révèle respectivement 7 ,89> 1,96 et 6,66
> 1,96.
Les oursins présentent une allométrie minorante avec la hauteur qui croît moins
vite que le poids (Tableau14).
La relation de la hauteur et du diamètre des oursins présentent un coefficient
de corrélation 53% pour Ain Franin (Figure 30) ; 48% pour Cap Carbon (Figure 31) ;
présence d’une allométrie majorante à Cap Carbon (la valeur de a=1,055> 1) alors qu’à
Ain Franin la relation est minorante ,car la valeur du coefficient de régression a < 1 et le
Biotope X Y A B r n Profondeur Observations
Posidonie
+
Algues
Photophiles
H D 0,934 0,475 0,53
280 1 à 3 m
Croissance
minorante
HA PA 1,009 0,471 0,40 Croissance
minorante
P H 1,732 0,231 0,56 Croissance
minorante
P D 3,596 0,195 0,65 Croissance
majorante
DA PA 0,473 0,633 0,40 Croissance
minorante
Résultats et discussion
64
test « t » à donné une valeur supérieure à la valeur du t théorique, la hauteur de cet
oursin évolue proportionnellement à son diamètre.
Concernant l’étude de la relation entre le poids de la lanterne d’Aristote et son
diamètre et le poids de la lanterne d’Aristote et sa hauteur , il s’avère que la croissance
est minorante et cela quelque soit le site considérer avec pourcentage de l’ordre de 20%
à un maximum de 48% ce qui donne une faible relation allométrique entre ces deux
paramètres (Figures 32,33,34 et 35 ).
Tableau 15 : Equations du poids (P) en fonction du diamètre (D), de la hauteur du test (H), en fonction de la hauteur de la lanterne d’Aristote (HA) et de son poids(PA) et de son diamètre (D)et du poids de la lanterne d’Aristote(PA) chez P. lividus dans les différents sites d’étude, r= coefficient de corrélation, n=taille de l’échantillon, test t de Student (comparaison du coefficient de régression).
Sites Equations Comparaison du coefficient de régression avec le test « t »
Cap Carbon
P=4 ,43D0, 14
n = 480 r= 0,47
t cal 23,16 > t théo =1,96
allométrie majorante entre P et D
P=1,69H0, 24
n = 480 r= 0,56
t cal =6,66 > t théo = 1,96
allométrie minorante entre P et H
PA=0,47DA0, 82
n = 480 r= 0,49
t cal =16,46 > t théo = 1,96
allométrie minorante entre PA et DA
PA=1,231HA0, 42
n = 480 r= 0,49
t cal =17,98 > t théo = 1,96
allométrie minorante entre PA et HA
D=1,05H0.69
n = 480 r= 0,48
t cal =2,98 > t théo =1,96
allométrie majorante entre D et H
Ain Franin
P=3,59D0,19
n = 480 r= 0,65
t cal = 29,37 > t théo =1,96
allométrie majorante entre P et D
P=1,73H0,23
n = 480 r= 0,56
t cal = 7,89 > t théo = 1,96
allométrie minorante entre P et H
PA=0,47DA0, 63
n = 480 r =0,40
t cal =14,56 > t théo = 1,96
allométrie minorante entre PA et DA
PA=0,97HA0, 51
n = 480 r= 0,49
t cal =12,39 > t théo = 1,96
allométrie minorante entre PA et HA
D=0,93H0.74
n = 480 r= 0,43
t cal = 3,52 > t théo =1,96
allométrie minorante entre D et H
Résultats et discussion
65
Fig 26 : Corrélation entre le poids et le diamètre chez P.lividus d’Ain Franin
Fig 27 : Corrélation entre le poids et le diamètre chez P.lividus de Cap Carbon.
Fig 28 : Corrélation entre le poids et la hauteur chez P.lividus d’Ain Franin.
D (cm)
P(g)
H (cm)
P(g)
P(g)
D (cm)
Résultats et discussion
66
Fig 28 : Corrélation entre le poids et la hauteur chez P.lividus de Cap Carbon.
Fig 30 : Corrélation entre la hauteur et le diamètre chez P.lividus d’Ain Franin.
Fig 29 : Corrélation entre le poids et la hauteur chez P.lividus de Cap Carbon.
Fig 31 : Corrélation entre la hauteur et le diamètre chez P.lividus de Cap Carbon.
H (cm)
H (cm)
P(g)
D (cm)
H (cm)
Résultats et discussion
67
Fig 32: Corrélation entre le poids et le diamètre de la lanterne d’Aristote chez P.lividus d’Ain Franin.
Fig 33 : Corrélation entre le poids et le diamètre de la lanterne d’Aristote chez P.lividus de Cap Carbon..
Fig 34 : Corrélation entre le poids et la hauteur de la lanterne d’Aristote chez P.lividus d’Ain Franin..
D (cm)
P(g)
H(cm)
P(g)
D (mm)
P(g)
Résultats et discussion
68
Suite à l’analyse de l’étude biométrique, on remarque que l’oursin croit de la
même manière et cela quelque soit le biotope environnant.
En général, l’oursin P. lividus présente une croissance proportionnelle entre la
hauteur et le diamètre du test quelque soit la zone géographique ou le biotope étudié
(Cellario et Fenaux, 1990 ; Panucci et al, 1993 ; Semroud, 1993).
Il a été signalé une isométrie entre ces deux variables chez d’autres espèces telles
que Strongylocentrotus purpuratus, Echinus esculentus et Eucidaris tribuloides (Weihe et
Gray, 1968) et Sphaerechinus granularis (Soualili, 2008).
Dans notre cas, la relation est minorante dans les deux sites d’étude. Si l’on
compare nos résultats avec ceux de la littérature, on constate que quelque soit la
profondeur, le nombre d’échantillons, les valeurs du coefficient de corrélation est
pratiquement le même et cela pour les différentes régions méditerranéennes
considérées (Tableau 16).
Fig 35 : Corrélation entre le poids et la hauteur de la lanterne d’Aristote chez P.lividus
d’Ain Franin.
P(g)
H (mm)
Résultats et discussion
69
Tableau 16 : Les relations biométriques de P.lividus relevées dans la littérature, PH : Poids humide (g) ; PS : poids sec (g) ; D : diamètre du test sans les piquants (mm) ;Prof : profondeur; R : roche ; AP : algues photophiles.,P : Prairies de posidonie,H : herbier.
5-Etude de la longueur des piquants primaires :
Les valeurs moyennes de la longueur des piquants montrent pour
une taille moyenne de 41 mm. A ce sujet les oursins de Cap Carbon
présentent des piquants significativement plus longs que ceux des oursins d’Ain
Franin (p < 0,05) (Tableau 17).
Tableau 17 : Valeurs moyennes de la longueur des piquants primaires (mm) ± écart type des deux sites d’études.
Stations Nombre d’oursins Nombre de piquants
Valeurs moyennes (mm) ± écart type
Ain Franin
140 1200 13,5 ± 0,18
Cap Carbon 140 1200 18,62 ± 0,12
Référence Equation Localisation
Biotope Prof
coefficient de
corrélation
nombre
d’individus
San Martin (1995)
France PH=5,60310-4.D2.960
Carry-le-Rouet
(R-AP)
1 à 2
0,99
350
Sellem (1990) Tunisie
PH=2,0010-3.D2.284
Port prince
(R-AP)
0.5 à 3
0,95
1027
Semroud (1993)
Algérie
PH=5,1710-4.D2.647
Ain Chorb (R-AP-H)
0.3 à 2
0,99
84
PH=1,07510-3.D2.497
Port d’Alger
(R)
0.5 à 5
0,98
73
Sahnoun( 2009)
Algérie
PH=1,089..D0.373
Mostaganem
(R-AP)
2 à 3
0,90
420
Dermeche (2010)
PH=1,12..D2.44
PH=4,25..D1.60
Mostaganem
(R-AP) Madagh (P-AP)
2 à 3
1 à 3
0,67
0,91
720
720
Présente étude (2013)
P=4,143..D0, 14
P=3,59..D0, 19
Cap Carbon (R-AP)
Ain Franin (P-AP)
1 à 3
0 ,47
0,65
240
240
Résultats et discussion
70
Les résultats de nos observations montrent que les piquants sont plus, fragiles
et plus allongés chez la population de Cap Carbon comparé à l’autre population
d’Ain Franin ,même constatation faite par Belkhedim (2010) et Boukhlef (2011); sur
respectivement deux sites à savoir le port d’Oran et Ain Franin, où la différence était
significative entre les deux lots des piquants primaires avec ceux du port d’Oran de
plus grands et fragiles, que ceux d’Ain Franin et de ceux de Mostaganem plus longs
que ceux de Sidi Lakhader (Boukhlef,2011).
La comparaison de nos résultats avec les travaux de Belkhdim (2010) et
Boukhlef (2011), classe les piquants des oursins de Cap Carbon plus longs et plus
fragile par rapport au reste des piquants de l’ensemble des sites considérés (Tableau
18).
L’étude statistique a révélée une différence significative de la longueur des
piquants primaires concernant les deux sites d’étude [t cal=1,28<t théo1, 96 (p< 0,05)].
L’allongement des piquants est considère comme une adaptation morpho-
fonctionnelle à une prise plus active et plus efficace de la matière organique en
suspension (Soualili, 2008).
Tableau 18 : Comparaison de la longueur des piquants primaires (mm) au niveau de la côte ouest oranaise (n : nombre d’oursins).
Références Stations N Nombre de piquants Valeurs moyennes ±
écart type
Belkhedim (2010)
Ain Franin 210 4200 13 ± 0,18
Port Oran 210 4200 17 ± 0,12
Boukhlef
(2011)
Sidi Lakhdar 435 21750 13,15 ± 1,48
Salamandre 420 21000 17,28 ± 1,06
Présente étude
Ain Franin
Cap Carbon
140
140
1200
1200
13,5 ± 1,08
18,62± 1,94
Si l’on compare cette longueur des piquants en fonction des saisons on
remarque que cette dernière est plus long, dans deux saisons à savoir le printemps et
de l’été pour les deux sites (tableau 19), alors que cette longueur est plus réduite en
Résultats et discussion
71
période hivernale donc l’oursin ne déploit pas ces piquants pour une alimentation cela
pourrait être du à la matière en suspension qui diminue en cette saison.
Cet allongement des piquants peut indiquer la présence dans le milieu d’une
grande quantité de matières nutritives en suspension.
Delmas (1984) a souligné la présence d’une population de P.lividus avec un
allongement extraordinaire des piquants dans la zone de Cortiou (France), soumise à
une pollution complexe à dominance domestique.
Tableau 19. Moyennes saisonnières des piquants primaires (± écart type) de P. Lividus.
Station Hiver Printemps Eté
Ain Franin 13,13
(0,95)
13,52
(1,77)
14,95
(1,87)
Cap Carbon 15,22
(1,07)
17,51
(1,54)
19,2
(1,06)
6-Etude microscopique :
6-1 Cycle de reproduction de Paracentrotus lividus :
Le cycle de reproduction de P.lividus, comme celui de nombreux oursins
réguliers, a été analysé au moyen de différents descripteurs, tels que l’indice
gonadique, les variations saisonnières du pourcentage de maturité le cycle saisonnier
des larves planctoniques, les variations des composants biochimiques des gonades, le
polygone de fréquence de taille des ovocytes et, enfin l’étude histologique des
gonades (Tableau 20).
Dans notre étude, en plus de l’indice gonadique, nous avons fait une étude
histologique des gonades d’oursins vivant à Ain Franin. Le cycle de reproduction de
l’oursin commun, est semblable à celui des autres Echinodermes gonochoriques : les
cellules germinales seraient originaires des cellules de l’épithélium cœlomique
(paroi externe de la gonade) (Fenaux, 1980 ; Drummond, 1991). Gonor (1973)
constate que dans les gonades de Strongylocentrotus purpuraus la présence de
spermatogonies et d’ovogonies, regroupées en petits amas espacé le long de la
paroi gonadique, suppose que quelques gonies de l’épithélium gonadique doivent se
différencier en gamètes à chaque cycle de reproduction
Résultats et discussion
72
Tableau 20 : Les différentes méthodes descriptives du cycle reproducteur de P.lividus.
Région / ou pays d’étude Méthode étude Référence
Roscoff
(France, Atlantique)
Variations saisonnières du % de maturité
Neefs
(1938)
Marseille
(France, Méditerranée)
Indice gonadique
Régis
(1979)
Alger
(Algérie, Méditerranée)
Indice gonadique
Semroud et Kada
(1987)
Irlande
(Atlantique, N)
Indice gonadique, polygone de fréquence de taille des ovocytes étude histologique
Byme
(1990)
Bassin Liguro-provençal (France, Méditerranée)
Cycles saisonniers des larves planctoniques
Pedrotti
(1993)
Ain Tagourait
(Algérie, Méditerranée)
Indice gonadique, polygone de fréquence de taille des ovocytes, proportion de spermatozoïdes dans les gonades étude histologique
Guettaf
(1997)
Alger- plage
(Algérie, Méditerranée)
Indice gonadique
Alger- plage
(Algérie, Méditerranée)
Indice gonadique, étude histologique
Soualili
(2008)
Sidi-Fredj
(Algérie, Méditerranée)
Indice gonadique, étude histologique
Tamentfoust
(Algérie, Méditerranée)
Indice gonadique, étude histologique
Mostaganem
(Algérie, Méditerranée)
Indice gonadique
Sahnoun
(2009)
Madagh
(Algérie, Méditerranée) Indice gonadique
Dermeche (2010)
Ain Franin, Oran
(Algérie, Méditerranée)
(Algérie,Méditerranée)
Indice gonadique, étude histologique
Belkhedim
(2010)
Sidi Lakhdar, Oran
(Algérie, Méditerranée)
Indice gonadique
Boukhlef
(2012)
Ain Franin, Oran
(Algérie, Méditerranée)
Indice gonadique, étude histologique
Cette étude
(2013)
Résultats et discussion
73
L’étude histologique des laitances (5mâles,5 femelles/mois)de P.lividus d’une
classe de taille(51-60mm) montre que cette espèce possède un cycle de reproduction
avec une seule ponte bien définie(février – mai),cette étude permet une estimation
qualificative de leur maturation. Nous avons pu observer les cinq stades de la
gamétogénèse, décrit par Byrne (1990) pour la même espèce fréquentant les côtes
Irlandaises, aussi que celle d’Alger (Ain Tagourait) décrit par les travaux de
Guettaf(1997). Donc le processus de la gamétogenèse semble être identique quelque
soit la région d’étude (Guettaf,1997).
Les cinq stades microscopiques observés de la gamétogénèse sont les suivants:
Stade1 (post-ponte): le début du cycle chez les femelles se caractérise par une
accumulation de substance de réserves au niveau de tissu nutritif, dans lequel
s’observent des inclusions (gouttelettes), et par la présence d’une basophilie des
ovogonies collées à la paroi acineuse (Figure 36,A).Chez les mâles, ce stade est
caractérisé par un tissu nutritif développé marqué par la présence d’une petite
quantité des spermatozoïdes résiduels dans le testicule (Figure 37,A).
Stade2 (croissance): chez les femelles, les ovogonies se transforment en ovocytes
primaires, le tissu nutritif est encore bien développé, mais moins dense qu’au stade1
Figure 36,B).Chez les mâles, les spermatogonies se différencient en spermatides et
forment des colonnettes pénétrant dans le tissu nutritif (Figure 37,B).
Stade3 (pré-croissance):les femelles, montrent une croissance progressive de cellules
le long de la paroi acineuse (ovogonies, ovocytes primaires, ovocytes
pédonculés).Les ovocytes pédonculés ne sont retenus à la paroi acineuse que par un
pédoncule, les ovocytes migrent vers le centre en subissant une maturation et en
accumulant des réserves nutritives, le tissu nutritif diminue peu à peu au cours de la
maturation des cellules (Figure 36,C).Chez les mâles, au bout des colonnettes se
détachent les premiers spermatozoïdes(Figure 37,C).
Stade4 (maturation): chez les femelles les gonades deviennent mures. Les ovules
occupent entièrement la lumière des acini avec très peu de tissu nutritif. Les ovules
de grandes tailles qui ont terminé leur accroissement, sont généralement de forme
plus ou moins polygonale. Ces ovules sont prêts à être pondus (Figure 36, D).
Résultats et discussion
74
Chez les mâles, les gonades sont remplies de spermatozoïdes, mais sur les bords de
La gonade, on observe une couche ou la spermatogenèse est encore active (Figure 36,
D).
Stade5 (ponte):c’est la période de ponte, tous les gamètes mûrs sont évacués. Les
ovules comme les spermatozoïdes résiduels non évacués seront phagocytés par les
phagocytes nutritifs. Le tissu nutritif redevient important être commence à occuper la
majeure partie des gonades (Figures 36, 37, E).
Stade 1 Stade 2
Stade 3 Stade 4
Stade 5
Figure 36: Coupes Histologiques des gonades femelles de l’oursin comestible Paracentrotus lividus (X100)
A : Stade 1 , B: Stade2 , C: Stade3, D : Stade4, E:Stade ; L: Lumière acineuse, TC: Tissu conjonctif, OV : ovule.
A
B
C
D
E
L
L
OV OV
TN
OV
TC
Résultats et discussion
75
Stade 1 Stade 2
Stade 3 Stade 4
Stade 5
Figure 37: Coupes Histologiques des gonades mâles de l’oursin comestible Paracentrotus lividus
(X100) A : Stade1, B: Stade 2 , C:Stade3, D : Stade4, E:Stade5 ;TR : Tissu de réserves, L : Lumière, SPZ : Spermatozoïdes, SR : Spermatozoïdes résiduels.
TR L
SPZ
SPZ
SR TR
A B
C
D
E
Résultats et discussion
76
6-2-Etude macroscopique :
Les stades macroscopiques de maturité sont déterminés à partir d’un frottis effectué
au niveau de chaque gonade et observé entre lame et lamelle au microscope photonique.
La définition du stade est dictée par cette observation macroscopique, et les résultats
de l’étude microscopique préalablement décrit d’après un nombre d’échantillons restreints,
en se basant sur l’échelle de Fuji (1960).Le suivi de l’évolution mensuelle de ces stades
macroscopiques permet de faire une étude quantitative de la maturité de cette espèce au
niveau de la station d’Ain Franin .
Pendant le mois de décembre, les gonades sont peu volumineuses, malgré la
présence de quelques ovules résiduels dans l’ovaire (Figure 36, stade A) ; ceci est
confirmé par la présence de plus de 60% individus au stade 2 (croissance) et stade 1
(post ponte). Le mois de décembre et janvier (Figure 38), les gonades commencent à
prendre du volume à partir du mois de février où elles atteignent leur maximum au
mois d’avril. Le tissu de réserve commence à se développer et tend à remplir la
gonade les gamètes résiduels ont été phagocytés et parallèlement quelques uns des
ovocytes primaires commencent à se développer les acini commencent à se
multiplier marque ainsi le début de la période de la maturation des gamètes.
Les oursins sont en pleine activité de maturation ; cela est marquée par la
présence de plus 65% d’individus au stade 4 (maturation) et de plus 55 %
d’individus au stade 5 (la ponte) où ont observe des ovules remplis les ovaires
(Planches, 1, D, E) de mars à mai (Figure 38 ).
Fig 38: Evolutions mensuelles des stades macroscopiques de la maturité sexuelle de la population de P.lividus d’Ain Franin.
%
Conclusion générale
78
L’objectif principal de ce travail était de mieux connaitre la biologie de la
reproduction de l’oursin du littoral oranais via la surveillance de l’évolution des
indices physiologiques de deux populations de cette Echinoderme vivant dans
deux biotopes différents (Cap Carbon, Ain Franin) à travers la variabilité saisonnière
mais aussi de l’étude histologique de sa gonade .
A partir des observations mensuelles des variations des indices
physiologiques (IGm, IRm) cela a permis de localiser la période de pontes (Eté et
Hiver) pour les deux sites d’étude où l’on constate que l’indice gonadique
enregistre de faible valeur dans le biotope présentant un fort hydrodynamisme
contrairement à ceux exposés à un faible hydrodynamisme , et que les individus de
la grande classe participer beaucoup plus a la prolifération de l’espèce a l’inverse de
la petite classe de taille qui ne participe que partiellement .
Le lien entre ces deux indices e s t u n e évolution inverse en fonction de
la taille ; i l a été mis en évidence aussi la période de forte consommation qui
est liée à la période de maturation maximale des gonades.
Chez Paracentrotus lividus, contrairement à d’autres espèces d’invertébrés
benthiques où le recrutement ne se produit pas tous les ans, peut être que la
signalisation une ou deux pontes selon les régions soit justement due à cette
adaptation du cycle reproductif selon les sites.
La répartition des sexes au sein de la population Paracentrotus lividus
présente un déséquilibre en faveur des femelles quelque soit le biotope étudiés
dans le bassin méditerranéen comme cela a été signalé d’ailleurs par différents
auteurs.
La croissance de l’oursin comestible Paracentrotus lividus présente une bonne
corrélation de l’ordre de 48% à 54% entre les différents paramètres considérés
(poids frais, la hauteur, le diamètre), et il a démontré l’existence de relations
minorantes entre ces différents paramètres morphologique et que cette espèce est
capable de modifier sa lanterne d’Aristote en réponse à la variation des ressources
dont ils disposent. La limitation de nourriture peut entraîner un accroissement de
la taille de cet organe masticateur.
Conclusion générale
79
L’étude histologique des gonades nous a montré que les stades de la
gamétogénèse chez l’espèce étudiée d’Ain Franin est identique à celle effectuée sur
Paracentrotus lividus de la baie d’Alger et également à d’autres classes
d’echinodermes dans d’autre région de la côte algérienne.
En plus, cela confirme aussi la présence de deux pontes (période estivale et
hivernale) à Ain Franin, validant ainsi l’utilisation de l’indice gonadique comme
descripteur du cycle reproductif.
Enfin, d’autre études sur Paracentrotus lividus restent à faire pour une
meilleure connaissance de la biologie de cette espèce en Méditerranée, mais
aussi pour une optimisation de la ressource, telles que :
-L’étude biochimique des gonades et des intestins.
-L’étude histologique des gonades d’oursins dans plusieurs sites .
-Etudier l’évolution des indices physiologiques tout an long d’une
année d’échantillonnage, avec un plus grand nombre d’individus par
classe de taille.
-Etude de la croissance morphométriques et pondérale, aussi que
le régime alimentaire.
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Références bibliographiques
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1-Fixateur à base d’acide picrique: Le Bouin aqueux : Solution aqueuse d’eau de mer saturée d’acide picrique 30 ml
Formol 10 ml
Acide acétique 02 ml
Fixer 3 à 8 jours, puis laver dans l’alcool 70°
2-fixateur à base de bichromate de potassium et de Formol neutre :
Le liquide de Ciaccio a) La chromatisation : s’effectue par le même mélange suivant :
Solution aqueuse de bichromate de k à 5 % 80 ml
Formol 20 ml
Acide acétique 05 ml
La durée de cette chromatisation est de 2jours
b) La post-chromatisation
Laver à l’eau courante, post-chrome dans du bichromate de potassium à 3% pendant 5 à 8 jours.
Annexe 1
84
Fiche technique n° 2
1. Déshydratation des pièces après fixation : 01 bain d’alcool 70° pendant 10 minutes. 02 bains d’alcool 90° pendant 10 minutes (chacun). 03 bains d’alcool 100° pendant 10 minutes (chacun). 03 bains de toluène pendant 5 minutes (chacun).
2 .Pénétration des pièces par la paraffine : 02 bains de 1 heure chacun. De la paraffine mise à fondre dans l’étuve à 60 °C
puis collage du bloc.
Fiche technique n° 3
Déparaffinage et hydratation des coupes 02 bains de toluène (tremper la lame 1 à 2 minutes) 01 bain d’alcool 100° (tremper la lame 1 à 2 minutes) 01 bain d’alcool 96° (tremper la lame 1 à 2 minutes) 01 bain d’alcool 75° (tremper la lame 1 à 2 minutes) 01 bain d’eau distillée (hydratation)
Annexe 2
Annexe 3
85
Annexe 4
Fiche technique n° 4
Coloration topographique
Mann Dominici 1. Sans oxydation -coupes déparaffinées, hydratées -colorer pendant 7mn par la solution :
Erytrosine - Orange G : Erytrosine 0,2ml
Orange G 0,6ml
Eau distillée 100ml
Acide acétique 1goutte
*Rincer à l’eau distillée *Colorer pendant 30 secondes par une solution aqueuse de bleu de toluidine à 0,5 %
les coupes doivent avoir une teinte bleue uniforme. *Rincer sommairement à l’eau distillée. *Immerger les lames dans l’eau acétifiée à 0,2 % jusqu’à ce qu’elles prennent une
teinte rougeâtre.
*Déshydrater et monter au baume du canada. 2. Avec oxydation : *Coupes déparaffinées, hydratées. * Oxyder par la solution aqueuse à 0,25 % de permanganate de potassium, préparée
Au moment de l’emploi à partir d’une solution de réserve à 2,5 pendant 30s
jusqu'à :
*Obtention d’une teinte jaune foncée. * Laver rapidement
86
*Décolorer par la solution aqueuse à 2 % de bisulfate de Na pendant 1mn environ. *Laver soigneusement à l’eau pour éliminer la totalité du bisulfate. *Colorer par l’Erytrosine-Orange G pendant 7 mn. *Rincer à l’eau distillée. *Colorer par le bleu de toluidine pendant 30 s. *Rincer à l’eau distillée. *Traiter par l’eau acétifiée à 0,5 % jusqu’à obtention d’une teinte générale pourpre. *Continuer la différenciation par l’alcool 95°. *Arrêter la différenciation par l’alcool absolu. *Poursuivre la déshydratation. *Monter au baume de canada.
3- Résultats:
Le noyau la chromatine est bleu foncé, le nucléole est rouge.
Les cytoplasmes acidophiles sont rose à rouge et les basophiles sont bleu plus
accentué.
Excellente méthode pour la mise en évidence fine des cellules en particulier dans les
tissus conjonctifs, oranges hématopoïétiques ; met en évidence la basophilie et
l’acidophile des cytoplasmes ainsi que les granulations des cellules sanguines.
87
Annexe 5
Fiche technique n° 5
Coloration topographique
Variante de l’Azan de Heidenhein
Pour la coloration nucléaire, l’Azocamin-G est remplacé par le rouge nucléaire solide
1) Préparation des réactifs :
a) Rouge nucléaire solide (préparation à chaud)
- Rouge nucléaire solide 0,1 g
- Sulfate d’aluminium 5 g
- Eau distillée 100 ml Porter à ébullition puis laisser refroidir et filtrer cette opération se conserve pendant
plusieurs semaines.
b) Bleu de Heidenhein dilué (préparation à froid)
-Bleu d’aniline 0,2g
-Orange G 0,5g
-Eau distillée 100 ml
-Acide acétique 1 ml
Conservation illimitée, cette solution est utilisée après dilution. Solution mère 0,5g Eau distillée 100 ml
c) Solution aqueuse à 0,5 % d’acide phosphotungstique
-Acide phosphotungstique 0,5 g
-Eau distillée 100 ml 2) Mode opératoire *Coupes déparaffinée, hydratées. *Colorer au rouge nucléaire solide pendant 5mn. *Rincer à l’eau phosphtungstique pendant 7 mn, ce mordançage prépare la coloration par le bleu de Heidenhein mais continue à différencier le rouge nucléaire solide.
*Colorer par le bleu de Heidenhein pendant 7 mn. *Déshydrater par l’alcool absolu et monter au baume de Canada 3) Résultats : - les noyaux et certains cytoplasmes sont rouges, d’autres cytoplasmes sont jaunes ou gris. - le collagène et les fibres réticulaires sont bleues foncées. - le mucus est bleu. - les fibres musculaires sont orangées. - les fibroglies sont rouges, ainsi que les hématies. - les grains de sécrétion sont bleus ou rouge, selon leur nature. - En général, les mucopolysaccharides acides sont bleu.
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Annexe 6
Fiche technique n° 6
Coloration histochimique
Réactif à l’acide périodique-Schiff
1. Préparation des réactifs :
a) Acide périodique en solution aqueuse à 0,5 % :
-
-
Acide périodique
Eau distillée
0,5g
100ml
b) Réactif de Schiff :
Dissoudre dans 200 ml d’eau distillée bouillante
- Fuchsine basique (chlorhydrate de pararosaniline) 1g
Laisser refroidir et ajouter
- Métabisulfite de potassium 2g
- Acide chloridrique normal 10ml
- Laisser reposer pendant 24 heures en flacon bien bouché, ajouter
- Charbon , Activé 1cuillére Agiter énergiquement, laisser reposer puis filtrer, le liquide doit être incolore.
2. Mode opératoire :
- Coupes déparaffinée, hydratées.
- Traiter par l’acide périodique à 0,5 % pendant 15 mn.
- Rincer soigneusement à l’eau distillée.
- Coloration nucléaire (pico-indigo carmin ou hématoxyline)
- Déshydrater à l’alcool 96° et monter au baume de Canada.
3. Résultats :
Les composés APS (+) sont colorés en rouge ; la nuance est très variable
selon le matériel et la fixation.
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Annexe 7
Tableau : Données moyennes des indices physiologiques de P.lividus (51-60mm).
Mois IG (mg/cm3) IR (mg/cm3)
Cap Carbon
Ain Franin Cap
Carbon Ain Franin
Décembre 5,0±0,6 3,4±0,3 20,0 ±1,0 18,1 ± 0,88
8,6 ±1,2 8,6±1,2 27,5±1,5 21,3 ± 1,02
Janvier
Février 5,0±0,4 8,4±0,6 23,0±1,0 22,4± 3,77
Mars 11,01±0,6 8,1±0,4 17,0±0,8 16,7 ±1,95
Avril 10,2±1,7 12,2±0,6 7,53±0,5 21,4±3,17
Mai 5,48±0,5 9,44±1,4 5,49±0,6 7,94± 2,44
juin 6,45±3,64 3,73±1,64 9,1±2,96 6,84 ± 1,66
Tableau : Données moyennes des indices physiologiques de P.lividus (31-40mm).
IG (mg/cm3) IR (mg/cm3)
Mois Cap
Carbon Ain
Franin Cap
Carbon Ain
Franin
6,33±2,51 6,33±0,5 28,6±2,10 28,6±1,5
Décembre
18,2±3,56 18,2±1,5 43,7±1, 1 43,7±2,0 Janvier
9± 0,69 9,0±0,1 40,3±5,50 40,3±2,0
Février
30,1±3,11 30,1±1,2 29±2,57 29,0±2,1 Mars
18±1,10 18,0±2,4 14,4±2,58 14,4±2,1
Avril
5,26±1,55 5,26±0, 3 26,8±6,39 26,8±2,5 Mai
juin 8,29±1,49 4,81±0,47 8,29±1,99 7,28±1,99
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RESUME
L’oursin comestible Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) a une répartition,géographique qui englobe l’Atlantique et toute la Méditerranée. Il fait l’objet denombreux travaux qui traitent de la biologie de cette espèce .Par contre, peu de donnéessont disponibles sur sa biologie dans les régions de la Méditerranée du sud.
Les prélèvements des spécimens ont été réalisés sur une profondeur située entre1m et 3m pendant la période s’étalant de décembre 2012 à juin 2013, respectivement dansdeux types de biotopes a savoir, Cap Carbon situé dans une zone a forte activitéanthropique, et Ain Franin considérée comme référence.
Les indices physiologiques (IRm et IGm) présentent des variations significatives enfonction du biotope et de la saison. A partir du cycle de l’indice gonadique, les périodes depontes de Paracentrotus lividus ont été déterminées dans ces deux sites de la région d’Oran.
Les pontes se situent en hiver (février) et en été (juin), et cela quelque soit le sited’étude considéré. Le sexe-ratio présente partout un fort déséquilibre en faveur desfemelles.
Les résultats de nos observations montrent que les piquants sont plus fragiles etplus allongés chez la population de Cap Carbon, comparés à ceux d’Ain Franin .Cetallongement est considéré comme une adaptation morpho-fonctionnelle à une prise plusactive et plus efficace de la matière organique en suspension.
L’étude biométrique montre que l’oursin croît de la même manière, et cela quelquesoit le biotope environnant . L’histologie des gonades des oursins vivants sur substrat duravec algues photophiles à site à faible hydrodynamisme (Ain Franin) , a permis de dresseret de déterminer cinq stades de développement des gonades (mâles et femelles) et deconfirmer ainsi la présence de deux pontes (hivernale et estivale) concernant les oursinspris en considération lors de cette étude.
MOTS CLES :
Paracentrotus Lividus; Méditerranée De Sud; Posidonia Oceanica; Algues Photophiles; CapCarbon; Ain Franin; Indices Physiologiques; Pontes; Sexe-Ratio; Oursins.
Soutenue le 09 Mars 2014